Pflanzenphysiologie
PflanzenphysiologieDr. Susann AuerRingvorlesung// 6. Juli 2018
Folie 2
Warum Pflanzen erforschen?
www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.109.tt1009
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Folie 3
Pflanzen sind vielzellig, terrestrisch und photosynthetisch aktiv
vielzellig: verschiedene Zellen
mit verschiedenen Funktionen
arbeiten zusammen
Terrestrisch: die Vorfahren der
Pflanzen waren aquatisch, terrestrische
Pflanzen müssen an trockene Luft
angepasst sein
Photosynthetisch aktiv: Pflanzen
und einige andere Organismen
können Sonnenenergie in chemische
Energie umwandeln
Leaf cross section image from Bouton, J.H., et al., (1986). Photosynthesis, leaf anatomy, and morphology of progeny from hybrids between C3 and C3/C4 Panicum Species. Plant Physiol. 80: 487-492.
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Folie 4
Pflanzen sind erstaunliche Lebewesen
Größte Blüten (~ 1 m)Älteste Lebewesen
(~ 13.000 Jahre)
Größte Organismen
(> 100 m)
Photo credits;DIY travel; Max Licher; Stan Shebs
Rafflesia arnoldii, Indonesien Jurupa-Eichen Küstenmammutbaum
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Folie 5
Ohne Pflanzen können wir nicht leben…
• Pflanzen produzieren den größten Teil des Sauerstoffs, von dem wir leben
• Pflanzen produzieren den größten Teil der chemisch gebundenen Energie, die wir als Nahrung nutzen oder als Treibstoff verbrennen
• Pflanzen produzieren eine erstaunliche Vielfalt an nützlichen Verbindungen
Vitamin A
Vitamin CVanillin
Koffein
Morphin
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Folie 6
Pflanzenwissenschaftler leisten einen Beitrag zur Sicherung der Nahrungsmittelversorgung weltweit
Durch die Entwicklung von Pflanzen
- die trocken- und stresstolerant sind
- die weniger Dünger und Wasser benötigen
- die pathogen-resistent sind
- die nahrhafter sind
- die auch unter veränderten Klimabedingungen gute Erträge erzielen
zielgerichtete Züchtung
© JKI
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Folie 7
Erfolgreiche Züchtung: trockenheitsresistentere Gerstenpflanzen
https://www.pflanzenforschung.de/de/journal/journalbeitrage/durchbruch-im-plant-2030-projekt-root-gerste-mehr-naehr-10974
normale Gerste verbesserte Gerste
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Folie 8
Alte und neue Züchtungsmethoden sichern unsere Ernährung ab
Nicolle Rager Fuller, National Science Foundation
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Folie 9
Pflanzenphysiologie: Funktionsteilung der Organe
© Mary Williams
I. Energieassimilation: die Photosynthese
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Folie 11
Vergleich Tier- und Pflanzenzelle
- Chloroplasten
- Eigenes Genom
- Photosynthese an Thylakoidmembran
- Stärkeaufbau
- Zellwand mit Plasmodesmata
- Zellstabilität
- Kommunikation
- Vakuole
- Wasserhaushalt
- Speicher von Reservestoffen
- Zelldruck (Turgor)
© Kück und Wolf (2009)
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Folie 12
Pflanzen brauchen Licht zum Wachsen
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Folie 13
Sonneneinstrahlung führt zur Bildung von Pigmenten
https://www.nordkurier.de/zuhause/wissenswertes-zum-spargel
kein Licht weißer Spargel
Lichtgrüner Spargelvioletter Spargel
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Folie 14
PIGMENTE
wasserlöslich
(hydrophil)
fettlöslich
(lipophil)
VAKUOLE THYLAKOID MEMBRAN
Betalaine
Blütenfarbstoffe (Attraktion)
Carotinoide
akzessorische Pigmente
Schutzpigmente
Vorstufe von Vitaminen/ Pflanzenhormonen
Blütenfarbstoffe
Chlorophylle
Photosynthese
Cyanidin-3-O-
glucosid
Anthocyane
Blütenfarbstoffe (Attraktion)
Schutzpigmente
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Folie 15
Umwandlung der verschiedenen Plastidentypen ineinander
Chloroplast
Etioplast
Weiß – EtioplastenGrün – ChloroplastenViolett – Chromoplasten
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Folie 16
Wichtig für die Photosynthese -der Feinbau von Chloroplasten
Thylakoid und assoziierte Membranproteine
Wikipedia
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Folie 17
Die Photosynthese ist die Grundlage für das Leben auf der Erde
Das Leben auf der Erde führt
zu einem Kreislauf des CO2
Phototrophe Organismen
z. B. Pflanzen
Heterotrophe Organismen
z. B. Tiere
nCO2 + nH2O (CH2O)n + n O2
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
hn
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Folie 18
Die Photosynthese speichert Lichtenergie als reduzierten Kohlenstoff
“Low energy”,
oxidierter
Kohlenstoff in CO2
Energieinput:
Sonnenlicht
“High
energy”,
reduzierter
Kohlenstoff
Sauerstoff
wird als
Nebenprodukt
freigesetzt
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
Erster Schritt: Umwandlung von
Lichtenergie zu ATP und dem
Reduktionsäquivalent NADPH
Zweiter Schritt: Energie von ATP und
NADPH wird genutzt um energiereiche
Zucker aus CO2 herzustellen
ATP NADPH
Lichtabhängige Reaktionen
Kohlenstofffixierende Reaktionen
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Folie 19
Die Photosynthese besteht aus zwei Teilreaktionen
Thylakoide Stroma
Lichtreaktion Dunkelreaktion
(Calvin-Zyklus)
Chloroplast
© Biologie (Campbell)
Campbell Biologie (2005); Kück und Wolf (2009)
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Folie 20
Lichtreaktionen der Photosynthese: 1) Absorption von Licht über Lichtsammelantenne
Lichtsammelkomplexe dienen der besseren Ausnutzung der Lichtenergie
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Folie 21
2) Energie aus Licht wird in chemische Energie umgewandelt Chlorophyll absorbiert die Lichtenergie, Fotolyse des Wassers
Buchanan, B.B., Gruissem, W. and Jones, R.L. (2000) Biochemistry and Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists.
First step of
photochemistry
Chlorinring fängt
Photonen ein
Chl
Chl* e-
Photon
Chl
2 H2O
e-
4 H+
O2
Phytylrest – ein
hydrophober
Schwanz dient
als
Membrananker
Photon regt das
Chlorophyll an (Chl*).
Chl* verliert ein Elektron
(e-) und wird oxidiert
(Chl+)
Chl+ wird reduziert
durch ein Elektron von
der Fotolyse des
Wassers, setzt O2 und
Protonen frei
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Folie 22
3) Elektronentransportkette und Fotolyse erzeugen Protonengradient
© Biologie (Campbell)
Chl
Chl* e-
Photon
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Folie 23
4) Der Protonengradient treibt die ATP-Synthese voran
[H+]
Thylakoid-
membran
Thylakoidinnenraum (Lumen)
ADP + Pi
H+
ATP
H+
Protonengradient
von hoch (innen) zu
niedrig (außen)
2 H2Oe-
4 H+
O2
H+
ATP-
Synthase
H+
H+
H+H+
H+
H+
H+
H+
H+
Adapted from Kramer, D.M., and Evans, J. R. (2010). The importance of energy balance in improving photosynthetic productivity. Plant Physiol.
155: 70–78 and Hohmann-Marriott, M.F. and Blankenship, R.E. (2011). Evolution of photosynthesis. Annu. Rev. Plant Biol. 62: 515-548.
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Folie 24
Ergebnisse der Lichtreaktion: produziertes O2, ATP und NADPH
2 H2O O2 + 2 H+ + 2
ADP
H+
ATP
ATP-SynthasePhotosystem II (PSII)
Photosystem I
(PSI)
Cytochrome
b6f -Komplex
Diese Reaktionen beinhalten
mehrere große Proteinkomplexe:
zwei lichtabsorbierende
Photosysteme (PSI und PSII),
den Cytochrome b6f -Komplex
und die ATP-Synthasen
2 NADP+
2 NADPH
2 H+e−
e−
© Mary Williams
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Folie 25
Dunkelreaktionen: Im Calvin-Zyklus werden ATP und NADPH genutzt zur CO2-Fixierung
Adapted from: Buchanan, B.B., Gruissem, W. and Jones, R.L. (2000) Biochemistry and Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists.
Rubisco3 x CO2
3 x Ribulose-1,5-bisphosphat
6 ATP
6 ADP + 6 Pi
6 NADP+ + 6 H+
6 NADPH
Energie-Input
Reduktionsäquivalent-Input
Für je 3 fixierte CO2 wird
ein GAP produziert für
Biosynthese und Energie
5 x GAP
1 x GAP
Jedes fixierte CO2
benötigt 3 ATPs
und 2 NADPHs
Carboxylation
Regeneration
3 ATP
3 ADP + 3 Pi
6 x 3-Phosphogylcerat (3-PGA)
Reduktion
6 x Glycerinaldehyd-
3-phosphat (GAP)
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Folie 26
Dunkelreaktion: RubisCo als Decarboxylase und Oxygenase
Decarboxylase
Oxygenase
Unter folgenden Bedingungen arbeitet die RubisCO als Oxygenase:
- Hohe Temperaturen- Geringer CO2-Partialdruck
dieser Prozess heißt Photorespiration
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Folie 27
Einige Pflanzen haben zusätzliche CO2-konzentrierende Schritte
RubsiCO hat eine
Oxygenase- und
Carboxylasefunktion –
beide stehen in
Konkurrenz zueinander
Einige Pflanzen
konzentrieren CO2 um
die Carboxylierung zu
fördern
PEP-
Carboxylase
Rubisco
CCCHCO3
-
CCCC
CCC
CCCCCCalvin-
Zyklus
C4 cycleEnergie-Input
Regeneration CO2
Ribulose-1,5-
bisphosphat
Phosphoenolpyruvat
(PEP)
In diesem Zyklus wird ein
C4-Körper gebildet, daher
der Name: C4 -Zyklus
Ergebnis des C4-Zyklus:
erhöhte Konzentration von
CO2 an der RubisCO-
Bindestelle
Die Carboxylierung durch Rubisco
nutzt CO2, eine Reaktion, die
kompetitiv inhibiert wird bei der
Anwesenheit von O2
PEPC nutzt HCO3- (Bicarbonat)
keine Konkurrenz mit O2
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Folie 28
Stomata regulieren den Gasaustausch in Blättern und erzeugen Transpirationssog
O2
O2
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Folie 29
Anpassungen der Photosynthese: C4 – vorteilhaft in trockenen, heißen, sonnigen Regionen
PEP
-Carboxylase
Rubisco
CCCCCCalvin-
zyklus
CO2
Ribulose-1,5-
bisphosphat
CCCHCO3
-
C4 -
Zyklus
CO2
CO2H2O
H2O
PEPC fixiert CO2 effektiv
wenn die interne [CO2]-
Konzentration gering ist
C4-Pflanzen sind oft im
Vorteil gegenüber C3 –
Pflanzen wenn Wasser
knapp ist
Pflanzen schliessen ihre
Stomata um Wasser zu
sparen, es kann jedoch
auch kein CO2
aufgenommen werden
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Folie 30
Vorteile der C4-Photosynthese
C3-Pflanze
C4-Pflanze
35°C
Strahlung
Volles Sonnenlicht
Photo
synth
ese
10°C
C3-Pflanze
C4-Pflanze
Strahlung
Volles Sonnenlicht
Photo
synth
ese
C3–Pflanzen: im Vorteil bei
kühleren Temperaturen,
da die zusätzlichen
Carboxylierungsschritte bei
C4 energieaufwendig sind
Photorespiration
nimmt mit der
Temperatur zu C4–
Pflanzen sind im
Vorteil bei höheren
Temperaturen
Die Kohlenstofffixierung in C4–Pflanzen ist nicht
limitiert durch Kohlenstoff, diese Pflanzen
können volles Sonnenlicht daher besser
ausnutzen
Adapted from C4 photosynthesis, Plants in Action
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Folie 31
C4-Photosynthese trennt Kohlenstoffassimilation von der Kohlenstofffixierung
Charakteristische
Blattanatomie einer
C4-Pflanze
Mesophyllzelle Bündelscheidenzelle
CO2 HCO3-
Phosphoenolpyruvat
Oxalacetat Malat Malat
PyruvatPyruvat
CO2RubisCO
C4
Lichtreaktion Dunkelreaktion
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Folie 32
Ökonomisch wichtige C4-Pflanzen
See Sage, R.F., and Zhu, X.G. (2011). Exploiting the engine of C4 photosynthesis. J. Exp. Bot. 62: 2989 – 3000; Phil; Daniel Georg Döhne; Jebulon; Rasbak
Mais (Zea mays) ist die
weltweit wichtigste C4 -
Agrarpflanze
Zuckerrohr (Saccharum
spp.) ist die zweit-
wichtigste C4 -Pflanze
und an 6. Stelle unter
den bedeutendsten
Agrarpflanzen weltweit
Perlhirse
(Pennisetum glaucum)
Sorghum-Hirse
(Sorghum bicolor)
Kolbenhirse
(Setara italica)
Teff
(Eragrostis tef)
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Folie 33
Anpassungen der Photosynthese : CAM-Photosynthese
Crassulacean Acid Metabolism (CAM): HCO3- wird durch PEPC nachts vorfixiert
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Folie 34
CAM-Photosynthese
Nacht Tag
CO2
Phosphoenolpyruvat
Oxalacetat
Malat
Malat
Pyruvat
CO2RubisCO
Äpfelsäure
Vakuole
Äpfelsäure
Calvin-
ZyklusStärke Triosen
PEP
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Folie 35
In CAM-Pflanzen werden organische Säuren nachts akkumuliert und tagsüber metabolisiert
Adapted from Plants in Action
Nacht NachtTag Tag
CO2
Äpfelsäure
CO2
Carboxylase PEPC PEPC RubiscoRubisco
pH
Stärke
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Folie 36
Ökonomisch wichtige CAM-Pflanzen
Viele
Orchideen
wie Vanilla
(Vanilla
planifolia)
sind CAM-
Pflanzen
Viele Bromelien wie
Ananas (Ananas
comosus) sind CAM-
Pflanzen
Tequila wird aus Agave
tequiliana gemacht, andere
Agavenarten werden zur
Faserproduktion angebaut
(Sisal), einige haben das
Potential zur Bioenergie-
gewinnung
Aloe vera wird seit Jahr-
hunderten medizinisch genutzt
See Borland, A.M., Griffiths, H., Hartwell, J., and Smith, J.A.C. (2009). Exploiting the potential of plants with Crassulacean acid
metabolism for bioenergy production on marginal lands. J. Exp. Bot. 60: 2879 – 2896; Jay8085; Biology Big Brother; Raul645
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Folie 37
Vorteile der angepassten Photosynthese
PEP-Carboxylase ist effektiver als Rubisco
die PEP-Carboxylase konzentriert CO2 für die Rubisco vor
die Rubisco arbeitet als Carboxylase, nicht als Oxygenase
es wird weniger CO2 in den Interzellularen benötigt
die Stomata können länger geschlossen bleiben
die Pflanze verliert weniger Wasser
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Folie 38
Der fixierte Kohlenstoff fliesst in viele Prozesse
Ein Teil wird für die
Biosynthese anderer
Stoffe genutzt
CO2
CO2
CO2
Ein Teil des fixierten Kohlen-
stoffs wird oxidiert in den
Mitochondrien (ATP-Aufbau)
und freigesetzt als CO2
Ein Teil wird in
wachsende
Gewebe
transportiert oder
gespeichert als
Stärke oder Öl in
Samen
Ein Teil wird transportiert in die
Wurzeln und für Wachstum und zur
verbesserten Nährstoffaufnahme
genutzt, in den Boden abgesondert
oder gespeichert© 2017 American Society of Plant Biologists
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Folie 39
Nur 5% der einfallenden Lichtenergie werden in Kohlenhydrate umgewandelt
Gesamtsonnenenergie
(100%)
Nichtabsorbierte Wellenlängen
(60% Verlust)
40%
32%
24%Wärmeabgabe (8% Verlust)
Stoffwechsel (19% Verlust)
5%
Kohlenhydrate
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Folie 40
PAUSE
II: Wasserhaushalt und Transport, Stabilität
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Folie 42
Zellen sind umgeben von einer semipermeablen Plasmamembran
Na+
Na+
K+
K+
H2OAUSSEN
INNEN
CO2
Die Membran ist durchlässig für
Wasser und Gase, aber undurchlässig
für Ionen und geladene Moleküle
Photo credit: Wenche Eikrem and Jahn Throndsen, University of Oslo
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Folie 43
Proteine in Plasma und Vakuolenmembran bewegen Moleküle
Adapted from Hedrich, R. (2012). Ion channels in plants. Physiol. Rev. 92: 1777-1811.
Transportproteine
transportieren Ionen und
andere Stoffe in die Zelle
und exportieren
unerwünschte Moleküle.
Die Transporter helfen
auch bei der Regulation
des osmotischen
Potentials der Zelle. VAKUOLE
Tonoplast
Plasmamembran
Cell wall
ADP
H+
ATP
H+ X
H+
ADP
ATP
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Folie 44
Wasser bewegt sich durch Osmose zwischen Zellen und deren Umgebung
Salzwasser
SüßwasserSüßwasser
Salzwasser
Tierzellen können platzen Pflanzenzellwände verhindern
ein Platzen
Zellen haben ein
geringeres osmotisches
Potential als pures Wasser
Wassereinstrom
Salzwasser hat ein
geringeres osmotisches
Potential als Zellen
Wasserausstrom
Das osmotische Potential (Ψπ ) wird in MegaPascal (MPa) gemessen.
Salzwasser hat ein Ψπ von ca. -2.5 MPa, für eine typische Zelle ist das Ψπ ca. -0.8 MPa
Ψπ [MPa] Medium
0 Wasser
-0,8 Zelle
-2,5Salz-
wasser
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Folie 45
Das Wurzelsystem ist für die Wasser- und Nährstoffaufnahme zuständig Wurzelquerschnitt: Wurzelhaare vergrößern die
Oberfläche zur Wasseraufnahme
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Folie 46
Wasseraufnahme und Bewegung in Gefäßpflanzen
Wasser strömt von den äußeren
Schichten der Wurzel in den
Zentralzylinder und ins Xylem
Wasser wird durch das hohle
Xylem gezogen durch die
Saugkraft, die bei der
Evaporation in den Blättern
entsteht
Im Blatt verdunstet Wasser aus
dem Xylem in den Interzellularen
und durch die Stomata in die
Atmosphäre
Stomata
Äußere Wurzel-
schicht
Endodermis
Zentral-
zylinder
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Folie 47
Die Endodermis agiert als Filter für die Aufnahme von Stoffen
apoplastisch
symplastisch
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Folie 48
Gefäßpflanzen haben Langstreckentransportsysteme
XYLEM Wassertransport durch
abgestorbene Zellen entlang des
Wasserpotentialgradienten von
den Wurzeln zu den Blättern
Treibende Kraft: Evaporation in
den Blättern (Transpirationssog)
PHLOEMPhotosynthesezucker und andere
Moleküle werden von Source zu
Sink (nicht photosynthetisch aktive
Gewebe) transportiert
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Folie 49
Leitgewebe: Xylem für Wassertransport
Im Xylem findet der Ferntransport von
der Wurzel zum Spross / Blatt statt.Transferzellen gewährleisten
die Xylembeladung
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Folie 50
Das Phloem transportiert organischen Substanzen über lange Strecken
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Folie 51
Transport im Phloem
Zucker
1. Zucker werden aktiv ins
Phloem transportiert
2. Wasser strömt
ein durch Osmose
3. Die
Flüssigkeit
bewegt sich
unter Druck
durch die
Siebelemente
4. Zucker werden in den
Geweben freigesetzt
5. Wasser
strömt
nach
(Osmose)
Von source zu
sink
CC SE
CC = ZentralzylinderSE = Siebeinheit
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Folie 52
Ziemlich unüberwindlich – die pflanzliche Zellwand
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Folie 53
Zellwand mit Kutikula und Wachsen
Blattunterseite mit Wachsen (Raps) Unterseite Blattquerschnitt (Raps)
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Folie 54
Die meisten Pflanzenzellen sind durch Plasmodesmata verbunden
Reprinted from Lee, J.-Y. and Lu, H. (2011). Plasmodesmata: the battleground against intruders. Trends Plant Sci. 16: 201-210 with permission from Elsevier.
Plasmodesmata
sind “Brücken”, die
Pflanzenzellen
miteinander
verbinden
Signale, Nährstoffe, Ionen
und Wasser können sich
zu angrenzenden Zellen
oder über längere Strecken
durch das Phloem
bewegen
Pathogene
können sich in
der Pflanze
ausbreiten durch
Plasmodesmata
Schließzellen
besitzen keine
Plasmodesmata
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Folie 55
Das Phloem transportiert auch Signale über lange Strecken
Zeit zur Fortpflanzung:
Bei passender
Tageslichtlänge (je nach
Jahreszeit) wird das
FLOWERING LOCUS T
(FT)-Protein von den
Blättern in den Sproß
transportiert um die Blüte
zu initiieren
Koordination von Wurzel-
und Sproßfunktionen:
Wenn Phosphat in den
Blättern knapp wird, bewegt
sich eine MicroRNA (miR399)
durch das Phloem zu den
Wurzeln und fördert die
Aufnahme von Phosphat
FT
miR399
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Folie 56
Schutz vor Trockenheit
Anpassungen gegen Trockenheit:
- Wachsschicht (Kutikula) bedeckt die Blattoberflächen
- regulierte Poren (Stomata) für Wasser-und Gasaustausch
können eingesenkt sein
- ligninhaltige Gefäßsysteme die Wasser führen
- spezialisierte Organe (Wurzeln), die Wasser und Nährstoffe aufnehmen Blattquerschnitt eines Nadelbaums
© Kück und Wolf (2009)
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Folie 57
Anpassungen an Trockenheit
Die meisten Moose tolerieren
Austrocknung
Einige Wüstenpflanzen
entgehen der Dürre – sie
überdauern als Samen und
wachsen nur in
Regenzeiten
Einige Wüstenpflanzen
tolerieren Trockenzeiten
durch Anpassungen wie
tiefe Wurzeln, C4-
Photosynthese und
winzige oder keine Blätter
Die meisten
Gefäßpflanzen
sterben bei
anhaltender
Dürre
Photo credits: Mary Williams; Amrum; Scott Bauer; James Henderson, Golden Delight Honey
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Folie 58
Übungsfragen
1. Wie kann sich eine Pflanze vor dem Verlust von Wasser schützen?
2. Welche charakteristischen Merkmale unterscheidet eine Pflanzenzelle von einer Tierzelle?
3. Wodurch unterscheiden sich C3- und C4-Pflanzen?
4. Was versteht man unter CAM-Pflanzen? Worin liegt ihre Besonderheit?
5. Welche Pigmente kommen in Pflanzen vor? Skizzieren Sie kurz deren Funktionen.
6. Wie wird während der Photosynthese Licht in chemische Energie umgewandelt?
7. Welche Komponenten sind an der Lichtreaktion beteiligt?
8. Woher kommt die Energie für die CO2-Fixierung in der Photosynthese?
9. Nennen und beschreiben Sie die wesentlichen Teile der Pflanze die für den Transport von Wasser und Zuckern zuständig sind.
10. Was versteht man unter einem Lichtsammelkomplex und wie funktioniert er?