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derung durchlässig für Calcium-Ionen, die dar-aufhin aus dem sarkoplasmatischen Retikulum in das Zytoplasma der Skelettmuskelzelle strö-men. Die Calcium-Ionenkonzen tration steigt so von 10−7 mol/l um etwa das hundertfache auf ca. 10−5 mol/l. Nach kurzer Zeit schließt sich der Ryanodin-Rezeptor, und die Ca2+-ATPasen pumpen die Calciumionen rasch in das sar-koplasmatische Retikulum zurück, sodass die Calcium-Ionenkonzen tration schnell wieder sinkt (s. Abb. 13, S. 25).

Hier findest du das Wichtigste noch einmal kurz zusammengefasst: – In der Membran der transversalen Tubu-

li liegen Dihydropyridin-empfindliche Re-zeptoren,

– in der Membran der longitudinalen Tubuli sind es Ryanodin-Rezeptoren.

– Die Aktivierung der Skelettmuskelfaser führt zur Aktivierung der spannungssensitiven, Dihydropyridin-empfindlichen Rezeptoren im T-System. Diese wiederum vermittelt die Aktivierung der Ryanodin-Rezeptoren, wo-durch es zur Calcium-Ionenfreisetzung aus dem sarkoplasmatischen Retikulum kommt.

– Der starke Anstieg der Calcium-Ionen im Sarkoplasma aktiviert die kontraktilen Ele-mente des Skelettmuskels durch Bindung an Troponin-C.

– Die Calcium-Ionen werden anschließend durch Ca2+-ATPasen rasch wieder in das lon-gitudinale tubuläre System zurückgepumpt.

2.2.5 Elektromechanische Kopplung

Nun zur Aufgabe der freigesetzten Calcium-Io-nen: Neben dem Aktinfilament, das du dir wie zwei ineinander verdrillte Perlenketten vor-stellen kannst, liegt das fadenförmige Tropo-myosin, an dem in regelmäßigen Abständen Troponinmoleküle befestigt sind. Dabei liegt der Tropomyosinfaden so am Aktin, dass Bin-dungsstellen des Aktins für das Myosinköpf-chen verdeckt werden. Auf Abb. 14, S. 29 ist zu sehen, wie beim ruhenden Muskel der „Faden“ über den freien Bindungsstellen liegt.

cher eines Skelettmuskels. Es trägt Ca2+-AT-Pasen in seiner Membran, die Calcium-Ionen aus dem Zytoplasma der Muskelzelle ins Inne-re des L-Systems pumpen. Durch diesen Me-chanismus wird das Zytoplasma der ruhenden Muskelzelle extrem calciumarm: Die Konzen-tration an freien Calcium-Ionen liegt hier bei nur 10−7 mol/l.

2.2.4 Calciumfreisetzung in der Muskelzelle

Calcium-Ionen ermöglichen das Aneinander-gleiten der Aktin- und Myosinfilamente und damit die Muskelkontraktion (s. Kapitel 2.2.6, S. 28). Deshalb werden Calcium-Ionen bei einer Erregung der Muskelzelle aus dem L-Sys-tem (sarkoplasmatisches Retikulum) freige-setzt. Doch wie kommt es überhaupt zur Frei-setzung der Calcium-Ionen aus dem L-System? Nach der Signalübertragung breitet sich mit dem Acetylcholin ein Aktionspotenzial vom Aα-Motoneuron über die Membran der Mus-kelzelle aus (s. Abb. 12, S. 23). Dieses Aktions-potenzial wird auch in die Einstülpungen, also in das T-Tubulus-System, geleitet. In der Tiefe dieser Einstülpungen befindet sich an der Zell-membran ein Protein, das man als Dihydropy-ridin-Rezeptor bezeichnet. In direktem Kontakt mit dem Dihydropyridin-Rezeptor steht eine weiteres Protein: der Ryanodin-Rezeptor. Wäh-rend der Dihydropyridin-Rezeptor an der Mem-bran des T-Systems liegt, findet sich der Ryano-din-Rezeptor an der Membran des L-Systems.Ein Aktionspotenzial im T-System verändert jetzt die Form des Dihydropyridin-Rezeptors, der seinerseits wie eine Art Schalter die Form des Ryanodin-Rezeptors verändert. Der Rya-nodin-Rezeptor wird durch seine Formverän-

– Die Membran einer Skelettmuskelzelle enthält Vertiefungen, die man als T-System oder auch als transversale Tubuli bezeichnet.

– Die transversalen Tubuli der Skelettmuskelzel-le sind zum Extrazellulärraum hin offen.

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2.2.4 Calciumfreisetzung in der Muskelzelle