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Wiederholung: Z-Schema der Photosynthese in höheren Pflanzen und Cyanobakterien
Aus: de.wikipedia.org
Von: www.biokurs.de
Geschichte der Photosynthese
F. F. Blackman (1905) Trennung einer schnellen lichtabhängigen und einer langsamen
temperaturabhängigen Reaktion der Photosynthesetemperaturabhängigen Reaktion der Photosynthese
C3-Weg der Photosynthese-Dunkelreaktion: Calvin-Zyklus(1961 Nobelpreis an Melvin Calvin)(1961 Nobelpreis an Melvin Calvin)
James Bassham Andrew Benson Melvin Calvin
Original-Autoradiogramme von Bassham/Benson/CalvinAus: link-bergstrassse.de
C3-Weg der CO2-Fixierung (Photosynthese-Dunkelreaktion) Calvin-Zyklus = reduktiver Pentosephosphat-Zyklus
Aus: de.wikipedia.org
Calvin-Zyklus: Carboxylierungsphase
Ribulose-1,5-bisphosphat3-Phosphoglycerat
(2 )(2x)
Von: commons.wikimedia.org
Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase (RuBisCo)
Von: biologie-uni-hamburg.de
Struktur-Charakteristika 2 Untereinheiten: große UE mit 475 Aminosäuren, kleine UE mit 123 Aminosäuren,
Holoenzym besteht aus 8 großen UE (im Bild rot+dunkelgrün) und 8 kleinen UE (im Bild orange+hellgrün). Carboxyterminale Domäne der großen UE ist der katalytisch wirksame Teil, in
Enzymkomplex in der Grenzfläche zwischen zwei großen UE
Carboxylierungsreaktion in Ribulosebisphosphat-Carboxylase (RuBisCo)
boberes 3-Phospho-
glyceratCarboxyl-
unteres
Intermediat
unteres 3-Phospho-
glyceratAus: Gutteridge S , Pierce J PNAS 2006;103:7203-7204,
Reaktionsablauf gut beschrieben bei biologie uni hamburg de
Reaktionsablauf Aktivierung über RuBisCo-Aktivase (+ATP): CO2-Bindung an Lysin K201 Carbamat das von Magnesiumion stabilisiert wird
Reaktionsablauf gut beschrieben bei biologie.uni-hamburg.de
Carbamat, das von Magnesiumion stabilisiert wird Bindung des Ribulose-P2 an RuBisCo Anlagerung des zu fixierenden CO2, wird durch Mg2+ polarisiert, dadurch Spaltung
des Ribulose P2 erleichtertdes Ribulose-P2 erleichtert Spaltprodukte (2x 3-Phosphoglycerat) verlassen die RuBisCo
C3-Weg der Photosynthese: Calvin-Zyklus Gesamtübersicht(1961 Nobelpreis an Melvin Calvin)
ReduktionCarboxy-lierung
Regenerierungg g
Gl i ld h d 3
Aus: de.wikipedia.org (modifiziert)
= Glycerinaldehyd-3-phosphat
Regulation des Calvin-Zyklus
elen
zym -SH
-SH ored
oxin -SH
SH
Thioredoxin-Reduktase+NADPH
Zie
-Sm oxin -S
Thio -SH
aktivinaktiv
Von: commons.wikimedia.org
S
-S
Ziel
enzy
m
Thio
redo
-SThioredoxin-Reduktase+NADP
Regulation über RuBisCo-Aktivase (+ATP): Aktivierung der RuBisCo durch CO2-Bindung an Lysin K201 bildet Carbamat. Lichtabhängig:- Mg2+ fließt bei Licht aus dem Lumen ins Stroma des ChloroplastenMg fließt bei Licht aus dem Lumen ins Stroma des Chloroplasten - Carbamat-Bildung bei alkalischem pH effizienter, also wenn Photosynthese Protonen ins Lumen pumpt und so das Stroma alkalisch macht
Regulation von Ribulose-5-Phosphat-Kinase, Fructose-1,6-bisphosphatase & g p , , p pSeduheptulose-1,7-bisphosphatase über Reduktion/Oxidation von Cystein-Thiol. Aktivierung (=Reduktion) durch Protein Thioredoxin (wird wiederum von Thioredoxin-Reduktase aktiviert=reduziert)
Calvin-Zyklus läuft unter physiologischen Bedingungen im Licht ab!
Regulation der CO2-Aufnahme durch Stomata
Speicherzelle
Stomium
SEM-Bild: Epidermis von Thlaspi goesingense, aufgenommen von H. Küpper, 2000, unpubliziert
Regulation der CO2-Aufnahme durch StomataBifaciales Laubblatt von Helleborus niger (Christrose)Bifaciales Laubblatt von Helleborus niger (Christrose)
Details (QS): SpaltöffnungsapparatSpaltöffnungsapparat (Stoma)
LM-Bild: V. Hellmann, unpubliziert , Zeichnung: H. Küpper, 1995, unpubliziert
Die Oxygenase-Funktion der Rubisco Photorespiration
Carboxylase3-Phosphoglycerat (2x)p g y ( )
Oxygenase2-Phosphoglycolat
3-Phosphoglycerat
Ph t i ti (Li ht t )Photorespiration (Lichtatmung) Regeneration zu 3-Phosphoglycerat über „Glycolatweg“
Modifiziert aus: de.wikipedia.org
Die Oxygenase-Funktion der Rubisco der Glycolat-Weg der Photorespirationy g p
ATP-Verlust!direkt bei Glyceratkinase, zusätzlich indirekt da α Ketoglutarat und NH4 wieder zu Glutamat zusammengefügt werden müssen
Modifiziert aus: de.wikipedia.org
zusätzlich indirekt da α-Ketoglutarat und NH4 wieder zu Glutamat zusammengefügt werden müssen
Möglichkeit der Unterdrückung der Oxygenase-Reaktion: Vergleich der CO2-Abhängigkeit von C3- und C4-Photosynthese
Aus: de.wikipedia.org
Räumliche Aufteilung bei C4-Photosynthese:(Kranz-Anatomie): Zea Mays (Mais)
Chloroplast EpidermisLeitbündel-Scheide: Mesophyllzellen:
C3-Blatt C4-Blatt
Chloroplast Epidermis Calvin-ZyklusCO2-Vorfixierung
Leitbündel Leitbündel
Leitbündel-offene SpaltöffnungChloroplast
Epidermiswenig geöffneteScheide: meist
photosynthetisch nicht aktiv
Mesophyllzellen: CO2-Fixierung (im Calvin-Zyklus)
geöffnete Spaltöffnung
CO2-Vorfixierung über Phosphoenolpyruvat-Carboxylase (PEPC), von der RuBisCo räumlich getrennt, verhindert Oxygenase-Reaktion
Typisches Blatt eines Grases mit C4-Photosynthese (Kranz-Anatomie): Zea Mays (Mais)
LM-Bilder: V. Hellmann, unpubliziert Zeichnungen: H. Küpper, 1995, unpubliziert
C4-Photosynthese: Mechanismus (einfachste Variante mit Malat/Pyruvat-Transport, z.B. bei Mais)
MalatO l t tMDH
M l tOxal-
Mesophyllzelle Leitbündelscheidezelle
MalatOxalacetat
Malatenzym
Malatacetat
Chloroplast
PyruvatPyruvat
Malatenzymp
PyruvatyChloroplast
CytosolCytosol
ME = NADP-abhängiges MalatenzymMDH = NADP-abhängige MalatdehydrogenasePEP Ph h l tPEP = PhosphoenolpyruvatPEPC = Phosphoenolpyruvat-CarboxylasePPDK = Pyruvat-Phosphat-DikinaseCA = Carboanhydrase
Schema von : http://wikipedia.org, modifiziert
CA Carboanhydrase
C4-Photosynthese: Mechanismus
(V i i A
Aspartat
(Varianten mit Aspartat-Transport)
ocho
ndrio
n
Chloro-l t
Ala = AlaninAl AT Al i i t f (Al i
Mito plast
C t l C t l
Chloro-plast
AlaAT = Alaninaminotransferase (Alanin-Aminotransferase)
Asp = AspartatAspAT = Aspartataminotransferase (Aspartat-
Aminotransferase)Glu = Glutamat
Mesophyllzelle Leitbündelscheidezelle
Cytosol Cytosol
Glu = GlutamatKG = KetoglutaratM = MalatME = NAD-abhängiges MalatenzymMDH = NADP- bzw. NAD-abhängige
Malatdehydrogenase
Aspartat
MalatdehydrogenaseOA = OxalacetatPEP = PhosphoenolpyruvatPEPC = Phosphoenolpyruvat-CarboxylasePPDK = Pyruvat-Phosphat-DikinasePyr = Pyruvat ho
ndrio
nChloro-plast
Pyr PyruvatCA = Carboanhydrase
Mito
ch
Chloro-l t
Cytosol Cytosol
Schema von : http://wikipedia.org, modifiziert
plast
Verbreitung von C4-Pflanzen auf der Welt
Anteil von C4-Pflanzen an der Gesamtvegetation
C4-Photosynthese im Vorteil, wenn
Von: webmap.ornl.gov/wcsdown/wcsdown.jsp?dg_id=932_1
C3-Photosynthese im Vorteil, wenn CO2CO2-Mangel zu starker Oxygenase-Reaktion führte: Hohe Lichtintensitäten Hohe Temperaturen
nicht limitierend ist, da Kosten für CO2-Vorfixierung (12 ATP) entfallen: Niedrige Lichtintensitäten Niedrige Temperaturen Hohe Temperaturen
Trockenheit ( Stomata geschlossen)
Niedrige Temperaturen ausreichend Wasser
Crassulacean Acid Metabolism=
Circadian Acid Metabolism
Schema von: Yikrazuul auf http://de.wikipedia.org/
Vergleich C4- und CAM-Photosynthese
räumliche Trennung zeitliche Trennung
Mesophyllzelle
Mesophyllzelle
nachts
p y
Leitbündel-scheidezelle tagsüberscheidezelle
Schema von: http://www.guidobauersachs.de
Unifaziales Speicher-Blatt einer amphibischen CAM-Pflanze: Crassula helmsii (Australisches Nadelkraut):
Anpassungen an die Lebensweise und CAM-Physiologie:
1) Große Speicherzellen im Mesophyll
2) großer Blattquerschnitt ( „Blattsukkulente“)
3) Speicherzellen haben eine besonders große Vakuole für Malat-Speicherung
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