Hendrik Küpper, Vorlesungsreihe “Einführung in Bau und Funktion der Pflanzen”, Sommersemester 2013

Wiederholung: Z-Schema der Photosynthese in höheren Pflanzen und Cyanobakterien

Aus: de.wikipedia.org

Von: www.biokurs.de

Geschichte der Photosynthese

F. F. Blackman (1905) Trennung einer schnellen lichtabhängigen und einer langsamen

temperaturabhängigen Reaktion der Photosynthesetemperaturabhängigen Reaktion der Photosynthese

Lokalisation der Dunkelreaktion der Photosynthese

C3-Weg der Photosynthese-Dunkelreaktion: Calvin-Zyklus(1961 Nobelpreis an Melvin Calvin)(1961 Nobelpreis an Melvin Calvin)

James Bassham Andrew Benson Melvin Calvin

Original-Autoradiogramme von Bassham/Benson/CalvinAus: link-bergstrassse.de

C3-Weg der CO2-Fixierung (Photosynthese-Dunkelreaktion) Calvin-Zyklus = reduktiver Pentosephosphat-Zyklus

Aus: de.wikipedia.org

Calvin-Zyklus: Carboxylierungsphase

Ribulose-1,5-bisphosphat3-Phosphoglycerat

(2 )(2x)

Von: commons.wikimedia.org

Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase (RuBisCo)

Von: biologie-uni-hamburg.de

Struktur-Charakteristika 2 Untereinheiten: große UE mit 475 Aminosäuren, kleine UE mit 123 Aminosäuren,

Holoenzym besteht aus 8 großen UE (im Bild rot+dunkelgrün) und 8 kleinen UE (im Bild orange+hellgrün). Carboxyterminale Domäne der großen UE ist der katalytisch wirksame Teil, in

Enzymkomplex in der Grenzfläche zwischen zwei großen UE

Carboxylierungsreaktion in Ribulosebisphosphat-Carboxylase (RuBisCo)

boberes 3-Phospho-

glyceratCarboxyl-

unteres

Intermediat

unteres 3-Phospho-

glyceratAus: Gutteridge S , Pierce J PNAS 2006;103:7203-7204,

Reaktionsablauf gut beschrieben bei biologie uni hamburg de

Reaktionsablauf Aktivierung über RuBisCo-Aktivase (+ATP): CO2-Bindung an Lysin K201 Carbamat das von Magnesiumion stabilisiert wird

Reaktionsablauf gut beschrieben bei biologie.uni-hamburg.de

Carbamat, das von Magnesiumion stabilisiert wird Bindung des Ribulose-P2 an RuBisCo Anlagerung des zu fixierenden CO2, wird durch Mg2+ polarisiert, dadurch Spaltung

des Ribulose P2 erleichtertdes Ribulose-P2 erleichtert Spaltprodukte (2x 3-Phosphoglycerat) verlassen die RuBisCo

Calvin-Zyklus: Reduktionsphase

Calvin-Zyklus: Regenerationsphase

C3-Körper5 Moleküle

C5-Körper3 Moleküle5 Moleküle 3 Moleküle

C3-Weg der Photosynthese: Calvin-Zyklus Gesamtübersicht(1961 Nobelpreis an Melvin Calvin)

ReduktionCarboxy-lierung

Regenerierungg g

Gl i ld h d 3

Aus: de.wikipedia.org (modifiziert)

= Glycerinaldehyd-3-phosphat

Regulation des Calvin-Zyklus

elen

zym -SH

-SH ored

oxin -SH

SH

Thioredoxin-Reduktase+NADPH

Zie

-Sm oxin -S

Thio -SH

aktivinaktiv

Von: commons.wikimedia.org

S

-S

Ziel

enzy

m

Thio

redo

-SThioredoxin-Reduktase+NADP

Regulation über RuBisCo-Aktivase (+ATP): Aktivierung der RuBisCo durch CO2-Bindung an Lysin K201 bildet Carbamat. Lichtabhängig:- Mg2+ fließt bei Licht aus dem Lumen ins Stroma des ChloroplastenMg fließt bei Licht aus dem Lumen ins Stroma des Chloroplasten - Carbamat-Bildung bei alkalischem pH effizienter, also wenn Photosynthese Protonen ins Lumen pumpt und so das Stroma alkalisch macht

Regulation von Ribulose-5-Phosphat-Kinase, Fructose-1,6-bisphosphatase & g p , , p pSeduheptulose-1,7-bisphosphatase über Reduktion/Oxidation von Cystein-Thiol. Aktivierung (=Reduktion) durch Protein Thioredoxin (wird wiederum von Thioredoxin-Reduktase aktiviert=reduziert)

Calvin-Zyklus läuft unter physiologischen Bedingungen im Licht ab!

Regulation der CO2-Aufnahme durch Stomata

Speicherzelle

Stomium

SEM-Bild: Epidermis von Thlaspi goesingense, aufgenommen von H. Küpper, 2000, unpubliziert

Regulation der CO2-Aufnahme durch StomataBifaciales Laubblatt von Helleborus niger (Christrose)Bifaciales Laubblatt von Helleborus niger (Christrose)

Details (QS): SpaltöffnungsapparatSpaltöffnungsapparat (Stoma)

LM-Bild: V. Hellmann, unpubliziert , Zeichnung: H. Küpper, 1995, unpubliziert

Die Oxygenase-Funktion der Rubisco Photorespiration

Carboxylase3-Phosphoglycerat (2x)p g y ( )

Oxygenase2-Phosphoglycolat

3-Phosphoglycerat

Ph t i ti (Li ht t )Photorespiration (Lichtatmung) Regeneration zu 3-Phosphoglycerat über „Glycolatweg“

Modifiziert aus: de.wikipedia.org

Die Oxygenase-Funktion der Rubisco der Glycolat-Weg der Photorespirationy g p

ATP-Verlust!direkt bei Glyceratkinase, zusätzlich indirekt da α Ketoglutarat und NH4 wieder zu Glutamat zusammengefügt werden müssen

Modifiziert aus: de.wikipedia.org

zusätzlich indirekt da α-Ketoglutarat und NH4 wieder zu Glutamat zusammengefügt werden müssen

Möglichkeit der Unterdrückung der Oxygenase-Reaktion: Vergleich der CO2-Abhängigkeit von C3- und C4-Photosynthese

Aus: de.wikipedia.org

Räumliche Aufteilung bei C4-Photosynthese:(Kranz-Anatomie): Zea Mays (Mais)

Chloroplast EpidermisLeitbündel-Scheide: Mesophyllzellen:

C3-Blatt C4-Blatt

Chloroplast Epidermis Calvin-ZyklusCO2-Vorfixierung

Leitbündel Leitbündel

Leitbündel-offene SpaltöffnungChloroplast

Epidermiswenig geöffneteScheide: meist

photosynthetisch nicht aktiv

Mesophyllzellen: CO2-Fixierung (im Calvin-Zyklus)

geöffnete Spaltöffnung

CO2-Vorfixierung über Phosphoenolpyruvat-Carboxylase (PEPC), von der RuBisCo räumlich getrennt, verhindert Oxygenase-Reaktion

Typisches Blatt eines Grases mit C4-Photosynthese (Kranz-Anatomie): Zea Mays (Mais)

LM-Bilder: V. Hellmann, unpubliziert Zeichnungen: H. Küpper, 1995, unpubliziert

C4-Photosynthese: Mechanismus (einfachste Variante mit Malat/Pyruvat-Transport, z.B. bei Mais)

MalatO l t tMDH

M l tOxal-

Mesophyllzelle Leitbündelscheidezelle

MalatOxalacetat

Malatenzym

Malatacetat

Chloroplast

PyruvatPyruvat

Malatenzymp

PyruvatyChloroplast

CytosolCytosol

ME = NADP-abhängiges MalatenzymMDH = NADP-abhängige MalatdehydrogenasePEP Ph h l tPEP = PhosphoenolpyruvatPEPC = Phosphoenolpyruvat-CarboxylasePPDK = Pyruvat-Phosphat-DikinaseCA = Carboanhydrase

Schema von : http://wikipedia.org, modifiziert

CA Carboanhydrase

C4-Photosynthese: Mechanismus

(V i i A

Aspartat

(Varianten mit Aspartat-Transport)

ocho

ndrio

n

Chloro-l t

Ala = AlaninAl AT Al i i t f (Al i

Mito plast

C t l C t l

Chloro-plast

AlaAT = Alaninaminotransferase (Alanin-Aminotransferase)

Asp = AspartatAspAT = Aspartataminotransferase (Aspartat-

Aminotransferase)Glu = Glutamat

Mesophyllzelle Leitbündelscheidezelle

Cytosol Cytosol

Glu = GlutamatKG = KetoglutaratM = MalatME = NAD-abhängiges MalatenzymMDH = NADP- bzw. NAD-abhängige

Malatdehydrogenase

Aspartat

MalatdehydrogenaseOA = OxalacetatPEP = PhosphoenolpyruvatPEPC = Phosphoenolpyruvat-CarboxylasePPDK = Pyruvat-Phosphat-DikinasePyr = Pyruvat ho

ndrio

nChloro-plast

Pyr PyruvatCA = Carboanhydrase

Mito

ch

Chloro-l t

Cytosol Cytosol

Schema von : http://wikipedia.org, modifiziert

plast

Verbreitung von C4-Pflanzen auf der Welt

Anteil von C4-Pflanzen an der Gesamtvegetation

C4-Photosynthese im Vorteil, wenn

Von: webmap.ornl.gov/wcsdown/wcsdown.jsp?dg_id=932_1

C3-Photosynthese im Vorteil, wenn CO2CO2-Mangel zu starker Oxygenase-Reaktion führte: Hohe Lichtintensitäten Hohe Temperaturen

nicht limitierend ist, da Kosten für CO2-Vorfixierung (12 ATP) entfallen: Niedrige Lichtintensitäten Niedrige Temperaturen Hohe Temperaturen

Trockenheit ( Stomata geschlossen)

Niedrige Temperaturen ausreichend Wasser

Crassulacean Acid Metabolism=

Circadian Acid Metabolism

Schema von: Yikrazuul auf http://de.wikipedia.org/

Vergleich C4- und CAM-Photosynthese

räumliche Trennung zeitliche Trennung

Mesophyllzelle

Mesophyllzelle

nachts

p y

Leitbündel-scheidezelle tagsüberscheidezelle

Schema von: http://www.guidobauersachs.de

Unifaziales Speicher-Blatt einer amphibischen CAM-Pflanze: Crassula helmsii (Australisches Nadelkraut):

Anpassungen an die Lebensweise und CAM-Physiologie:

1) Große Speicherzellen im Mesophyll

2) großer Blattquerschnitt ( „Blattsukkulente“)

3) Speicherzellen haben eine besonders große Vakuole für Malat-Speicherung

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