51

  3.1 BiomembranensindeinflüssigesMosaikausLipidenundProteinen

  3.2 ProteineundKohlenhydratemachenZellenvonaußenerkennbar

  3.3 SubstanzendiffundierenentlangeinemKonzentrationsgefälledurchdieMembran

  3.4 DurchOsmosekönnenZellenWasseraufnehmenoderabgeben

  3.5 Kanal-undTransportproteineerleichterndieDiffusiondurchMembranen

  3.6 DerTransportgegeneinKonzentrationsgefällekostetEnergie

  3.7 MakromoleküleodergrößerePartikelkönnenselektivdurchMembranenaus-undeingeschleustwerden

Biomembranen und Transportvorgänge 3

Ein Haus hat Wände, die es von der Umgebung abgrenzen und im Inneren in verschie-dene Zimmer aufteilen.GenausosindallelebendenZellenvonBiomembranenumschlos-senundwerdeninnendurchBiomembraneninunterschiedlicheReaktionsräumeunterteilt.ZimmerwändemüssenTürenhaben,schließlichmussmanhinein-undhinausgehenkönnen.BiomembranenweisendafürbesondereÖffnungenundSchleusenauf,sodassMolekülevoneinerSeiteaufdieanderegelangenkönnen.AberspätestenshiertrifftunserVergleichnichtmehrzu,dennBiomembranenleistennochvielmehralsgemauerteWändemitTürenundSchleusen.StellenSiesichvor,SiewollenineinHauseinziehenundIhrKlavierpasstnichtdurchdieTür.WenneineZellevorsoeinemProblemsteht,stülptsichdieZellmembraneinfachein,umfließtdaszugroßePartikelvölligund„spuckt“esdannmitsamtseinerneuenMembran-hülleindasZellinnerewiederaus.

Ein Influenza-Virus (rot-gelb) befällt eine Zelle (blau). (Falschfarben- TEM-Aufnahme)

Zellen

52

Biomembranen und Transportvorgänge

53

Biomembranen sind ein flüssiges Mosaik aus Lipiden und Proteinen3.1

Manche integralen Proteine tauchen nur teilweise in die Lipid-doppelschicht ein.

Membranproteine können Zellen miteinander verknüpfen.

Manche Lipide (Glykolipide) tragen Kohlenhydratketten.

Manche Proteine (Glykoproteine) tragen Kohlenhydratketten.

Transmembranproteine überspannen als integrale Proteine mit ihren hydro-phoben Bereichen die gesamte Lipid-doppelschicht und ragen mit ihren hy-drophilen Bereichen auf beiden Seiten der Membran heraus.

Periphere Proteine sind der Membran nur aufgelagert.

Cholesterolmoleküle machen die Lipid-schicht flüssiger.

Zellinnenraum

äußeres Milieu

Zellinnenraum

1

O

CO

CH2

H2C

CH2

H2C

CH2

H2C

CH2

H2C

CH2

H2C

CH2

H2C

CH2

H2C

CH2

H2C

CH2

H2C

CH3

O

CO

CH2

H2C

CH2

H2C

CH2

H2C

CH2

HC

HC

CH2

HC

CH2CHH2C

R

O

O

PO– O

HC

CH2

CH2

H2C

CH3

H2C

O O

CH2CHH2C

O

wässrigesMilieu

R = polarer Rest

Glycerol

Die hydrophilen Kopf-gruppen der Membran-lipide wechselwirken mit Wassermolekülen und geladenen Molekülen.

Hydrophobe Fettsäure-reste in der Lipiddoppel-schicht wechselwirken untereinander und mit hydrophoben Molekülen.

2

Komparti-mentierung

Struktur und Funktion

Als äußere Begrenzung von Zellen sorgen Bio-membranendafür,dassProteineundandereBiomo-lekülenichteinfachdieZellenverlassenoderStoffeunkontrolliertvonaußenhereinkommenkönnen.AberauchinnerhalbderZelleisteswichtig,verschiedeneReaktionsräume, die Kompartimente, voneinanderzutrennen.•IndenChloroplasten,MitochondrienundLysosomen,dieSieimKapitel2kennengelernthaben,findenjeweilsandereStoffwechselvorgängestattalsinderUmgebung.IhrInhaltdarfsichdahernichtmitder Umgebung vermischen. Deshalb sind alle dieseZellorganellenvonBiomembranenumhüllt.

BiomembranenbestehennichtnurausLipiden.Ein weiterer wichtiger Bestandteil sind Proteine( Abb.1).WirunterscheidennachihrerLageinte­graleProteine vonTransmembranproteinen oderperi­pherenProteinen .Membranproteineübenvielfäl-

tigeFunktionenaus.EinigevonihnensindsozusagenTüreninderMembran,dieMolekülendiePassageer-lauben.Aberzumeistsindes„intelligenteTüren“,dieauswählen, welche Moleküle passieren dürfen, odersie sogar aktiv auf die andere Membranseite beför-dern.DieseFunktionalsKanal-oderTransportproteinewerdenSienochnäherkennenlernen( 3.5).AndereProteinebefördernkeineMoleküle, sondernmeldensiederZelle.DieseProteinesindMembranrezeptoren.Wenn an ein solches Rezeptorprotein auf der einenMembranseite ein Molekül bindet, z.B. ein Hormon,dannändertdasProteinaufderanderenMembran-seiteseineStrukturundlöstdamitStoffwechselreakti-onenaus,zumBeispieleineHormonantwort( 32.1).

Ein dritter Bestandteil von Membranen sindKohlenhydrate.DiesesindentwederanMembranpro-teine gebunden oder an Lipide; wir sprechen dannvon Glykoproteinen bzw. Glykolipiden . DieseKohlenhydratefindensichhäufigaufderAußenseitevonZellmembranen,alsoaufderZelloberfläche,undsindnotwendig fürdieErkennungvonZellenunter-einander( 3.2).SiespielenaucheinewichtigeRol-lebeiderErkennungkörperfremderZellendurchdasImmunsystem( 16.1).

Sie dürfen sich die Anordnung der Membran-lipide mit den eingelagerten Proteinen nicht starrwie eine Ziegelwand vorstellen. Die Lipidmolekülesind seitwärts (lateral) in ihrer Lipidschicht frei be-weglich. Allerdings behält die LipiddoppelschichttrotzderBeweglichkeitdereinzelnenLipidmoleküleihre Dichtigkeit. Auch die Membranproteine könnensichinihrerMembranseitwärtsfreibewegen,sowieSchiffeoderEisbergeimWasserdriften.DieseBeweg-lichkeitbetontauchderNamedesMembranmodells:Flüssig-Mosaik-Modell. „Seitenwechsel“ sind aberausgeschlossen. Dadurch behält die Membran ihreAsymmetrieimAufbaubei.

DiebeschriebeneDynamikvonMembranlipidenhatvieleVorteile.SiemachtBiomembranenelastischund damit widerstandsfähiger. Wenn durch mecha-nischeVerletzungeinkleinesLoch ineineMembrangerissenwird,fließenseitwärtsLipidmoleküleeinundverschließen es sofort wieder. Die frei beweglichenProteinekönnensichbeiihrenverschiedenenAufga-ben in immer wieder neuen Kombinationen zusam-menlagern.BeispielsweisekönnensiesobenachbarteZellenpunktgenauverknüpfen .

BeitiefenTemperaturenkönnenMembranener-starren,womitdieLipidmoleküle ihreBeweglichkeitverlieren.DasistsehrungünstigfürdieZelle,dadannviele Membranproteine ihre verschiedenen Funktio-nennichtmehrausübenkönnen.PflanzenundvieleBakterienreagierenauferniedrigteTemperaturen,in-demsiedieFettsäureninihrenLipidensoverändern,dassdieMembranenauchinderKälteflüssigbleiben.BeiTierensorgtCholesterol alsMembranbestandteildafür,dassdieMembranennichtsoleichterstarren.

Biomembranen sind hauchdünn: 6000 von ihnenmüssten übereinandergelegt werden, um die DickedieserBuchseitezuerreichen!Wieistesmöglich,dassBiomembranentrotzdemsowirkungsvolljedeleben-deZellevonihrerUmgebungabgrenzenkönnen?

Grundbausteine aller Biomembranen sind dieMem b ran lipide,z.B.Phospholipide(Abb.1,S.34).Membranlipide bestehen aus einer hydrophilen,also gut mit Wasser benetzbaren Kopfgruppe undhydrophoben, also wasserabweisenden Fettsäure-resten (Abb. 2). In wässriger Umgebung wechsel-wirken die hydrophoben Fettsäurereste stark mit-einander.Daher lagernsichMembranlipidezueinerLipid doppelschichtzusammen,inderdiehydrophobenBereicheinnenliegenunddurchdieKopfgruppenvomWasserabgeschirmtsind.DerhydrophobeKernbereichder Biomembran stellt eine wirkungsvolle SchrankefürWasserundallehydrophilenMoleküledar.•

Die Biomembran besteht nach dem Flüssig-Mosaik-Modell aus einer Lipiddoppelschicht sowie auf- und eingelagerten Proteinen. Sie ist eine dynamische Struktur, in der sich sowohl die Proteine als auch die Lipide seitwärts bewegen können.

Phospholipide sind Bausteine der Lipiddoppelschicht der Biomembran.

Zellen

54

Biomembranen und Transportvorgänge

55

Proteine und Kohlenhydrate machen Zellen von außen erkennbar3.2

Phospholipideinzelschicht

Phospholipiddoppelschicht

Protein

hydrophiler Bereich

hydrophiler Bereich

hydrophober Bereich

Davson-Danielli-Modell

Flüssig-Mosaik-Modell

hydrophobe Region des Proteins

hydrophile Regiondes Proteins

Phospholipid-doppelschicht

3

Methode: Gefrierbruchtechnik

4

AnwendungPräparationsmethode der Elektronenmikroskopie zur Untersuchung der inneren Strukturen von Zel-len und von Biomembranen. Die Position von Membranproteinen kann durch das Gefrierbruch-verfahren sichtbar gemacht werden.

Methode

Ergebnis

Gefrorenes Gewebe wird mit einem sehr scharfen Messer gespalten.

Dabei werden die beiden Lipid-einzelschichten einer Membran voneinander getrennt.

Die Bruchfläche der Membran wird in einem Elektronenmikroskop sichtbar gemacht.

Integrale Membranproteine ragen dann entweder aus der Bruchfläche heraus …

… oder hinterlassen ein Loch in der Lipid-einzelmembran.

Suberites gehört zum Tierstamm der Schwämme. Es gibt weiße und rote Arten dieses Schwamms, der regelmäßig von einem Einsiedlerkrebs be-wohnt wird.

… die man voneinander trennen kann, indem man die beiden Gewebe durch ein engmaschiges Sieb drückt.

Das Gewebe der beiden Schwämme enthält jeweils ähnliche, aneinander ge-bundene Zellen …

An den exponierten Bereichen ihrer Membran-proteine erkennen sich jeweils die weißen und die roten Schwammzellen und binden fest aneinander.

Dann sortieren sich die Zellen artspezi-fisch…… zu weißen und

roten Zellklumpen.

1

Online-LinkSteckbrief: Schwamm150010-0550

Aufgabe 3.1

Stellen Sie für die Biomembran die Einheit von Struktur und Funktion tabellarisch zusammen, also ausgehend von Struktur-merkmalen die Möglichkeit für bestimmte Funktionen.

Zellen können sich gegenseitig erkennen. Das kannman eindrucksvoll an Schwämmen beobachten.SchwämmesindvielzelligeMeeresbewohnermitei-

nemrelativeinfachenKörperbau.AndersalsbeidenmeistenanderenOrganismenkannmandieeinzelnenZelleneinesSchwammsvoneinandertrennen,indem

Die entscheidende Bestätigung bekam dasFlüssig-Mosaik-Modell aufgrund der Möglichkeit,anhand des Gefrierbruchverfahrens ( Abb. 4) Pro-teine inder Lipiddoppelschicht sichtbar zumachen.In den letzten Jahren mehren sich in der Wissen-schaft allerdings Hinweise darauf, dass das Flüssig-Mosaik-Modell noch verfeinert werden muss. Inten-siverforschtwerdenLipidflöße (lipid­rafts).Dassind

kleine Membranbereiche mit veränderter Lipid-und Proteinzusammensetzung, die wie Flöße in derMembrantreiben.IndiesenFlößensinddieLipidmole-külewenigerbeweglich;dieseMembranbereichesindwenigerflüssig.SiedurchmischensichdahermitdenumgebendenMembranregionennichtodernursehrlangsam.DiebiologischeFunktionsolcherLipidflößeistallerdingsnochunklar.

Abb.3zeigt,wiedasModellderBiomembranim20.Jahrhundertweiterentwickeltwurde.

1917 i. langmuir stellte künstliche Phospho­lipid­memb­ranen her, deren hydrophile Köpfe in diewässrigeLösungeintauchten.

1925e. gorterundf. grendelmaßendenPhos-pholipidgehaltroterBlutzellenundschlossenauf-grundihrerDatenzurOberflächengrößeaufeineLipiddoppelschichtalsZellmembran.

h. davsonundj. daniellierweitertendieModell-vorstellungumdieHypotheseeinerbeidseitigauf-liegendenProteinschicht.DiesesSandwich­Modellwurdeinden1950erJahrendurchdieerstenelek-tronenmikroskopischenAufnahmenderZellmem-branunterstützt.Inden1960erJahrenwurdeessozumgenerellenModelleinerBiomembran.

1972 s. j. singer und g. nicolson schlugen auf-grundneuerBefundeeinprinzipiellverändertes,dynamischesMembranmodellvor.DanachistdieMembraneinMosaikausProteinmolekülen,dieineinerflüssigenDoppelschichtausPhospholipidenliegen,dasheutegültigeFlüssig­Mosaik­Modell.

Das Modell der Biomembran wurde stes neuen Forschungsergebnissen angepasst.

Mit der Gefrierbruchtechnik lassen sich Membran-proteine im Elektronenmikroskop darstellen. Bei diesen beiden Schwämmen erkennen sich die Zellen an ihren Membranproteinen und binden artspezifisch.

Zellen

56

Biomembranen und Transportvorgänge

57

1

gelöste Teilchen Membran Gleichgewicht

Alle gelösten Teilchen bewegen sich ungerichtet. Trifft ein Teilchen dabei zufällig auf eine Pore in der Membran, bewegt es sich hindurch.

Der Prozess endet im Diffusionsgleichgewicht; das heißt, dass die Substanz auf beiden Seiten der Membran gleich konzentriert ist. Noch immer passieren Teilchen die Membranporen, aber es sind gleich viele in beiden Richtungen.

Nachdem die gelöste Substanz teilweise auf die andere Membranseite diffundiert ist, gelangen einige Teilchen wieder zurück. Aber auf der Seite höherer Konzentration treffen pro Zeiteinheit mehr Teilchen zufällig auf eine Pore. Daher wird sich netto weiterhin gelöste Substanz in Rich-tung ihres Konzentrationsgefälles bewegen.

2

Substanzen diffundieren entlang einem Konzentrationsgefälle durch die Membran

3.3

Information und Kommuni-

kation

gelöste Salz immer weiter nach oben verteilt, ohnedassSieumrührenoderschütteln.Wiekommtdaszu-stande?

Inder Flüssigkeit sindalleMoleküle ständig inBewegung,undzwaraufeinemungerichtetenZick-zackkurs, weil sie immer wieder zusammenstoßen.DieseBewegungwurdeschon1827vonrobert brownvermutet. Er beobachtete im Mikroskop ein Pollen-korn,dasaufeinerWasseroberflächeinallenRichtun-genhinundherzappelte,verursachtdurchständigeZusammenstößemitWassermolekülen.DieseBewe-gung,dieBrown'sche Mole kularbewegung,sorgtda-für,dasssicheingelösterStoffallmählichüberdiege-samteFlüssigkeitverteilt.AllegelöstenSubstanzeninFlüssigkeitenodergasförmigeStoffeinGasgemischen„fließen“sovomBereichhöhererKonzentrationzum

Bereich niedrigerer Konzentration. Diese spontaneBewegunggelösterSubstanzenentlangihremKonzen-trationsgefälleheißtDiffusion( Abb.2).AuchwennaufbeidenSeiteneinerBiomembranSubstanzenmitjeweilsunterschiedlicherKonzentrationgelöstvorlie-gen,könnendieseStoffedurchdieMembranhindurchdiffundieren.DabeiwandertimEndeffektjedeSubs-tanzentlangihremKonzentrationsgefälle.Vorausset-zungdafürist,dassdieMembranfürdieseSubstanzenpermeabel,dasheißtdurchlässigist.

DieGeschwindigkeitderDiffusionhängtvonei-nerReihephysikalischerParameterab.Sie istumsogrößer,

je • höherdieTemperaturist,jekleinerdiediffundierendenPartikelsind • ,jegrößerdasKonzentrationsgefälleist. •

Ein gelöster Stoff bewegt sich ungerichtet und ohne äußeres Zutun. Er wird dadurch in der Lösung verteilt.

man ihn mehrfach durch ein feinmaschiges Siebpresst. Das Erstaunliche:Wenn man die getrenntenZellenineinemGefäßmitMeerwasserfüreineWeileschüttelt,dannfindensiesichwiederundsetzensichspontan zu Zellklumpen zusammen, aus denen sichwiedervollständigeSchwämmebildenkönnen.Wasnocherstaunlicherist:WennmandieZellenvonzweiartverschiedenen Schwämmen miteinander mischt,dannsetzensichdieZellenartspezifischzusammenundregenerierenwiederzuSchwämmenderbeidenverschiedenenArten( Abb.1,S.55).

WelcheSchlussfolgerungenziehenSieausdieserBeobachtung?AlserstesmüssendieZelleninderLagesein,sichgegenseitigzuerkennen.Dabeikönnensieoffenbarauchunterscheiden,obeineandereZellezureigenenSchwammartoderzueinemSchwammeineranderenArtgehört.ZweitenskönnensichdieZellen,dieausdemselbenOrganismusstammen,aneinanderfesthalten und so wieder ein neues vielzelliges Ge-webe bilden. Für beides sind Membranproteine derZellmembran und Kohlenhydrate auf der Membran-oberflächeverantwortlich.

WieSieschonwissen,habenalleZellmembraneneinen ähnlichen Grundaufbau mit Membranlipidenals Grundbaustein. Die Zusammensetzung verschie-dener Sorten von Membranlipiden kann von einerMembranzuranderenvariieren,aberwirklichunter-scheidbar werden Membranen erst durch ein- oderaufgelagerte Membranproteine und Kohlenhydrate.Durch diese Strukturen außen auf der Zellmembrankönnen Schwammzellen sich gegenseitig erkennen.

DieKohlenhydratesindzumeistkurzeverzweigteKet-tenaus10–20Zuckermolekülen,dieüberwiegendanProteine,aberteilweiseauchanLipidegebundensind.Diese Verbindungen werden auch als Glyko­proteineoder Glykolipide bezeichnet ( Abb. 1, S. 52). Diehydrophilen Abschnitte mancher Membranproteine,die an der Zelloberfläche aus der Membran heraus-ragen,bildenbeiihrerFaltungBindestellen,diegenauzu einem Membranprotein auf einer anderen ZelleodereinemKohlenhydratoderbeidenzusammenpas-sen.DiezueinanderpassendenOberflächenstrukturensorgenalsofüreineZell-Zell-Erkennung.•DiegleichenWechselwirkungen sind die Ursache dafür, dass zu-einanderpassendeZellenaneinanderhängenbleiben.In dem in Abb. 1, S. 55, beschriebenen ExperimentpassendieOberflächenstrukturenvonZellenausdemgleichen Schwamm gut zueinander, Zellen aus zweiverschiedenenSchwammartendagegennicht.

UnserKörperausvielenunterschiedlichenZell-typenkannsichnichtganzsoerstaunlichregenerierenwiederderSchwämme.AberdieZell-Zell-ErkennungspieltauchfürunseinewichtigeRolle.Siesorgtdafür,dassunterschiedlicheOrganewieMuskeln,LeberundHautjeweilseinzusammenhängendesGanzesbildenundnichtzerfallen.AuchdieFeinunterscheidungzwi-schenengverwandtenArtenundIndividueneinerArtwird besonders häufig durch die Kohlenhydrate anZelloberflächengeleistet.EinBeispielsinddieunter-schiedlichenBlutgruppenA,B,ABund0.SiewerdendurchunterschiedlicheGlykolipideaufderOberflächederrotenBlutzellenfestgelegt( Abb.3,S.225).

Wenn Sie einen Ball bei Windstille auf eine ebeneRasenfläche legenundnichtdagegentreten,wirdersichnichtvonderStellebewegen. InWassergelös-te Substanzen können sich dagegen ganz spontanundohneäußeresZutuninvorhersagbarerRichtungfortbewegen.ZumNachweiskönnenSiedasExperi-ment,dasinAbb. 1dargestelltist,ganzeinfachselbstdurchführen. Einige Kristalle von Kaliumpermanga-

nat, einem tiefvioletten Salz, werden ganz langsamundvorsichtig ineinGlasmitWassergelegt.Sie lö-sen sich auf und bilden am Boden des Glases eineintensivviolettgefärbteZone( ).MitderZeitwan-dertdieobereGrenzedesgefärbtenBereichsimmerweiter nach oben, bis schließlich, nach geduldigemWarten,derganzeZylinderinhaltgleichmäßiggefärbtist ( ). Sie werden also beobachten, dass sich das

Aufgabe 3.2

Züricher Wissenschaftler entwickelten eine Methode, Bakterien einzufangen, die menschliche Zellen befallen können. Sie beschichteten Glasoberflächen mit Kohlenhydraten, die man auch auf der Ober fläche menschlicher Zellen an die Zellmembran gebunden findet. Erklären Sie das Prinzip der Methode.

Die Diffusion einer Substanz erfolgt entlang ihrem Konzentrationsgefälle in einer Nettobewegung.

Zellen

58

Biomembranen und Transportvorgänge

59

Pflanzenzelle

rote Blutzelle

hypertonische Umgebung(konzentrierter als innen)

isotonische Umgebung(gleich wie innen)

hypotonische Umgebung(verdünnter als innen)

Wassermolekül Zuckermolekül

zentrale Vakuole

Durch den fehlenden Innen-druck ist die Zelle schlaff.

Normalzustand einer Pflanzenzelle: der Zellkörper drückt gegen die Zell-wand und wird prall (turgeszent).

Die Zellen verlieren Wasser und schrumpfen.

Normalzustand einer roten Blutzelle: Gleichgewicht der osmotischen Verhältnisse

Durch den Wasserverlust schrumpft der Zellkörper; die Zellmembran zieht sich von der Zellwand zurück (Plasmolyse).

Die Zellen nehmen Wasser auf, schwellen an und platzen.

2

Die Steighöhe ent-spricht dem hydro-statischen Druck

hypertonische Lösung

hypotonische Lösung

Zuckermolekül

Wassermolekül

semipermeable Membran

Da in der Zuckerlösung pro Volumen relativ weniger Wassermoleküle vor-liegen, diffundieren Wassermoleküle in die Zuckerlösung.

Die Osmose kommt zum Stillstand, wenn der osmotische Druck, bestimmt durch die Zuckerkonzentration, gleich dem hydro-statischen Druck der Wassersäule ist.

1

Durch Osmose können Zellen Wasser aufnehmen oder abgeben3.4

Struktur und Funktion

Online-LinkOsmose (interaktiv)150010-0580

DieOsmosespieltfürallelebendenZelleneinewichtige Rolle, es gibt aber deutliche Unterschiede.Tierische Zellen brauchen eine isotonische Umge-bung. Nur unter dieser Bedingung zeigen rote Blut-zellenihrenormalelinsenförmigeGestalt( Abb.2).WennZellensichineinerhypertonischenFlüssigkeitbefinden, schrumpfen sie; in hypotonischer Flüssig-keitdagegendehnensiesichdurchWasseraufnahmeindasCytoplasmaaus,bissieplatzen.Daher ist fürvieleTieredieHomöostase(dasheißtdieKonstanz)derosmotischenVerhältnisseindenKörperflüssigkei-tenextremwichtig( S.82).PflanzenzellendagegenbefindensichmeistensinhypotonischerUmgebung.DerZellsaftinderzentralenVakuole( Abb.2,S.41)weisteinerelativhoheKonzentrationangelöstenSal-zenauf.WiebeidenTierzellenströmtosmotischWas-serein.AberandersalsTierzellenhabenPflanzeneine

relativstarreZellwand.DadurchdehntdieZellesichnichtbiszumPlatzenaus,sondernbauteinenInnen-druckauf,denTurgor (Abb.2,S.123).DieZellewirdturgeszent.DerTurgorgibtdeneinzelnenZellenundauchganzenPflanzen,soweitsienichtverholztsind,ihreFormundStandfestigkeit.•WiebeimOsmometer( AAbb.1)kommtauchhierdieOsmosezumStillstand,wennderTurgor,derInnendruckderZelle,gleichgroßwird wie der osmotische Druck. Dieser wird vomKonzentrationsunterschied an gelösten SubstanzeninnerhalbundaußerhalbderZellebestimmt.Inisoto-nischerUmgebungverlierenpflanzlicheZellen ihrenTurgorundwerdenschlaff.

Wenn Sie Pflanzenzellen in eine hypertonischeUmgebungbringen,z.B.IhrenBlattsalatmitsalzigerSalatsoße begießen, dann strömt wie bei TierzellenWasserausundderZellinnenraumschrumpft.Dadie

Aufgabe 3.3

Sie bringen Zellen in eine Lösung mit einem Farbstoff, für den die Zellmembran permeabel ist. Der Farbstoff diffundiert hinein und färbt das Cytoplasma an. Nun wollen Sie die Zellen wieder entfärben. Erläutern Sie Ihr Vorgehen.

BiomembranensindaufgrundihreshydrophobenInnenbereichs für kleine, unpolare Moleküle perme-abel. Dazu gehören Benzol und andere organischeLösungsmittel.DiesistderGrunddafür,dassderHaut-kontaktmitsolchenLösungsmittelnsogefährlichist.WasseralspolareSubstanz(VV VAbb.1,S.25)kannnurlangsamdurcheineLipiddoppelschichthindurchdif-

fundieren.IndenmeistenBiomembranenerleichternundbeschleunigenspeziellePorendieWasserdiffusion( Abb.1,S.61).GrößereBiomoleküleundIonenbenö-tigenPoren,KanäleoderTransporter,umdieMembranzudurchqueren( Abb.2,S.61,undAbb.1,S.62).FürGasewieSauerstoff,StickstoffoderKohlenstoffdioxidbildetdieMembrandagegenkeineDiffusionsbarriere.

SiehabenFreundeeingeladenundwollen ihnenei-nen frischen Blattsalat servieren. EineViertelstundevorAnkunftIhrerGästegießenSieeinewürzig-salzigeSoßeüberdenSalat.EinehalbeStundespätersitzenSie und Ihre Freunde vor einem Häufchen kläglichzusammengefallener grüner Blätter! Dieses Missge-schickwirdIhnenniewiederpassieren,wennSiever-standenhaben,wieOsmosefunktioniert.

DiemeistenBiomembranensindsemipermeabel,dasheißthalbdurchlässig.Wassermolekülekönnensiepassieren,nichtaberIonenundBiomolekülewieZu-cker und Aminosäuren.Wenn eine solche Membraneine Zuckerlösung von reinem Wasser trennt, dannwird Wasser entlang seinem Konzentrationsgefällein die Zuckerlösung hinein diffundieren ( Abb. 1).Andersausgedrückt,wenneinesemipermeableMem-bran zwei Lösungen mit unterschiedlicher Konzen-trationangelöstemMaterialtrennt,wirdWasservonderSeitemitniedrigererKonzentrationdesgelöstenStoffeszurSeitehöhererKonzentrationfließen,dadieKonzentrationderWassermoleküledortniedrigerist.DieseWasserdiffusionaneinersemipermeablenMem-brannennenwirOsmose.DabeikommtesnichtaufdieArtdergelöstenTeilchenan,sondernnuraufihreKonzentration.WenndurcheinenKonzentrationsun-terschiedbestimmterGrößewirdeinganzbestimmterosmotischer­Druckaufgebaut.DieLösungmitderhö-herenKonzentrationanGelöstemheißthypertonischunddiemitdergeringerenheißthypotonisch.Lösun-genmitgleicherKonzentrationwerdenalsisotonischbezeichnet.Siekönnensichalsoauchmerken,dassbeiOsmosedasWasserimmervonderhypotonischenzurhypertonischenLösungdurchdiesemipermeableMembranübertritt.

Tier- und Pflanzenzellen erhalten auch durch Osmose ihre äußere Form.

Im Osmometer sind die Lösung und das Lösungsmittel Wasser durch eine Membran getrennt, durch die nur die Wassermoleküle diffundieren können.

Zellen

60

Biomembranen und Transportvorgänge

61

hydrophiler Innenbereich

hydrophober Außenbereich

Wassermoleküle

1

Ein Kanalprotein erleichtert die Diffusion von polaren Molekülen oder Ionen.

Ein Transportprotein bindet ein passendes Molekül und setzt es nach einer Umlagerung auf der anderen Seite wieder frei.

Der passive Transport erfolgt mit dem Konzentrationsgefälle.

2

3 4

Kanal- und Transportproteine erleichtern die Diffusion durch Membranen3.5

Online-LinkÜberblick: Membranproteine150010-0610

Komparti-mentierung

FürdieOsmosesindMembranporenwichtig,diedieMembransemipermeabelmachen.Diewichtigs-tenVertretersolcherKanalproteine,dieAquaporine,sinderstaunlicheffizienteDiffusionshelfer.•DurcheinAquaporin( Abb.1)könnenproSekunde3MilliardenWassermoleküle passieren! Und durch 100cm2 (dasentspricht ca. einemViertel dieser Buchseite) einerMembranmitAquaporinenkann inwenigenSekun-deneinganzerLiterWasserdiffundieren.Daherfindetman besonders viele Aquaporine in Zellmembranenvon Zellen, für die eine so schnelle Wasserdiffusionwichtigist,etwaNierenzellenoderschnellwachsendeZellen.

AndereKanalproteineermöglichenesgrößerenMolekülen,dieMembranzudurchqueren( Abb.2).InvielenFällensindsolcheKanälegesteuert,dasheißt,aufeinelektrischesoderchemischesSignalhinkön-nensiegeöffnetodergeschlossenwerden.Einwichti-gesBeispielsindIonenkanäle,diehäufigverschiedengroßeIonenwieNatrium-undKalium-Ionenselektivdurchlassen.ImZusammenhangmitdemNervensys-temwerdenSieNatrium-undKaliumkanälekennen-lernen,diesichdurcheinebenachbarteErregungsehrschnellöffnenundwiederschließen.DabeiströmenNatrium-undKalium-IoneningegenläufigerRichtungdurchdieNervenfasermembranunddieErregungwirdfortgeleitet( Kap.28).

Membrantransportsetztnicht immereinenKa-nal voraus. Viele Membranproteine können ein Mo-lekül spezifisch binden und dann eine Umlagerungihrer Faltungsstruktur, eineKonformationsänderung,vollziehen.DadurchkanndasgebundeneMolekülsei-neBindestelleaufderanderenMembranseitewiederverlassen ( Abb.2).SolcheTransportproteinenen-nen wir auch Carrier. Wenn Sie einen Schokoriegelgegessen haben und Ihr Blutzuckerspiegel ansteigt,

Aquaporine sind Kanalproteine, die Wassermolekülen die Diffusion durch die Membran erleichtern. Durch den Flaschenhals des Aquaporins passen nur die kleinen Wassermoleküle. Die positiven Ladungen hindern Protonen am Durchtritt (formal: H+, tatsächlich H3O+).

dann bewirkt zum Beispiel ein Glucose-Carrier, dassGlucose aus dem Blutplasma in Blut-, Leber- oderMuskelzellenhineindiffundierenkann.DerCarrierhateineBindestelle,diefürGlucosespezifischist.AndersalseinEnzymbeieinerStoffwechselreaktion ( 4.3)verändert ein Glucose-Carrier das Glucosemolekülabernicht,sondernbewegteslediglichaufdieandereMembranseite.

Sie sollten Folgendes im Gedächtnis behalten:BeialldiesenverschiedenenMöglichkeiten,eineMem-bran zu durchqueren, strömen Substanzen entlang

Aufgabe 3.4

Bei Infusionen in das Blutsystem ist es extrem wichtig, als Infusionsflüssigkeit eine physiologische Kochsalzlösung zu nehmen, die eine ganz bestimmte Salzkonzentration aufweist. Begründen Sie.

Zellwand aber starr ist, löst sich beim SchrumpfendieZellmembranvonderZellwand;wirsprechendannvon Plasmolyse ( Abb. 3). Dieser Vorgang kommtdurchaus in lebenden Pflanzen vor, wenn sie auf-grundlangerTrockenheitwelken.FallsdieTrockenheitnichtzulangeanhält,überlebenPflanzendiePlasmo-

lyse.BeieinsetzendemRegenwirddieZellumgebungwiederhypotonisch,derosmotischeDruckbautsichaufunddieZellmembranlegtsichwiederandieZell-wandan(Deplasmolyse, Abb.4).DenEffektsehenSie auch von außen, wenn sich eine welke PflanzenachdemGießenwiederaufrichtet.

Plasmolyse. Befinden sich Pflanzenzellen in einer hyperto-nischen Lösung (beispielsweise Salzwasser), strömt Wasser aus. Der schrumpfende Zellkörper löst sich von der Zellwand. Dieses Pflanzengewebe welkt.

Deplasmolyse. Tauscht man die Salzlösung in der Umge-bung plasmolysierter Zellen gegen Wasser aus (hypotoni-sche Umgebung), strömt Wasser osmotisch wieder ein. Der Zellkörper legt sich wieder an die Zellwand.

Der hydrophobe Kern von Biomembranen stellt fürfastalleBiomoleküleeinewirksameSchrankedarundhindertsiedaran,dieZelleodereinZellkompartimentzu verlassen. Selbst das kleineWassermolekül kannnurrechtlangsamhindurchdiffundieren.AndererseitserfordertderProzessderOsmoseeinesemipermeableMembran, die für Wasser gut durchlässig ist, abernichtfürgelösteSubstanzen.SehroftmusseineZelleauchkleineundgroßeBiomolekülemit ihrerUmge-bungodermitanderenZellenraschundgezieltaus-tauschenkönnen.WieerfüllenBiomembranendieseverschiedenenAufgaben?

Membranproteine ermöglichen vielen Substan-zeneineschnelleDiffusion.EinesolcheDiffusionwirddaheraucherleichterte­Diffusiongenanntwird.Mem-branproteinealsHelferfürdieDiffusionbietenzweiweitereVorteile:

SiekönnendieMoleküle, • diedieMembrandurch-queren,nachderenGrößeundchemischenEigen-schaftensortieren.Wirsprechendannvonselektiv­permeablenMembranen.S • iekönnendieDiffusionkontrollieren,indemsiedenDurchgangdurchdieMembranöffnenoderschließen.

Kanalproteine und Transportproteine erleichtern die Diffusion durch eine Membran entlang dem Konzentrations-gefälle. Sie ermöglichen den Transport prinzipiell in beide Richtungen.

Zellen

62

Biomembranen und Transportvorgänge

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äußeres MilieuZellinnenraum

Wurzelhaar

1. Protonenpumpe (Uniport)

2. Nitrat-Carrier (Symport)

P

Zunächst transportiert eine Protonen-pumpe H+-Ionen unter Verbrauch des Energieträgers ATP in das Außenmilieu (primär aktiver Transport, Uniport).

Der Protonengradient wird dann vom Nitrat-Carrier benutzt, um Nitrat (NO3

–) im Symport mit je zwei Protonen in das Zellinnere zu befördern (sekundär aktiver Transport).

2

aktiver Transportals Uniport

aktiver Transportals Symport als Antiport

Der aktive Transport erfolgt gegen das Konzentrationsgefälle.

1

Der Transport gegen ein Konzentrationsgefälle kostet Energie3.6

Stoff- und Energie-umwandlung

Stoff- und Energie-

umwandlung

Online-LinkGlucosetransport150010-0630

die immer jeweils zusammen mit einem Natrium-Ion erfolgt. Beim Antiport werden zwei SubstanzengleichzeitiginentgegengesetzterRichtungtranspor-tiert.DasistderFallbeiNatrium-Kalium-Pumpen,diein Nervenzellen, aber auch in vielen anderen Zellenvorhanden sind. Sie befördern Kalium-Ionen in dieZellenhineinundNatrium-Ionenhinaus( 28.3).Eintypischer Uniport, also der Transport einer einzigenSubstanz,istderH+-TransportdurchProtonenpumpen( Abb.2,S.111).InallengenanntenTransportvorgän-gen liefert der Energieträger Adenosintriphosphat(ATP)dienotwendigeEnergie( Abb.2,S.67).Daherhandeltessichjeweilsumprimär­aktiven­Transport.

Imsekundär­aktiven­TransportistATPnurindirektbeteiligt.Eswirdnämlichdazubenutzt,umzunächstein Konzentrationsgefälle von anderen Molekülenaufzubauen,häufigvonH+-oderNatrium-Ionen.Die-sesGefälleliefertdanndieEnergiefürdensekundä-renTransport.DennwenndieH+-oderNatrium-Ionen

entlang ihremKonzentrationsgefällezurückströmen,sorgen sie dafür, dass die Substanz, die aktiv trans-portiertwerdensoll,imSymportoderAntiportgegenihrKonzentrationsgefälledieMembranüberquert.EinBeispielistdieAufnahmedesNitratsinPflanzenwur-zeln( Abb.2).HiernehmenzurückströmendeProto-nengleichsamhuckepackeinNitrat-Ionmit,dasdamitgegenseinKonzentrationsgefälleaufgenommenwer-denkann.

DieEnergiefürdenaktivenTransportwirdindenallermeistenFällenvomEnergieträgerATPbereitge-stellt.• ImZusammenhangmitdemThemaFotosyn-thesewerdenSieaberauchaktiveTransportvorgän-gekennenlernen,diedurchLichtenergieangetriebenwerden( 8.4),undbeiderZellatmungspielenProto-nenpumpeneineRolle,derenAntriebdiechemischeEnergienichtausATP,sondernausanderenMolekülenbezieht( 6.4).

Aufgabe 3.6

Gramicidin ist ein Antibiotikum, das sich in Bakterienmembranen einlagert und diese für Kationen (positiv geladene Ionen) durchlässig macht. Danach kommen fast alle sekundär aktiven Transportvorgänge in diesen Membranen zum Erliegen. Erklä-ren Sie das beobachtete Ergebnis.

ihremKonzentrationsgefälle.DiehiergenanntenKa-näleundCarrierkönnenalledieDiffusionimPrinzipinbeidenRichtungenzulassen.DadieDiffusiondurchdas Konzentrationsgefälle angetrieben wird, erfolgtderTransportdergelöstenSubstanznettoimmervon

derjenigenMembranseite,aufderdiehöhereKonzen-trationdieserSubstanzvorliegt,aufdieandereSeite.DabeierfordertderTransportkeinweiteresZutunundkeineEnergiederZelle.•Erwirddaherauchpassiver Transportgenannt(Abb.2,S.61).

Aufgabe 3.5

Die Diffusion einer Substanz durch ein Kanalprotein wird immer schneller, je höher ihr Konzentrationsgefälle ist. Erfolgt dage-gen der Transport durch ein Transportprotein, stellt sich Sättigung ein: Ab einer bestimmten Substanzkonzentration führt eine weitere Erhöhung des Konzentrationsgefälles nicht mehr zu einer Steigerung der Transportgeschwindigkeit. Erklären Sie den Unterschied.

DieKonzentrationanKalium-Ionen(K+)ineinerPflan-zenzelle liegt üblicherweise bei ca. 10mg/ml. DasKalium,das imBodenwasser fürPflanzenverfügbarist, istoftumdenFaktor1000geringerkonzentriert.WiekommtdasKalium,dasPflanzengenauwiewirdringendbrauchen,indiePflanzenzellenhinein?Ganzsicherist,dassKalium-IonennichteinfachindiePflan-zenzellendiffundieren,dennDiffusionkannimmernurentlangeinemKonzentrationsgefällegeschehen.

WenneineSubstanzgegeneinKonzentrations-gefälleübereineMembrantransportiertwerdensoll,mussdafürEnergieaufgewendetwerden.EinsolcherVorgangwirddaheraktiver Transportgenannt.

Der passiveTransport von Substanzen kann indereinenoderanderenRichtungüberdieMembranerfolgen,jenachdeminwelcherRichtungdasKonzen-trationsgefälleliegt.Dagegenistderenergieabhängi-ge aktiveTransport immer gerichtet. DasTransport-proteinbindetseinPassagier-MolekülimmerineinerpassgenauenBindestelleundistsomitspezifischfürbestimmte Substanzen. Allerdings können mancheTransportproteinemehralseineMolekülartgleichzei-tig transportieren (Abb. 1).Werden zwei verschie-deneMoleküle indiegleicheRichtungtransportiert,sprechenwirvonSymport.EinBeispielistdieAufnah-mevonAminosäureninZellenderDarmschleimhaut,

Der Nitrat-Carrier in Wurzelhaarzellen der Pflanzenwurzeln ist ein sekundär aktiver Transporter.

Aktiver Transport erfordert Stoffwechselenergie und ist gerichtet.

Zellen

6564Test Zellen Online-Link: 150010-0340

äußeres Milieu

Zellinnenraum

Cytoplasma

Vesikel

Rezeptor

LDL-Cholesterol-Komplex

Zellmembran

Binden passende Moleküle an die Rezeptoren der Zellmembran, dann lösen die Rezeptorproteine die Endocytose aus.

1

Makromoleküle oder größere Partikel können selektiv durch Membranen aus- und eingeschleust werden

3.7

  4.1 LebewesenbenötigenEnergie,umexistierenzukönnen

  4.2 EinechemischeReaktionläuftvonselbstab,wenndiefreieEnergiesinkt

  4.3 EnzymebeschleunigenchemischeReaktionen,indemsieEnergiebarrierensenken

  4.4 FastjedechemischeReaktioninderZellewirdvoneinemspezifischenEnzymkatalysiert

  4.5 DieGeschwindigkeiteinerEnzymreaktionhängtvonderSubstratkonzentrationab

  4.6 pH-WertundTemperaturbeeinflussendieEnzymaktivität

  4.7 EnzymewerdendurchandereMolekülereguliert

4Energie und Enzyme

Zervreila Stausee, Graubünden, Schweiz

Struktur und Funktion

Komparti-mentierung

Aufgabe 3.7

Beschreiben Sie, auf welche Weise der Membranbaustein Cholesterol aus dem Blut in die Zellen gelangt.

Manchmal müssen Zellen Partikel aufnehmen, diefürKanal-oderTransportproteinezugroßsind.DieseAufnahmegeschieht,wieSieinAbb.1,S.46,gesehenhaben, durch Endocytose: Die Membran stülpt sichein,umfließtdasaufzunehmendePartikelundschnürtsichnachinnenalsVesikelab.ÜberdiesenWegkannimPrinzip jedesPartikel ineineZellegelangen.Wasgeschiehtjedoch,wennauseinerMischungvielerver-schiedenerPartikelnurganzbestimmteselektivauf-genommenwerdensollen?

ZudenSubstanzen,diedurchselektive­Endocy­tose in menschliche Zellen aufgenommen werden,gehört Cholesterol. Cholesterol ist für unsere Zellenüberlebenswichtig,daesfüreinegleichbleibendeBe-weglichkeitder Zellmembranensorgt (3.1). Außer-demdientesalsVorstufefürdieSyntheseeinerReihevonHormonenundandererSubstanzen.Cholesterolwird inderBlutbahnzudenZellen transportiert, istaberimBlutplasmaunlöslichundliegtdaherfestanProteinegebundenvor,dieLow­density-Lipoproteine(LDL, Lipoproteine geringer Dichte). Diese ProteinewerdenvonRezeptoreninderZellmembranerkanntund gebunden (Abb. 1). Rezeptoren besitzen Bin-dungsstellenfürbestimmteMoleküle.DieLDL-Rezep-torensindMembranproteine,dieausderZellmembran

ragen. Nach der Bindung lösen die Rezeptoren dieEndocytoseaus,wodurchLDLzusammenmitCholes-terol in einemVesikel ins Zellinnere befördert wird.DieserProzessheißtrezeptorvermittelte­Endocytose.•Menschen, die an der Erbkrankheit Familiäre­ Hyper­cholesterinämie leiden,fehltdasRezeptorproteinfürden LDL-Cholesterol-Komplex. Dadurch kann Choles-terol nicht ausreichend in die Zellen aufgenommenwerdenund liegt insehrhohenKonzentrationen imBlutvor.Dasistgefährlich,dennderzuhoheCholeste-rolspiegelverursachtfrühzeitigeArteriosklerose(Ab-lagerungenandenInnenwändenderBlutgefäße)mitFolgeerkrankungenwieHerzinfarktundSchlaganfall.

Nicht nur der Membranbestandteil CholesterolwirddenMembranenvonaußenzugeführt,sondernauch zahlreiche andere Substanzen, darunter dieGrundbausteine der Membranen, die Lipide. InTier-und Pflanzenzellen werden Phospholipide auf derOberflächedesglattenendoplasmatischenReticulums( Abb.1,S.46)synthetisiert.VonhierwerdensieaufandereMembranenverteilt,indemsiesichalsVesikelabschnürenund diesedannmit den anderenMem-branen verschmelzen.• Mithilfe von Vesikeln findetalsoeinintensiverMembranflusszwischenverschie-denenReaktionsräumeneinerZellestatt.

Cholesterol wird durch rezeptorvermittelte Endocytose aufgenommen.

Das Wasser im Stausee besitzt potenzielle Energie und eine Energieschwelle, den Staudamm.BeseitigtmandieseSchwelle,etwadurchÖffnenvonSchleusen,beginntdasWasserzufließenundseinepotenzielleEnergiewirdzukinetischerEnergie.DieseistfürArbeitnutzbar,sietreibtTurbinenfürdieErzeugungvonelektrischemStroman.BiomolekülelebenderSystemeenthaltenchemischeEnergie,eineFormvonpotenziellerEnergie.Chemi-scheReaktionen,beidenenEnergiefreiwird,laufenoftvonselbstab.WarumzerfallenunsereBiomoleküledannnichtspontaninCO2undH2O?WeilauchhierzunächsteineEnergieschwel-leüberwundenwerdenmuss.ImKörpersindunzähligeBiokatalysatoren,Enzymegenannt,nurdamitbeschäftigt,hier,daunddortSchleusenzuöffnenundwiederzuverschließen,umsodieeinzelnenStoffwechselreaktionenzubeschleunigenundzusteuern.