Zbl. Bah. Abt. II, Bd. 128, S. 551-565 (1973)

[Bereich Bodenkunde und Standortslehre, Sektion Forstwirtschaft, Technische Uni­versitat Dresden]

Bodenmikrobiologische Untersuchungen an Pseudogleybodenunter Wald im Sachsischen Hiigelland 1)

Soil-microbiological Investigations into Pseudogley Soils under ForestCover in the Hilly Region of Saxony

H. Mai und H. J. Fiedler

Summary

By the conversion of a mixed hardwood forest suited to the site into pure plantationsof spruce the humus form on pseudogley sites in the hills of Saxony changes from a mull-likemodel' to raw humus. At the same time the hydrogen ion concentration and the C/N ratio inthe II and At horizons increase. The portion of bacteria and actinomycetes in the microbepopulation and the cellulose-decomposing ability, proteolysis and nitrification decrease con­siderably. Repeated fertilization of the spruce stands end this negative development and adaptthe microbe population to that of the humus in the original mixed hardwood forest. Thus,thanks to the furtherance of bacteria and actinomycetes the total number of germs increases.The number of species of actinomycetes increases materially, in the case of fungi, however,the number remains constant. Decomposition of cellulose, CO 2 release, proteolysis, nitrifica­tion, and denitrification are considerably furthered, the fertilizer combination CaNP turningout to be particularly favourable. In this combination great importance is attached to phos­phorus, single treatment with N gives no effect at all. Thus, P deficiency in the pseudogleys iselose related both with the soil-biological activity and, as previous investigations have shown,with stand nutrition. The 9 year fertilization, however, did not cause a change in the humusform hitherto. A change from spruce to more site-adapted and presumptuous tree specieswith easily decomposable litter and root distribution into greater depths would promote theconversion process in humus. Besides, these species are believed to respond stronger in theirgrowth to the increased microbial activity than spruce.

In einer frtiheren Mitteilung wurde tiber die mikrobiologischen Vcrhaltnisse indel' HumusaufIage und im humosen Mineralboden von Pseudogleyen unter Fichteund Eiche des Wermsdorfer Waldes berichtct und del' EinfIuB von DtingungsmaB­nahmen im Fichtenbestand auf die Zusammensetzung und die Leistung del' Mikroben­population untcrsucht (KASTNER u. FIEDLER 1970). Dicse Arbeiten wurden aufPseudogleystandorten des Rossaucr Waldes fortgesetzt, del' im Vergleich zumWermsdorfer Wald in einem feuchteren Klimagebiet liegt (HUNGER 1972). Ein Ver­standnis des derzeitigen Waldwachstums sowie eine Yorhersage tiber den moglichenErfolg von DiingungsmaBnahmen setzt Kenntnisse tiber den Nahrstoffkreislauf undseine BeeinfIuBbarkeit voraus (FIEDLER, NEBE U. HOFFMANN 1973). 1m Nahrstoff­kreislauf wicderum kommt dem Anfall an Streu sowie ihrer Verarbeitung durchBodenorganismen entscheidende Bedeutung zu. Nach Klarung des Streuanfalles ineinem Fichtenbestand des Rossauer Waldes hinsichtlich Menge, Qualitat und zeit­lichen Verlaufs (HUNGER 1970) soIl hier auf die Mikrobenpopulation und ihre Lei-

1) Fraulein Dipl.-Biologin ChI'. Kastner sei fiir ihre Mitwirkung bei del' Versuchsdurch­fiihrung gedankt.

552 H. Mai und H. J. Fiedler

stung beim Stoffumsatz auf diesen Standorten naher eingegangen werden. Dazuwurden im Rossauer Wald zwei Fichtenbestande unterschiedlicher Wuchsleistungmit einem naturnahen Laubwald auf vergleichbaren Standorten unter Einbeziehungeines Diingungsversuches zu Fichtenhurnus verglichen. Die Unterschiede in del'rnikrobiologischen Zusammensetzung und Leistung wurden nul' fiir die Ao- und A t ­

Horizonte del' Pseudogley-Biiden erfaBt, da sie fiir den Stoffumsatz irn Boden unddie Ernahrung del' Fichte die griiBte Bedeutung besitzen.

Standort, Material und Methodik

Del' Rossauer \Vald liegt im Bezirk Karl-Marx-Stadt, Kreis Hainichen, Staatlicher Forst­wirtschaftsbetrieb FlOha (OherfOrsterei Bohringen). Die Standorte gehoren zum natiirlichenVerbreitungsgebiet des Hainsimsen-Eichen- Buchen-\Valdes (Melampyrum- Fagetum), sindabel' vorwiegend mit Fichte bestockt. Del' zugehorige Laubwald liegt in Otzdorf, 15 km nord­lich von den Fichtenversuchsfliichen des Rossauer Waldes. Er ziihlt zu dem natiirlichen Ver­breitungsgebiet des Buchen-Eichen-Hainbuchen-Waldes (Galio-Carpinetum). Die Versuehs­flachen liegen in ebener Lage 280 m iib. N~, die mittlere J ahrestemperatur betriigt 8,0 -8,4 °C,die mittlere J ahresniederschlagsmenge etwa 780 mm. Die Bodenart ist Staublehm, del' Boden­typ Pseudogley.

Del' 1963 zu Versuchsbeginn 70jiihrige Fichtenbestand del' Abt. 142 des Rossauer Waldesbesitzt eine III. Bonitiit. Auf del' zweiten Versuchsfliiche in Abt. 107 stockt ein damals 60jiih­rigel' Fichtenkiimmerbestand (IV. Bonitat). Eine weitere Fichtenversuchsfliiche in Abt. 120weist vergleichbare Standorts- und Bestandsverhiiltnisse wie die Abt. 107 auf. In Otzdorfsetzt sich del' Laubmischwald II. Bonitat hauptsiichlich aus Buche und Eiche, daneben auchAhorn und Eberesche zusammen.

1m Rossauer \Vald haben die geringe 13asensattigung des Bodens und die Fichtenstreuzur Ausbildung eines typischen Rohhumus gefiihrt. Die Bestandesstreu des Laubmischwaldessowie die artenreiche und anspruchsvolle Bodenvegetation haben in Otzdorf die Ausbildungeines mullartigen Model'S el'moglicht.

Derden Vergleich Fichtenforst-Laubmischwald ergiinzende Diingungsversuch zu Fichtewurde 1963 mit den gleichen Prilfgliedern wie in Wermsdorf angelegt: 0, Ca, N, CaN, CaNKMg,CaNP, CaNPKMg, CaNPKMg (doppelte Gabe). Die Diingung erfolgte einzelbaumweise mitje 6 Wiederholungen. Die ringfiirmigen Parzellen waren 10 m 2 groB. Die Diingermengen be­trugen bei CaO 50 dt/ha, bei N (als Kalkammonsalpeter), P (als Super- odeI' Thomasphosphat)und K (als Mg-Kali) jeweils 100 kg Reinnahrstoff/ha. Wiihrend nul' 1963 bei Anlage des Ver­suches gekalkt wurde, erfolgte bei den iibrigen Niihrstoffen eine jiihrliche \Viederholungs­diingung mit den gleichen Mengen wie zu Versuchsbeginn.

Die bodenmikrobiologischen Analysen wurden im Zeitraum von 1963 -1967 sowie 1971ausgefiihrt. Dazu wurden von den ungediingten Versuchsfliichen des Baumartenvergleichesan je 3 Stellen Proben, getrennt nach L-, F-, II- und ArHorizont, entnommen. Die Proben­nahme aus den Parzellen des Diingungsversuches beschriinkte sich auf den F-llorizont.

1m einzelnen wurden bestimmt: Feuchtigkeitsgehalt durch Trocknung bei 105°C, Glilh­verlust (bei 400°C), pH mit del' Glaselektrode in H 20 und KCI, Kohlenstoffgehalt durchtrockene Verbrennung, Gesamtstickstoffgehalt nach KJELDAHL, Ammonium- und Nitratstick­stoff nach BREMNER u. SHAW (1955), Pilze, 13akterien und Aktinomyzeten nach dem KOCH­schen PlattenguBverfahren unter Verwendung del' Niihrbiiden Bodenextraktagar, Biomalz­agar und Glyzerin-Asparagin-Agar (MULLER 1965); die physiologischen Gruppen del' EiweiB­zersetzer, Nitrifikanten und Zellulosezersetzer nach POCHON (1954); die Boclenatmung nachISERMEYER (1952), Pilzarten bzw. -gattungen nach GILMAN (1957); Aktinomyzctengruppennach KRASSILNIKOV (1959).

Die Ergebnisse aus clem Jahre 1971 wurden varianzanalytisch verrechnet.

Bouenmikrobiologische Untersuchungen an Pseudogleybiiden 553

Ergebnisse

1. Chemische Untersuchungen

Del' Dbergang yom Laubwald zum Fichtenforst ist nach TaLelle 1 mit einerdeutlichen Abnahme des pH-Wertes im Ao- und ArHorizont verbunden. Die pH­"Verte von 3,0-3,3 lassen nul' eine Entwicklung weniger, saureunempfindlicher Or­ganismen zu, so daB sich Senkungen del' H-Jonenkonzentration durch Dungung starkauf die Lodenmikrobiologische Zusammensetzung auswirken werden. Die durch dieangewandten Dungevarianten erzielten pH-Verschiebungen giLt TaLelle 2 wieder.Werte urn den Neutralpunkt treten danach im F -Horizont nul' kurzfristig auf, dochkonnte die Reaktion immerhin langfristig urn 1-2 pH-Einheiten angebohen werden.Dungung mit Kalkammonsalpeter allein erhohte den pH-Wert nicht. Die Wirkungdel' Kalkung wurde durch zusat:diche GaLen an N, P und K wesentlich verbessert.

Del' Rohbumus del' Fichtenstandortc unterschiedet sich yom mullartigen Mo­der des Laubwaldes durch ein erweitertes CIN-VerhalLnis im H- und At-Horizont(Tabelle 3). Jm Dungungsversuch lagen die C/N -Verhaltnisse des F-Subhorizontes1967 gleichfalls urn 23, wesentliche Verschiebungen durch die Diingung waren nichteingetreten (Tabelle 4). Bei del' Nachuntersuchung 1971 wurden mit CIN = 19-22

Tabelle 1

pH-\Vertc (KCI) fiir den Baumartenvergieich

(Mittelwerte von 13 [Fichte] bzw. 2 [LaubwaId] Entnahmeterminenbei jeweils 3 Wiederholungen)

lIorizont Fichtenforst Laubwaid

Abt. 142 Abt. 107/120

LFHAl

3,53,33,03,0

3,73,33,23,2

4,04,94,33,5

Tabelle 2

pH-\Verte im F-Horizont des Diingungsversuchs

PriifgIied

°CaNCaNCaNKMgCaNPCaNPKMg2 X CaNPKMg

pH (KCI) pH (H2O)

19G5/66 1967 1971 1971x Sicherung x Sicherung

gegen ,,0" gegen ,,0"

3,0 3,0 3,3 4,24,7 6,4 3,9 +++ 4,6 ++2,9 3,1 3,3 4,35,9 7,3 4,7 +++ 5,2 +++6,4 6,5 4,6 +++ 5,2 +++6,1 6,6 4,9 +++ 5,3 +++6,3 6,4 4,6 +++ 5,1 +++6,6 6,7 5,6 +++ 6,0 +++

Tab

elle

4C

-u

nd

N-G

chal

teim

F-H

ori

zon

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0/0)

1967

1971

Pri

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%C

%N

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S.C

/NB

oden

ver

lust

gege

n,,

0"

Bod

engc

gcn

,,0

"::t: ~ pO

°42

,51,

802,

5723

,678

,64.

1,5

1,94

2,47

21,4

>' >:l p..,

Ca

38,3

1,74

2,52

22,0

76,0

4.1,

11,

942,

5521

,2~

N42

,01,

752,

4224

,078

,042

,31,

962,

5121

,6;-. ~

CaN

37,2

1,67

2,64

22,3

70,2

38,2

++

+1,

982,

8219

,3(1

) p.., ......

CaN

KM

g34

,61,

642,

7121

,172

,239

,5+

+1,

912,

6520

,7(1

) ..,

CaN

P36

,31,

612,

5722

,569

,338

,2+

++

1,86

2,68

20,5

CaN

PK

Mg

36,8

1,57

2,51

23,4

72,1

39,2

++

1,89

2,62

20,7

2X

CaN

PK

Mg

30,1

1,30

2,45

23,2

65,0

34,5

++

+1,

75+

+2,

6919

,7

Bodenmikrobiologische Untersuchungen an Pseudogleyboden 555

insgesamt engere Verhiiltnisse ermittelt. Das Minimum lag heim Priifglied CaN. Beiallen Priifgliedcrn, die mchr als ein Niihrelement enthielten, war del' C-Gehalt ge­sichert gesunken, wiihrend del' N-Gehalt bis auf "doppelte Volldiingung" weitgehendkonstant blieb. Del' Ammonium- und Nitratstickstoffgehalt des Diingungsversucheswurde 1971 VOl' und nach del' Wiederholungsdiingung untersucht (Tabelle 5 und 6).VOl' del' Dlingung ist del' Ammoniumgehalt in allen Diingungsvarianten niedrigerals im ungediingten Hohhumus, wiihrend cr 3 Wochen nach del' Diingung in allenStiekstoff enthaltenden Priifgliedern sehr stark ansteigt. Naeh weniger als 3 Mo­naten ist abel' in den gediingten Priifgliedern nieht mehr Ammoniumstiekstoff zufinden als in den ungediingten.

Tabelle 3C- und N-Gehalte im Ao- und A1,Ilorizont fur den Baumartenverglcieh (Angaben in % del'Troekensubstanz)

%N %C C/N

Horizont Fichtenforst Laub- Fiehtenforst Laub- Fiehtcnforst Laub-Rossau Rossau wald Bossau Rossau wald Rossau Rossau waldAbt. Abt. Abt. Abt. Abt. Abt.142 107/120 142 107/120 142 107/120

L 1,67 1,61 1,79 46,1 46,5 46,9 27,7 29,0 26,9F 1,80 1,82 1,77 41,0 42,3 42,6 22,9 23,1 25,0H 1,50 1,48 1,78 35,7 35,8 36,1 25,5 24,3 20,2Al 0,45 0,50 0,36 11,2 13,1 6,7 25,2 26,1 18,5

Tabelle 5

NH 4-N im F-Horizont des Diingungsversuehs 1971(Angabcn in mg N je 100 g troekenen Bodens)

VOl' del' Naeh del' DiingungPriifglied Diingung

14.4. 26.5. 7.7. 10.8.

0 5,1 5,1 5,3 3,0en 4,4 3,8 3,9 1,8N 4,5 47,3 8,4 4,2CaN 3,5 79,0 3,3 3,3CaNKMg 3,4 47,2 4,7 4,0CaNP 4,0 42,3 4,3 2,2CaNPKMg 4,5 59,9 3,3 2,82 X CaNPKMg 4,1 91,6 4,0 2,3

2. Bodenmikrobiologische Untersuchungen

2.1. Die quantitative Zusammensetzung del' Mikroflora

Unterschiede im Bakteriengehalt zwischen Fichtenforst und Laubwald treten111 Dbereinstimmung mit den pH-Werten und den Cjl\-VerhiHtnissen des Humus

30 Zbl. Rakt. Abt. II Bd. 128

556 H. Mai und H. J. Fiedler

Tabelle 6

N03-N im F-Horizont des Diingungsversuchs 1971(Angaben in mg N je 100 g trockenen Bodens)

VOl' del' Nach del' DiingungPriifglied Diingung

14.4. 26.5. 7.7. 10.8.

° 0,6 0,8 0,7 0,3Ca 0,4 1,3 2,1 0,3N 0,5 36,7 1,0 0,3CaN 1,1 22,5 2,1 1,3CaNKMg 0,9 47,9 5,8 1,5CaNP 1,1 38,9 2,0 1,2CaNPKMg 0,5 50,5 2,7 1,0

2 X CaNPKMg 1,4 70,5 5,5 0,8

Tabelle 7

\Vassergehalte im Ao- und ArHorizont fiir den Baumartenvergleich(Mittelwerte aus Wiederholungen 1963 und 1966, Angaben in g H 20je 100 g absolut trockenen Bodens)

Fichtenforst LaubwaldHorizont 1963 1966 1966

Abt.142 Abt. 120 Abt. 120

L 66,7 70,8 60,5 146,5F 126,7 163,2 194,6 191,1H 130,0 204,7 207,0 145,1

At 82,3 110,5 92,4 69,2

Tabelle 8

\Vassergehalte im F-Horizont des Diingungsversuchs(in g H 20 je 100 g absolut trockcnen Bodens)

Proben­entnahme

Wassergehalt

Mittelwert mehrerer Mittelwert einzelnerProbenentnahmen Probenentnahmen 1971

Probenentnahme

1965 161,1 14.4. 187,9

1966 136,3 26.5. 134,6

1967 176,9 7.7. 194,5

1971 136,9 10.8. 30,7

I3odenmikrohiologische Untersuchungen an Pseudogleyboden 557

im F-, H- und ArSubhorizont deutlich hervor (Tabelle 9). Die Uberlegenheit desmodcrartigen Mulls ist besonders offensichtlich im H- und A1- Horizont. StarkeDifferenzierungcn treten auch im Diingungsversuch auf, wobei sich die Wirkung del'Nahrelemente, des pH und del' Zeit iiberIagern (Tabelle 10). Die alleinige Stickstoff­diingung zcigt in Ubereinstimmung mit dem fehlendcn pH-Anstieg keinc bzw. mitzunehmender Zeit eine geringe Wirkung. Alleinige Ca-Diingung hebt die Keimzahlanfangs erheblich, spateI' merklich an, was mit dem VerIauf des pH in Ubcreinstim­mung steht. Erst die Kombination von Ca und N fiihrt zu einem gesichcrten, beacht­lichen Anstieg del' Baktericnzahl, del' durch Zugabc von Kalium und Magnesiumnicht mehr gesteigert werden kann. 1m Gegensatz dazu wirkt sich cine Zudiingungvon P zu Ca und N nach langerer Versuchszeit sehr fOl'dernd aus. Kalium und 'vlagne­sium sind bei einer Ca~P-Gl'Unddiingunglangfristig olme EinfluB auf dic Baktel'ien­zahl, so daB die Kombination CaNP in einfacher Dosierung fiir kurz- und lang­fristige Hebungen del' Bakterienzahl eine geeignete Kombination ist, verbunden mitcinem pH-Wert von 4,9 nach 9jahriger Versuchszeit. Die nul' kurzzcitige positiveWirkung des KMg zu einer CaNP-Grunddiingung konnte auf die geringe Bindungdiesel' Elemente im Humus und damit verbundener Auswaschung zuriickzufiihrensein. Sehr hohe Mineralstoffgaben, wie sie im Priifglied 2 X CaNPKMg vorIiegen,

Tabelle 9llakterienzahlen im Ao- und ArHorizont fiir den Baumartellvergleich(Angaben in 103 je 1 g trockenen Bodens)

Fichtenforst . Laubwald

lJ orizont 1963 1963 1964-1966 (1964 -1966)Abt.142 Abt. 107/120 Abt. 107/120

L 374 473 106 458F 932 208 924 1961II 109 139 19 1585A1 71 68 27 296

Tabelle 10

llakterienzahlen im F-Ilorizont des Diingungsvel'suchs(Angaben in 103 je 1 g absolut trockellen Bodens)

1965-1967 1971Pj'iifglied VOl' del' ~ach del' Sicherung

Diingung Diingung gegen ,,0"

0 248 251 425Ca 3033 1680 1717N 193 599 1002CaN 31,22 2678 3789 +++CaNKMg 2309 2657 3549 +++CaNP 3237 3715 5179 +++CaNPKMg 6089 21,90 3587 +++2 X CaNPKMg 2656 4181 5261 +++36"

558 II. Mai und H. J. Fiedlcr

wirken in tJhereinstimmung mit den Ergebnissen in Wermsdorf anfangs schlechterals geringere Gaben, wahrscheinlich wegen zu p16tzlicher und starkel' Umstellung inden Milieubedingungen del' Mikrobenpopulation. Nach 9jahriger Versuehszeit, ver­bunden mit einem Riickgang im pH-Wert und del' Salzkonzentration, werden jedochim Versuehsrahmen optimale Bakterienzahlen erreieht. Die insgesamt etwas hoherenZahlen nach del' Wiederholungsdiingung im Vergleieh zu del' Vorperiode sind aufdie in del' warmeren Jahreszeit gelegenen Untersuehungstermine von 1971 mit zu­riiekzufiihren. Die Anzahl del' Bakterien insgesamt sehwankte auch stark in Ab­hangigkeit vom Wassergehalt bei den versehiedenen Probenentnahmen (Tabelle 7und 8).

1m Rohhumus del' Fichtenbestande sind erwartungsgemaB nUl' sehr geringeKeimzahlen fiir Aktinomyzeten festgestellt worden (Tabelle 11). Del' 1964-1966 imF-Horizont beobaehtete hohere Wert diirfte vermutlich auf die Nachwirkungeiner langere Zeit zuriickliegenden, unregehnaBig ausgebrachten Kalkung zuriiekzu­fiihren sein. Del' mullartige Moder des Laubwaldes zeigt ein reichliehes Wachstumvon Aktinomyzeten mit Schwergewieht im F- und H-Horizont, so daB sich eineden pH -Werten entspreehende Abstufung ergibt. Del' langfristige Effekt del' Diin­gung auf die Aktinomyzeten-Keimzahl entspricht den eingetretenen Veranderungenim pH~Wert (Tabelle 12). Danaeh erfolgt ein Anstieg von del' ungediingtcn Parzelle

Tabelle 11Aktinomyzctenzahlen im Ao- und A1-Horizont fiir denBaumartenvergleich (Angaben in 103 je 1 g trockenen Bodens)

Fichtenforst Lauhwald

Horizont 1963Abt.142

1963 1964 - 66 (1964 - 66)

Abt. 107/120 Abt. 107/120

LFHAI

14364

1653

4273

o2

421070745

9

Tahelle 12Zahlen del' Aktinomyzeten im F-Horizont des Diingungsversuchs(Glyzerin-Asparagin-Agar)(Angaben in 103 je 1 g ahsolut trockenen Bodens)

Priifglied 1965-1967 1971 Sicherunggcgeniiher ,,0"

° 4 13ea 104 180N 2 71CaN 40 390 +++CaNKMg 440 384 ++CaNP 267 374 ++CaNPKMg 73 350 ++2 X CaNPKMg 373 661 +++

Bodenrnikrobiologische Untersuchungen an Pseudogleyboden 559

iiber nieht gesicherte Werte bei N und Ca zu gesichert hiiheren \"erten del' Ca-, N-,P-, K-, Mg-Kombinationen bis zum Optimum von 2 X CaNPKMg. Ein spe7.ifiseherEffekt einzelner Elemente ist nieht zu erkennen. In den ersten Versuehsjahren tretenhiervon etwas abweichende Erseheinungen auf, die auf eine langsamere Einstellungdes Gleiehgewichtes hinweisen. Die Diingung 1971 veranderte die vorher bestehendenRelationen zwischen den Priifgliedel'll nieht.

Tabelle 13

Pilzzahlen irn Ao- und ArHorizont fiir den Baurnartenvergleich(AngaLen in 103 je 1 g trockenen Bodens und in 010 del' Gesarntkeirnzahl)

Fichtenforst Laubwald

llol'izont 1963 Abt. 142 1963 Abt. 107/120 1964-1966 1964-1966Abt. 107/120

aLsol. reI. absol. reI. aLsol. reI. aLsol. reI.-- ---. --- .._---

L 182 3'1,9 273 36,5 109 49,8 232 30,7F 440 32,0 703 76,7 233 16,3 258 7,811 440 79,3 535 78,8 168 89,8 144 5,8AJ 158 67,8 152 G8,2 117 80,1 172 36,1

Tabelle 14

Zahlcn del' rnikroskopischen Bodenpilze irn F-Ilorizont des Diingungsversllchs(AllgaLen in 10:3 je 1 g absoillt trockenen Bodens)

1971Priifglicd 19G5-67 VOl' del' Nach del' Sicherung in % del'

Diingung Diingung gegeniiber ,,0" Gesarnt-keirnzahl

--._------_.-

0 5G9 345 353 47,1Ca 1G3 271 201 - 10,4N 600 405 418 - 29,4CaN 179 129 228 - 4,9CaNKMg 167 118 33G - 7,0CaNP 282 204 360 - 5,8CaNPKMg 100 279 780 + 15,22 X CaNPKMg 216 145 733 + 9,3

Die absoluten Keimzahlen del' Pilze liegen unter Laub- und Nadelwald in glei­eher GriiBenordnung, wegen del' hiiheren Gesamtkeimzahl ist ihr relativer Anteil imHumus unter Laubwald jecloeh geringer (Tabelle 13). Del' Fiehtenbestand mit bes­serer Wuchsleistung weist im Humus geringere Pilzzahlen als del' Fiehtenkiimmer­bestand auf. Die Pilzkeimzahlen unterliegen jecloch in den ein7.elnen J ahren starkenSchwankungen. Auf del' DiingungsversuchsfHiche wirkt sich die Kalkung in Dber­einstimmung mit clem Verlauf del' pH-Werte besonders in den ersten Jahren starkreduzierend auf die Pilzzahl aus (Tabelle 14). Unabhangig yom pH fiirdert eine Phos­phatgabc in del' Kombination CaNP die Pihzahl. 1m Diingungsjahr wirkte gleich-

560 H. Mai und H. J. Fiedler

falls unabhangig vom pH eine Volldiingung selbst in zweifacher Gabe - wie III

Wermsdorf -- stark erhohend auf die absoluten Pilzzahlen, der relative Anteil ander Gesamtkeimzahl lag jedoch noch wesentlich unter dem der Kontroll- und N­Parzellen.

Tabelle 15

Artenzusarnrnensetzung del' haufiger vorkornmelHlen mikroskopischen Bodenpilze im F­l-Jorizont des Diingungsvel'suchs

1. Phycomyce tes

Mucorales: IvIucor ramannianus, kIucor S. Racemosus, ."1Iucor S. I-liemalis, Rhizopusnigricans, AIortierella spec. I und II

II. Fungi imperfecti

lVIoniliaceae: Penicillium S. Monoverticillata spec. I bis V, Penicillium S. Biverticillataspec. I und II, Verticillium spec., Spicaria spec. I bis I II, Trichodermakoningi und Trichoderma viride

J)crnatiaceae: Cladosporium spec., PulluZaria pullulans

III. Mycelia stcl'ilia: dunkelbraunes Myzcl, wciBes Myzel spec. I und II

2.2. Die qualitative Zusammensetzung der Mikroflora

Die artenmiiBige Zusammensetzung der Pilzflora wurde 1971 an vier Probe­nahmetermincn untersucht (Tabelle 15). Insgesamt veranderten die DiingungsmaB­nahmen das Artenbild nicht grundsatzlich. Die haufigsten Pilze sind Vertreter derGattung Penicillium, besonders del' Sektion Monol'erticillata. Sie sind im Kontroll­PriifgJied am zahlreichsten vertreten, das auch - wie in \Vermsdorf - einen star­kel'en Anteil von jUucor ramannianus aufweist. Penicillium S. ]}lonoverticillata spec. Izeichnet in der Hiiufigkeit seines Auftretens den Verlauf der absoluten Pil:;r,zahlennacho Vergleieht man die Glieder 0 und 2 X CaNPKMg, die 1971 die groBte pH­Differenz aufweisen, so tritt zwar eine gewisse Anderung in der Artenzusammen­setzung, nicht aber in der Artcn:;r,ah1 cin. Jm Gegensatz hierzll und in Dbel'cinstim-

Tabelle 16Al'tenzusammensetzung del' Aktinomyzeten im F­llol'izont des Diingungsversuchs(Haufigkeit von Stufe 1 nach Stufe 5 ansteigend)

Priifgliedel'Al'ten-Nr. 0 Ca 2X CaNPKMg

- - ._------ -

1 1 2 32 1 3 33 1 2 34 1 I, 55 3 36 2 27 2 38 2 29 1 2

Bodenmikrobiologische Untersuchungen an Pseudogleyboden 561

mung mit den Verhaltnissen in Wermsdorf andert sich bei den Aktinomyzeten so­wahl die Artenzahl als auch die Haufigkeit des Auftretens einzelner Arten durchdie Diingung (Ca und 2 X CaNPKMg) wesentlich (Tabelle 16).

Tabelle 17Auftretcn nncl Aktivitiit einiger physiologischer Gruppen vonMikroorganismen im F -Horizont des Fichten- und Lanbwaldhumus(Angaben in 102 Keimen je 1 g org. Substanz)

Fliiche

Zellulosezersetzer

Proteolyse Nitrifikation aerob anaerob

Laubwald +++FichteAbt.120 +

++

+

8,7

0,5

0,09

0,01,

Tabclle 18

Das Vorkommen enllger physiologischer Grnppen von Mikroorganismen im F-Horizont desDiingnngsversllchs (Angaben in 1000 Keimen je 1 g organischcr Substanz)

a) Zellulosezersetzllng und Proteolyse

PriifgliedZelllllosezersetzung1965-1967aerob anacrob

1971(aerob)

Proteolyse1965 -1967 1971

oCaNCaNCaNKMgCaNPCaNPKMg2 X CaNPKMg

46 39 - ±88 84 ± +++10 52 - +73 105 + ++96 82 + +

299 32 ++ +++240 69 + +++790 58 ++ +++

±+++++++++++++++

h) Ammonifikation, Nitrifikation und Nitratreduktion

l'riifgliedAmmoni­fikation1971

Nitrifikation1965-1967

acrob anaerob1971(aerob)

Nitrat­recluktion1971

0 ++ 0,55 48,0 - ±Ca +++ 0,57 28,5 + +N +++ 0,60 12,5 ± +CaN +++ 0,35 12,7 ++ ++CaNKMg +++ 0,54 12,7 ++ ++CaNP +++ 0,74 33,4 +++ +++CaNPKMg +++ 1,46 122,4 ++ +++2 X CaNPKMg +++ 9,86 123,1 +++ +++Bedeutung der Zeichen: - keine Reaktion, ± sehr schwache Reaktion, + schwache Reaktion,++ stark positive Rcaktion, +++ sehr stark positive Reaktion

562 H. Mai und II. J. Fiedler

Ober die Aktivitat physiologischer Gruppen unterrichten die Tabelle 17 und 18.Danach zeichnet sich del' Laubwaldhumus durch starkere Zellulosezersetzung,Proteolyse und Nitrifikation gegenUber dem Fichtenhumus aus. 1m Diingungsver­such wird die aerobe Zellulosezersetzung durch f'ine alleinige N-DUngung nicht ge­fordert. AIle Ca enthaltenden Priifglieder weisen dagegen einen positiven Effekt auf,del' durch zusatzliche P-Gaben unabhiingig yom pH erheblich gestf'igert wird. Ahso­lut ist 1971 die Zellulosezersetzung recht gering, was jf'doch fUr Fichtenrohhumusals normal zu werten ist. Die positive \Virkung des Ca, insbesondere abel' die des P,tritt auch bei del' Proteolyse in Erscheinung.' Die Ammonifikation verliiuft hereitsauf den Kontrollparzellen zUgig; DUngung wirkt ohne Differenzierung positiv. Beidel' pH-abhangigen Nitrifikation waren starkere Unterschiede zu erwarten. Es zeigtsich jedoch, daB Nitrifikation und pH nicht gleichsinnig verlaufen; vielmehr UbenP sowie zusatzlich KMg eine deutlich fordernde Wirkung auf die l\'"itrifikation aus.Ca, N und KMg fordern allein odeI' in Kombination bei Abwesenheit von P die Nitri­fikanten, nicht odeI' kaum. Entsprechendes gilt fUr die Nitratreduktion. Damit trittbei allen physiologischen Gruppen die Bedeutung des Ca, starker jedoch noch diedes P, hervor. Die physiologischen Untersuchungen an den ungedUngten Parzellenstimmen mit Angaben von WOLFF-STRAUB (1969) fUr eine Braunerde-Pseudogley­Catena Uberein, denen zufolge gleichfalls relativ wenig Zellulosezersetzer und Nitri­fikanten, abel' eine groBereZ ahl Nitratreduzierer festzustellen waren. AhschlieBendeUntersuchungen Uber die auf organische Substanz bezogene CO 2-Produktion lieBenerkennen, daB eine alleinige N-DUngung wahrend des gesamten Yersuchszeitraumesunwirksam ist, wiihrend die anderen DUngerkombinationen einen Ansticg del' At­mung urn 1000/0 ermoglichten. Somit werden aueh hier die \Vermsdorfer Ergebnissebestatigt.

Diskussion

Die vorliegenden Untersuchungen sind Bestandteile cineI' langfristigen undkomplexen Bearbeitung del' Beziehungen zwischen Boden, Klima und Wald aufPseudogleystandorten Sachsens. Einerseits wf'rden dabei in klimatisch differenzier­ten Gebieten naturnahe Bestande mit Fichtenmonokulturen verglichen, andererseitswird in DUngungs- und l\leliorationsversuchen eine Leistungssicherung bzw. -steige­rung vorhandener Fichtenbestande sowie cine Ablosung del' bisherigen Monokul­turen durch stabilere und leistungsstarke Mischbestande angestrebt.

Das Wachstum del' Fichte im LofllehmhUgelland Sachsens weist insofern Be!sonderheiten auf, als auf den Pseudogleyen dem Wasser- und Lufthaushalt nebendel' Niihrelementversorgung (P-~Iangel) entscheidende Bedeutung zukommt. So istes moglich, daB bei konstanten Nahrelementgehalten in den Assimilationsorganendel' Fichte starke Schwankungen in del' Wuchsleistung auftreten konnen. Die Er­nahrungsuntersuchungen an Fichte durch HUNGER (1972) haben wahrscheinlich ge­macht, daB unter den N"ahrelementen dem Phosphor eine besondere Bedeutung zu­kommt. Sie lassen es sinnvoll erscheinen, versuchsweise Gesundheitszustand undWachstum del' Fichte durch kombinierte CaNP-Dfingungen zu fOrd ern sowie ent­sprechende DUngungen als Bestandteil von MeliorationsmaBnahmen bei del' Be­standsumwandlung einzusetzen.

In Abstimmung mit diesen Arbeiten wurden mikrobiologische Untersuchungendurchgefuhrt, die einmal einen quantitativen MaBstab fUr die nach Baumarten-

13odemnikrohiologische Untersuchungen an Pseudogleyboden 563

wechsel eintretenden Veriinderungen im Humuszustand und damit in del' biologi­schen Aktivitat wie auch Moglichkeiten zu deren Reduzierung aufzeigen sollten.Dabei galt es zu priifen, inwieweit bestimmte DiingungsmaBnahmen Mikroflora undBestand gleichsinnig odeI' entgegengesetzt ford ern. Die Methodik entsprach del'friiherer Untersuchungen (KASTNER u. FIEDLER 1970), so daB eine Vergleiehbarkeitmit den Pseudogleystandorten des Wermsdorfer Waldes gewiihrleistet ist.

Die Ablosung des Laubwaldes durch die nicht standortsgerechte Fichte hat imRossauer wie im \Vermsdorfer \Vald zu einer Verschlechterung del' Humusform undim Zusammenhang damit zu einem IHiekgang del' Gesamtkeimzahl wie auch del'Keimzahlen fiir Bakterien und Aktinomyzeten gefiihrt. Del' pH-Wert sank ab unddas CjN -Verhaltnis nahm im H - und Ac 110rizont zu. Die biologische Aktivitat, ge­messen in Form von Zellulosezersetzung, Proteolyse und Nitrifikation, ging erheb­lich zuriick. Diesel' negativen Entwicklung kann durch DiingungsmaBnahmen Ein­halt geboten werden. Unter den beschriebenen Versuchsbedingungen gelang es, denpH-Wert zn erhohen und durch gleichzeitige Nahre1ementzufuhr die ;Vlikrobenpopu­lation in qualitativer und quantitativer Hinsicht in Riehtung del' eines Humus unterLnubwald zu verschieben. Die ausgelOsten Veranderungen waren jedoch nicht sostark, daB die Humusform Rohhumus in den neun Versuchsjahren beseitigt wordenware. Es fehlt in den Fichtenbestanden die Mitwirkung einer giinstig wirkendenBaumart, del' Bodenvegetation und einer den Boden vertikal durehmischenden Tier­welt. Ober del' Diingungszone reiehert sich vielmehr erneut jahrJieh schwer zersetz­liehes Material an, so daB die verbesserte Zone in das Humusprofillangsam einwan­dert und in den ersten 10 J ahren vorwiegend als F- Horizont besserer Qualitat in Er­seheinung tritt. Die nach Diingung verbesserten Milieubedingungen iiuBerten sichim F-Horizont des Fichtenrohhumus in Form erhohter Keimzahlen, speziell fiir Bak­terien und Aktinomyzeten, wobei sieh die Artenzahlletzterer gleichfalls vergroBerte(s. a. MAl u. FIEDLER 1970). Die Pilzkeimzahlen konnen nach Ausbringung des Diin­gel'S zeitweilig ansteigen, gehen abel' immer relativ zur Gesamtkeimzahl zuriick. Mitdiesel' Veranderung in del' Zusammensetzung erhoht sieh die Leistung del' Gesamt­mikrobenpopulation, was in einer gesteigerten Zellulosezersetzung, Atmung, Pro­teo lyse, Nitrifikation und Nitratreduktion zum Ausdruek kommt. Diese Steigerungdel' IJiologisehen Aktivitat wiI'd besonders durch eine CaNP-Diingung ausgelOst, wo­bei dem Phosphor eine entseheidende Bedeutung zuzuschreiben ist. Auch im Werms­dorfer Diingungsversuch wirkten Phosphatgaben wiederholt positiv, so beziigJich del'Hebung des pH, del' Bakterienzahl, del' Zahl del' Stiekstoffbinder, del' Zellulosezer­setzung und del' CO 2-Freisetzung. Da somit Phosphor fiir die Aktivierung del' Mikro­organismen wie fiir die Emahrung del' Fichte vorteilhaft ist, scheint eine Bestandes­diingung mit Phosphat erfolgversprechend.

Die reine Kalkung forderte zwar das Bakterienwaehstum, senkte abel' den Ge­halt an Ammoniumstiekstoff. Wie HUNGER (1970) feststellte, sinkt nnch reiner Kal­kung del' N-Spiegel in den Nadein alterer Fichten. Del' niedrige N-Spiegel hebt sichyom fiinften Jahre nach del' Kalkung wieder an. Das relative Kreisflachenzuwaehs­prozent del' Fiehte nimmt nach reiner Kalkung urn etwa 6% abo Da die Fichte aufdiesen Standorten bereits reiehIich mit Ca emahrt ist, liegt die Bedeutung del' Kal­kung nul' in ihrer bodenverbessemden \Virkung. Diese auBert sich auBer in einerSenkung del' H -Ionenkonzentration in zahlreichen miluobiologischen Kriterien, nichtjedoch im Angebot an pflanzenaufnehmbarem Stickstoff. Das vielmehr verminderte

564 H. Mai und H. J. Fiedler

Angebot an liisliehem Stiekstoff wird teils auf den gestiegenen Eigenbedarf der ver­groBerten Mikrobenpopulation, teils u. a. aueh auf die Forderung der Nitrifikationund damit verbundener Auswasehungsverluste aus dem humosen Oberboden in denvon der Fiehte kaum durehwurzelten Mineralboden zuruekzuhihren sein. Insgesamtergibt sieh also aueh im Fall der Kalkung eine gute Ubereinstimmung bodenmikro­biologiseher, ertragskundlieher und ernahrungsphysiologiseher Untersuchungen.

Wenn aueh die Bedeutung des N-Angebotes wegen der von Hause aus bereitsguten N-Ernahrung der Fiehte nieht unbedingt hoeh zu veransehlagen ist, so uber­raseht es zunaehst doeh, daB in den ersten fiinf J ahren naeh erfolgter N-Dungungkein Mehrertrag zu verzeiehnen ist. Die auf armen Fiehtenstandorten der mittlerenLagen des Mittelgebirges meist erfolgreiehe alleinige Stiekstoffdungung ubt also beider Fiehte im Hugelland keine ertragssteigernde Wirkung aus. Bei den bereits hohenN-Gehalten in den Assimilationsorganen der Fiehte ist eine weitere Steigerung physio­logiseh unwirksam oder sogar sehadigend. Reine N-Diingung verursaehte eine niehtstatistiseh gesieherte Abnahme des relativen Kreisflaehenzuwaehsprozentes urn etwa18%. Ubereinstimmend mit den Ergebnissen des Dungungsversuehes in Wermsdorfwirkt sieh die N-Diingung nieht positiv fur die Bakterien, aber fordernd fur die Pilzeaus; die physiologisehe Leistung der Mikrobenpopulation wird nieht gehoben. Diesesgesieherte Ergebnis ist sowohl theoretiseh als aueh praktiseh von besonderem Inter­esse. Erst die Kombination des Stiekstoffs mit Ca und P wirkt sieh auf die Mikro­flora gunstig aus (s. a. MAl U. FIEDLER 1968), und es besteht Aussieht, daB sie auflange Sieht aueh das Baumwaehstum positiv beeinflussen wird. Die starke Wirkungder Ca~P-Diingungauf die Bodenmikroflora stimmt mit den Ergebnissen HUNGERS(1970) uberein, der naeh CaNP bzw. CaNPKMg-Dungung eine Steigerung des rela­tiven Kreisflaehenzuwaehsprozentes der Fiehte urn etwa 11 % (bisher statistisehnieht gesiehert) gegenuber der ungedungten Flaehe feststellte.

Aus biologiseher Sieht ist anzustreben, die Verbesserung des Humuszustandesnaeh Dungung mit einem Weehsel zu standortsgemaBeren, wuehsigeren und in derErnahrung anspruehsvolleren Baumarten zu verbinden, die gleiehzeitig dureh ihreStreu und Wurzeln die eingeleitete Umwandlung des Rohhumus fOrdern.

Zusammenfassung

Durch den \Vechsel von einem standortsgemaBen Laubmischwald zu Fichtenmonokul­turen geht die Humusform auf Pseudogleystandorten des Sachsischen Hiigellandes von einemmoderartigen Mull in Rohhumus iiber. Gleichzeitig steigt die Wasserstoffionenkonzentrationan und erweitert sich das CfN-Verhaltnis im H- und ArHorizont. Der Anteil der Bakterienund Aktinomyzeten an der Mikrobenpopulation und die Fahigkeit zur Zellulosezersetzung,Proteolyse und Nitrifikation gehen stark znriick. Wiederholte Diingungen der Fichtenbestandebeenden diese negative Entwicklung und gleichen die Mikrobenpopulation der des Humus imurspriinglichen Laubmischwald an. So nimmt die Gesamtkeimzahl, bedingt durch die Forde­rung der Bakterien und Aktinomyzeten, zu, wobei die Artenzahl bei den Aktinomyzeten starkansteigt, bei den Pilzen jedoch konstant bleibt. Zellulosezersetzung, CO 2-Freisetzung, Proteo­lyse, Nitrifikation und Denitrifikation werden wesentlich gefordert, wobei sich die Diingungs­kombination CaNP als besonders giinstig erweist. In dieser Kombination kommt dem Phos­phor die groBte Bedeutung zu, Stickstoff allein ist ohne jede Wirkung. Die P-Armut derPscudogleye steht damit sowohl zur bodenbiologischen Aktivitat als auch nach vorangegan­genen Untersuchungen zur Bcstandesernahrung in enger Beziehung. Die 9jahrige Diingungvermochte bisher jedoch nicht, die Humusform zu iindern. Ein \Vechsel von Fichte zu stand­ortsgerechteren, anspruchsvolleren Baumarten mit giinstigerer Streu und tieferer Bodendurch-

Bodenmikrobiologische Untersuchungen an Pseudogleyboden 565

wurzelung wiirde den UmwandlungsprozeB im Humus fOrdern. Gleichzeitig diirften dieseBaumarten in ihrer \Vuchsleistung starker auf die gesteigerte mikrobielle Tiitigkeit reagierenals die Fichte.

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Anschrift del' Verfasser:

Prof. Dr. II. J. Fiedler und Dr. II. lllai, TU Dresden, Sektion Forstwirtschaft, BereichBodenkunde nnd Standortslehre, 8223 Tharandt, Pienner StmBe 7.