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15. JANUAR 1924 KLINISCHE WOCHENSCHRIFT. 3. JAHRGANG. Nr. 3 119 K.-V. mindestens 2 Tage braucht; deswegen ist die Ambard- sche Zahl besonders ffir ambulante Untersuchungen wertvoll. Aus der H6he der Ambardschen Zahl auf die Menge des noch funktionsi~Lhigen Nierenparenchyms zu schlieBen, wie AM- BARD und einige seiner Anhitnger wollen, halten wir nach unseren Erfahrungen nicht Ifir zul~ssig. Die in den letzten Jahren yon VEIL festgesteltten Std- rungen des KochsalzstoJJweehsels und der Serum-Kochsalz- ]conzentration bei beginnender und vorgeschrittener Nieren- insuffizienz bedfirfen noch der Erprobung an einem gr6Beren Material und eines Vergleiches mit den bisher genannten Methoden, um festzustellen, ob sie sfch zur klinischen Funk- tionsprtifung eignen. Das gleiche gilt ffir die yon STRAYS und MEIEn bei Niereninsuffizienz festgestellte and genauer stu- dierte Hypo]capnie (Verminderung des Kohlcns~urebindungs- verm6gens) des Blutes und ~nderung seiner alztuellen Reaktion. Auf die therapeutischen Ausblicke, die uns eiiie gute Nieren- funkfionsprfifung liefern sell, kann wegen des zur_Verffigung gestellten beschrlinkten Raumes nur noch in aller Kfirze hingewiesen werden, zumal si'e bereits frfiher inehrfach ge- streift worden sind. Prinzipiell muff sich die di(itetische Ein. stellung /edes Nierenkranken richten nach der Art und Schwere der renalen und extrarenalen (z. t3. 0deme) tPunktionsstd'rungen, und we solche ]ehlen, ist eine besondere digitetische Beschr~inkung im allgemeinen 4ber/li~ssig. Bei beschranktem Konzentrations-, aber leidlichem Wasserausscheidungsverm6gen muB reich- lich Fltissigkeit, aber wenig harni~hige schlackenbildende (EiweiB, Salze) Kost gereicht werden, bei extrarenaler Wasser- lind Salzretention, aber ungest6rter Nierenfunktion (fiber- wiegend nephrotische Erkrankung) ist Salz- und Wasser- zufuhr zu beschr~nken, w~hrend EiweiB und die meisten Gewfirze in normaler Menge genossen werden dfirfen. Diese Beispiele m6gen gentigen, um den praktisch-therapeutischen Wert der oben skizzierten Nierenfunktionsprtifung zu zeigen, ein Eingehen auf Einzelheiten mfissen wir uns an dieser Stelle versagen. REFERATENTEIL. KOLLOIDCHEMIE UND WACHSTUM1). Yon A. TH. CZAJA, Wfirzburg. Nach JULIUS YON SACHS w~ichst eine Pflanze, indem zu jedem einzeliieii ihrer verschiedenen Teile je ein Saffstrom yon spezifischer Zusammensetzung hingeleitet wird, z. t3. wurzel- oder blfiten- bildende Stofie usw. Diese Lehre yon den organbildenden Stoffeii aus der zweiten H~ilfte des vorigen Jahrhunderts existiert noch heute, abet in wesentlich modifizierter Gestalt. Nicht formbildend, nicht konstruktiv gefaBt ist der heutige entsprechende Begriff, sondern chemisch, in Verbindung mit der lebenden Substanz geht yon diesen Stoffen das Wachstum aus oder ist abh~ngig yon ihnen. In diesem Sinne sind Hormone, Vitamine und andere Stoffe gefafDt. In viel unmittelbarere Beziehung zum Ort des ~r und damit zugleich zu seinem Mechanismus dringt V~ILH:ELM PFEFFER vor, durch seine Anschauungen yon der Zelle Ms osmo- tischem System. Der semipermeable Protoplasmaschlauch nimmt in seinen mit w/isseriger L6sung gefiillten Innenraum, die Vakuole, die Produkte des Stoffwechsels auf. Somit steigert sich die Menge der osmotisch wirksamen Substaiiz, die zur Vergr6Berung der Zelle, also zum Wachstum IShrt. Aber alle Erscheinungen des Wasser- haushaltes, der Turgeszenz uud des Wachstums finden keineswegs hinreichende Erkl/irung durch die Vorg/inge der Osmose, also durch die Weehselwirkung yon L6sungen und semipermeablen Mem- branen. Molekularkrfdte wie OberflS.chenspannung, Quellung und andere der Zellkolloide finden dabei keine Berflcksichtigung. Eine weitere Richtung sucht durch Messungen die physikalischen Konstanten des Wachstums zu bestimmen, z. B. den Temperatur- koeffizienten. Zu derartigen Unternehmungeii kann aber nur die Ansieht ffihren, dab das Wachstum als einheitlicher Prozel3 anzu- sehen ist oder als eine IReihe yon snkzessiven Reaktionen, w~ihrend in WirMichkeit ein ganzer Komplex von Faktoren daran teilhat, abet in ungleichem MalDe, so dab einer yon diesen, z. ]3. gerade die Temperatur, der ausschlaggebeiide sein kann. Wachstum besteht in Vohmzunahme der vorhandenen Masse lebenden Gewebes, welche gew6hnlich, aber nicht immer neben der Aufnahme yon Wasser in die Plasmakolloide yon einer solchen anderer Stoffe begleitet ist, welche ihre aktive Masse vermehrt. Derartige Knderungen in den Dimensionen der Individuen, Organe oder Zellen stellt man dureh /iuBere Messungen lest, in gewissen F~llen auch dureh W/igung. Es erhellt, dab bei genfigend empfind- lichen Messungen dieser Art geringe ~achstums~nderungen durch solche der AuBenfaktoren im Verlauf der ganzen~Entwicklung oder aber in ihren tS.glichen Schwankungen und endlich planm/HDige Anderungen im WaehstumsprozeB, wie sie sich z. B. im2 Reifungs- vorgang einstellen, registriert werden k6nnen. Aber nicht bloB gegenw~rtige Einflfisse, sondern aueh frfiher erfahrene spielen dabei eine Rolle. D. T. MAcDOUGAL hat mit einigen Schfilern eine Reihe yon interessanten Wachstumsmessungen an Pflanzen verschiedener Typen ausgefiibrt, gestfitzt auf ausgedehnte Quellungsversuche mit Biokolloiden unter dem Auxographen, deren Zusammen- setzung nach Analysen dieser Typen vorgenommen wurde, und hat dabei das Verhalten der wachsenden Pflanze und ihrer Organe Ms Ganzes und in ihrer Abh~ingigkeit yon der chemischen Eigenart der Zellkolloide und yon 5mlDeren Faktoren studiert. Auf dem engen Raum eines Relerates HiBt sich zwar keine geschlossene Darstellung dieses originellen Arbeitsgebietes geben, daffir aber sollen an Hand einiger Beispiele Arbeitsweise und Ergebnisse kurz skizziert werden. Aus vier Hauptgruppen yon Stoiien setzt sich das aktive Proto- plasma zusammen: aus Kohlehydraten, Proteinen und seinen Deft- vaten, Lipoiden und Salzen. Ffir die Wasserverh/iltnisse des Plasmas haben yon den Kohlehydraten oHenbar die Polysaccharide und be- senders die Pentosane die gr6Bte Bedeutung. Diese und die EiweiB- verbindungen bestimmen wahrscheinlich den Wassergehalt der lebenden Substanz. Der Anteil der EiweiBk6rper variiert sehr; sie kommen yon 0--900/0 vor und k6nnen dann die Quellungs- vorg~nge wesentlich beeinflussen. Geringere Wirkung kommt den " Aminos~iuren zu, doch verm6gen sie gelegentlich dem Effekt der ~Vasserstoff- und Hydroxylionen entgegenzuwirken. Die Sahe setzen die QuellungsfS~higkeit im allgemeinen herab, jedoch treten in Mischungen mit SSmren und gewissenl anderen Salzeii antago- nistische Einfifisse auI. Das pflanzliche Protoplasma h6herer For- men ist arm an Lipoiden. Zum gr6Bten Tell ist es aus Kohlehydraten aufgebaut, obwohl gerade bei mancheii einfachen Formeii der proteingehalt sehr groB sein kann. Die WasserkapazitSA einer Zelle wird durch das Protein-Kohlehydratverhiiltnis bestimmt Sie kaiin in weiten Grenzen variieren; ihr Maximum erreicht sie bei Acidose in stickstoifreicheii Formen uiid in neutralem Medium in solchen mit groBem Gehalt an kolloidalen Kohlehydraten. Die helm Wachstum wesentlich wirksamen Stoffe sind nicht diffusibel, sondern s~imtlich in kolloidalem Zustande vorhanden und infolge- dessen mit den entsprechenden physikalischen Eigenschaften ausgestattet. Das Quelleii einer Kolloiamasse ist nicht direkt zu vergleichen mit dem Wachstum einer Zellmasse, aus dem Grunde, weft die Kollo{dmasse, auch bei ganz analoger chemischer Zusammen- setzung, his zu einem gewissen Grade unver~nderlich ist, w~ihreiid der Stoffwechsel der Zelle die Bcdingullgen momentan ~iidern kann, dann abet well der wesentliche Zug des lebenden Zellkolloids, der Aufbau neuen, quellungsffihigen Kolloidmaterials in der vor- handenen Zellmasse, im Modellversuch nicht nachgeahmt werden kann. Immerhin geben derartige Versuche doch wesentlichen AufschluB fiber viele Eigenschaften kolloidaler Massen flberhaupt. So eigenarfige wie interessante Verh/iltnisse bieten die Opunfien dar~). ]:)as Wachatum der iungen succulenten Stammglieder zeigt keine besonderen Abweichungen yon dem anderer grfiner Pflanzen. Sobald abet eine mittlere. Gr6Be erreicht ist, beginnen die Eigen- arten der Transpiration, des Stoffwechsels und gewisser morpko- logischer Zfige wirksam zu werden. Quellungsversuche unter dem

Kolloidchemie und Wachstum

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15. JANUAR 1924 K L I N I S C H E W O C H E N S C H R I F T . 3. J A H R G A N G . N r . 3 119

K.-V. m i n d e s t e n s 2 Tage b r a u c h t ; deswegen i s t die A m b a r d - sche Zah l be sonde r s ffir a m b u l a n t e U n t e r s u c h u n g e n wer tvol l . Aus de r H 6 h e der A m b a r d s c h e n Zah l auf die Menge des noch funktionsi~Lhigen N i e r e n p a r e n c h y m s zu schlieBen, wie AM- BARD u n d einige se iner Anh i tnge r wollen, h a l t e n wir n a c h u n s e r e n E r f a h r u n g e n n i c h t Ifir zul~ssig.

Die in den l e t z t en J a h r e n yon VEIL fes tges te l t t en Std- rungen des KochsalzstoJJweehsels und der Serum-Kochsalz- ]conzentration bei b e g i n n e n d e r u n d v o r g e s c h r i t t e n e r Nie ren- insuff iz ienz bedf i r fen noch der E r p r o b u n g a n e inem gr6Beren Mate r i a l u n d eines Vergle iches m i t den b i she r g e n a n n t e n Methoden , u m fes tzus te l len , ob sie sfch zur k l in i schen F u n k - t i onsp r t i f ung eignen. Das gleiche gi l t ffir die yon STRAYS u n d MEIEn bei Nie ren insuf f iz ienz fes tges te l l t e a n d genaue r s tu - d i e r t e Hypo]capnie ( V e r m i n d e r u n g des K o h l c n s ~ u r e b i n d u n g s - ve rm6gens ) des Blutes und ~nderung seiner alztuellen Reaktion.

Auf die therapeutischen Ausblicke, die uns eiiie gu te Nie ren- funk f ionsp r f i fung l iefern sell, k a n n wegen des zur_Verf f igung

ges te l l t en b e s c h r l i n k t e n R a u m e s n u r noch in al ler Kfirze h ingewiesen werden, z u m a l si'e be re i t s frf iher i n e h r f a c h ge- s t r e i f t w o r d e n sind. Prinzipiell muff sich die di(itetische Ein. stellung /edes Nierenkranken richten nach der Art und Schwere der renalen und extrarenalen (z. t3. 0 d e m e ) tPunktionsstd'rungen, und we solche ]ehlen, ist eine besondere digitetische Beschr~inkung im allgemeinen 4ber/li~ssig. Bei b e s c h r a n k t e m K o n z e n t r a t i o n s - , aber le id l ichem W a s s e r a u s s c h e i d u n g s v e r m 6 g e n muB reich- l ich Flt issigkeit , abe r wenig h a r n i ~ h i g e s c h l a c k e n b i l d e n d e (EiweiB, Salze) Kos t ge re ich t werden, bei e x t r a r e n a l e r Wasse r - l ind Sa lz re ten t ion , abe r u n g e s t 6 r t e r N i e r e n f u n k t i o n (fiber- wiegend n e p h r o t i s c h e E r k r a n k u n g ) i s t Salz- u n d Wasser - z u f u h r zu besch r~nken , w ~ h r e n d EiweiB u n d die m e i s t e n Gewfirze in n o r m a l e r Menge genossen werden dfirfen. Diese Beispiele m 6 g e n gentigen, u m den p r a k t i s c h - t h e r a p e u t i s c h e n W e r t de r oben sk izz ie r ten N i e r e n f u n k t i o n s p r t i f u n g zu zeigen, ein E i n g e h e n auf E inze lhe i t en mfissen wir uns a n dieser Stelle versagen .

REFERATENTEIL. KOLLOIDCHEMIE UND WACHSTUM1).

Yon

A. TH. CZAJA, Wfirzburg. Nach JULIUS YON SACHS w~ichst eine Pflanze, indem zu jedem

einzeliieii ihrer verschiedenen Teile je ein Saffstrom yon spezifischer Zusammensetzung hingeleitet wird, z. t3. wurzel- oder blfiten- bildende Stofie usw. Diese Lehre yon den organbildenden Stoffeii aus der zweiten H~ilfte des vorigen Jahrhunder ts existiert noch heute, abet in wesentlich modifizierter Gestalt. Nicht formbildend, nicht kons t rukt iv gefaBt ist der heutige entsprechende Begriff, sondern chemisch, in Verbindung mit der lebenden Substanz geht yon diesen Stoffen das Wachs tum aus oder ist abh~ngig yon ihnen. In diesem Sinne sind Hormone, Vitamine und andere Stoffe gefafDt.

In viel unmittelbarere Beziehung zum Ort des ~r und damit zugleich zu seinem Mechanismus dringt V~ILH:ELM PFEFFER vor, durch seine Anschauungen yon der Zelle Ms osmo- tischem System. Der semipermeable Protoplasmaschlauch n immt in seinen mit w/isseriger L6sung gefiillten Innenraum, die Vakuole, die Produkte des Stoffwechsels auf. Somit steigert sich die Menge der osmotisch wirksamen Substaiiz, die zur Vergr6Berung der Zelle, also zum Wachs tum IShrt. Aber alle Erscheinungen des Wasser- haushaltes, der Turgeszenz uud des Wachstums finden keineswegs hinreichende Erkl/irung durch die Vorg/inge der Osmose, also durch die Weehselwirkung yon L6sungen und semipermeablen Mem- branen. Molekularkrfdte wie OberflS.chenspannung, Quellung und andere der Zellkolloide finden dabei keine Berflcksichtigung.

Eine weitere Richtung sucht durch Messungen die physikalischen Konstanten des Wachstums zu bestimmen, z. B. den Temperatur- koeffizienten. Zu derart igen Unternehmungei i kann aber nur die Ansieht ffihren, dab das Wachs tum als einheitlicher Prozel3 anzu- sehen ist oder als eine IReihe yon snkzessiven Reaktionen, w~ihrend in WirMichkeit ein ganzer Komplex von Faktoren daran tei lhat , abet in ungleichem MalDe, so dab einer yon diesen, z. ]3. gerade die Temperatur , der ausschlaggebeiide sein kann.

Wachs tum besteht in V o h m z u n a h m e der vorhandenen Masse lebenden Gewebes, welche gew6hnlich, aber nicht immer neben der Aufnahme yon Wasser in die Plasmakolloide yon einer solchen anderer Stoffe begleitet ist, welche ihre aktive Masse vermehrt . Derartige Knderungen in den Dimensionen der Individuen, Organe oder Zellen stellt man dureh /iuBere Messungen lest, in gewissen F~llen auch dureh W/igung. Es erhellt, dab bei genfigend empfind- lichen Messungen dieser Art geringe ~achs tums~nderungen durch solche der AuBenfaktoren im Verlauf der ganzen~Entwicklung oder aber in ihren tS.glichen Schwankungen und endlich planm/HDige Anderungen im WaehstumsprozeB, wie sie sich z. B. im2 Reifungs- vorgang einstellen, registriert werden k6nnen. Aber nicht bloB gegenw~rtige Einflfisse, sondern aueh frfiher erfahrene spielen dabei eine Rolle.

D. T. MAcDOUGAL hat mit einigen Schfilern eine Reihe yon interessanten Wachstumsmessungen an Pflanzen verschiedener Typen ausgefiibrt, gestfitzt auf ausgedehnte Quellungsversuche mit Biokolloiden unter dem Auxographen, deren Zusammen- setzung nach Analysen dieser Typen vorgenommen wurde, und ha t dabei das Verhalten der wachsenden Pflanze und ihrer Organe Ms Ganzes und in ihrer Abh~ingigkeit yon der chemischen Eigenart der Zellkolloide und yon 5mlDeren Faktoren studiert. Auf dem engen Raum eines Relerates HiBt sich zwar keine geschlossene Darstellung dieses originellen Arbeitsgebietes geben, daffir aber sollen an Hand einiger Beispiele Arbeitsweise und Ergebnisse kurz skizziert werden.

Aus vier Hauptgruppen yon Stoiien setzt sich das aktive Proto- plasma zusammen: au s Kohlehydraten, Proteinen und seinen Deft- vaten, Lipoiden und Salzen. Ffir die Wasserverh/iltnisse des Plasmas haben yon den Kohlehydraten oHenbar die Polysaccharide und be- senders die Pentosane die gr6Bte Bedeutung. Diese und die EiweiB- verbindungen best immen wahrscheinlich den Wassergehalt der lebenden Substanz. Der Anteil der EiweiBk6rper variiert sehr; sie kommen yon 0--900/0 vor und k6nnen dann die Quellungs- vorg~nge wesentlich beeinflussen. Geringere Wirkung kommt den " Aminos~iuren zu, doch verm6gen sie gelegentlich dem Effekt der ~Vasserstoff- und Hydroxylionen entgegenzuwirken. Die Sahe setzen die QuellungsfS~higkeit im allgemeinen herab, jedoch t re ten in Mischungen mit SSmren und gewissenl anderen Salzeii antago- nistische Einfifisse auI. Das pflanzliche Protoplasma h6herer For- men ist arm an Lipoiden. Zum gr6Bten Tell ist es aus Kohlehydraten aufgebaut, obwohl gerade bei mancheii einfachen Formeii der proteingehal t sehr groB sein kann. Die WasserkapazitSA einer Zelle wird durch das Protein-Kohlehydratverhii l tnis b e s t i m m t Sie kaiin in weiten Grenzen variieren; ihr Maximum erreicht sie bei Acidose in stickstoifreicheii Formen uiid in neutra lem Medium in solchen mit groBem Gehalt an kolloidalen Kohlehydraten. Die helm Wachs tum wesentlich wirksamen Stoffe sind nicht diffusibel, sondern s~imtlich in kolloidalem Zustande vorhanden und infolge- dessen mit den entsprechenden physikalischen Eigenschaften ausgestattet . Das Quelleii einer Kolloiamasse ist nicht direkt zu vergleichen mit dem Wachs tum einer Zellmasse, aus dem Grunde, weft die Kollo{dmasse, auch bei ganz analoger chemischer Zusammen- setzung, his zu einem gewissen Grade unver~nderlich ist, w~ihreiid der Stoffwechsel der Zelle die Bcdingullgen momentan ~iidern kann, dann abet well der wesentliche Zug des lebenden Zellkolloids, der Aufbau neuen, quellungsffihigen Kolloidmaterials in der vor- handenen Zellmasse, im Modellversuch nicht nachgeahmt werden kann. Immerhin geben derartige Versuche doch wesentlichen AufschluB fiber viele Eigenschaften kolloidaler Massen flberhaupt.

So eigenarfige wie interessante Verh/iltnisse bieten die Opunfien dar~). ]:)as Wachatum der iungen succulenten Stammglieder zeigt keine besonderen Abweichungen yon dem anderer grfiner Pflanzen. Sobald abet eine mittlere. Gr6Be erreicht ist, beginnen die Eigen- ar ten der Transpiration, des Stoffwechsels und gewisser morpko- logischer Zfige wirksam zu werden. Quellungsversuche unter dem

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Auxographen zeigen nach etwa 4o--soTagen kaum nochWachstums- einfluB der Zellen, d. h. also, die Stammglieder sind nach dieser Zeit schon ausgewaschen (in Californien!). Der Zuwachs an Dicke und L/inge weist t/igliche Schwankungen auf, und diese stehen in direkter Abh/~ngigkeit yon Tranlspfl'ation und Stoffwechsel, beson- ders deutlich yon der Atmung. Opuntien transpirieren im Gegen- satz zu den meisten griinen Pfianzen in der Nacht am st~rksten, und zwar zwischen Mit ternacht und Tagesanbruch, am Tage wesent- lich geringer. Ihre, wie bei vielen Succulenten unvollst~ndige, Atmung hguft zu Beginn des Tages groBe Sguremengen an (bis ein Zehntel Normalit/~t), die im Laufe des Tages wieder abnehmen und am Abend im Minimum sind (weniger als ein Hunderts te l normal). In direkter Abh/ingigkeit yon diesen beiden Faktoren zeigt das t/igliche Wachs tum Schwankungen, Volumzu- und -ab- nahrne, so dab zu Beginn des Tages mit dem gr6Bten SS~uregehalt die stgrkste Volumzunahme eiusetzt bis gegen 9 Uhr vormittags. Dann t r i t t wieder Volumabnahme ein bis gegen Abend, also his der SS.uregehalt sein Minimum erreicht hat. W/~hrend der Nacht bleibt dann das Volumen ann/ihernd gleich, his am anderen Morgen die Temperatur wieder steigt nnd der H6chstgehalt an S/~ure vor- handen ist. Diese besondere Art der zeitlichen Wachstumsvertei lung steht in unzweideutiger Abhgngigkeit yon der S/~urequellung und -entquellung und Temperaturwirkung der Zellkolloide, wenn auch andere Einflfisse sich dabei noch geltend machen. Auch fiir die chemische Zusammensetzung ergeben sich/iuBerst wichtige Einzel- heiten. Schon im {rfihen Nachsommer setzt bedeutende Tr0cken- heft ein, die meist bis Ende Januar , also bis zum Beginn der Winter- regen, wghrt, so dab der Vgasserverlust der Ptlanzen viel gr6Ber ist als der Nachschub aus dem Boden. Die Zellen werden also zum Tell ausgetrocknet. Ein solcher Trocknungsvorgang wandelt aber die wenig quellbaren Polysaccharide in die schleimigen Pentosane und Gummi urn, an denen die Succulenten ja meist reich sind. Die Pentosane haben aber wesentlich gr6Bere WasserkapazitS.t als die 'Polysaccharide, verm6gen also unter den nun erschwerten Bedingungen den Wasserbedarf leichter zu erg/i.nzen. Diese Um- wandlung ist irreversibel, so daB der @rworbene Charakter erhalten bleibt. L/~Bt man aus den Flachspr6ssen dieser Opuntieu heraus- gestanzte Scheiben yon gleichen Dimensionen in Wasser quellen, und zwar so, dab die Proben den Pflanzen zu den verschiedensten Jahreszeiten en tnommen slnd, so ergibt sich gegen Ende Januar die gr6Bte Quellbarkeit, also die stgrkste unges~ttigte Wasser- kapazit~t, d a n n also, wenn die' Austrocknung ihren H6chstgrad erreicht hat. Unverkennbar ist die t/igliche Variat ion des Volumens eines solchen Stammgliedes die Resultante aus Transpiration, Ab- sorption dutch die Wurzeln und Wasserkapazit/~t der Zellkolloide, wozu auch noch die Zunahme dieser letzteren durch das in der Zelle neug~bildete Kolloidmaterial kommt. Aus diesen Daten geht deuttich hervor, dab der fiberragende Tell des Wachstums auf Quel- lungsvorg/ingen und nicht auf Osmose beruht, abh~ngig yon der Zusammensetzung des Pentosan-Protein-Kolloids, die im aus- gewachsenen Zustande eine andere ist als im embryonMen, und dementsprechend ha t dann die Acidosis auch eine andere Wirkung.

t ~ i n anderer Succulantentyp n immt gegen~ber den Opuntien durch Seine enorme Transpirat ion bei Tage anderes Verhal ten an. Es handel t sich um Mesembryanthemum edule mit dreikantigen, 6=-1o cm' langen, fleischigen Bl~kttern. Der Stoffwechsel verl/~uft ganz entsprechen d dem der Opunfien, so dab also bei Tagesanbruch eine betrgchtl iehe SAuremenge in den dicken B1/~ttern vorhanden ist, welche sich MS zum Abend vermindert . Die Transpirat ion er -'~ reicht abet im Laufe des Tages ein solches AusmaB, dab sie die Volum~nderungen v611ig beherrscht und den EintluB der Quellung und den anderer Eaktoren ganz fiberdeckt. Eiir das ausgewachsene Biat t zeigt das Volumen, durch Dickenmessung festgestellt, be-; ginnende Abnahme am lrfihen Morgen bei steigender Tempera tu r . Die 'Abnahmgfi te iger t sich gegen den Mittag zu und ha t am Abend ihr Maximum erreicht, worauf wg~hrend der Nacht Volumvergr6Be- rung einsetzt und ~tas Bla t t unter normalen Bedingungen bis zum anderen Morgen den al ten Zustand winder erreicht hat . Auch das wachsende Bla t t erfAhrt am Morgen zun~ichst ganz gleich win das ausgewachsene Schrt~mpfung. Abet schon nach 2 Stunden h6r t die Volumabnahme auf~ Am Mittag t r i t t Dickenzunahme ein, mi t einem Maximum in der ersten H~lfte der Nacht, worauf sie sich bis zum anderen Morgen winder verlangsamt. A n jedem neuen ' Morgen ha t das Bla t t grO!3ere Dicke Ms am. vorhergehenden. Die

L/~ngenzunahme zeigt noch gr613ere Altersstaffelung. Das aus- gewachsene Bla t t erf/ihrt mi t den Schwankungen der Dicke auch solche der L~nge. Die akt iv wachsenden BlOtter aber nehmen st~indig an L~nge zu. W~hrend die/ i l teren in der Nacht sehr s tark in die L~nge wachsen, t r i t t am lVIorgen Verlangsamung ein, die gegen 9 Uhr in Schrumpfung fibergeht, so verlangsamt sich diejenige yon Bl~ittern mitfleren Alters gegen Morgen und steigert sich etwa yon 9 Uhr ab wieder, zu einer Zeit also, in der die 5~lteren schon schrumpfen. Die jiingsteI1 B15.tter endlich lassen bei Tagesanbruch nu t geringes Abstoppen des Liingenwachstums erkennen.

Den Gegensatz zwischen Mten und jungen BIS.ttern finder man natfirlich auch im Quellungsversuch. Die ersteren quellen morgens um 8 Uhr etwa 13~ um 6 Uhr abends 18%, die jungen aber um die gleiche Zeit am Morgen 220/o und am Abend etwa 12%. Der typische Zustand der beiden Sorten von B1/~ttern geht aber aus der Zeit bervor, welche s ie his zur v611igen S/~ttigung in Wasser ben6tigen: das ausgewachsene Bla t t erreicht sie nach 6--8 Stunden, das junge aber nu t naeh und nach u n d i s t nach 2o Stunden noch quellungsf51aig. Das beruht darauf, dab das erwachsene Bla t t nu t noch vegetiert, w/ihrend das akt iv wachsende auch noch neues Kolloidmaterial aufbaut , welches se ine QuellungsfXhigkeit noch vermehrt .

Die Wachstumsschnelligkeit und das Verhal ten der jungen und ~lteren Internodien von Helianthus annuus ~) lielerten gewisse Analogien zu den Schwankungen, welche die Sukkulenten in so typischer Weise zeigten. Die jungen Internodien bestehen durch- weg aus embryonalen, also wachsenden Zellen und erfahren Volum- zunahme zu einer Zeit, ill der die ~lteren Internodien, schrumpfen. Diese setzen sich fast nur aus ausgewachsenen, vollgesiittigten Zellen zusammen. Eine dfinne Schichte unter der Epidermis enthS.lt allerdings auch noch sich akt iv vergr6Bernde Elemente, abet diese bilden einen so geringen Bruchteil des ganzen Stammdurchmessers, dab auch das Volumen dieses/~lteren Teiles nur dutch die Nnderun- g e n d e r ausgewachsenen Zellmassen bes t immt wird. Quellungs- versuche mit Gewebescheiben des terminalen Internodiums ergaben um 8 !dhr vormit tags bei 18 ~ C 40/o, um I Uhr 3o mit tags bei 22 ~ C aber 7o0/0 Volumzunahme. Am Morgen ist also der junge Stamm- tell seinem S/i t t igungspunkt wesentlich ngher als am Mittag. Die so s tark vermehrte Wasserkapazitgt lglgt dann aueh noch am Mittag L~ngenzuwachs dieses Internodiums zu, w~hrend sich die L/inge der ausgewachsenen zu dieser Zeit schon lgngst verringert. Am frfihen Mittag verz6gert sich dann auch der Zuwachs des jungen Teiles, kann sogar ganz sistiert werden, wenn die Blgt{er welken, und vermehr t sich wieder, wenn die Temperatur zurfickgeht. Ganz entsprechende Daten lieferten die Messungen der Dickenzunahme an jiingeren Stengelteilen in i s cm Enffernung v o m Scheitel. Am Morgen land bei 23~ Zuwachs stat t , am Mittag stellte sich bei 26--29 ~ C ein stationfi.rer Zustand her, dem leichte Schrumpfung am Nachnli t tag folgte his zum Ein t r i t t der Nacht.

Eingehend untersucht wurden die Wasserverh~ltnisse eines Systems verschiedener Organe an Juglans californica var. quercina. Babcock. Junge terminale Internodien ha t t en relat iv groBe un- ges/~ttigte Wasserkapazit/ t t , etwa 34% nach dem Troclmen, wahr- scheinlich noch bee in fhg t durch den stetigen Zug der jungen BlOtter. Das gltere Holz eiuschlieBlich dessen vom Vorjahre ent- faltete eine Absorptionsfghigkeit yon 22%. Diese Zweige trugen die Frfichte. Die Nfisse waren sehr turgeszent, lieBen zerschnit ten Salt au~treten und muBten infolgedessen Kolloide in einem Zustande enthat~en, welche dem weniger hydrat is ier ten Stamme naeh Wasser entziehen konnten: Der S/~ttigungszustand gelit aus der folgenden Zusammenstel lung hervor: holzige Zweige yore vergangenen Jahre absorbierten 2o--25% o Wasser, aktive, grfine Zweige, welche yon den vorigen ausgingen, lO~ die wachsenden Niisse schieden yon der Schnittfl/iche Wasser aus. Ihre Kotyledonen quollen anfangs weniger als 20/0, schrumpften aber bald. In einem solchen System von gradweise abgestuften Hydratationszust/~nden oder nach un ten zunehmenden, unges/~ttigten Wasserkapazit/~ten mfissen Nnderun- gen in den Bedingungen, welche Transpirat ion erleichtern, differen- tielle Wirkung ausfiben. So verliert in der Ta t der verholzte Zweig du tch die Rinde am wenigsten Wasser, die grfinen Zweige mit B1/ittern bedeutend mehr, wodurch ihre Absorptionskraft ge- steigert wi rd und endlich die jungen Nfisse mit dem noch embryo- nMen "Integument erteiden den gr6Bten Wasserverlust. Dadurch machen sich bei diesen Zuwachsverminderungen geltend v o n d e r

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Mitte des Vormit tags bis zu der des Nachmit tags , bis der dann einsetzende Temperaturabfal l die Transpirat ion geringer werden IXl3t als den Nachschub aus dem Stature. Die mit dem Auxographen aufgenolnmenen I~urven des Dickenwachstums der Nfisse zeigen Minima des Zuwachses am Mittag und Maxima u m Mitternacht . l_lnter gfinstigen natiirlichen Wachs tumsbed ingungen s teht das W a c h s t u m der Nfisse also in deutlicher Anhs von dem Verhs yon Transpirat ion und Absorption. Die wachsende NuB hat hohen Wassergehal t und geringe unges~tt igte Kapazit/it. Der Nachschub aus d e m S t a m m e kommt langsam, und zwar so lang- sam, dab schon verh/iltnism~13ig geringes Ansteigen der Transpira- tion die Absorption fiberwiegt, so dab die Volumzunahme sistiert werden oder sogar -abnahme eintreten kann.

In den Geweben der meisten Pflanzen sammeln sich w~hrend des Wach s tu m s Kohlebydrate, Eiweil3stoffe, Salze und andere feste Substanzen an, und zwar in der Weise, dab das relative Trocken- gewicht eines Organs am geringsten ist im emhryonalen Zustande. Dieser allgemeinere Typ findet sich bei holzigen St~mmen, dfinnen Bl~ttern und der gr613eren Zahl yon Organen h6herer Pflanzen. Im reifen Alter ist das W a c h s t u m begrenzt, und dann ist die Menge der iesten Subs tanz gr613er als im Jugendzustande. Die St~mme und b lo t te r der Succulenten und beerenfrfichte, wie die Tomate und wahrscheinlich auch die Melone und andere verhal ten sich aber gerade umgekehrt . Ihr W a c h s t u m zeigt den weniger h~ufigen Typ, nach dem Zunahme und Differentiation der Zellmassen nicht un t rennbar gebunden sind an die Vermehrung des Trockengewichtes.

Ffir die stoffliche Zusammense tzung der Tomate a) im Ver- laufe des W a c h s t u m s liel3 sich folgendes eruieren. Die Zucker, einschliel31ich der Schteime, nehmen nach dem Trockengewicht zu yon 9 au i 13% (einschlieBlich der Samen). Die S~uren - - Apfel-, Phosphor- und Citronens~ure - - erfahren ebenfalls Ver- mehrung gegen die Reife zu, Albumine und Cellulose dagegen nehmen ab. Im ganzen enthal ten die jungen Frfichte I - - 4 % mehr feste Substanzen als die reifen. Die gr6~te Geschwindigkeit des Wacb s tu m s wird erst kurz vor der LReife erlangt, nnd dann erst wird die gr613te Menge an Substanz gewonnen.

An. inneren Faktoren, welche die Schnelligkeit des W a c hs tums und die Zuwachsmenge der Tomate best immen, kommen in be t r aeh t die 16slichen Zucker, die Salze oder Basen, deren Menge zunimmt, und die Albumine und Cellulose, deren Quantit~Lt geringer wird, wghrend die Aminos~uren wahrscheinlich keinen entscheidenden Einflu~3 auszufiben verm6gen.

~Die Konstel lat ion: geringe Acidits geringer Salz- und Zucker- gehalt stellt die Bedingung da r fiir s tarke Quellung eines Pentosan- Protein-Frotoplasmas aui frfihen Stadien des Wachs tums . Hier kann eine Zunahme der Frucht u m 3ooo--4ooo~ des Trocken- gewichtes erfolgen. Quel lungswachstum vermag also einen I<olloid- k6rper, wie ihn eine derartige Fruch t darstellt, yon 97,5% Wasser und 2,5% fester Substanz aufzubauen. Der h6here Salz- und S/~uregehalt der / i l terenFrucht mi t gro~em Gehalt anKohlehydra ten wirkt der weiteren Quellung entgegen. Die junge Fruch t w/~chst hauptsfi~chlich infolge yon Quellung, wghrend osmotische Vorg~nge in sps Stadien mehr hervortreten. Das W a c h s t u m dieser F ruch t stellt also die 1Resultante dar aus zwei Teilvorg/~ngen. Ihr jeweiliges, zeitliches Uberwiegen erm6glicht es, dat3 die junge Frucht 1 - - 4 % mehr feste Substanz enth/~lt als die ausgewachsene.

Kont inu ier l iche Wachs tumsmessungen an solchen Frfichten zeigen auch bier tSgliche Schwankungen, den Wechsel von Zu- und Abnahme des Vohmens . Zur Zeit des st/~rksten Wasser- veflustes, am Mittag, liegt das Minimum, w/ihrend der Nacht das Maximum.

Einen besonders interessanten Fall stellt Casfillea latifolia s) in Californien dar. Diese Pilanze t r i t t in zwei genetisch gleichen For- men auf. Die eine rnit dfinnen, abet sehr sauren blfi.ttern kommt nur unter mesophyt ischen Bedingungen vor, wfi.hrend die andere mit fleiscbigen und weniger sauren Bls in der ariden K/~sten-

gegend w/ichst, also deuflich xeropbil ist. Das Verhalten der bl/ i t ter dieser beiden Typen im Quellungsversuch ist ihren Lebens- bedingungen entsprechend verschieden. Die dfinnen sauren Blfi,tter des Mesophyten quellen st/~rker in sauren als in alkalischen L6sun- gen, w/ihrend diejenigen der xerophilen Form sich gerade entgegen- gesetzt verhalten, wie das auch die bl/i t ter und Stammorgane der ausgepr~gtesten Succulenten tun, z. B. der Opuntien. Ganz ~hnliche Ausbildung yon zwei verschiedenen 6kologischen Formen zeigen auch Ericameria und Erigeron in den gleichen Landst r ichen. Die Suceulenz ist also in diesem Falle eine direkte Folge des ariden Klimas. Aber Succulenz ist da rum keineswegs als Ursache der hohen Acidit/i.t anzusehen. Viel wahrscheinlicher kann diese nur in solchen Pflanzen zur Ausbildung gelangen, deren Kohlehydrat- stofiwechsel durch hohe S/iureresiduen charakterisiert ist und andererseits gfinstige Bedingungen zur b i ldung der s tark quell- baren Pentosane aus den Polysacchariden darbietet. Auch die succulenten Bls der Castillea sind reich an Pentosanen wie die der echten Succutenten, w~hrend der Gehalt der Bls der mesophilen Form an solchen erheblich geringer ist.

Nun endlich noch die Waehstumserscheinur/gen an einem augenscheinlich so starren und trs Gebilde, wie es der S t amm unserer B/~ume 6) darstellt. Mit einem geeigneten Apparat , dem Dendrog'raphen~), lassen sich Volum/inderungen des S tammes der B/~ume iortlaufend registrieren, so dal3 auf diese Weise Diagramme der Dickenzunahme entstehen. Solche t~urven zeigen, dal3 die Zeit, in welcher Dickenwachstum erfolgt, kurz ist. Sie wird nicht beherrscht yon dem R h y t h m u s der Jahreszeiten, Der beg inn liegt bei den verschiedenen B~umen verschieden, frfiher oder sp/iter, im allgemeinen f/~llt er zusammen mit dem Steigen der Tempera tur in der ersten H~lfte des Jahres und endet oft bald mit einsetzender Aust rocknung des Bodens. Das Dickenwachstum setzt aber wieder ein bei l~ngeren Regenfb.llen im Sommer und endet dann im Herbst mit der Abnahme der Tempera tur und abermaligem Austrocknen. Eine solche Dickenwachstumskurve verls nicht geradlinig, sondern zeigt auch t/igliche Sehwankungen. Diese sind a m st~rksten zur Zeit des gr6~ten Wasserverlustes, also w/~hrend der Transpirat ion dutch die Laubkrone, am geringsten in der kfibieren und feuchteren Zeit. Die Maxima der Kurven liegen kurz nach Sonnenaufgang, die Minima am Nachmit tag . Das W a c h s t u m beruht aui der T/i, tigkeit des Cambiums, eines dfinnen Gewebezylinders an der Grenze zwischen dem b a s t und dem massiven Holzzylinder. Messungen an Pinus radiata haben fiber dem b a s t Schwankungen des S tammdurchmessers im Ver- h~ltnis I : 1,75 ergeben, direkt fiber dem Holzzylinder, also unter Ausschlul3 des Teilungsgewebes, aber nur im Verh/iltnis I : 8,75. Berechnet man die wirldiche Volum/inderung ffir einen konischen Stature yon 18 m H6he und 35 cm basalem Durchmesser, so ergibt sich im Laufe des Tages ein Betrag yon 4oo ccm, yon dem nur etwa ein Ffinftel auf den eigentlichen Holzk6rper entf/illt. Diese Zahlen zeigen deutlich, dal3 ein grol3er Tell der Wachs tumsschwan- kungen aus solchen des Hydrata t ionsgrades der wachsenden Zellen herrfihrt. Wird diesen Zellen das notwendige Wasser durch Aus- t rocknung des bodens vorenthalten, so wird das W a c h s t u m ein- gestellt; es setzt abet sofort wieder ein mi t Zunahme der boden- ieuchtigkeit infolge yon Regen oder auch bei kfinstlicher W/~sse- rung. Das W a c h s t u m der Stb.mme ist also in weitem MaBe von den Aul3enbedingungen abhhngig.

L i t e r a t u r : *) D. T. MACDOUGAL, Hydration and growth. Carnegie Inst. Washington i92o. Growth in Organismus. Science N. S. 49. 1919 . - - "~) D. T. MAC- DOUGAL and H. A. SPOEHR. Growth and imbthition. Proc. Am. Phil. Soc. 56. xpz7: - - 3) D. T. MACDOUGAL, Hydration and growth. I92O. - - 4 ) D. T. MACDOUGAL, The physical factors in the growth of the tomato. Bull. Tort. Bot. Club 4'I. x92o , Ann. Report, Carnegie Inst.Washington 192o; Hydration and growth. I92o. -- 5) D.T MACDOUGAL, RICHARDS and SPOEHR,'Basis of succulence in plants. Bot. Gazette. {i~'. I919. Hydration and growth, x92o. - - 6i D. T. MAC- DOUGAL, Growth in trees, Proc. Americ. Philos. Soc. 60. I92X. - - 7) The Den- drograph; a new instrument for recording growth and other variations in the dg. mansions of trees. Carnegie Inst. Year Book for 1918.

EINZELREFERATE UND ALLGEMEINES.

C) Mikroskopische Anatomie der Wirbeltiere in Einzeldarstellungen. III. Ampbibien. Von R. KRAUSE. 85 Textabbi ldungen. 158 S. berl in u. Leipzig: Walter de Gruyter & Co. 1923. Grundzahl 6 . - - .

Gegenfiber dem II. ]3ande, der die Reptilien und VSgel be- handelte, zeichnet sich der vorliegende durch gr6Bere Reichhalt ig-

BUCHBESPRECHUNGEN. keit aus. Die Schnittbilder des Gebirns mit der Umgebung sind sicher manchem benutze r erwfinscht. Man wfirde sie allerdings eher in einer topograpbischen Anatomie ans t a t t in einer rnikro- skopischen Anatomie suchen. Ebenso wird man, wie beim vorigen Bande, ein Eingehen auf die Einzelheiten des mikroskopischen Aufbaues vermissen. Die Stfi tzsubstanzen sind wieder sehr dfirftig behandelt, 3 Seiten fiber den Femur ist alles, eine Besprechung