Kontraktionsbänder und Dehnungsbilder

(Aus dem Physikalischen und Pathologisch-anatomischen Institut der Universit~tt P6cs.)

KONTRAKTIONSBJtNDER UND DEHI~UNGSBILDER.

Von E. E~ST und B. KEI-~S~R.

Mit 10 Textabbildungen (13 Einzelbildern).

(Eingegamyen am 28. April 1936.)

Aus den Untersuchungen fiber die Muskelelastizit~t (1) hatte sich die Notwendigkeit ergeben, die Versuchsergebnisse aueh mit mikroskopiseher Methode zu kontrollieren, da ja jede elastische Eigenschaft letzten Endes bekanntlich in der Mikrostruktur des Materials begriindet ist. Es zeigte sich nun in den Elastizit~tsversuchen im besonderen ein aus- gesprochener Untersehied zwischen dem lebenden und dem toten Muskel, welcher am einfachsten in der Weise eharakterisiert werden kann, daft der erstere nach einer Dehnung seine frfihere L~nge praktiseh wieder annimmt, w~hrend der tote Muskel eine bleibende L~ngenzunahme aufweist. So konnte z. B. ein lebender Frosehgastroenemius yon 30 mm L~nge auf 36 mm gedehnt werden und kehrte bei der Entlastung auf 30 mm zuriiek; der andere Gastrocnemius desselben Frosches verkiirzte sich in der Totenstarre auf 20 ram, lieB sich dann ebenfal]s zu etwa 36 mm dehnen, naeh der Entlastung erreiehte er aber nie mehr seine frfihere Ausgangsl~nge (20 ram), sondern blieb etwa 28 mm lang. Da nun bei bleibenden Form~nderungen naeh den Angaben der physika]ischen Elastizit~tslehre auf der Oberfl~che der KSrper gewisse Querzeichnungen auftreten, so ergab sich ftir uns die Frage, ob aueh am Muskel derartige Zeiehnungen anzutreffen sind. Andererseits wurden am Muske| im Zu- stande der Starre und aueh der waehsigen Ver~nderungen mikroskopische Bilder vielfach besehrieben, die sowohl betreffs ihres Erscheinens (Quer- zeiehnung), als aueh betreffs ihrer Entstehung (Dehnung) gewisse Be- ziehungen mit den eben erw~hnten Bildern aufzuweisen scheinen. Unsere Untersuchungen wurden daher aueh auf diese Fragen ausgedehnt.

Methodik. Die Muskeln wurden in 4%igem Formalin fixiert. Um Kunstprodukte mSglichst

zu vermeiden bzw. zu erkennen, wurde mindestens ein Muskel aus jeder Yersuchsart in Gelatine eingebettet: die daraus stammenden Gefrierschnitte yon 10--30p Dicke wurden mit dem Em~LiCHschen Hamalaun gefarbt. (Somit kamen diese Praparate mit Alkohol nicht in Beriihrung.) Andere Muskelexemplare kamen in Azeton-Celloidin-Paraffin-Einbettung nach EROS (2); aus diesem wurden Schnitte yon 6--10/x Dicke hergestellt und mit Hamatoxylin-Eosin gefarbt. Die in Paraffin eingebetteten Muskeln dienten besonders zur Anfertigung yon Serienschnittert, speziell in Fallen, wo die gesetzte Frage nur an der Hand yon mehreren unmittelbar

z. f. Zellforschung u. mikr. Anatomie. Bd. 25. 26

878 E. Ernst und B. Kellner:

nacheinanderfolgenden Schnitten beurteilt werden konnte. Ans manchen Muskeln wurden Zupfpraparate und auch nichtgefarbte Gefrierschnitte untersucht. (Da yon uns ausschlieBlich Gastrocnemien von Rana esculenta untersucht wurden, diirfte kurz darauf hingewiesen werden, dab es bei Anfertigung yon Schnitten besonders aus starren Muskeln oft vorkommt, dab man den Schnitt zwar in Langs- richtung des Muskels fiihrt, trotzdem der ganze Schnitt ausschlie$lich oder meist nur Faserquerschnitte enthalt. In diesen FAllen erhMt man bessere Schnitte durch Xnderung der Muskellage.) Ohne ausfiihrliche Besprechungen mSchten wit noch auf die Notwendigkeit hinweisen, dal~ man m6glichst vide Pr~parate zu einer Frage anfertigen muB, da sonst der Experimentator leicht irregefiihrt werden kann. So beschreibt z. B. ST~.M~LER (3), dab kiinstliche L~sionen an den Muskelfasern nicht ganz zu vermeiden sind, ja, es wird sogar bekanntlich yon LOREnz (4) der diskoide Zerfall der Preparation zugeschrieben.

I . Mikroskopisches Bild der Starre.

Um unsere erste Frage, ob n/imlich die elastische Beanspruchung verschiedene Bilder irn frischen bzw. im toten Muskel hervorruft, beantworten zu kSnnen, muB zuvor das normale mikroskopische Bild in beiden Zust/~nden ins Auge gefaBt werden. Das gewShnliche quer- gestreifte Aussehen des frisch fixierten Muskels bedarf wohl an dieser Stelle keiner n/~heren Beschreibung; der kontrahierte Fasertei l kann weiterhin bekanntl ich yon dem ruhenden leicht unterschieden werden, und zwar mittels der gr51leren Faserbreite und der engeren Querstreifung. Um nun dieses Bild des Kontrakt ionszustandes dauernd beibehalten zu kSnnen, mull der Muskel in Kont raktur absterben (in Starre gelangen), wodurch dieser Zustand fixiert wird. Diese Entstehungsweise des mikroskopischen Kontrakturb i ldes war schon MERKEL (5) bekannt und auch yon THOMA (6) ausgesprochen: gleicherweise muB naeh NAGEOTTE (7) der Muskel w/ihrend der Reizung fixiert werden, sonst verschwindet das Kontraktionsbi]d.

Wi rd nun der Kontrakturzustand fixiert und mikroskopisch untersucht, so ist nach BOWMAI~ (8) die kontrahierte Stelle durch ihre gr56ere Undurchsichtigkeit (opacity) zu erkennen: FLOREI~TII~ und KlSS]~L (9) beschreiben ebenfalls die Kontrakt ionsstel len als ,,homog6ndis6s", und auch Hg~R~rHL~ (10) spricht yon Homogenisierung der Fasern in der Starre. Dadurch erscheinen diese Kontrakturste l len in einem eigentfimlichen Glanz: so beschreiben WALDEYEI~ (11), WAOENEtr (12), THOMA (13) U. a. die Kontrakturste l len a]~ wachsgliinzende Wii lste an der Faser. MEYE~- BV~G (14) bestreitet jedenfalls (mit BORST und auch mit FmEDREIC~) in seiner zusammenfassenden Darste]lung die Gleichartigkeit dieser Bilder mit der wachsartigen Degeneration, POPOFF (14) zeigt aber, dai~ auch die wachsig-degenerierten Fasertei le im polarisierten Licht noch eine Doppelbrechung aufweisen, somit keine wesentliche chemische Anderung erl ltten haben konnten. Ubrigens ist es aus unserem Gesichtspunkt eigentlich nebens~chlich, ob man eine Wesensgleichheit der Kontraktur- stellen mit den wachsig ver~nderten annehmen will oder nicht, fiir

Kontraktionsb~nder und Dehnungsbilder. 379

uns ist hier die Tatsache wichtig, dab bereits BowM-~ (15) von einem Menschenmuskel - - die Todesursache war Tetanus - - ein dem wachsigen ~hnliches Bild mitteilte, und seitdem die fiberwiegende Mehrzahl der Forscher wachsgli~nzende Ste]len bei Starrezusts land. So berichten fiber wachsige Ver~nderungen aul3er den Obengenannten ST~.tm~ (16), KRAUSE (17) und EBB (18) bei der Totenstarre; WEIn~ (19) und TAN~EN- BERG (20) bei W~rmestarre; letzterer auch bei _~therstarre; ROTH (21)

Abb. 1. Versuch Nr. 76B. 21. 7.33. Froschgastrocnemius 0,72 g, 25 mm, Wltrmestarre bei 38--42 ~ C, verk i i rzt sich auf 17 mm, dann zu 28 mm gedehnt. Gelat ine-Einbettung.

VergrSflerung 60real.

bei Strichninstarre; DU BOlS-REY~O~D(22), POPOFF(14), ROTH(21) und SCHMIT~ (23) bei Starren, die mit elektrischer Reizung hervorgerufen wurden (vgl. ORs6s, 24).

Unsere eigenen Untersuchungen an mehreren Hundert Frosch- gastrocnemien erstreckten sich auf Todes-, W~rme-, S~ure- und Tetanus- starre, ]etztere mit elektrischer Reizung hervorgerufen; auf Grund dieser Versuche schlieI~en wir uns der Mehrzahl der friiheren Forscher an und best~tigen, d~13 in allen den verschiedenen Starrezustgnden homogen- gliinzende Faserstellen au]zufinden sind. Neben dieser prinzipiellen l~bereinstimmung mu[3 gleichzeitig hervorgehoben werden, dab diese Starre. bilder - - wir wollen sie im folgenden so nennen - - in ~,ul3erst verschiedener Form und Ausbreitung erscheinen k6nnen. Was ftir Bilder in der Starre

26*


entstehen, das h~ngt besonders vonder Sts und P16tzlichkeit des zur Starre ffihrenden Agens ab (vgl. ORsSs, 24). So ergeben sich charakteristische Bilder bei energischer W~rmestarre (Abb. 1) und bei Tetanusstarre (elektrischer Reiz: Abb. 2), ws bei der ]angsamen Totenstarre eher nur vereinzelte Starrebilder erscheinen. Ja, in Fiillen, wo eine sehr milde S~urestarre hervorgerufen wurde, waren kaum einige Merkmale der Starre an den angeschwollenen Fasern zu linden.

Abb. 2. Versuch Nr. 40B. 2. 5. 33. 0,83 g, 26 ram; mi t Wechse ls t rom bis zur Starre gere izt : 23 ram, nachher gedehnt zu 38 ram. Gelatine. Yergr6i~erung 60mal.

I I . Wesen und Ursache der Starrebilder.

Bei allen unseren derartigen Pr~paraten sind Stellen an den Fasern zu linden, welche yon noch gut erkennbarer Querstreifung bis zum vollkommenen Zusammenfliel3en derselben alle Uberg~nge aufweisen, und in extremen Fallen auch mit einer 1500fachen Vergr6i3erung ein strukturloses, homogenes, dfffus gt~nzendes Bild zeigen. Nun stimmen fast alle friiheren Forscher darin fiberein, dal3 dieser wachsige Glanz aus den eng zusammengeriickten anisotropen Schichten stammt, und ROTH (21) berichtet, dab die St~rke des Glanzes direkt proportional ist mit der Enge der Querstreifung. Daraus wiirde es sich ergeben, daI3 die Starrebilder primer durch die extrem starke Kontraktion und dadurch bedingte extreme Enge der Querstreifung zustande kommeni die bedeutend intensivere Fs dieser Faserteile gegeniiber den

Kontraktionsbs und Dehnungsbilder. 381

benachbarten Stellen ist dementsprechend leicht zu erkl~ren, da nach HXGGQWST (25) eine grSl~ere Substanzdichte auch mit st~rkerer F~rbung zusammengeht und nach Hi~TLE (10) die F~rbbarkei t mit der Doppel- brechung w~chst. DaB die Entstehung der homogen gl~nzenden Stellen an starren Fasern pr imer tats~chlich durch starke Kontrakt ion bedingt ist, l~l~t sich am besten damit zeigen, dab man stark ausgespannte (isometrische) Muskeln denselben - - Starre bedingenden - - Einwirkungen aussetzt und priift, ob auch an diesen gleiche Bilder auftreten, wie an isotonisch in Starre gelangten Muskeln. Alle derartige Versuche fi ihrten eindeutig zum Ergebnis, dal~ an den isometrisch (gespannt) in Starre gelangten Muskeln die]enigen Starrebilder, welche bei den verkiirzten (iso. tonischen) Parallelmuskeln zu linden sind, nicht au/treten 1.

An der Hand dieser Ergebnisse scheint uns der SchluI~ berechtigt zu sein, dab die eigenartig gldnzenden Starrebilder durch starke Kontraktion zustande kommen und verdichtete Faserteile bedeuten (vgl. Abb. 4). Daraus folgt, dal~ die bereits von W]~IHL (19) besprochene Frage, ob die wachsige Ver~nderung intra v i tam erfolgt oder nicht, folgenderweise zu beantworten ist. Wie jede Muskelkontraktion, so stellt auch die zu Starre ftihrende eine vitale Erscheinung dar; um aber die so entstandene Ver- ~nderung am Muskelpri~parat fortbestehe, mu$ das Agens, durch welches die starke Muskelkontrakt ion hervorgerufen wurde, ohne Pause so lange seine Wirkung ausfiben, bis der Muskel abst i rbt und auf diese Weise der Kontrakt ionszustand fixiert wird. Kurz: Das wachsige Starrebild ist eine vitale Erscheinung, aber auch gleichzeitig die letzte JLebenserscheinung.

l I I . Dehnung und Fal~ung der Fasern (ohne duflere Einwirkung). Bei der Beschreibung der Starrebilder mtissen zwei sehr oft vorkommende Er-

scheinungen besprochen werden. Es wurde bereits von BOWMAN (26) darauf hingewiesen, dal3 bei der Kontraktion der zwischenliegende Teil der Faser gedehnt wird, und dasselbe land auch bei sp~teren Forschern eine Beschreibung (vgl. Hi)RTLE, 27, und aueh FRANK, 28). Nach ENGELMANN (29) gelangen nun die oberfl~chlichen Lagen yon dieken Fasern frtiher in Todesstarre als die inneren, in welchem Falle ebenfalls eine Dehnungskraft yon den kontrah~erten Teilen auf die erschlafften ausgetibt werden kann. Aber nieht nur an den Teilen einer Faser findet man diese Sachlage, sondern auch an den verschiedenen Fasern desselben Muskels. Es wurde n~mlich NrST~.NS Beobachtung tiber die zeitlichen Verh~ltnisse bei Todesstarre yon BIERFREUI~D (30) dahin erweitert, dal~ die Nacheinanderfolge yon E in t r i t t und LSsung der Starre bei den weii~en und roten Muskelfasern sehr verschieden ist. Auch nach BONHSFFERS (31) Untersuchungen gelangen die Fasern eines Froseh- gastrocnemius nieht gleiehzeitig in Todesstarre; somit werden teils von den verschiedenen Partien einer Faser, teils von verschiedenen Fasern aufeinander dehnende

1 S. die Abb. 3a und b in der n~chstfolgenden Mittei|ung; vgl. TttoMA (6). Dem widersprieht jedoeh die MSglichkeit nicht, dal~ Starrebilder durch starke Dehnungen entstehen kSnnen - - manche Autoren nehmen bekanntlich ftir die Ur- sache der wachsartigen Degeneration iiberm~l~ige Muskeldehnungen an -- , wenn n~mlieh die Dehnung zur Zerreii3ung der Faser ffihrt, was ihrerseits zuerst als ein Dauerreiz die Kontraktur, spater aber den Tod der Muskelpartie verursaeht und so die Starre hervorbringen kann.


Abb. 3u und b. Versuch Nr . 64 B. 16. 6. 33. 1,06 g, 29 ram, Warmestar re : 18 mm, bei der Dehnung zerr issen. Para f f in -Ce l lo id in . VergrS l~erung 120real.

Kontraktionsbander und DehnungsbilJer. 383

bzw. faltende Wirkungen ausgeiibt. Aus diesen Kraftwirkungen lassen sieh nun manche sonst sehr problematisehe mikroskopische Bilder erkl~ren.

Eine solche, sonst schwer erklarliche Erscheinung tritt bei den z. ]3. in Warme- starre gelangten Muskeln auf. Die in der Mitre liegende Faser der Abb. 1 erweckt den Ansehein, als wenn dieses Bild in der Weise zustande gekommen ware, dab infolge der Kontraktion bzw. der Dehnung das Sarkolemma in Stficke zerfallen bzw. als ein elastisehes Band in Ziekzack ausgezogen ware. In der Literatur findet man tatsachlieh Meinungen fiber die ]3eteiligung des Sarkolemmas an derartigen ]3ildern (vgl. z. ]3. ESG~.L~A~r~r, 29, und STrm~L~.R, 3). Es mull demgegenfiber

Abb. 4. Versuch Nr. 64B. Erster Sctmitt. Vergr613erung 400mal.

hervorgehoben werden, dab alle diese Annahmen mit Runzelung, Quetschung, Zerreillung usw. des Sarkolemmas nicht fest begriindet sind, da diese ]3ilder bei Serienschnitten dutch die ganze Faserdicke verfolgbar sind. Wir bereiteten n~mlich z. B. aus einem warmestarren Muske122 Serienschnitte, bei welchen die unmittelbare l~bereinstimmung dieser Strukturen in den untereinander liegenden Fasertiefen genau kontrollierbar war. So sollen 2 nacheinanderfolgende Schnitte zur Demon- stration dieser Tatsache folgen (Abb. 3a und b).

Was bedeuten nun diese ]3ilder ? Sie stehen mit den oben besproehenen Kraft- wirkungen in Zusammenhang und bedeuten unregelm~Big nebeneinander liegende kontrahierte bzw. erschlaffte und gedehnte Faserteile. ]3etraehtet man sie n~mlieh mit st~rkerer Vergr613erung, so merkt man, dab zwischen den dichten Kontraktur- stellen Faserteile mit groBer Fachh6he vorhanden sind. Diese grolle Faehh6he stammt m6glieherweise daraus, dall dureh dehnende Kr~fte die betreffenden Faserteile verlangert wurden (s. Abb. 4). Bow~As (8) besehreibt sogar, dal3 die yon den Kontraktionsstellen ausgetibte Dehnung zur ZerreiBung des erschlafften Faserteils fiihren kann. Auf diesem Wege kommt man zur einfachen Erklarung dieser ]3ilder, indem man die dichteren Partien als Kontrakturstellen, die weniger


gefarbten, als erschlaffte bzw. gedehnte Teile auffailt (vgl. SOm~IDT, 23). ES d/iffte jedenfalls kurz darauf hingewiesen werden, dab neben der extrem engen Querstreifung der Kontrakturstellen die normale FachhOhe der erschlafften Faser- partie auch ohne Dehnung als relativ sehr grog erscheinen kann. Ftir die Dehnung spricht aber auch die Parallelverschiebung der Fibrillen bzw. der Muskels~ulchen, was in den hellaren Teilen fast immer anzutreffen ist (vgl. ST#BEL, 32). Abb. 4 zaigt die Verhaltnisse an einem warmestarren Muskeh die diehtere Kontraktur- steUe mit sehr enger Querstreifung, die hellere gedehnte 1)artia mit sehr welter Querstreifung, die Parallalverschiebung der Fibrillen bzw. der Saulchen in ge- dehntem Tail usw. sind gut beobachtbar.

Auch eine andere Erscheinung muB noch hier besprochen warden, und zwar die sogenannte Wellung der Fibrillen, was fast in allen Sehnitten von Starremuskeln vorkommt und dadurch den Anschein erweckt, dab sie zu dam charakteristischen Starrebild gehSrt. Diese Wellung geht manehmal in die sogenannte Faltung fiber, als namlich die auf- und absteigenden _~ste der Wellenlinie sich in spitzen Winkeln greffen. Zuerst muBte die auf den ersten Blick sehr plausible Annahme: die Wellung bzw. Faltung sei durch die Methodik verursacht, gepriift werden. Die Serien- schnitte zeigten nun, dal~ diese Bilder in den nachainanderfolgenden Schnitten gut zu verfolgen sind, somit bereits vor der Anfertigung der Schnitte im Muskelpraparat voneinander sein muBten. Ihre Entstehungsart ist nun teils aus dem frfiher Gesagten erklarlich, und zwar in der Weise, da$ die langeren (ersehlafften) Fasern von dem mechanischen Zwang der kiirzeren (starren) in Falten gelegt werden, teils kann eine stark gedehnte Faser bei pl(itzlicher Entspannung sich in Falten legen; aus denselben Grfinden k6nnen weiterhin mehrere nebeneinander liegende Fasern gleichsinnig ge- wellt oder gefaltet werden. Was fiir ein Bild auf dem Schnitt erseheint, das hangt aber aueh davon ab, wie die Schnittebene zu der Ebene der Faserwellung verhalt. a) Sind diese beiden Ebenen zueinander parallel, so erseheinen auf dem mikroskopischen Bild Berge und Taler, wie wenn die Ebene der Wellung bzw. Faltung senkreaht zur Sehnittebeue stehen wiirde (Abb. 5a). Da$ dies aber nur eine optische Tausehung ist und die Berge und T/~ler in einer Ebene: In der Schnittebene liegen, das erhellt aus Folgendem: 1. es ist mikroskopiseh kein I-I0henunterschied zwischen den Bergen und TMern vorhanden; 2. die Berge zeigen keine quergesehnittenen Fasern; 3. der Raum zwischen den Bergen (die Taler) ist lehr und nicht mit Muskel- substanz erffillt; 4. die Querstreifung auf den )~sten der Wellenlinie steht auf die Langsachse der Faser nicht senkrecht, sondern schief zu derselben, was unbedingt daftir zeugt, dal3 in diesem Bild die Wellungsebene parallel zur Schnittflache liegt. - - b) Steht die Schnittebene auf die Wellungsebene tatsachlieh senkreeht, so mfissen - - wie leicht einzusehen ist - - Quer- und L~ngsschnitte yon Muskelfasern unmittelbar nebeneinander zu finden sein, weft in diesem Falle der Schnitt den Umkehrpunkt der Wellung (Langsschnitt) bzw. den auf- und absteigenden Schenkel der Welle unmittelbar nebeneinander treffen muBte (Abb. 5b). Auch alle mSglichen l~ber- gange zwischen diesen Bildern sind an den verschiedenen Schnitten anzutreffen. ~ber derartige Wellungen, Faltungen, Knickungen yon Muskelfasern berichtet bereits Bow~A,~ (8) ausfiihrlich, und sie linden auch in den Handbfichern der normalen bzw. pathologischen Histologie yon HXGGQVlST (25) bzw. yon MEYEN- BURG (4) Erwahnung (vgl. auch HSLTZXE, 33 und auch THO~A, 34).

Aber nieht nur wegen ihres haufigen Vorkommens in den Praparaten und in der Literatur verdienen die Wellungen und Faltungen diese ausfiihrliche Besprechung, sondern auch darum, weit ihr Bild besonders mit kleiner VergrSBerung zu manchen - - unten noch nither zu bespreehenden - - Strukturen (Spannungslinien) sehr ahnlich ist und so zu Verwechslungen fiihren kann. Die Wellunge~ und Faltungen sind nun - - und das ist das Wiehtige - - trotz ihres h/s Vorkommens und ihrer irreffihrenden J~nlichkeit ]iir Starre nicht charakteristisch, sie kommen auch


Abb. 5aund b. a Versuch Nr. 54 A. 7 .6 .33. 0,98 g, 33 ram, Todesstarre: 20 mm; gedehnt. Gelat ine-Einbettung. VergrSi lerung 400real. b Versuch Nr. 138 B. 24. 11.34. 0,90 g,

30 ram, S~iurestarre: 25 ram; gedehnt. Paraff in-Celloidin. VergrSl lerung 400real.


bei frisch fixierten Muskeln vor, wie dies (nach BowMA~r bereits yon Ow~ bekannt und beschrieben wurde. (Hier muB jedenfalls erw/~hnt werden, dab nach CARDIAC (35) die Fixierung in Formalin l~eizung verursachen kann.) Ubrigens sind /~hnliche Bilder an Sehnenfasern zu beobachten und die Wellung der Sehne land unl~ngst yon NAUCK (36) und yon K/JNTZEL und PRAKKE (37) eine ausfiihrliche Beschreibung. Wir kommen also zum Ergebnis, dab im Muskel auch ohne eine yon auBen einwirkende Kraft Dehnungen und Fa]tungen auftreten k6nnen, wodurch gewisse Bilder an den Fasern entstehen, die aber nicht charakteristisch sind. Kurz: 1, Das Sarkolemma spielt in dem Starrebild keine fiihrende Rolle; 2. Wel|ungen und Faltungen sind fiir das Starrebild nicht charakteristisch.

IV. Kiinstliche Dehnung. Werden ruhende lebende Muskeln stark gedehnt und dann entspannt,

so f inder man am mikroskopischen Bi ld kein Anzeichen dafi ir; wird der Muskel in gespanntem Zustande fixiert, so f inder man ebenfalls keine Struktur/ inderung, nur die FachhShe wird gr6Ber (vgl. ]:IORTL~, 27 ; JOI~DAN, 38). Werden demgegeniiber Muskeln im Zustande der Toten- starre gedehnt, so treten charakterist ische Bilder auf, wie dies aus der Abb. 6 zu sehen ist. Diese Querzeichnungen sollen im folgenden als Spannungslinien genannt und beschrieben werden, a) Mit sehwacher Vergr6Berung: 1. Es erscheinen auf den Fasern parallele Querlinien, die, je nach der Einstel lung des Mikroskops, hell oder dunkel sind und von den zwischenliegenden Faserpart ien scharf abweichen. {J(hnliches Bild finder man bei T~OMA, 34 [Tafel I I , Fig. 13], und aueh ROTH, 21, seheint Derartiges an seinen Pr/~paraten gesehen zu haben.) 2. Zwischen diesen Spannungslinien findet man die - - seitliche - - Faserkontur nach der Mitte eingebogen, so dab die Seitenlinien der Faser gir landeartig aus- schauen. 3. Diese Spannungslinien sind in diinnen Serienschnitten genau verfolgbar, somit gehen sie durch die Dieke der Fasern. 4. Ge- wShnlich sind sie eine Faserbreite weir voneinander, dies ist aber nieht immer der Fall. 5. In den typisehen F/~llen sind die Spannungsl inien gerade Linien und stehen auf die L/ingsachse der Faser senkreeht, k6nnen aber auch schief verlaufen oder eine mehr oder weniger gekri immte bzw. Kreisbogenf0rm annehmen; in sel~eneren F/~llen haben sie einen unregelm/iBigen Verlauf und Form 1. 6. Die Spannungslinien nehmen die ganze Breite der Faser ein (s. Punkt 3). 7. Die Spannungsl inien kommen manchmal in groBer Menge, seltener ganz vereinzelt vor.

Alle diese und auch die i ibrigen Eigenschaften der Spannungs- l inien finden ihre einfache Erkl i irung in der Annahme, dab dieselben

1 Diese Variet~ten finden teilweise ihre Erkl/~rung darin, dab die Sehnittebene in verschiedenen Riehtungen dureh die Fasern gehen kann (vgl. JORDAIr 38). Die F~lle, wo die Spannungslinien als Kreisb6gen gewisser Gr6Be erscheinen, finden ihre Erkl/~rung darin, dab die Spannung der Faser - - s. weiter unten - - nicht in der Richtlmg der Langsaehse erfolgte, sondern schief. In diesem Fall erlitt die Faser aufler der Dehnung auch noch eine Scherung und dadureh steht dann der Querschnitt des Kontraktionsbauches, welcher vor der ])ehnung senkreeht yon der L/ingsachse der Faser durchbohrt wurde, nach erfolgter Dehnung quer zu derselben.


in der Weise entstanden sind, dab die kontrahierten Partien der starren Fasern durch die Spannung gedehnt wurden. Von dem Grade der Dehnung (und der Festigkeit des Muskels) abh/~ngig wurden auf diese Weise die starren Kontraktionsb/iuche bis auf einige Fachh6hen ausgezogen: die unausgezogen gebliebenen Sehichten bilden die dichten Spannungs. linien, w/~hrend die zwisehenliegenden Faserteile durch die dehnende Wirkung der Spannung schiittern wurden.

Abb. 6. Versuch Nr. 50 2t. 31.5.33. 1,25 g, 27 ram. Todesstarre; gedehnt. Gelatine. Vergr6Derung 45real.

Dabei darf nicht unerwAhnt bleiben, dab einzelne solcher Spannungslinien auch an nicht gedehnten Starremuskeln vorkommen kSnnen. Es wurde ja in dem vorigen Kapitel ausgefiihrt, dab einerseits die Kontraktion eines Faserteiles eine dehnende Wirkung auf die benachbarte Faserpartie austiben kann, andererseits die Totenstarre in den verschiedenen Fasern nicht gleichzeitig eintritt und sich 16st, so dab die Fasern imstande sind, einander zu dehnen. (Weiterhin dfirfte vielleicht auch der Methodik bei Verfertigung der Schnitte eine Wirkung zugeschrieben werden.)

DaB die Spannungslinien tatsdichlich das Oberbleibsel yon gedehnten Kontrakiivnsbdiuchen darstellen, wird erst aus ihrer mikroskopischen Struktur evident, wenn man sie b) mit st~trkerer Vergr613erung untersucht. Dann findet man noch die folgenden Eigenschaften: 8. in den Spannungslinien ist die Querstreifung viel dichter (Abb. 7 a) als in den zwischen ihnen liegenden Faserteilen. 9. Die Fibrillen gehen ohne Unterbrechung durch die Spannungs]inien, in welcher sie verdickt eng

388 E. E rns t und B. Ke l lner :

2Lbb. 7a und b. Spanntmgslinien aus dem Praparat ~-on ~bb. 6. Vergr61~erung a 270real, b 400real.

Kontraktionsb/~nder und Dehnungsbilder. 889

nebeneinander liegen, w/~hrend in den Zwischenpartien der Faser welt voneinander stehen (Abb. 7 b). 10. Dementsprechend sind die Spannungs- linien viel st/~rker gef~rbt als die Zwischenteile derselben Faser, weil ja in ihnen die Muskelsubstanz viel dichter ist.

Einen weiteren Beweis fiir die Entstehung dieser Spannungslinien aus Kontraktionsb~uchen liefert die Abb. 8, wo die einzelnen Kon- traktionsb~uche noch gut zu erkennen sind, aber in ihrer Mitre bereits

Abb. 8. Versueh Nr. 58B. 9 .6 .33 . 1,13 g, 34 ram, Todesstarre: 24 mm, gedehnt. Celloidin-Paraffin. VergrSilerung 60mal.

ziemlich gut ausgebildete Spannungslinien enthalten. Es lassen sich weiterhin die ~berg/~nge yon den Kontraktionsb~uchen his zu charakteristischen Spannungslinien yon Schritt zu Schritt Iolgen. Zu diesem Zwecke entsprechen besonders jene Pr~parate, welche aus Muskeln stammen, die in stark gespanntem Zustande in Totesstarre gelangten. Es wurde schon oben (S. 381) beschrieben, dab an stark gespannten Muskeln die Starrebflder, d.h. FasersteIlen extremer Kontraktur, im allgemeinen sich nicht herausbilden kSnnen. Dabei wird es aber nicht verhindert, dab an einigen unter den Gastrocnemiusfasern, welche infolge der eigentiimlichen Bauart dieses Muskels nie alle gleichzeitig und gleichm~Big gespannt werden kSnnen, Kontraktionsb~uche sich aus- bilden (vgl. auch NAss~, 5), welche jedenfalls wegen der vorhandenen Spannung meist nut einige FachhShen besitzen. Drei nebeneinander


Abb, 9. Versuch Nr. 51 A. 31.5.33. 1,13 g, 31 ram, Todesstarre, gedehnt. Gelatine. Vergr6i~erung 380mal.

Abb. 10. Vergr61~erung 300mal.

Kontraktionsbander und Dchnungsbilder. 391

liegende B~uche sieht man in der Abb. 9. Die oben geschilderte Entstehungsart der typischen Spannungslinien wird endlich besonders schSn gezeigt durch die Abb. 10, wo an einer gespannt in Todesstarre gelangten Faser ein Kontraktionsbauch mit einer in Ausbildung be- griffenen Spannungslinie und neben ihm eine typische Spannungslinie zu finden sind.

Es bleibt nur noch iibrig, die eingangs gestellte Frage, ob n~mlich die Dehnung im frischen bzw. toten Muskel verschiedene Struktur- ~nderungen hervorruft, zu beantworten. Wir wollen nur kurz hervor- heben, dal~ die Spannungslinien aus Kontraktionsb~uchen stammen und also mit dem Starrezustand eng zusammenh~ngen. Ist die Muskel- laser zwar tot, aber nicht im Kontrakturzustand, so lassen sich nach unseren bisherigen Ergebnissen durch Dehnung keine charakteristischen Zeichnungen hervorrufen.

Zusammenfassung.

1. In allen untersuchten Starrezust~nden sind an den Muskelfasern homogene gl~nzende Stellen zu linden, die von uns Starrebilder genannt werden.

2. An den gespannt (isometrisch) in Starre gelangten Fasern treten Starrebilder nicht auf, nur auf den verkiirzten.

3. Die wachsig gl~nzenden Starrebilder kommen daher durch starke Kontraktion zustande und bedeuten verdichtete Fas.erteile.

4. Das wachsige Starrebild ist eine vitale, aber auch die letzte Lebens- erscheinung.

5. Das Sarkolemma spielt in den Starrebildern keine ffihrende Rolle.

6. Die Wellungen und Faltungen der Muskelfasern sind fiir das Starre- bild nicht charakteristisch.

7. Werden starre Muskeln gedehnt, so erscheinen auf den Fasern parallele Querlinien, die von uns Spannungslinien genannt werden.

8. Die Spannungslinien sind l~berbleibsel yon gedehnten Kontraktions- b~ucl~en.

S~mtliche Abbildungen wurden yon Herrn V. FAILER photographiert, wofiir wir ihm auch an dieser Stelle bestens danken.

L i te ra tur .

1. Ernst u. Preifl: Z. Biol. 96, 195 (1935). - - Ernst u. Koezk~s: Z. Biol. 96, 201 (1935). - - 2. Eriis" Zbl. Path. 36, 249 (1925). - - 3. Stemmler: Virchows Arch. 216, 57 (1914). - - 4. Handbuch der speziellen pathologischen Anatomie und Histologie, Bd. 9, 1. - - Meyenburg: S. 299. 1929. - - 5. Nasse: Pfliigers Arch. 17, 282 (1878).- 6. Thoma: Virchows Arch. 186, 64 (1906).- 7. Nageotte: C. r. Soc. Biol. Paris

892 E. Ernst und B. Kellner.

1Ol, 990 (1929). - - 8. Bowman: Philosophic. Trans. 2, 457 (1840). - - 9. Florentin et Kisse l : C. r. Soc. Biol. Paris 99 II, 835 (1928). - - 10. Hiirthle: Pfliigcrs Arch. 227, 637 (1931). - - 11. Waldeyer: Virchows Arch. 34, 473 (1865). - - 12. Wagener: Pfliigers Arch. 30, 511 (1883). - - 13. Thoma: Virchows Arch. 186, 64 {1906); 195, 96 (1909); 200, 22 (1910). - - 14. Popoff: Virchows Arch. 61, 322 (1874). - - 15. Bowman: Philosophic. Trans. 69 II (1841). - - 16. Strahh Arch. f. exper. Path. 13, 14 (1881). Von MARTIN~ beobachtet. - - 17. Kraus: Virchows Arch. 34, 473 (1865). Von WALDEu zitiert. - - 18. Erb: Virchows Arch. 43, 108 (1868). - - 19. Weihl: Virchows Arch. 61, 253 (1874). - - 20. Tannenberg: Zit. yon M~:~NB~RG. 1925. 21. Roth." Virchows Arch. 85, 95 (1881). 22. du Bois-Reymond: Zit. yon l~oth. 1849. - - 23. Sehmidt: Zbl. Path. - - Verh. dtsch, path. Ges. 1910, 218. - - 24. 0rs6s: Beitr. path. Anat. 95, 163 (1935). - - Ors6s: Orvosk6pz6s (ung.) 25, 1 (1935). - - 25. Hiiggqvist: MSLLEI~'DORFFS Handbuch der mikroskopischen Anatomic des Menschen, Bd. 2, S. 3. Muskulatur, S. 163. 1931. - - 26. Bowman: Philosophic. Trans. 69 1 (1841). - - 27. Hiirthle: Pfliigers Arch. 126, 1 (1909). - - 28. Frank: Pfliigers Arch. 218, 37 (1927). - - 29. Engelmann: Pfliigers Arch. 7, 155 {1873). - - 30. BierTreund: Pflfigers Arch. 48, 195 (1888) . - 31. Bonnhiiffer: Pflfigers Arch. 47, 125 (1890) . - 32. Stiibe|: l~lfigers Arch. 1$9, 209 (1920). - - 33. I/~ltzke: Arch. f. exper. Path. 13, 14 (1881). Nach S~RAHL. - 34. Thoma: Virchows Arch. 200, 22 {1910). - - 35. Cardin: Bcr. Physio]. 85, 523 (1935). - - 36. Nauck: Gegcnbaurs Jb. 68, 79 (1931). - - 37. Kiintzel u. Prakke: Biochem. Z. 267, 243 (1933). - - 38. Jordan: Amcr. J . Anat. 27, No 1, 21 (1920).

Documents

Kontraktionsbänder und Dehnungsbilder