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Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 1
Titel
PflanzenphysiologieThomas Boller
Sommersemester 2010
Montag, 8 – 10
www.plantbiology.unibas.ch/teaching/pflanzenphysiologie/index.htm
Dass ich erkenne, was die WeltIm innersten zusammenhält,
Schau alle Wirkungskraft und Samen ...
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 2
Internet: Teaching
Feldstudien 2009: Events der Woche
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 3
Frage der Woche: Aquaporin in Pflanzen
Wieso platzen unbehandelte Oocyten nicht, und wieso platzen die behandelten Oocyten?
Frage der Woche: Aquaporin
Skript, p. 24
Wie passt das zur Theorie der Osmose und der semipermeablen Membranen?
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 4
Expression von mRNA in Xenopus-Oocyten
Expression von mRNA in Xenopus-Oocyten (1)
Skript, p. 24
Lebenszyklus von Xenopus
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 5
Expression von mRNA in Xenopus-Oocyten
Expression von mRNA in Xenopus-Oocyten (2)
Skript, p. 24
Entnahme von Oocyten
Herstellung einer mRNA in vitro
Mikro-Injektion
Analyse der elektrophysiologischen Eigenschaften des Plasmalemmas
"Patch Clamp"
"Whole Cell"
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 6
3. Pflanzen leben von Licht und Luft
Titel 3: Pflanzen leben von Luft und Licht
Und wie du das HerzDer Pflanzen erfreust,Wenn sie entgegen dirDie zarten Arme strecken,So hast du mein Herz erfreut,Vater Helios!
Friedrich Hölderlin (1770-1843) (aus "Als ich ein Knabe war ...")
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 7
Feinbau des Chloroplasten - I
Einstülpungen der innern Membran = Thylakoide
Feinbau des Chloroplasten - I
+ Ribosomen
Skript, p. 27
Zwei Membran-Hüllen:Zeichen für Endosymbiose
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 8
Feinbau des Chloroplasten - II
pH < 5 Thylakoid-Innenraum
pH = 8 Stroma
Feinbau des Chloroplasten - II
ph-Gradient: "Proton motive force"
eigentlichATP-Synthase!
Skript, p. 27
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 9
Differenzierung von Plastiden
Differenzierung von Plastiden
Skript, p. 27
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 10
Differenzierung von Etioplasten / Chloroplasten
Differenzierung von Plastiden
Skript, p. 27
gelb gefärbtgrün gefärbt
wenige Stunden!
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 11
Chloroplast im Elektronenmikroskop
Feinbau des Chloroplasten - III
1 m = 0.001 mmTonoplast
Plasmalemma
Doppelte Chloroplastenhülle
Transitorische Stärke
Skript, p. 28
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 12
Funktionelle Bereiche der Photosynthese
Lichtabsorption(h = Lichtquant)
"Aktivierung" von Chlorophyll
Eneriereiche Verbindungen
Spaltung von Wasser
Funktionelle Bereiche der Photosynthese
Skript, p. 28
"Photochemie"
"Lichtreaktion"
Assimilation vonKohlendioxid
"Dunkelreaktion"
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 13
Photosynthese-Pigmente
Photosynthese-Pigmente
Skript, p. 28
Ringsystem mit konjugierten Doppelbindungen
Magnesium wird via die vier N-Atome „chelatiert“
Hydrophober "Schwanz"
Lange Ketten von konjugierten Doppelbindungen
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 14
Licht = elektromagnetische Strahlung
Licht = Elektromagnetische Strahlung
Skript, p. 29
"PAR" = photosynthetically active radiation
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 15
Bruttoformel der Photosynthese
Photosynthese: Bruttoformel 6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O (G0 = 2872 kJ/mol Hexose = 686 kcal/mol) Photosynthese: Lichtreaktion 12 H2O + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP 6 O2 + 18 ATP + 12 NADPH2 Photosynthese: Dunkelreaktion 6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH2 C6H12O6 + 6 H2O + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP
Wasserspaltung O2
Assimilation von CO2
Bruttoformel Photosynthese
Skript, p. 29
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 16
Photosynthetische Antennen: „Lichtsammler“-Komplexe
Energiegefälle
Sammel-Falle: Chlorophyll mit der niedrigsten Aktivierungsenergie im Reaktionszentrum!
Photosynthetische Antennen
Skript, p. 29
"Light Harvesting Complexes" (LHC-II, LHC-I) bringen Energie zum Reaktionszentrum
PAR (400-700 nm)energiereich energiearm
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 17
Elektronentransport: Z-Schema
Nichtzyklischer Elektronentransport:ATP und NADPH
Photosystem I
Elektronentransport: Z-Schema
Photosystem II: Wasserspaltung
Skript, p. 29
Red
ox-
En
erg
ie
Zyklischer Elektronentransport:ATP
ATPATP
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 18
Die universale Energie-Währung: ATP
ATP Synthase
ATPase
Adenosinmonophosphat (AMP)
ATP
Adenosindiphosphat (ADP)
Adenosintriphosphat (ATP)
nicht im Skript
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 19
Die universalen Elektronendonoren: NADH und NADPH
Reduzierte Form, energiereich = Reduktionsmittel
Zwei Elektronen („H“, Reduktions-äquivalente)
Oxidierte Form:energiearmer Zustand
NADH und NADPH
nicht im Skript
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 20
Strukturmodell der Thylakoidmembran
Strukturmodell der Thylakoid-Membran
Skript, p. 30
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 21
Strukturmodell der Thylakoidmembran
Strukturmodell der Thylakoid-Membran
Skript, p. 30
Gesamt-Effekt des nichtzyklischen Elektronentransports:
pH-Gradient
Pro zwei Elektronen wird ein energiereiches NADPH + H+ gebildet!
Pro Elektron werden zwei Protonen vom "Stroma" ins "Lumen" befördert!
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 22
Strukturmodell der Thylakoidmembran
Strukturmodell der Thylakoid-Membran
Skript, p. 30
pH-Gradient
Gesamt-Effekt des zyklischen Elektronentransports:
Pro Elektron wird ein Proton vom "Stroma" ins "Lumen" befördert!
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 23
Ausnützung des Protonengradienten durch die "ATPase"
Strukturmodell der Thylakoid-Membran
Skript, p. 30
Die "Proton-Motive Force" (PMF) wird zur Synthese von ATP ausgenützt
pH-Gradient
Die "ATPase" der Chloroplasten wirkt in der Natur als "ATP-Synthase"
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 24
Der ATP-Synthase („ATPase“) der Thylakoide
"Kopf" = CF1
"Stiel" = CF0
ATP Synthase
Skript, p. 30
pH-Gradient (Proton-motive force, "PMF")
H+
H+
pH = 8
pH = 5
ATP ADP + Pi
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 25
Herkunft der Bausteine der Thylakoidmembran
Rot: im Chloroplasten-Genom codiert
Blaugrau: Im Kern-Genom codiert
Herkunft der Bausteine der Thylakoidmembran
nicht im Skript
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 26
Dunkelreaktion: Calvin-Zyklus
Assimilation von CO2!Akzeptor =RuBP
Reduktion von Glycerat-3-phosphat
Regeneration des Akzeptors:aus 5 x C3 >>> 3 X C5
Produkte der Lichtreaktion
Schema Calvin-Cyclus
Skript, p. 31
Rubisco - das wichtigste Enzym der Welt
Erstes Produkt:Glycerat-3-Phosphat
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 27
RuBisCo – das wichtigste Enzym der Welt
3-Phospho-glycerin-säure
Engl:3-PGA
"Normalfall": Verarbeitung von CO2
Photosynthese
"Spezialfall": Verarbeitung von O2
Photorespiration
Rubisco
Skript, p. 31
Ribulose-1,5-bisphosphat
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 28
Reduktion von 3-PGA unter Einsatz von ATP und NADPH
Reduktion mit NADPH
Reduktion von 3-PGA
Aktivierung durch Phosphorylierung
Skript, p. 32
Glyceratphosphat-Kinase
Glycerinaldehydphosphat-Dehydrogenase
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 29
Was passiert mit den Photosynthese-Produkten?
Im Chloroplasten:Stärke-Synthese
Im Cytoplasma:Saccharose-
Synthese
Was passiert mit den Photosynthese-Produkten?
Skript, p. 32
Im Chloroplasten:Lipid-Synthese
Export von Triose-Phosphat:Triosephosphat-Translocator
Export von Triose-Phosphat:Triosephosphat-Translocator
Photorespiration:Export von Glycolat
Neu: Exportvon Maltose
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 30
C4-Pflanzen: "Kranz"-Struktur
C3
C4
Kranz-Struktur
Skript, p. 33
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 31
C4-Pflanzen: Dimorphismus der Chloroplasten
Mesophyll:Grana dominieren
Bündelscheide: Stroma dominiert
Dimorphismus der Chloroplasten
Skript, p. 33
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 32
C3- und C4-Pflanzen: Kurzzeit-Markierung mit 14C-CO2
C4: Kurzzeit-Markierung
Nach 2 sec: 90 % der Radioaktivität in Glycerat-3-Phosphat (C3)!
Nach 4 sec: 85 % der Radioaktivität in Malat/Aspartat (C4)!
Skript, p. 34
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 33
C4-Metabolismus: Kooperation von Zellen
Fixation von CO2 (genauer: HCO3
-)
Räumliche Trennung von Fixation und Assimilation
Assimilation von CO2
Malat-Dehydrogenase
PEP-Carboxylase
Malat-Enzym
Pyruvat-Phosphat-Dikinase
C4: Räumliche Trennung von Fixation und Assimilation
Skript, p. 34
Wieder-Freisetzung von CO2
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 34
CAM: Crassulacean Acid Metabolism
C3
CAM
CAM-Pflanzen im Tageslauf
Skript, p. 35
Tagesperiodischer Verlauf des Gaswechsels: Vergleich C3 - CAM
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 35
Fixation von CO2 (genauer: HCO3
-)Assimilation von CO2
Wieder-Freisetzung von CO2
Malat-Dehydrogenase
PEP-Carboxylase
Malat-Enzym
CAM: Zeitliche Trennung von Fixation und Assimilation
Skript, p. 35
CAM: Crassulacean Acid MetabolismZeitliche Trennung von Fixation und Assimilation
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 36
Konvergente Evolution bei CAM-Pflanzen
Gymnocalycium asterias, eine Kaktee aus Mittelamerika
Euphorbia gymnocalycoides, eine 1982 entdeckte Euphorbiacee aus Äthiopien
Konvergente Evolution
Skript, p. 36
Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 37
Frage der Woche: Wasserpflanzen als CAM-Pflanzen?
Überraschenderweise gibt es auch CAM-Pflanzen, die im Wasser leben, z.B. Ver-schiedene Arten aus der Gattung der Brachsenkräuter, Isoëtes (aus der ur-tümlichen Klasse der Bärlappgewächse, Lycopodiopsida). In der Schweiz kommt Isoëtes lacustris als höchst seltene Pflanze in einigen Bergseen im Gott-hardgebiet und im Oberwallis vor.
Frage der Woche:
Was könnte der Grund dafür sein, dass sich diese Pflanzen physiologisch wie Kakteen verhalten?
Isoëtes lacustris, eine Unterwasser-CAM-Pflanze
CAM-Wasserpflanzen
Skript, p. 36