Studien zur vergleichenden Histologie der Retina

S t u d i e n z u r v e r g l e i c h e n d e n H i s t o l o g i e d e r R e t i n a .

Von

Dr. P . S e h i e / [ F e r d e e k e r ~ Prosector in G~ttingen.

Hierzu Tafel XXII, XXIII und XXIV.

1. Zur Kenntniss des Stiitzgewebes.

Im Jahre 1877 land ieh bei Untersuehung der Retina eines Kaninchens, deren Elemente dureh Behandlang mit Ranv i e r ' schem Alkohol isolirt waren, zuf'allig Zellen, welche sieh als die yon W. M ti 11 e r mitdem lqamen der ,tangentialen Fulerumzellen" bezeiehneten erwiesen. Die eharakteristischen Form- and Lageverhiiltnisse, welche diese ZeUen bier and bei anderen Thieren zeigten, veran- lassten mieh, die Untersuchung auf Wirbelthiere aller Klassen aus- zudehnen and auch die Miil 1 e r ' schen Sttitzfasern, welehe ~hnlieh eharakteristische Formen darboten, in den Kreis der Untersuchang hineinzuziehen. Diese Arbeit, welehe im Laafe der Jahre mehrfaeh unterbrochen, doeh im ganzen zusammenhiingend fortgesetzt wurde, ist nun so welt gefSrdert, dass ieh es wagen zu ki~nnen hoffe, sie der Oeffentlichkeit zu Ubergeben, wenngleieh ich mir selbst sehr wohl bewusst bin, wie viel Liicken noeh auszufUllen sind. Die oft reeht grosse Sehwierigkeit der Untersuehung, wie die der Besehaffung des Materials mSgen zur Entschuldigung fiir manehe Unvollst~in- digkeit dienen.

Die M Uller 'schen StUtzfasern und die tangentialen Fulerum- zellen W. Mtil ler 's bilden zusammen den Haupttheil der Sttitz- substanz der Retina and erseheinen als morphologiseh gleieh- werthig. Wahrend die Mtil ler 'sehen Sttitzfasern die Retina radiiir durchsetzen, liegen die tangentialen Fulcrumzellen parallel den tibrigen Schichten der Retina. Demgemiiss schlage ich vet, die b/amen dieser Zellen zu itndern and die ersteren als , r a d i ~ i r e

Archiv L mikrosk. Anatomie. Bd. 28. 21

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S t i i t z z e l l e n " , die letzteren als , c o n c e n t r i s c h e s t a t z z e l l e n " zu bezeichnen. Ich werde mich im Folgenden dieser Namen be- dienen, welche mir den Vorzug der Einfachheit and Klarheit vor den bis jetzt Ublichen zu haben scheinen, da sis Lags, Zwsek und auch Beschaffenheit der zu bezeichnenden Gebilde hsrvorhebsn, insofern sic die Zellnatur derselben and ihrs Verschiedenheit yon Bindegewebszel!en betonen. ,Tangential" liegen die Zellen, wie schon erw~ihnt, nicht, sondern ,,concentriseh".

Beide Zellarten sind yon lange her bekannt. Die radialen sind aueh im wesentliehsn so genau und eingehend beschrieben women, dass ieh die sehr grosse Literatur hier vernachliissigsn zu kSnnen glaube mit Ausnahme einiger weniger Angaben bei strittigen Punkten. Trotz dieser vielfaehen Bearbeitungen scheint mir indess auf manche Dinge, wie z. B. auf die charakteristische Form dieser Zellen noeh zu wenig Gewicht gelegt worden zu sein. Allerdings ist ja dabei auch zu berUeksiehtigen, dass dieses Sta- dium dann erst ein wahres Interesse fUr den betreffenden Forschcr erhalten konnte, wsnn man die concentrischcn Sttitzzellen in aus- gedehntem Maasse derBeobachtunff unterzog. Diese letztcren sind nun aber bis jetzt eigentlieh reeht stieiintitterlicb behandelt worden, woran allerdings wohl mit der Umstand Schuld sein mag, dass sic viel sehwieriger zu untersuchen sind, als die radialen und auf senkreehten Schnitten gerade bei den hSheren Thieren durch- sehnittlieh nut weniff in~s Auge t~llen.

Zuerst gesehen sind dieselben wohl yon H. Miiller, jsnem ausgezeichneten Eribrscher der Retinastructur. Im Jahre 1851 beriehtet derselbe in der physikal.-medicin. Gesellschaft zu Wtirz- burg ,Ueber sternfSrmige Zellen der Retina" (1. 2). Er beschreibt dieselben hier yon Knorpel- and Knoehenfischen and giebt an, (lass man bisweilen zwei Lagen deutlieh untsrseheiden kann: die eine bestehend aus unregelmiissig polygonalen, etwas k~rnigen Zellen, dis dutch kurze and zum Theil sehr breite Bracken mit einander so in Verbindung stehen, (lass an manchen Stellen bloss LUeken bleiben, die kleiner sind als die Zellen, die zweite zusammeng'esetzt aus Zellen, deren zahlreiche Fortsiitze verhiiltniss- massig zum Kiirper sehr entwickelt sind, indem dieser die Breite der stiirkeren Aeste manehmal kaum tibertrifft and die Liinge der letzteren nabs 0,1'" yore Kern aus betriigt. Die aussersten Zweige dieser Zellen anatomosiren nun ebenfalls and bilden so ein N.etz,

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durch dessert Maschen die radialen Fasern hindureh treten. MUl- le r ffihrt ferner an, class bei anderen Fischen an analoger Stelle ein Netz yon streifigen Str~ngen vorkomme, die kaum eine Spur zelliger Natur zeigen und sich mehr wie ein Faserffewebe ausneh- men. MUller lasst es zweifelhaft, ob jene Zellen Nervenzellen seien, neigt indessen mehr dazu, sie dem Sttttzgewebe zuzureehnen.

Im Jahre 1853 bespricht Miiller (3) ebendaselbst wieder diese Zellen und f~lhrt an, dass sie in der Zwisehenk~rnerschicht yon Fischen und SehildkrSten vorkommen.

In. eben diesem Jahre findet V i n t s e h g a u (4) aueh derartige Zellen, ohne indess soviel yon denselben wahrzunehmen, als MUller sehon gesehen hatte.

Zu gleieher Zeit beschrieb Leydi f f (5) Zellen mit vielen Forts~tzen aus dem Auge des StSrs als Ganglienzellen. In seiner gleich zu erw~hnenden Arbeit ist MUller der Ansieht, dass dieselben nieht ]~/ervenzellen gewesen seien, sondern die yon ihm sehon gefundenen sternfSrmigen Zellen mit nieht nerv~sem Cha- rakter.

Im Jahre 1856 geht H. Mt i l l e r in einer grSsseren Arbeit (6) tiber die Retina n~,iher auf die betreffenden Zellen ein und giebt Abbildungen yon denselben. Taf. I, Figg. 9--11 zeigen solehe vom Kaulbarsch. An Fig. 9 sieht man die beiden sehon oben erw~hnten Lagen, und MUller ftigt die Beobachtung hinzu, dass die sehlankeren, ein weitmasehigeres Netzwerk bildenden Zellen, die innere der beiden Lagen einnehmen. Vom Barseh wird eine ahnliehe Zelle abgebildet. ,Bei einigen Fisehen', sagt It. Mtiller (6, pag. 19), ,,(z. B. Cyprinus barbus, Leueiscus) finder sich an analoffer Stelle ein diehtes Netz yon streifigen ramifieirten Str~ngen, 0,002--0,006ram breit, welche ~hnliche Lt~cken lassen wie jene Zellen, an denen aber eine Zusammensetzung aus Zellen kaum zu erkennen ist, ob- sehon einzelne diekere Stellen den ZellenkSrpern zu entspreehen seheinen. Bisweilen fand ieh ein solehes Netz yon Striingen neben deutlichen Zellen. Bei Rochen und Haien sind den oben besehriebenen ~ihnliche zum Theil kolossale Zellen sehr deutlieh". ,,Wenn demnaeh das Vorkommen solcher Zellen in der angegebenen Schicht (Zwischenk~rnerschicht) bei Fischen allgemein zu sein scheint, so ist es auffallend, dass evident iihnliche Zellen mir bis jetzt ausserdem nur bei SehildkrSten vorgekommen sind, wo sic ebenfalls mit vielen und langen Fortsatzen versehen sind, deren Anastomosen

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ich Ubrigens dort noch nicht g'esehen habe." In Hinsicht auf die Bedeutung derZellen g.laubt Mti l ler nicht, dass sie nervSs seien. Als Beispiel flir die Zellen bet den Sehildkriiten bildet er solche yon Chelonia Midas ab und bemerkt dazu in der Erkl~trung. der Abbildung.en ausdriicklich, dass ein Kern bier nicht zu sehen war. In einer Anmerkung. (6, pag.. 35) sag.t er: , B o w m a n g.iebt an, bet den Schildkriiten besonders schSn die Nervenzellen mit Fort- s~ttzen g.esehen zu haben. Vielleicht hat er diese Zellen mit darunter beg.riffen."

M a x S e h u 1 t z e (7) bestiitig't 1859 das Vorkommen der Zellen bet Fisehen, und g.iebt Abbildung.en derselben auf einem Quer- sehnitt der Retina (Fig. 5 f) und yon der Fl~tche g.esehen (Fig.. 6) yon Raja elavata. Doeh g.eben seine Beobaehtung.en nieht ein so g.enaues Bild der wirklichen Verhiiltnisse der Zellen wie die so ausg.ezeiehneten yon H. MUller.

Bet seiner Untersuehung. der Frosehretina land Manz (8) 1861 in der Zwischenkiirnersehicht Zellen yon der Griisse und Form der ~tusseren KSrner, welehe manehmal eine einfache recht regelmiissig.e Reihe bilden. Naeh seiner Beschreibung. und Abbildung. zu sehliessen werden diese Zellen wohl concentrische Sttitzzellen g.ewesen sein.

H e i n e m an n (9) maeht 1864 Mittheilung.en tiber den Ban der Vog.elretina und erw~thnte dabei (pag.. 258) ,,an die ~tussere Kiirner- sehicht stossende kleine Zellen mit kSrnig.em Inhalt", yon denen er meint, dass sie wahrscheinlieh den yon H. Mti l le r bet Fisehen besehriebenen g.rossen Zellen analog, seien.

S te in l in (10) g.iebt 1865 eine g.enauere Beschreibung. nebst Abbildung. dieser Zellen bet Fisehen, ohne indess mehr zur Kennt- hiss zu bring.en als H. Mtiller. Auch des Vorkommens der Zellen bet der SchildkrSte thut er Erw~thnung..

Bet einem S~tug.ethiere, dem Oehsen, land Ki i l l i ke r (11) unsere Zellen. Er sag.t dartiber (pag.. 689): ,Es fanden sich nitm- Itch bier (in der Zwischenkiirnersehieht) wagerecht liegende g.ri~ssere Zellen mit deutliehen Kernen and ebenfalls wag.ereeht abg.ehenden Ausliiufern, die auf senkrechten Sehnitten wie bipolare Nerven- zellen sieh ausnahmen, hiiehst wahrseheinlieh jedoeh ebenfalls nut der Bindesubstanz der Retina angeh~iren."

W. K r a u s e veriiffentliehte 1868 seine Untersuehung.en tiber die Membrana fenestrata (12), worth er die g.rossen yon H. Mtiller g.esehenen Zellen als Membr. perforata zusammenfasste. Genauer

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werden wir auf diese Arbeit wegen der darin ausgesproehenen ganz eigenartigen Ansichten tiber die Retinastructur noch spiiter einzugehen haben.

L a n d o l t (13) bemerkt 1871 in seinen Beitriigen zur Ana- tomic der Retina yon Frosch, Salamander und Triton kurz, dass er die yon M anz besehriebenen Zellen und ebenso die nach K r a u s e die Membr. fenestrata bildenden nicht habe finden k(innen.

Beim Pi~rde wurden die coneentrischen StUtzzellen dann yon R i v o l t a (14)1871 gefunden. Diese Arbeit war mir nicht zu- giinglieh. Aus der folgenden (15)ist zu entnehmen, dass R i v o l t a die Zellen fttr nerves hielt: ,:Non esitai un istante a eollocarle fra le cellule nervose, poieh6 la loro forma, il eontenuto e la varico- sit~ dei prolungiamenti le identificara no alle cellule nervose."

Wie ebenfalls aus der folgenden Arbeit (15) hervorgeht, leugnete R i v o l t a , dass in der Retina des Pferdes eine K r a u - se 'sche Membrana fenestrata existire ,in luogo ditale membrana esiste uno strato di cellule moltipolari, collocate orizzontalmente, ehe sembrano alquanto appiandte, di forma fusiformi, rotonde, stellate, del diametro di 0,016--0,04 mm." (15, pag. 803).

Im darauf folgenden Jahre besehreiben G o l g i und M a n - f r e d i (15) dieselben Zellen vom Pferde und geben Abbildungen derselben, sowohl yon ether fret isolirten Zelle wie sine Fliichen- ansicht eines Sttickes der ausseren granulirten Sehicht mit der Schicht der concentrischen Stt|tzzellen und einem Theile der inneren Ki~rnerschicht. Die Zellen werden dargestellt und beschrieben als grosse kernhaltige, "abgeplattete mit vielen sich theilenden Fort- sii, tzen, die varieSs erscheinen, versehene Zellen, deren Fortsiitze mit denen benaehbarter sich kreuzen nnd so ein Flechtwerk darstellen. Aehnliche Zellen kommen auch in der :Nervenfaserschieht vor, doch sind dieselben viel kleiner und zarter. Golgi and M a n f r e d i weisen die Ansicht yon R ivo l t a , dass die Zellen ner- v(is seien, zurUck.

Sodann gedenkt 1874 S c h w a l b e (16) unserer Zellen aus- fUhrlicher und g'iebt (p. 393) eine Abbildung derselben (Flachen- ansicht des yon den Zellen gebildeten :Netzwerkes). Das Praparat wurde gewonnen dutch eine Flachenspaltung der Retina des Pfer- des nach Behandlung mit verdtinnter Chromsiiure (ebenso wie bet G o l g i und Manf red i ) , isolirt hat S c h w a l b e die Zellen nicht. Er sieht auf dem so gewonnenen Fliichenprii, parate ,zahlreiehe

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nach den verschiedensten Richtunffen innerhalb der Ebene der iiusseren granulirten Schieht verlaufende sich verfilzende Fa- sern. Von Stelle zu Stelle sind in dies Flechtwerk sehiine, runde, homogene Kerne mit gliinzenden Kernkiirperehen eingebettet. Die- selben zeigen sieh yon einer flachen Ansammlung feinkSrniger Substanz umgeben, die an ihren Randern zahlreiehe einfaehe und verastelte Fortsatze abgiebt." S e h w a l b e halt die Zellen nieht far nerves und meint, dass die zahlreiehen in der Schieht verlaufenden varieSsen Faserehen niehts mit den Auslaufern dieser Zellen zu thun haben. Er sagt dann ferner: ,Dass aueh bei anderen Saugethieren die entsprechenden Elemente nieht fehlen, beweist das Vorkommen yon Kernen, die naeh M. S e h u 1 t z e innerhalb dieser Sehieht allgemein, wenn aueh sparlieh verbreitet sind. Ieh habe mieh yon ihrer Existenz im Auge des Menschen tiberzeugt." Sehwa lb e giebt dann Abbildungen yon den sehon H. M a i l e r bekannten Zellen der Fisehe, und zwar yore Heeht: kernhaltige Zellen mit ganz kurzen Fortsatzen in einer ~,usseren, kernhaltige Zellen mit langeren Fortsatzen in einer inn~ren Schieht, in der ersten aberall Grenzlinien zwisehen den einander bertthrenden Fortsatzenden siehtbar, in der zweiten die Fortsatze ohne solehe ineinander Uber- gehend. Dann endlieh besehreibt er noeh eine dritte aasserste Lage ,auf der ausseren Seite der ausseren granulirten Sehieht, die bisher noeh nieht bekannt war. Dieselben seheinen mir yon der wesentliehsten Bedeutung far das Verstandniss tier granulirten Substanz tiberhaupt und stellen sieh an Chromsaurepraparaten folgendermassen dar (dazu Figur). In einer dUnnen Sehieht eines aus feinen mit KSrnehen besetzten Balkehen gestriekten Netzwerks erseheinen kleine kugelige granulirte Kerne ohne Kernk~rperehen in ziemlich regelmassigen Abstanden yon einander eingebettet. Um diese Kerne herum verdiehtet sieh alas Netzwerk jedesmal zu einer feink~rnigen Masse, so dass dadureh das Ganze in einzelne Zellenterritorien zerP,~llt. Denken wit uns die Kerne hinweg, so haben wir ein Bild, welches dem der inneren granulirten Sehieht der Fisehe naeh derselben Behandlung vollkommen gleieht. Wenn wir nun ferner die Ansammlung feinkSrniger Substanz um die Kerne diehter, das die Zellterritorien verkniipfende Netzwerk dagegen sehr weitmasehig und sp:,trlieh werden lassen, so erhalten wit die Zellen der ausseren granulirten Sehieht des Pferdes. Andererseits beweist das yon M. S e h u l t z e beim Roehen besehriebene Bild, dass


auch die inneren ZeUen stellenweise das Bild der granulirten Sub- stanz, so wie ieh s i e w 18 geschildert babe, darbieten kSnnen. Wenn wir ferner wissen, dass die iiussere granulirte Schicht sich iu ganz iihnlicher Weise bildet, wie die innere (Babuchin), so kSnnen wir die Verschiedenheiten beider nut nocb darin finden, dass in der ~iusseren die embryonalen Bildungselemente der granulirten Substanz bei spiirlicher Bildung der letzteren wohl erhalten bleiben, stellenweise sogar sich zu wohl charakterisirten Zeilen verschiedener Art entwickeln, wiihrend in der inneren granulirten Schicht die zelligen Elemente sehr zurticktreten. Mit demselben Recht, wie wir die Hauptmasse der inneren granulirten Schicht fiir nicht nerviis erkliirt haben, mtissen wir dasselbe auch fiir die ~ussere annehmen, trotz der grossen Aehnlichkeit tier Zell- kerne mit denen yon Ganglienzellen. Letztere scheint ledig'lich ein intcressantes Document ftir die gemeinsame Abstammung der Elemente der granulirten Substanz, sowie der Ganglienzellen der Retina aus demselben yore Keimblatt gelieferten Bildungsmateriale der Netzhaut zu sein."

Im Jahre 1873 schon war die grosse Arbeit yon L a n g e r - hans (17) tiber Petromyzon Planeri erschienen. In dieser finder sich auch eine eingehende Beschreibung der Retina. L a n g e r , h a n s beschreibt in dieser eine doppelte Sehicht yon Ganglien- zellen, welche sehr gross und auffallend seien, und zwisehen denen eine Sehieht yon Optieusfasern - - secundlire S c h i c h t - einge- sehoben sei, so dass diese drei Lagen yon aussen nach innen auf- einander iblgten, aussen unmittelbar an die ~iussere granulirte Schicht anstossend, innen an die inneren Ki~rner, auf welche dann die unregelmiissig gelagerte prim~ire Schieht der Opticusfasern ge- folgt yon der inneren granulirten sich ansehliissen. L a n g e r h a n s schliesst sich in dieser Deatung des Befundes im wesentlichen an M. S c h u l t z e an, welcher 1871 eine kleinere Mittheilung tiber die Retina der Neunaugen gemacht hatte (18).

Gegen diese Auffassung yon M. S c h u l t z e und L a n g e r - hans, dass die ebenbesehriebenen Zellen nerviis seien, wendet sich W. MUl le r 1874. Er ist der erste, wclcher die Zellen als eine besondere yon der iiusseren granulirten getrennte Schicht beschreibt, der er den Namen der ,Schicht der tangentialen Fulcrum- zellen" giebt. Erst tiber dieser Schicht (nach aussen vor ihr) findet der Contact der Nervenenden und Sehzellen statt. Bei Petro-


myzon ist die Sehieht hiiher entwiekelt, als bei irgend einer der folgenden Wirbelthierklassen, and sie wird dargestellt yon zwei Etagen crosser qnadratiseher Zellen, zwisehen welchen eine Sehieht ganz flaeher, in faserartige Ausl~iufer sieh fortsetzender Zellen ge- lagert ist. Die Entwicklung dieser zwischenliegenden Zellen und ihre allm~thliehe Abfiaehun C liisst sieh w~thrend des Larvenstadiums Sehritt fiir Sehritt verfolgen. Weder diese noch die grossen Zellen sind nerviis. Bei Petromyzon Planeri besteht ein Zusammenhan C der oberen Zellenlage mit dem Fulerumnetz der Sehicht der Nervenansiitze, bei Petromyzon fluviatilis und Lampetra fehlt derselbe. ,Unter den hiiheren Vertebraten zeigt nur die Klasse der Fisehe eine Annaherung in dem Verhalten der Sehieht an Petro- myzon; die Modifieationen des Banes sind aber in den einzelnen Familien so betr~iehtlich, dass sehon aus diesem Ums~ande sieh ergiebt, dass in derselben ein fundamentaler Bestandtheil der Re- tina nieht cegeben ist. Am niiehsten steht dem Befunde bei Petro- myzon der Ban der Sehicht bei den Pereoiden, wie aus der Fig. 7e auf Tar. XIII ersiehtlieh ist. Die aussere Lace quadra- tischer, mit grossem Kern versehener Zellen stimmt hier mit der entspreehenden yon Petromyzon nahezu tiberein, die innere Sehicht dagegen hat eine Anpassung erfahren, in Folge deren sie aus mehreren Lagen grosset, aber flaeher Zellen sieh zusammensetzt. Bei den Cyprinoiden und Lophobranchiern sind beide Sehiehten wieder erkennbar, aber die inhere ist wenicer entwickelt als bei den Pereoiden. Bei den Selaehiern sind die quadratisehen Zellen tiberhaupt in Wegfall gekomm~n, um einer einfachen, stellenweise doppelten Lage grosser, in mdialer Riehtung m~issig abgefiachter, am Rande mit kurzen Ausl~tufern versehener Zellen Platz zu machen.

Bei den h~heren Vertebraten findet sich die ganze Sehicht nur in einem Rudiment; ich rechne hierher die einfache unzu- sammenh~tngende Lage rundlieher Zellen, welehe besonders deutlieh bei Reptilien und VSgeln der inneren Fl~tche der Sehicht der Nervenanslitze dieht anliegt und am gehiirteten Priiparate nieht selten durch einen sehmalen Raum yon den unten liegenden Ele- menten der Retina getrennt ist.

Ieh vermag in der ganzen Schicht weiter niehts zu sehen, als eine Sieherungsvorriehtunc, dureh welehe die zarten Fortsatze der Zellen des Ganglion retinae in ihrer Lace befestigt werden, und bringe damit das Vorhandensein der Liieken in Zusammenhang,


welche zwischen den maehtigen ZellkSrpern in fast regelmiissigen Abstiinden angebracht sind."

Etwas frUher schon besprieht aueh M. S e h u l tze (20) wieder diese Zellen in seinem Aufsatze abel" die Retina in S t r i e k e r s Handbueh der Gewebelehre. Er erkennt dieselben als sicher nicht herr(is an, und lasst sie in ihrer hiichsten Entwieklung bei den Fischen eine nach innen yon der ausseren granulirten Sehicht ge- legene besondere Lage bilden, welehe er mit dem in seiner friiheren Arbeit (7)bereits sich findenden Namen Stratum intergranu- losum fenestratum bezeiehnet. ,Die Substanz der kernhaltigen und dureh Auslaufer anastomosirenden oder wie mit einem Loch- eisen ausgestossenen Platten besitzt haufig die Structur netzf'6rmig gestriekter (Plagiostomen) oder fibrillarer Bindesubstanz (Perca) and hangt, wie ieh gezeigt habe, mit derjenigen der radialen Sttitzfasern oft direct zusammen. Bei Perca fluviatilis finde ieh diese gefensterte ZwisehenkSrnersehicht aus drei besonderen Lagen zusammengesetzt. Die Mitre nehmen die platten sternf(irmigen Zellen ein, welche vielfheh anastomosiren, deren Auslaufer abet aueh ebenso breit wie die Zellen werden k(innen, so dass die Schieht mehr einem Netz breiter, kernhaltiger Fasern gleicht. Dieselbe wird auf der einen Flache bedeckt yon einem Netz dtinner, den elastisehen Fasern ahnlich sieh verzweigender und durchfieehten- der Fasern, welehe in einfacher Lage ein weitmaschiges Gefieeht bilden. Auf der anderen Flache liegt eine dtinne Platte scheinbar feinkiirniger, mit runden Kernen durehsetzter Substanz yon grosser Zartheit, in weleher sich runde LSeher befinden."

Eine genauere Besehreibung dieser Schicht yore Hecht liefert 1874 R e i c h (21). Er finder hier die Zwischenkiirnersehicht aus vier bis ftini Lagen bestehend, yon denen die drei oder vier ausseren aus wirkliehen Zellen, die innerste aber aus einem Gefieehte yon baud- oder strangartigen Gebilden aufgebaut sind. Die Be- standtheile dieses Gefieehts, welches der inneren Kiirnerschicht anliegt, sind 0,003-:-0,005 mm (einige aueh mehr) breite und his 0,2 mm lunge offenbar platte Strange, welche stellenweise eine ziemlich deutliche Streifung und an den Enden zuweilen eine mehr oder weniger ausgepragte Auffaserung zeigen. Ein Kern ist in ihnen sehr selten zu finden. Auf diese folgen nach aussen zwei andere aus sternf(irmigen, tiefgelappten, einen granulirten Kern tragenden Zel[en bestehend, deren oft lunge Fortsatze anastomo-


siren und so rtmdlichc oder ovale Lticken zwischen sich lassen. An Querschnitten der Retina erscheinen die Zellen als sehr schmale Streifen mit prominircnden ovalen Kernen. Die Retina spaltct sich leieht in dieser Schicht, welche vielleicht einem Lymphraum analog wiire, der yon den besehriebenen Zellen ausgekleidet wtirdc. Dutch die Liicken zwischen den Zellen treten a]le senkrecht dllrch die Retina ziehenden Theile, welehe die innere und ~tussere K(irncr- sehieht verbinden. Die niiehste Lage, die ~tusserste der Zwischen- ktirnerschieht besteht aus Zellen yon ganz anderer Art. Dieselben sind gr~isser, mehr oder weniger polygonal, haben eine betrticht- lithe Dieke, sind fein granulirt and enthalten einen grSssercn, hyalinen, runden oder ovalen Kern mit gl~nzendem Kernktirper- chen. Diese Zellen anastomosiren aueh untereinander. Diese Zellen ~thneln durehaus Nervenzellen. Ob sie wirklich 8olche sind, ist nieht m~iglich zu entseheiden. Verf. hat an Osmiumsiiurepr~tparaten gearbeitet and auch Isolationspr~tparate angefertigt nach Behandlung mit verdtinnter Osmiums~ture dm'ch Schtitteln,

Ebenfalls mit der Retina des Heehts beschltf~igt sich Re tz ius in seiner 1871 sehon abgeschlossenen, 1881 erst ver(iffentlichten Arbeit fiber die Netzhaut (22). Betreffs unserer Zellen sagt er folgendes (p. 93): ,Die Zwisehenktirnerschicht besteht beim Hecht aus nieht weniger als drei getrennten Lagen, n~tmlieh: zu innerst ein etwas weitmaschiges and dtinnes Balkenwerk einandec in allen Richtungen kreuzender, reeht grober, fast gleieh dicker, der L~tnge nach feinstreifiger Balken, welehe Wahrseheinlieh aus demselben Gewebe bestehen, wie die Sttitzfasern, dann folgen die yon H. M ti IIe r besehriebenen eigenthtimlichen, grossen, viel verzweigten, kernftihrenden, feinstreifigen, platten Zellen, welche wahrscheinlich aach zu demselben Gewebe wie die Sttitzfasern geh~ren, endlich finder sieh naeh aussen bin eine Lage feinkSrniger Substanz, welche der moleculitren Schicht ithnlich ist. Den Verlauf der Kernfort- s~.ttze dureh die Zwischenk~h'nerschicht wahrzunehmen ist grossen Sehwierigkeiten unterworfen, es gelang mir jedoch, dieselben dutch die beiden ersten Lagen dieser Schicht zu verfolgen. Die Fort- satze sammeln sieh niimlieh zn Btindeln an und dringen darch griissere oder kleinere Liicher hindurch, welehe in beinahe glei- chert Entfernungen in den Balken- und Zellenlagen vorhanden sind."

Die 1876 erschienene Arbeit yon K r a u s e tiber die l~lerven-


endigung in der Retina, in welcher auch Beobachtungen fiber unsere Zellen sieh vorfinden, werde ich mit den anderen Arbeiten dieses Autors gemeinsam spi~ter bespreehen.

Eine kurz mitgetheilte Beobachtung, welehe vielleicht auf concentrisehe Stfitzzellen zu beziehen ist, ver(iffentlichte 1875 E war t(24). Er sagt, dass er an derselben Stelle, aa der S c h w a l b e vom Heeht eine Sehieht yon grossen fiachen kernhaltigen Zellen (in der Substanz der iiusseren granulirten Sehieht) besehrieben babe, eine Schicht, deren Zellen eine entschiedene Aehnlichkeit mit den yon S c h w a l b e beschriebenen hi~tten, bei einem Hfihnchen gefnnden habe. An manchen Stellen des Pri~parats habe er sogar den Eindruek erhalten, dass zwei solehe Zellsehiehten vorhanden seien, welche dann wohl entweder auf beiden Seiten der iiusseren granulirten Sehieht oder in deren Substanz liegen mtissten.

M e r k e l (26) erwKhnt 1876 in seiner Arbeit fiber die mensch- liehe Retina die eoneentrischen Sttitzzellen nur kurz, indem er hervorhebt, dass solehe in der mensehlichen Retina sicher nicht vorhanden seien. Beim Rinde habe er sic aueh gesehen, iihnlich wie R i v o l t a , Go lg i und M a n f r e d i , sowie S e h w a l b e sic yore Pferd besehreiben (p. 20, 21).

M e r k e l war so freundlich, mir Zr zur Verftigung zu stellen, auf denen nach frtiher yon ibm angefertigten Priipa- raten derartige Zellen auf Quer- und Fliiehenschnitten der Retina yon Rind und Heeht zu sehen waren.

R a n v i e r (25) beschrcibt 1882 an der iiusseren granulirten Schicht drei verschiedene Lagen kernhaltiger, night nerv(iser Zellen (p. 974--76) :

1) Cellules basales externes, welehe an der ~usseren Grenze der Schieht zwischen den Sti~bchen und Zapfenfasern liegen. Sic werden abgebildet und beschrieben zuni~chst yore Gecko, doch wird bemerkt, dass sie auch bei anderen Thieren vorkamen, z. B. Pelobates (auch Abbildung), Frosch. Naeh den Abbildungen liegt eine Reihe yon grossen, mehr rundlichen als ovalen Kernen der ~usseren Seite der iiusseren granulirten Schicht entweder unmittelbar an, oder in der •ithe derselben.

2) Cellules basales interstitielles, welehe in der Dicke der Schicht liegen. Sic werden als grosse rundliche Zellen mit sehr grossen Kernen yon Pelobates abgebildet, doch wird angegeben, dass man dieselben aueh iifters beim Frosch antrifft.


3) Cellules basales internes, welche an der inneren Scite der Russercn granulirten Schicht (plexus basal naeh R an vie r) anliegen und den you H. Mti l le r frtiher besehriebenen Zellen entsprechcn. ,Chez ees animaux (perche, brochet) les eellules basales internes forme deux couches distinetes, qui se montrent tr6s nettement sur des coupes de la r~tine faites perpendiculairement ~ sa surface . . . . la plus externe de ces couches est formde de cellules rdlati- vement dpaisses, l'autre de eellules minces. Dans les prdparations obtduues par d i s soc ia t ion . . , ces ceIlules se montrent 6toildcs,

' ~ m a n l e r e ramifides, anastomosdes les unes avee les autres de

constituer un rdseau ~ldgant, comparable ~ celui que forme les cellules basales de l'dpithdlium olfactiv." Aueh bei der Katze finden sich. Rhnliche Zellen, welche aber in einer Schieht liegen und auf dem Querschnitt ziemlieh welt yon einander eutfernt erscheinen, isolirt man sic naeh Maceration in Drittelalkohol, so sind es ,cellules dldgantes, munies d'un trbs grand hombre de prolongements aplatis et ramifids."

Im Jahre 1883 erw~ihnt S c h w a l b e (27) in einem Lehrbuch der Anatomic der Sinnesorgane kurz das Vorkommen der betrcf- fendeu Zellen, ohne nRher auf die Frage einzugehen (pag. 102).

In demselben Jahre giebt A. D o g i e l (28) eine eingehende Beschreibung des Baues der Retina beim St~r. Er unterseheidet in der Sehichteintheilung der Retina eine besondere ,,Sehieht der sternF0rmigcn Zellen", welehc zwischen der ,Sehicht der Nerven- ans~itze" und der ,mittleren gangliiJsen Sehicht" resp. dureh diese hindureh bis zur ,Sehicht des Neurospongium" reicht, und in dieser ,,SCbieht der sternftirmigen Zellen" lttsst er liegen : eine doppelte Lage der sternf~rmigen Zellen und die tangentialen Fulerumzellen yon W. Mti l ler . Er sagt pag. 462: ,Die Schieht der sternfSrmigen Zellen ist doppelt, d.h. besteht aus zwei Lagen flacher Zellen. Dis obere (Russere) Lage liegt, ilnmittelbar unter der Schicht der Nervcn- ansRtzc, die untere (innere) lieg't dem Neurospongium auf. Beide Lagen sind durch einen breiten Zwischenraum getrennt, verbinden sich aber dureh Queranastomosen, die den Zwischenraum tiber- briicken (Fig. 1, z)." Die Zellen der oberen Laffe werden beschrieben und abgebildet als grosse, flaehe, kernhaltige Gebilde mit breiten, aber kurzen Forts~itzen und coneaven R~indern. Die Fortsiitze benaehbarter Zellen stossen in einer leicht gezackten Linie unmittelbar aneinander; diese Grenzlinie kann durch Silber

Studien zur vergleichenden Histologie der Retinm 317

deutlicher gemacht werden. Die Zellen der unteren (inneren) Lage sind ausgesprochen sternfSrmig, mit zahlreiehen sieh theilenden, vielfaeh in diinne Fasern auslaufenden Forts~tzen, die mit benaehbarten anastomosiren. Die Zellen sind kernhaltig. Dureh Silber sind keine Zellgrenzen naehzuweisen. In dem Raum zwisehen beiden Lagen befinden sieh grSssere Lymphr~ume, die an geh~rteten Pr~paraten mit feinkSrnig geronnener Lymphe erfiillt sind. ,Hier sei (pag. 464) nur noeh erwiihnt, dass man an Retina- sehnitten in der geronnenen Lymphe ziemlieh grosse~ ovale Kerne sieht (Fig. 1, 1), die manchmal in ziemlich gleieher Enffernung yon einander liegen, streckenweise abet ganz fehlen (Fig. 1, k). Sie gehSren flaehen Zellen an, deren Grenzen dureh die geronnene Lymphe verdeekt werden und entspreehen den tangentialen Ful- crumzellen W. MUller 's . Als viereekige, kernhaltige Platten, wie sie W. Mttller bei Petromyzon und S a l e n s k y beim Sterlett zeichnen, erseheinen sie nur, wenn das Gewebe in Alkohol ge- sehrumpft ist; an Osmiumpr~paraten sieht man solehe Piatten hie- reals. Ueber die Form dieser Zellen kann ieh keine bestimmten Angaben maehen, glaube aber, dass sie an der Wandbildung der besehriebenen Lymphr~ume partieipiren2

In seiner Untersuehung iiber die Retina Ides Mensehen besehreibt A. Dogiel (29) dann 1884 Zellen, welehe nahe der Sehicht der Nervenansatze liegen und multipolar sind, indem sie mehrere peripherisehe und einen eentralen Fortsatz besitzen. Ieh werde auf diese Arbeit bei der Bespreehung meiner Funde noeh genauer einzugehen haben.

W. K r a u s e ' s letzte Arbeiten tiber unseren Gegenstand (30, 31) will ieh theilweise im Zusammenhange mit seinen frUher erw~hnten Publikationen, theilweise bei Beschreibung der einzelnen yon mir gemachten Beobaehtungen bespreehen.

Endlich habe ich noeh zu erw~hnen, dass Herr Dr. Norden- son , weleher bier in G~ttingen seit l~ngerer Zeit tiber die Ana- tomie des Auges arbeitet, mir mtindlieh die Mittheilung maehte, dass er die be~reffenden Zellen bei mehreren Saugethieren und dem Mensehen gefunden habe, und aueh die GUte hatte, mir seine Pr~parate zu zeigen unff theilweise zur Benutzung zu tiberlassen.

Ich habe dann selbst eine vorl~ufige Mittheilung tiber die Re- sultate meiner Arbeit 1884 verSffentlieht (32). Derselben sollte eigentlich damals die Ver~ffentlichung der Arbeit auf dem Fusse


fblgen, durch besondere Verhiiltnisse einerseits aber und durch weitere Ausdehnung der Untersuchung nach bestimmten Richtungen hin andererseits, sind mehr als zwei Jahre seit der VerSffentlichung jener vergangen. Die damals verSffentlichten Resultate sind jetzt, wie man sehen wird, in mancher Hinsicht vermehrt und in mancher modificirt worden.

Wie man aus dieser Uebersicht der einsehlagigen Literatur ersieht, waren die coneentrischen StUtzzellen wohl vielfach gesehen worden, aueh bei Wesen aus allen Klassen aufgefundeu worden, doch fhhlte bis jetzt noch ein Zusammenhang zwischen diesen Funden, die immer mehr oder weniger individuell genannt werden konnten. Die beiden einzigen Forsche5 welehe einen Ver- such ffemaeht hatten, einen allgemeineren Zusammenhang festzustellen, W. Mtil ler and W. K r a u s e , hatten zu weniff untersucht und theilweise aueh das gefundene nicht richtig gedeutet. Ich will nun in dieser Arbeit den Versuch maehen zu zeigen, dass wir bier in den eoneentrischen Sttitzzellen ein Zellsystem vor uns haben, welches ein sehr eharakteristisehes flit die Retina und fiir jede Gattung ist und sieh in seinen Hauptbestandtheilen dutch alle Klassen der Wirbelthiere verfolgen l~tsst.

Ueber die yon mir zu diesen Untersuchungen benutzte Tech- nik babe ieh Folgendes anzugeben:

Da es nothwendig war, Zellen in ihrer Oriisse und Form zu betrachten, welche mitten in der Retina eingebettet lagen, so war es vor allem niithiff, eine gute Isolationsmethode zu haben. Als solche benutzte ieh zuerst das Einlegen in Ranvier ' schen Alkohol; bald fand ich aber, dass eine andere FlUssigkeit mir ftir die meisten Augen bessere Dienste leistete. Dieselbe war folgendermaassen zusammeng'esetzt :

Aq. dest. 20 Vol. Th. Glycerin 10 ,, , Methylalkohol 1 ,, ,,

Ich will diese Mischung der Ktirze halber ,Methylmixtur" nennen. In ein m~tssiges Quantum dieser wird das aufgeschnittene Auge oder dieRetina allein hineingelegt und bleibt darin mehrere Ta'ge. Wie lange, richter sieh leider ganz nach dem individuellen Falle. Sei es nun, dass ieh diese Mischung oder den R a n v i e r - schen Alkohol benutzte, jedenfalls wurde an dem geeignet erscheinenden Zeitpunkte ein Stiiekchen Netzhaut herausgenommcn und

Studien zur verg|eiehenden Histologie der Retina. 319

in wenig Wasser in eincm Reagenzglase gesehtittelt. Ist die Re- tina richtig erweicht, so zerfiillt sie m:,tssig leicht in ihre Bestand- theile. War dieser Zerfall eingetretcn, so wurde das Reagenzglas

i n ein Uhrsch~tlchen entleert, und in dieses noch einige Tropfen yon Glycerin und yon einer kalt gesiittigten w~isserigen Ltisung von pikrokarminsaurem Natrona) hineingethan. Dann wird alles zur besseren Mischung mit einer bladel durchgertihrt und das Uhrschi~lchen in einen Sehwefelsiiure-Troeken-Apparat gestellt. Hier dunstet dann bald das Wasser ab, und die isolirten Retina-Ele- mente bleibefi sehtin gefitrbt in rothem Glycerin liegen und ktinnen darin beliebig lange Zeit aufbewahrt werden.

Hat man den Zeitpunkt ftir das Herausnehmen aus der Mix- tur riehtig getroffen, so kaun man siimmtliehe Elemente der Retina (nut die St~tbchen und Zapfen sind in ihrer Form starker veriindert) wohl erhalten und isolirt finden. Es kann aber aueh leicht vorkommen, dass eine ganze Anzahl derselben.gut isolirt erseheint und manehe dagegen sich so gui wie gar nicht isolirt haben. So ist man dann iifters gentithigt, neue Pr~tparate einzu- legen und auf's neue zu probiren. Ich habe yon dieser Launen- haftigkeit der Isolirmethode, wenn ieh dieses eigentlieh ganz falsehe Wort bier gebrauchen darf, iifter sehr eklatante Beispiele gehabt, und bin bis zuletzt meines Erfolges nie sieher ffewesen. Selbst- verst~tndlieh ist es ausserdem nattirlich, dass die Theile ganz lebens- frisch in die Mischung kommen mtissen, wenn man wirklich gute Prliparate haben will, aber diese Bedingung gilt ja ftir alle histo- logischen Untersuehungsmethoden.

Zum H~trten der Augen wurde Mt i l l e r ' sche Fltissigkeit, Chroms~ture 1 : 600 und Acet. pyrolignos. 1 Th. zu 3 Th. Aq. destill, angewendet, ieh miichte letzteren Stoff empfehlen, er liefert sehr klare Bilder mit im ffanzen wenig Ver~tnderungen der Elemente. BeiAugen kleinerer Thiere ist aueh die R anvier ' sehe Methode: kurzes Hi~rten in Osmium resp. Osmiumdampf und dann Mtil ler 'sehe Fltissig'keit recht gut. Reeht wichtig scheint es mir zu sein, das Auge womiiglich nieht zu iiffnen, bis es gehiirtet ist, was bei kleineren und mittleren Augen aueh ganz gut auszufUh- ren geht.

Um das Auge zu schneiden, wird es am besten in Celloidin

1) Dasselbe ist aus Rostock yon Herrn Dr. Witte zu beziehen.


eingebettet. Es wird zun:,tehst in der bekannten Weise in abso- luten Alkohol and Aether gelegt, und yon da in nieht zu dicke CeIloidinltisung. Von dieser wird eine gr(issere Menge zugesetzt. Man schliesst das GeFass zun~chst, um das huge wi~hrend einiger Tage yon dem Celloidin erst grrindlieh durehdringen zu lassen, dana ltiftet man den Deckel zuerst wenig, in den folgenden Tagen mehr, um ein allmahliches Verdunsten des Alkohol und Aether herbeizufrihren und so das Celloidin um das Pr~iparat und dadurch langsam wieder dasjenige im Pr•parat einzudicken. Ist diese Eindickung soweit vorgeschritten, dass man bei Druek mit der weiehen Fingempitze kaum noch oder gar nieht mehr einen Eindruek in die Celloidinmasse maeht, so ist die Masse gentigend fest; man giesst nun schwachen Alkohol, viclleicht yon 50 o/o , hin- aut, und am folgenden Tage kann man dana die feste Masse n~it dem Messer aus dem Gefiisse 15sen und schneiden. Man bekommt aaf diese .Weise Pr~iparate, welche schon yon Anfang an sehr hart sind, ohne Luftblasen, -und bei denen die Retina entweder keiue oder nur sehr geringe Veriinderungen zeigt. Die Consistenz ist genrigend, um mit Alkoholbenetzung des Messers regelm~issige Schnitte yon 0,01mm yon nicht zu grossen Stricken zu gestatten. Und das ist hinreichend dtinn, um alles nothwendig zu sehen.

Paraffineinbettung kann ich fUr die Retina nieht empfehlen. Dieselbe veriindert die Elemente derselben zu stark, um sie frir histologische Untersuchungen brauchbar erscheinen zu lassen.

Die Pr~iparate wurden dana entweder ungeflirbt antersucht oder mit einem beliebigen Kernf'Arbemittel behandelt. Auf Diffe- renziali~rbungen habe ich reich bei den vorliegenden Unter- suchungen nieht eingelassen. Mir schien es sicherer, naeh Form- und Lageverhaltnissen zu urtheilen als nach Farbenreaktionen in einem Organ, in welchem die einzeInen Elemente sich so nahe stehen und tiber welches ausgedehntere Erfahrungen tiber Diffe- renzf'arbungen noeh nicht vorliegen.

Osmiums~iure habe ich als Hiirtungsmittcl so viel wie mSg- lich vermieden, da ich gleieh zuerst genrigend Gelegenheit zu beob- aehten hatte, wie leicht dieses Mittel zu Tauschungen Veranlassung bieten kann, indem es manches Vorhandene verschleiert, anderes nicht Vorhandene vort~iuscht, beides im Wesent]ichen durch seine energisehe h~trtende Wirkung mit Gerinnselbildung.

Dass es ausserdem wesentlieh das Verst:,indniss erleichtert,

Studieu zur vergleichenden Histologie der Retina. 321

wenn man mehrere verschicdene Methoden bei Augen desselben Thieres aawcndet, ist ja selbstverst:,tndlich. Ebenso brauche ich wohl die Wichtig'keit yon mS~,lichst schief liegenden Flachen- schnittcn nicht besonders hervorzuheben.

Da es mir in den vorliegenden Untersuchungen nicbt nur darauf ankara, die Form und Lage der Zelren, sondern auch ihre GrSssenverhaltnisse wiederzugeben, so wurden alle Zeichnungen mit dem Winkel ' schen Zeichenprisma in ihren Umrissen ausge- fiihrt, und damit die Vergleichung' auch ftir den Leser eine leichte sei, wurden alle wesentlichen Theile bei einer VergrSsserung gezeichnet und tiberhaupt ftir die Abbildungen nur miiglichst wenig verschiedene Vergriisserungen gewahlt.

Bevor ich nun zu der Beschreibung der Sttitzelemente bei den verschiedenen Thierentibergehe, will ich erst einiges allge- meinere vorausschicken, um unnSthi~,e Wiederholungen zu sparen und das allgemeine Verstandniss der Einzelbesehreibungen zu fiirdern.

Wie leider nut zu wohl bekannt, sind die beiden ,,granulirten Schichten" ein dunkler Punkt in der Anatomie tier Retina. Ieh habe reich bier mit ihrer Struetur aueh nicht weiter besehaftigt und kann nut angeben, dass mir die inuere granulirte Sehicht je naeh der Praparationsmethode und dem Thiere bald mehr kSrnig bald mehr netzfiirmig ersehienen ist, manchmal so klar netzf~rmi~, dass man nut tiberrascht sein konnte, in anderen Fallen wieder eine sehr deutliche Granulirung" zu sehen. Auf den Zeiehnungen ist diese Schieht daher im allgemeinen nur andeutung'sweise behandelt worden, da es ftir die gegenwartige Untersuchung nut auf die Markirun 8. ihrer Lage ankam. Ganz ahnlich habe ieh es mit der i'msseren granulirten Schieht gehalten~ wiewohl hier gemass ihrer niiheren Beziehungen zu den zu untersuchenden Theilen mehr Rticksieht auf die wesentliche Beschaffenheit zu nehmen war. Auch hier kann ich nur sagen, dass die Schicht bisweilen ausge- pragt kSrnig" erschien, dass bisweilen dageg'en nur ganz deutlich eine feiue kSrnige Linie durch die bekannten Fusskegel der Stab- chen uud Zapfenfasern g'ebildet wurde, wahrend das Ubrige ein Flechtwerk yon Fasern zu sein schien. Die hier naher zu behan- delnden Stiitzelementc, die concentrischen StUtzzellen, haben, wie ich gleich besonders hervorheben will, mit dieser Schicht, meiner Meinung" nach, absolut nichts weiter zu thun, als dass sie zum Theil ihre

Archly f. mikrosk. ~natomic Bd. 2S. 22


Fortsi~tze if1 sie hinein schicken. Demgemliss sind diese Zellen auch als eii1e ganz besondere Schicht abgetrennt yon der ~tusseren granulirten zu behandeln . Diese letztere dient im wesentlichen wohl, wie das ja bekannt ist, zur Endausbreitung der Nervenfasern, bevor sie an die Neuroepithelien herantreten und zur Verbiudung mit diesen, wenn man die Enden der Kegel noch mit zu der Sehieht ziehen will, was meii1er Meinung naeh indessen durchaus I1icht richtig ist, ganz ~thnlich wie die innere granulirte Schicht zur Ausbreitung der Fortsiitze der Ganglienzelleu ui1d zur Verbin- dung derselben mit den Forts~ttzen der inneren K~rner, es sind beides Nervei1plexusschiehten, daher der Name ,Plexus basal" ftir die ~iussere durchaus bezeichnend ist. Wie wenig die eigentliehe VerbindungssteUe der Nerven mit den Neuroepithelien an den Fusskegeln mit dieser Sehieht zu thun hat, sieht man ja schon bei den Thierei1, bei denei1 eii1e Fasersehicht sich zwisehen beide einschiebt.

Ferner will ieh gleich bemerken, dass ich in der Schieht der eoneentriseben Sttitzzellen beim erwachsenen Thier zwei Haupt- artei1 yon Zellei1 ui1terseheide: keri1haltige und kernlose. Unter den kernhaltigen unterseheide ich wiederum drei Lagen: die ~ussere, mittlere und innere. Die kernlosen Zellen kiinnen ebenfalls in versehiedenen Lagei1 vorkommen, deren Ort sieh dann je nach ihrem Verhalten zu den kernhaltigen leicht bestimmen liisst.

Was die radialei1 Zellei1 anlangt, so gehen dieselben bei allen Thieren, die ieh untersueht habe, in Uebereinstimmung mit der Ansieht der grossen Majorit~tt der Forseher yon der Membrai1a hyaloidea bis zur Limitans externa. Die Membrana hyaloidea ist eine zum GlaskiJrper gehiirende structurlose Haut, welehe den Enden der Sttitzfasern so nahe anliegt, dass die Grenzen derselben als Abdruek auf ihr zu erkei111en sii1d. Bei der Hiirtung l~ist sie sich leieht ab ui1d folgt dem GlaskSrper, der durch die H~tr- tung seh.rumpft. Die innerei1 Endpui1kte der Sttitzfaseri1, welche kegelfiirmig ansehwellei1, verbii1dei1 aieh mit ihren Randeri1zu einer grossen Endplatte, welehe die Retina naeh innen hii1 (nattirlich nieht ltickei11os) abschliesst: Margo limitans. Jede Sttitzzelle tr~tgt dann an einer Stelle ihres Verlaufs, gewShnlich in der inneren Kiirnersehieht einen Kern, der in eii1er Verbreiterung der Zelle liegt, und endifft an der Limitai1s externa, welehe wohl als Cuti- eularbildung aufzui~ssen ist. Diese letztere bildet ein N~tz mit


polygonalen oder kreisfiirmigen Maschen, durch welche die Neuro- epithelien hindurchtreten. Von den Biilkchen treten feine nadel- artige Forts~tze ab, welche, zwischen den Neuroepithelien gelegen, diese umgeben. Ob man diese feinen Nadeln als Enden der Ver- zweigungen der Sttitzzellen aufzufassen hat, welche die Cuticula durehbohren, oder ob sie zu vergleichen sind den Flimmerh~rchen, welche auf dem Cutieularsaum einer Flimmerzelle aufsitzen, ist schwer zu sagen. Bisweilen hat es den Anschein, als ob sie in der That sich direkt an die Fortsi~tze anftigend diese ibrtsetzten, doch scheint mir im ganzen die letztere Auffassung der ganzen Sachlage naeh die grSssere Bereehtigung zu haben.

Gehen wir nun zur Beschreibnng der Befande bei den einzelnen untersuchten Thieren fiber.

I. Fische.

a) C y c l o s t o m a t a . P e t r o m y z o n f l u v i a t i l i s .

Von diesem Thiere hatte ich zwei Augen zur Untersuehung, eines yon mir vor mehreren Jahren in Methylmixtur eingelegt, aber nicht zu dem riehtigen Zeitpunkte zersehtittelt, ein anderes yon einem Thiere, welches ganz in Chromsiiure geh~rtet war, welches ich der Gfite yon tterrn Prof. E h l e r s verdankte. Es ]lessen sich an diesen beiden~ Augen indess die meisten wesentlichen Sachen untersuchen.

Taf. XXI[I, Fig. 59 giebt den grSssten Theil eines Querschnitts der Retina wieder. Wie man sieht, folgt auf die schmale ~iussere Kiirnerschicht und die als feiner Streifen angedeutete Schicht der Enden der l~euroepithelien zusammen mit einigen nieht n~her er- kennbaren Dingen, welehe als iiussere granulirte bezeiehnet sind (die letztere ist als Schicht bei Petromyzon kaum zu erkennen), eine Sehieht yon miiehtig grossen Zellen, polygonal yon Gestalt, oft mehr wUrfelfiirmig, und bald darauf eine zweite aus iihnlichen Zellen zusammengesetzt, welche ebenfalls unregelmi~ssigpolygonal, manchmal aach mehr kubisch oder parallepipediseh sind. Beide Zellarten sind feinkSrnig und besitzen grosse Kerne mit Kern- kiirperchen. Dieht an der iiusseren Lage finden sieh anliegend, zwischen ihr und tier ausseren KSrnersehicht, mehr oder weniger welt in die granulirte hineinragend kleine mehr spindelF6rmige Zellen, welche auch h~iufig in die Liieken zwisehen die grossen


Zellen hineinragen. Aueh sie zeigen deutliehe Kerne. Diese drei Sehichten sind die iiusseren, mittleren und ianeren eoneentriseben Stfitzzellen mit Kernen. Die, welehe keine Kerne besitzen, liegen bei Petromyzon fluviatilis in z w e i Sehiehten. Die :~iussere derselben befindet sieh zwisehen den mittleren und inneren kernhaltigen, die inhere an der inneren Seite der letzteren. Beide bestehen arts langen faserartigen Gebilden, yon denen die inneren die breiteren sind.

Taf. XXIII Fig'. 61 zeigt vier innere kernhaltige Zellen der Fliiche naeh ans einem Schtittelpr:,tparatl Man sieht, dass die Zellen kurze dicke Forts~ttze haben, welche sich an die benachbarter Zellen anlegen, wobei die Zellgrenzen noch dentlich erkennbar sind. Zwisehen den Zellen bleiben so Lticken fibrig', begrenzt yon den Kiirpern und Fortsiitzen und dutch diese treten die die Retina radi~r durehsetzenden Gebilde. Die Zellen der mittleren Schicht sind ganz :,thnlich geformt und aneinander gef~ig't. Ueber die der aussersten Schicbt kann ich nur wenig sagen. Ich habe nut einmal auf einem Isolationspr:,tparat Zellen gefunden, welche ihnen zu entspreehen schienen. Tar. XXIII Fig. 62 zeigt dieselben. Sie erseheinen hier spindelfiirmig', an beiden Seiten freiendigend. Die Zellen sind so klein und an Schnitten so schwer niiher zu untersuehen, dass ieh nicht mehr fiber sie aussagen kann. Auf Taf. XXIII F ig . 60 kann man dann an ~nem Fl~ichenbilde, welches ebenfalls einem Isolationspr:~tparate entstammt, recht gut die verschiedenen Elemente der beschriebenen vier inneren Sehichten miteinander vergleichen. Man siebt yon innen auf das Sttick her- anI; und bemerkt so zu obers~lange faseriihnliche Gebilde, welche in der Mitte sich verbreitern. Dieselben sind platt~ und zeigen auch bisweilen ausser der mittleren stiirksten Verbreiterung noeh geringere nach den Enden zu. Dieselben liegen dicht zusammen, sieh nach allen Riehtungen hin schneidend und bitden so einen Filz mit unregelmitssigen Lficken. Im g'anzen seheinen dieser Fasern nieht sehi" viele zu sein, dic Schicht erscheint aufdem Querschnitt recht dUnn. Darauf folg'en dann die inneren kernhaltigen Zellen, yon denen eine ganze Anzahl zu sehen ist. Darauf die kernlosen der ~iusseren Schicht. Es sind dies noch schmalere Fasern als die der inneren, augenscheinlich nicht so fiach, in g'r~isserer Menge vorhanden und sieh wiederum nach allen Riehtungen verfilzend. Es sind die schmalsten derartigen Gebilde, welche mir unver-

Studien zur vergleiehendeu Histologie der Retina. 325

~istelt bei meinen Untersuchungen vorgekommen sind. Auf sie folgen daun noch tiefer liegend einige wenige mittlerekernhaltige Zellen.

Die kernhaltigen Zellen seheinen sich in Bezug auf Griisse einigernlaassen nach der Dicke der Retina zu richten, wenigstens gilt das ftir die mittleren und inneren. Ich babe dieselben ain griissten und am meisten parallelepipediseh dieht am Opticusein- tritt gefunden, nach den Seitentheilen zu nahm die Grtisse ab, und die Form war nicht mehr so regelm~tssig.

Durch die LUeken zwischen den Zellen treten, wie ich oben schon erwiihnte, die radial" verlaufenden Gebilde hindureh. .Jene bilden, also gewissermaassen die Thore, durch die alles hindureh muss, was aus der inneren in die iiussere Kiirnersehieht will. Dem- gem~tss sieht man hliufig die elliptischen iiusseren KSrner sich diesen Thoren gemiiss richten, wie das ziemlich deutlich auch auf dcr Querschnittszeichnung" hervortritt. Ausserdem hiingt diese Riehtungsnahme allerdings auch wohl damit zusammen, dass durch die Thore die radialen StUtzzellen treten und sich kegelf'6rmig yon da aus in ihre Aeste aufitisen, zwischen denen dann die ~tusseren K~irner liegen. Die letzteren scheinen tibrigens bei Petro- myzon mitunter aueh weit nach diesen Lticken hinzutreten, ja vielleicht noeh in dieselben sich hineinzulegen. Es hat mir wenigstens den Eindruck gemaeht, als ob die ovalen Zellkernel welche man h~tufig am Beginn der Liieke zwischen den mittleren eoncentri-

schen Zellen liegen sieht, :,iussere KSrner wiiren. Bei Petromyzon ist, wie oben schon erw~thnt, die iiussere granulirte Schicht so wenig ausgebildet, dass man sie als Grenzlinie kaum benutzen kann, und die Elemente liegen im ganzen in der Retina recht unregelm~tssig. Ich habe die radialen Sttitzzellen auf den Isolationspriiparaten, da diese nicht gut gelungen waren, nieht ordentlich isolirt gesehen, und muss mich daher auf die Sehnitte aueh in Bezug auf sie beschr~inken. Danaeh scheinen es ziemlich dtinne glatte i'aser- ghnliche Zellen zu sein~ deren Kernansehwellung an sehr versehiedenen Stellen liegen kann. Entweder in der inneren granulirten oder an irgend einer Stelle der inneren Kiirnersehicht. 0b auch zwischen den concentrischen Sttitzzellen, das war mir nicht mtig- lieh zu entscheiden. Es ist dieses eine Eigenthtimlichkeit yon Petromyzon, die vielleieht auch fiir die tiefe, ursprtingliche Stel- lung dieses Thieres spricht, dass eine solehe Willkiir in dieser

326 P. S c h i e f f e r d e o k e r :

Beziehung herrscht. Es ist ja bekannt, dass nieht nur hierin Petromyzon eine Ausnahmestellung einnimmt, man wird ja aueh auf der vorliegenden Zeichnung die dtinnen dicht an der inneren Grenze der inneren granalirten Sehicht oder in dieser hinlaafen- den BUndel der Optieusfasern leicht erkennen und ebengo die ganz uuregelmassig durch die inhere granulirte Sehicht zerstreuten Ganglienzellen. In Bezug auf diese m~chte ieh indessen doeh hervorheben, dags, wie namentlich aueh Fl~iehensehnitte lehren, die Meh.rzahl der Ganglienzellen in -der inneren Pattie der inueren granulirten sieh befindet und einige aueh immer in einem hohlen Raum gieh vorfinden, der yon den kegelf~rmigen inneren Enden der Sttitzzellen gebildet wird. Diese Enden seheinen sieh im inneren Theile der inneren granulirten Sehieht zu theilen and go in mehreren Aesten sehon diese Sehieht zu verlassen, in dem eben erw~ihnten Hohlraum seheinen sich diese Aeste zu kreuzen; ob sie wirklieh anastomosiren, konnte ieh nieht entgeheiden. Sehliesslieh haben sie jedenfallg kegelF6rmige Verbreiterungen und verschmelzen. Den Abdruck ihrer verschmolzenen Fagerpunkte kann man auf einem kleinen, einem Isolationspriiparat entnommenen Sttickehen der Membrana hyaloidea sehen in Tar. XXIII, Fig. 63. Man sieht, dass die Felder versehieden grogs sind, u n d e s ist wohl miiglieh, dasg die versehiedene Gri~sse, wenigstens in den Extremen, mit davon herrtihrt, dass gethoilte and ungetheilte Zellenden neben einander liegen. Der eben erwiihnte, yon den inneren Enden durchsetzte, yon dem Margo limitans begrenzte Raum ist derselbe, in welehem sonst Opticusfasern und Ganglienzellen (diese letzteren liegen ja allerdings, wie bekannt, bei allen Thieren theilweise auch in der inneren granulirten Sehieht) hinter einander liegen and der im Vergleich mit entgpreehenden Riiumen am Cen- tralnervensystem yon H e n l e und M e r k e l (33) seiner Zeit besehrieben women ist. Uebrigens ist dieser Raum, wie es scheint, auch am griJssten in den mittleren Theilen der Retina and nimmt naeh den Seiten hin ab, um an der Ora serrata resp. etwas vorher ungichtbar za werden.

Wie man bei Vergleich leieht sehen wird, stimmt meine Be- sehreibung and Abbildung in vielen Theilen mit der yon W. K r a u s e (31) gegebenen iiberein, weniger sehon mit der unvoll- stiindigeren von W. NItiller. Nach der Abbildung zu urtheilen, welche W. K r a u s e (31) einer Arbeit yon S a e c h i yon Petromyzon


marinus wiedergiebt, mtissen auch bei diesem Thiere die Verhiilt- nisse iihnliehe sein.

M a a s s e : *) ~,~uss. c. k. Stz. L~nge ca. 10 ~L.

m . ,, ,, ,, Durchm. ,, 14--20p. Dicke ,, 12--16 ~.

inn. ,, ,, ,, Durc.hm. ,, 20--27p. Dicke ,, 12--16 p.

inn. c. kl. Stz. Liinge ,, 114--156~. Breite in d. Mitre 6--8 t~.

r.. Stz. : Liinge ca. 114 ~.

b) Plagiostomen.

1) A c a n t h i a s v u l g a r i s .

Die Verh~iltnisse der kernhaltigen concentrisehen Zellen sind hier denen bei Petromyzon noch ziemlich ahnlich. Man finder wiederum, wie auf Taf. XXIII, Fig. 64, welche einen Theil eines Querschnitts der Retina darstellt, siehtbar, die drei Schiehten; die iiussersten Zellen habe ich hier nur als Kerne gesehen, welehe theils nach aussen yon den mittleren, theils in den Ltteken zwisehen denselben nach dem Ausgange derselben zu lagen; die mittleren sind dicke massige Gebilde, und ahnlich, wenn auch weniger massig, die inneren. Die mittleren Zellen sind bier weniger dick im Verhiiltniss zur Breitenausdehnung" wie bei Petromyzon, man wird das erkennen aus dem Quersehnittbilde und aus der Flii- chenansicht einer s01chen Zelle Taf. XXIII, Fig. 66. Der FlRchen- ausdehnung nach sind sie grtisser als die von Petromyzon, sis haben wieder kurze Fortsiitze, mit denen sie zusammenhiingen. An den Bertihrungsstellen kann man wiederum die Zellgrenzen wahrnehmen. Zwischen den~Zellen liegen die bekannten LUcken. EigenthUmlieh ist es, dass diese Zellen mitunter, z.B. nach Hiir- tung in Acet. pyrolign, ein sonderbar streifiges Aussehen bekommen, so a ls wenn sic aus lauter feinen Fiidehen zusammeng'esetzt wiiren, die sich unter spitzen Winkeln kreuzten. Ein Bild, das sehr erinnert an die bekannten Formen der Art, welche Ganglien- zellen hiiufig darbieten. Bei Alkohol tritt die Erscheinung wcniger hervor und noch weniger oder gar nicht bei Mti l ler ' scher Fltis- sigkeit, worin sie einfach ktirnig aussehen. Das faserigc Bild ent-

*) Betreffs dieser Abkiirzungen verweise ieh auf die Erkliirung der Ab- bildungen.

3 2 8 I 3 . S c h i e f f e r d e c k e r :

spricht durchaus dem, welches M. S c h u l t z e yon den betreffenden Zellen bei Raja clavata giebt. Auch bei Torpedo occllata habe ich dasselbe bcobachtet, hier auch nach Alkoholbehandlung. Wahr- scheinlich beruht die scheinbare Faserung auf Faltungserschei- nungen der Oberflache.

Weir mehr ver~ndert sind die inneren Zellen. Sic sind zu platten, vielstrahligen, kernhaltigen Gebilden geworden, mit miichtig langen Fortsiitzen, welche sich wiederum mit denen benachbarter Zellen verbinden, An den Stellen, an denen Theilungen der Fort- satze vor sich gehen, zeigt die Zelle gewShnlich eine leichte An- schwellung. Die zwischen den Fortsatzen bleibenden Lticken sind schr gross.

Auch bier sieht man vielfach, wie das auch der Querschnitt zeigt, dass die ~usseren Kiirner sich nach den Eingiinffen der Lticken hin richten. Die Grtinde daftir sind wohl dieselben, welche ich oben bei Petromyzon anftihrte. Ebenso scheint es auch wieder, dass :,tussere Kiirner bis in diese Lticken hinabtreten. Von einer ~iusscren granulirten Schicht ist auch hier wenig zu sehen.

Kernlose Zellen habe ich bei Acanthias nicht auffinden k~innen. Die radialen StUtzzellen sind schiin cntwickelt. Tas XXIII,

Fig. 65 zeigt eine solche, welche aber etwas vor dem Ende an der Lira. ext. abfferissen ist. Ihr Kern liegt regelm~issig in der inneren K(irnerschicht. ]hr ~iusseres Ende ist glatt, tritt dutch die Lticken der concentrischen Zellen hindurch, theilt sich dicht an der inneren Grenze der ~iusseren Kiirner in eine Anzahl feiner Aeste, welehe einen Haufen ausserer KSrner zwischen sich fassen, so dass man sehr gewiihnlich auf ]solationspriiparaten diesen ganzen ausseren Theil mit Kiirnern effiillt finder. Auf der gezeichnetcn Zelle erblickt man zwischen diesen ~tussercn Verzweigungen dtinne Membranen ausgespannt, welche einen grossen Theil jedes Astes mit dem benachbarten verbinden. Solehe Hiiute sind h:,iufig" zu beobachten, kommen aber nicht allen Fasern zu. Sehr eiffenthtim- lich ist das Verhalten des inneren Endes dcr Zellc. :Dasselbe zerfiillt niimlich ziemlich bald unterhalb des Kerns in eine Anzahl langer feiner Aeste, welche dis innere 'granulirte Schicht glatt durehsetzen, um dann schliesslich mit kleinen kegelfSrmigen An- schwellungen oder unten spitz zulaufend zu endigen. Mitunter geht yon dem inneren Ende vor der Theilung attch noch der eine oder andere kurze Fortsatz ab, wie auch an der abgebildeten


Zelle einer zu sehen ist. Dass diese Sttitzzellen mit benachbarten Zellen vermittelst ihrer Forts~ttze sieh verbinden, habe ich hie beobaehtet.

M a a s s e : m. c. k. Stz. ~ Durchm. circ. 60 p. Dicke 8--10 t,. r. Stz. = L~nge circ. 200 p.

2) Mus te lus v u l g a r i s .

Von diesem Thiere stellte mir Herr Prof. E h l e rs gtitigst einige Embryonen zur Verfiig'ung, geh~rtet ill Alkohol. Ich habe ein Auge yon einem 215 mm langen Thiere untersucht: und in diesem auf Querschnitten bereits die beiden Reihen der grossen kernhaltigen Zellen deutlich naehweisen k~nnen. Die ~usseren, klcinen Zellen babe ich nieht gefunden. Die erst erw:,thnten grossen Zellen waren kleiner als bei den yon erwachsenen Exem- plaren herrtihrenden Augen yon Acanthias.

Die radialen Sttitzzellen zeigten bier sehr vielfach (indess durehaus nicht alle) eigenthtimliche, platte Verbreiterungen, welche ganz plStzlich a u s dem schmalen glatten K~rper hervorgingen. Dieselben erschienen leicht granulirt, und auf den ersten Blick sah es 5fter so aus, als ob die Zellen mehrkernig w~ren, da diese kSrnigen Verbreiterungen den eigentliehen Kernanschwellungen ~hnlich sahen. Bei genauerer Untersuchung konnte man aber stets nachweisen, dass nur ein Kern vorhanden war. In Tar. XXIII, Fig. 67 habe ieh ein Sttick einer solchen Zelle dargestellt.

3) T o r p e d o o c e l l a t a .

Herr Prof. M e r k e l hatte die Gtite, mir mehrere Augen yon Torpedo ocellata zur Untersuchung zu ttbergeben, welche er selbst friseh in Alkohol gel~gt hatte. Es liessen sich yon diesen Augen auch vermittelst 1Kngeren Sehiittelns in der Schtittelmasehine Iso- lationspr~parate herstellen.

Taf. XXIII, Fig. 68 zcigt einen Tbeil eines Querschnitts der Retina. Man sieht die dichte Reihe der ~usseren KSrner, eine ~ussere granulirte Schicht ist wie bei Aeanthias eigentlich nicht vorhanden. Unmittelbar an den unteren Enden der KSrner bemerkt man einig'e grosse rundliche Kerne, wel'che in grSsseren Entfernungen yon einander gelegen sind und im wesentlichen in dem Raum zwischen den unteren Enden der KSrner und den grossen kernhaltigen Zellcn liegen, diesen g'anz nahe kommend,

330 P. Sch ie f fe r decker :

znm Theil aber aueh noch zwischen die K(irner hineinragen. Die Entfernungen zwischen den Kernen sind verschieden gross, untie- fiihr eutsprechen sic den Kernabstanden der grossen ZeIlen. Ieh halte diese wieder fiir die ~tusseren' concentrischen Sttitzzellen. Auf diese folgen die grossen kernhaltigen eoncentrischen Zellen (mittlere und innere) in den bekannten zwei Lagen. Beide sind sehr platt geworden, der Kern tri t t als deuttiche Anschwellung fiber den Zellkiirper hervor. Tar. XXIII, Fig. 70 zeig't eine der mittleren Zellen isolirt der Fl~iehe nach. Dieselbe besitzt einen ffrossen, ungeFahr kreisf'6rmigen Kern mit deutliehem Kernk(irperehen, einen platten~ granulirten Kiirper und m~issig lange Fort- satze, an denen an einer Seite noch StUcke yon solehen einer benachbarten Zelle ansitzen. Eine Zelle aus der inneren Sehicht, an der ebenfalls noeh ein Stilek einer Nachbarzelle festsitzt, zeigt Taf. XXIII, Fig. 72. Man sieht, dieselbe ist griisser, mehr in die L~inge gestreekt und besitzt l~ingere Forts~ttze als die vorige. Tar. XXIII, Fig. 71 l~isst dann an einer im Profil gesehenen Zelle, yon der ieh nieht sagen kann, ob sic der mittleren oder inneren Schieht angehiirt, wahrscheinlieh aber der ersteren, deutlieh die Dtinnheit der Zellplatte erkennen. Vergleicht man (lie eben be- sproehenen Bilder mit denen der Zellen auf dem Querschnittbilde, welches bei derselben Vergriisserung gezeiehnet worden ist, so wird man unsehwer erkennen, dass die Entfernung der Kerne auf der Quersehnittzeichnung mitunter geringer ist, als der Entfernung zweier ZeIlen entsprechen wtirde, derartig neben einander gelegt, dass die Enden der Fortsiitze sich gerade bertihrten. Es ist daher wohl wahrseheinlieh, dass hiiufiger die Zellplatten einer Sehicht sieh fiber einander sehieben, wie wit das deutlich ausgesproehen sp~ter wieder finden werden. Ob ausser diesen kernhaltigen Zellen noeh andere kernlose existiren, ist mir bei diesem Thiere nicht ganz klar geworden. Wenn solehe vorhanden sind, kSnnen sic jedenfalls nur ganz gering" an Menge sein und mtissen sehr feine Fasern darstellen. AufTaf. XXIII, Fig. 73 sieht man einigeZellen der inneren Sehicht yon einem Schiittelpriiparate und bemerkt, dass tiber sic hin feine Fasern ziehen, ebenso sieht man faser- iihnliehe Gebil(~e auf Taf. XXIII, Fig. 69 ebenfalls aus einem Schfittelprliparat, hier unmittelbar anliegend einer ttusseren Zelle. Ob diese Fasern nun abet wirklieh als kernlose concentrisehe Zellen aufzufassen sind, oder etwelehe andere faserige Gebilde


sind, an denen es ja in der Retina nicht mangelt, das habe ich nieht zu entseheiden vermoeht.

Da die Ltieken zwisehen den Zellen reeht gross sind, so ist ein so deutliches Richten der ausseren KSrner nicht vorhanden.

Die durch die Ltieken tretenden radialen Zellen gehen an ihrem iiusseren Ende unter ziemlieh spitzen Winkeln in ihre Aeste auseinander, ihre Kerne liegen in der inneren Kiirnersehicht, durchschnittlieh ganz nahe an der inneren granulirten. Ihre inneren Enden zeigen wieder einen friihen Zerfall in einer Anzahl feiner Aeste, welche als solehe glatt die granulirte Sehicht durehsetzen, um dann am Ende kegelF6rmig anzuschwellen und zu versehmelzen. Doeh seheinen nieht alle Zellen in der Beziehung sieh gleich zu verhalten, ich habe wenigstens naeh der Ora serrata zu auf Qaer- schnitten auch nieht getheilte Zellen in gr(isserer Anzahl gesehen.

M a a s s e : m. e. k. Stz.: l~ngster Durehm. e. 52 ft. inn. e. k. Stz.: ,, ,, ,, 73--118 Ct. r. Stz.: L~nge 118--101tl.

c) Ganoidei.

A c c i p e n s e r s t u r i o .

Von Aeeipenser sturio habe ieh eine Anzahl yon Augen untersucht. Taf. XXIV, Fig. 74 und Fig. 75 zeigen Querschnittsbilder eines Theiles der Retina nach Hi~rtung in Mtiller'seher Fltissig- keit. Man sieht leieht, dass, wie D o g i e 1 (28) richtig angiebt, die ~iusseren Ki~rner noeh theilweise die Limitans ext. iiberragen, ein Verhalten, das tibrigens bei sehr vielen Thieren vorkommt. Auf die K(irnersehicht folgt eine im allg'emeinen radi~ir streifige Partie, gebildet dutch die Ausstrahlungen der ver~istigten radialen Zellen und die Enden der Neuroepithelien bis zu der leieht punk- tirt angedeuteten Reihe der Fasskegel. Ziemlieh unmittelbar an dieser anliegend erscheinen dann in vielen Fallen sofort grosse, massige, kSrniffe Zellen mit grossen rundlichen Kernen, anman- chert Stellen sehieben sich aber noeh kleinere Zellen ebenfalls mit grossen Kernen ein, anf welehe dann erst jene grossen Zellen folffen. Die granulirte Schicht ist auch bier nnr wenig entwiekelt. Sehr vielfach liegen diese kleineren Zellen an solehen Stellen, an welchen zwei grosse mit Ausliiufern zusammenstossen und so mehr


Platz lassen, da sic an diesen Stellen weniger dick erscheinen. Die grossen Zellen selbst sind ziemlich unregelmassig gestaltet, liegen bisweilen in einer Schicht, schieben sieh aber auch tibereinander, so dass gewaltig'e Massen an manchen Stellen cntstchen. Diese Anh~iufungen k0nnen so dick werden, dass dieselben, wie man auf Tar. XXIV, Fig'. 75 bemerkt, tb~st durch die ganze innere Kiirnerschicht hindurehreiehen. Sie reiehen aber nicht ganz hindurch, sondern es legen sich auf ihrer inneren Seite noch neue Zellen an, welehe dann allerdings ganz hindurchgehen und sich mit Theilen ganz unmittelbar an die inhere granulirte anschmiegen. Diese inneren Zellen sehen auf Pr~iparaten aus Mtiller'schcr Fllissigkeit weniger stark granulirt aus, heller, g'l~inzender, wie das etwas stark ausgepriigt, auf den Figuren wiedergegebeu ist. Bei Behandlung mit Osmiums~ture sehen tibrigens beide Zellartcu ziemlich ffleieh dunkel aus, in Methylmixtur sind die ~tusseren Zellen g'robkiirniffer als die inneren, welche sehr feinkSrnig erseheinen. Diese helleren Zellen sind nun dtinner, gestreckter als die vorigen und besitzen lanffe Fortsatze. Mit diesen reichen sie oft yon der inneren granulirten his an die :,iusseren Zellen oder deren Niihe bin. Aueh diese Zellen besitzen grosse rundliehe

o

Kerne mit deutlichen Kernkiirperehen. Auf den Abbildungen sieht man mehrfach aueh Stticke solcher Zellen, welche, die wunder~ lichsten Formen bildend, in dem leeren Raume liegen. Dieser Raum zeigt sich nun sehr vieltb.eh bei derartig'en Pr~iparaten er- ffilit m i t einer granalirten Masse, einer geronnenen Substanz, welche aueh auf der Abbildung Taft XXIV, Fig. 74 angedeutet ist. Da die grossen massigen kiirnigen Zellen oft •hnlich gekiirnt sind and sehr dtlnn durchsichtig auf den ibinen Schnittpr~tparaten, so ist es mitunter gar nicht leicht zu sagen, wo eine Zelle auf- hSrt and die geronnene Substanz beginnt. Diese drei eben beschriebenen Zellarten halte ich nun wieder ftir die drei Lag'en der coneentrisehen Sttitzzellen. Dass die mittleren und inneren denselben entspreehen, scheint mir zweifellos zu sein, ein Zweiibl k(innte nur bestehen betreffs der ~iusseren. Dogie l (28)giebt in seiner sehr eingehenden Beschreibung der Sti-ir-Retina an, dass an derselben Stelle, an weleher racine ~tusseren Zellen liegen, sich subepitheliale Ganglienzellen fauden. Es ist der Beschreibung' und Abbildung naeh durehaus wahrseheinlich, dass er dieselben Zellen meint, wie ich. Er beschreibt sie als mit einer miissigen Anzahl


yon Ausl:~i~ufern vcrsehene Zellen, welche sic nach aussen, innen, und den Seiten hin entsenden. Die seitliehen sind die zahlreiehsten, der inhere lieg't immer mit den Btindeln der Radialfasern zusammen, und kann dahcr auf Quersehnitten nicht gesehen werden und der :,i~ussere ist sehr kurz, wird yon den Neuroepithelien verdeekt and ist daher auf Querschnitten der Retina aueh nieht zu sehen. So erseheinen die Zellen dann auf Querschnitten fortsatzlos, naeh aussen convex. Nun ist es ja recht sel~wer nut nach der Form zu beurtheilen, ob eine Zelle der Retina eine Ganglienzelle ist oder nieht, namentlieh bei diesen ni~deren Thieren, das beweist sehon der Umstand, dass so viele Verweehselung'en bier vorgekommen sind und die eoncentrischcn StUtzzellen zuerst meistentheils flit nervSse Gebilde gehalten women sind. Dass diese Zellen also Forts:,i~tze besitzen und ganglien~hnlieh aussehen, wUrde noeh kein Grund sein, sie daftir ohne weiteres zu halten. Nun sprieht ihre Lage entschieden geg'en Gangliennatur, denn der St~r ware darnaeh zunP, chst das einzige Wesen, welches an dieser Zelle Ganglien besasse. Liesse es sich wirklieh naehweisen, dass diese Zellen Gang- lienzellen sind, so wUrds es mir in hohem Grade wahrseheinlieh sein, dass auch bei anderen Thieren derartige Zellen vorkommen, und dann wtirden ja die von mir bis jetzt als aussere coneentrisehe Sttitzzellen beschriebenen Gebilde zun~iehst in Frage kommen. Nun lassen sieh .solehe aber bei manshen Thieren ganz bestimmt als night nerves und zu den eoneentrisehen geht~rig naehweisen, bei den bisher beschriebenen ferncr habeu sie ebenfalls keine besondere Aehnliehkeit mit Ganglienzellen, nur hier beim StSr erseheinen sie diesen :,thnlieh wegen der Massigkeit ihres K~rpers. Diese Massigkeit besitzen abet alle eoneentrisehen Zellen dieses Thieres, und so komme ieh denn zu dem Sehluss, dass es immer noch das Wahrscheinliehste ist, class sie zu den consentrisehen Zellen zu rechnen sind. Die horizontal verlanfenden FortsKtze wtirden hierbei durehaus natUrlieh sein uud was den ~,i~usseren und inneren Fortsatz anlangt, so ist die Besehreibung derselben sine so seltsame, dass ich mir noeh nicht denken kann, dass sic ganz richtig ist. Bei Zerzupfungspr~i~paraten aus Osmium kann man alles MSgliehe und Unm~gliehe zu sehen bekommen, Bilder, die man manehmal mit dem, was man yon derselben Retina bei anderen Praparationsmethoden sieht, absolut nieht ver- einigen kann, so dass ich es fiir sehr sehwer halte, naeh der-

P. Schiefferdecker :

artigen Priiparaten auch bet sorgfiiltigem Arbeiten alles sicher der Natur gem~iss festzustellen. Ich habe auf Isolationspr~tparaten mehrfaeh kleinere Zellen gesehen, welehe mit einer Anzahl feinerer RandfortsRtze versehen waren, und die sieh yon den wirklichen Ganglienzellen ohne Schwierigkeit unterseheiden liessen, doeh babe ich nicht die Gewissheit erlangen kiinnen, dass diese Zellen aueh der Lage naeh mit jenen des Quersehnitts iibereinstimmten. Sie konnten jedenfalls nur kleine eoneentrisehe Zellen sein, aber m6g- licherweise eben auch direkt zu den mittleren gehSren.

In Bezug auf die anderen grossen Zellen ist mir die Be- schreibung yon Dogie l auch .naeh einer Richtung hin nieht ganz verstandlieh. Er besehreibt dieselben als sternfSrmige Zellen in zwei versehiedenen Lagen~ wovon die der Russeren Lage ktirzere FortsRtze besitzen als die der inneren. Die Fortsi~tze der Zellen der ausseren Lage legten sieh an einander , liessen aber noeh Ze l l - grenzen erkennen; die der inneren gingen unmittelbar in einander tiber. Ausser diesen nimmt e r nun aber noeh die ~tangentialen Fulerumzellen" W. Mtiller 's an, yon d e n e n e r sagt, dass man ihre Kerne wohl in der geronnenen Lymphe zwisehen den stern- f(irmigen Zellen sehen kiinne, dass es ibm abet nieht gelungen set, die Form der Zellkiirper eben wegen der bedeekenden Lymph- gerinnsel zu eruiren. Mir seheint, dass diese sterniSrmigen Zellen eben die ,tangentialen Fulcrumzellen" sind, und wenn Dogie l noeh Kerne in der geronnenen Lymphe bemerkt hat, so sind das hiiehst wahrseheinlieh solche yon tangentialen Fulerumzellen gewesen, deren Grenzen, wie ieh oben sehon angefiihrt, in Folge der Lymphgerinnsel oft sehwer festzustellen sind, aber diese ZeIlen sind dana ebenfalls solehe sternf~irmige gewesen. Was nun die genauere Form dieser Zellen anlangt, so habe ieh auf Taf. XXII, Fig. lb eine mittlere abgebildet. Wie man sieht, sehliesst sich dieselbe in ihrer Gestalt durehaus den bisher yon anderen Fisehen beschriebenen an, ist aber weit griisser, und Rhnelt aueh einigermaassen der Abbildang yon Dog ie l (28. Fig. 64). Auch dass zwisehen den FortsRtzen benaehtbarter Zellen bet der Verbindung noch Zell- grenzen siehtbar bleiben, stimmt mit dem oben Gesagten und mit D o g i e l ' s Anga.be.

Eine Zelle der inneren Schieht ist in Taf, XXII, Fig. 1 a wieder- gegeben. Wie man bemerkt, ist die Zelle mRehtig gross und hat sehr lange, relativ dtinne Forts[ttze. Soweit stimme ieh aueh mit


der Abbi!dung yon Dogie l (28. Fig. 65) ziemlieh tiberein, dagegen finde ieh die Zellforts~ttze nieht so gleichm~tssig glatt, wie er sie zeiehnet, sondern mit Ansehwellungen versehen, namentlieh an den Stellen, an denen Aeste abgehen. In dieser Beziehung gleiehen diese Zellen sehr denen yon Aeanthias, bei welehen, wie ieh oben hervorhob, aueh so sehr lange Forts~ttze mit Ansehwellungen an den Stellen des Abtritts yon Aesten sieh regelmassig vorfinden. ~ur sind die Zellen des St~rs wieder massiger als die des Hais entspreehend dem Typus der anderen. Tar. XXII, Fig. 2 zeigt noeh zwei derartigeZellen in Verbindung mit einander. Mit H. MUller m~ehte ieh annehmen, dass die Ganglienzellen, welehe L e y d i g (5. Taf. I. Fig. 5) aus der St~r-Retina abbildet, soiehe Zellen gewesen sind, die ja in der That gar nieht zu Ubersehen waren und viel mehr in's Auge fielen als die relativ kleinen, wirkliehen Gang- iienzellen.

Was die kernlosen eoneentrisehen Zellen betrifft, so babe ieh dieselben auf Quersehnitten nieht naehweisen k~nnen. Eine dieke besondere Lage seheinen sie also nieht zu bilden. Dagegen babe ieh auf den zersehtittelten Pr~paraten aus Methylmixtur zwei Ge- bilde gefunden, welehe durehaus den Eindruck derartiger Zellen machten. Der Leser wird dieses noch mehr finden, wenn er die Formen der entspreehenden Zellen yon den noeh sparer zu be- sehreibenden Fisehen vergleiehen will. Es sind, wie Taf. XXII, Fig. 3 a. b zeigt, ganz platte, spindelfSrmige Gebilde, welehe in der Mitre eine ziemliche Breite besitzen.

Was die radialen Zellen anlangt, so habe ieh yon diesen in Taf: XXII, Fig. 4 a. b. e. d vier Formen abgebildet. Wie man bemerkt, sind es im allgemeinen feste, glatte, faser~hnliche Gebilde. Die Kernanschwellung liegt, wie die Quersehnitte Tar. XXIV, Fig. 74. 75 zeigen, dieht an der inneren granulirten an, das innere Ende durehsetzt glatt und ungetheilt diese Sehieht, um mehr oder weniger stark konisch am Ende anzusehwellen. Gewiihnlieh ist diese Anschwellung nur nach einer Seite st~trker, so dass man auf eine liingliehe Fussplatte heraufsieht (a), welche seheiabar in der Fortsetzung der Faser liegt. Auch D o g i e l bildet (28. Fig. 62) die Fussplatten an der Limitans so in die Liinge gezogen ab. Am iiusseren Ende theilt sieh die Zelle, an der Oeffnung der Lticke zwisehen den eoneentrischen Zellen anffelangt, in eine Anzahl kurzer Aestchen, welche die kurze Strecke bis zur Limitans mehr


oder wenig'er schriig durchlauibn. Da die mittleren concentrischen Zellen relativ sehr g.ross sind, so sind die Liickcn ziemlich weir yon einander entfernt. Daraus folgt, dass diejenigen radialen Zellen, welche nach den Partieen der Limitans hinlaufen, welche etwa der Mitte einer solchen Zelie entsprechen, b c i d e r sehr geringen Entfernun~ des Limitans yon den concentrischen Zcllen seitlieh ausserordentlicb stark umbieffen miissen, um zu ihren End- punkten rcchtzeitiff zu gelangen. Dadurch kommen jene Arcaden- bildungen zu Stande, welche auch D og ' ie l hervorhebt. Dass bei diesen Arcaden die benachbarten Zellen anastomosiren, habe ich aber nie bemerkt, und auf den Isolationspr~iparaten h:,ttte man doch Andeutung.en davon finden mtissen, wenn solche Anastomosen in Wahrheit bestitnden. Dass die Sttitzzellen sehr h~ufig in eng.en Gruppen zusammenliegen i wie es D o g i e l beschreibt und abbildet, kann ich besti~tigen, es ist das ziemlich nattirlich, da sie mit ihren ~tusseren Enden durch eine relativ kleine Oeffnung hindurchtreten mtissen. Ich habe indessen auch Stellen derRetina g.esehen, wo sie wohl nahe aneinander laffen, aber doch nicht solche ausg'epriifften Btindel bildeten. Es kommt eben augenscheinlich beides vor.

Einer Eigenthtimliehkeit der radialen StUtzfasern habe ich hier dann noch Erw~hnung zu thun, die ich bis jetzt nur b'eim StSr gefunden habe. Von der Stelle der Kernanschwellung nil, m- Ilch g'ehen vielfach feine Fasern aus, welche nach innen ziehend jedenfalls in die innere granulirte Schicht eintretcn.mtissen, da j a die Kerne dieser Schicht schon dicht anliegen oder doch in ihrer Niihe sich befinden. Dabei kann nun die Kernanschwellung auch mehr oder weniger stark als Fortsatz aus der Faser hcrvorragen, so dass unter Umstiinden ein l~tngeres StUck zwischen dem Kern und dem faser~hnlichen HauptzellkSrper sich einschalten kann. Tar. XXII, Fig.. 4a zeigt eine Zelle, bei der nur wenige F~tser- chert .yon der sonst ganz wie gewiihnlich aussehenden Zelle ab- treten; denkt man sich diese ibrt, so erh:,tlt man eine radialeStiltz- zelle, wie sie meistens beim StSr vorkommt. In 4b ist der Kern schon welter herausgertickt, noch mehr in 4c und Fig'. 4d zcigt einen deutlichen lang'en Stiel. Da ich diese eigenthtimlichen Fiiser- chen sonst, wie gesag't~ noch nicht gefunden habe, so vermag" ich eine Deutung derselben nicht zu geben. Die einzigen nicht ncr- viisen Gebilde, welehe sonst Forts~itze in die innere granulirte Schicht hineinsenden, sind ja die sogenannten Spong'ioblasten. Ob


solche beim Stiir vorhanden sind, ist nicht leieht zu sagen. Man sieht in der inneren Kiirnerschicht tiberhaupt nur wenig KSrner, wie das aueh Do giel angiebt. Ueber die Bedeutung derSpongio- blasten weiss man noeh niehts, in Folge dessen ist es auch nicht miig!ich zu sagen, ob man annehmen kann, dass sie durch derartige Anhiinge an Sttitzzellen vertreten werden.

Maasse: m. c. k. Stz.: liingster Durehm. c. 85 p. inn. e. k. Stz.: , ,, ,, 174--414 p. c. kl. Stz.: Liinge: 114--160 ~, Breite: 12 ~t. r. Stz.: Litnge 104--127 ~. Audere Ganoiden standen mir leider zur Untersuchang nicht

zu Gebote.

d) Dipnoi.

Von Herrn Prof. E h l e r s wurden mir je ein Auge yon Cera- todus und Protopterus zur Verftigung gestellt. Dieselben waren in schwachem Alkohol conservirt, and wenn sie auch nicht ftir alle Details einer Retina-Untersuehung zu benutzea waren, so waren sie doeh hinreichend gut conservil't, um das fiir die vorliegende Untersuehung nothwendigste constatiren zu lassen.

1) C e r a t o d u s F o r s t e r i .

Aehnlich wie Torpedo sieh an Acanthias anschliesst, seheint es Ceratodus in Bezug auf den StSr zu thun. D. h. wiihrend die tibrigen Retina-Elemente (z. B. die St:,ibchen und Zapfen) noch ganz den Typus der Ganoiden ze]gen, haben sieh die kernhaltigen concentrischen StUtzzellen aus jenen massigen Elementen des StSrs zu platten, zarteren Gebilden umgewandelt and wie bei Torpedo, so treten aueh h i e r die iiusseren concentrischen Zellen jetzt als grosse runde Kerne deutlich hervor. In Folge der Art der Con- servirung des Auges habe ieh die einzelnen Elemente nieht gut isolirt sehen kiJnnen, indessen so weit man die Formen der Zellen nach Flitchenschnitten beurtheilen konnte, war auch insofern eine Anniiherung an die Formen yon Torpedo zu bemerken, als die inneren Zellen nieht so sehr gross waren, und somit der Unter- schied in der GrSsse der mittleren und inneren nieht so bedeutend wie beim StSr. Also auch in dieser Hinsieht steht Torpedo dem Hai ganz ahnlich gegentiber wie Ceratodus dem Stair. Wie man

A r c h l y f. m ik rosk . A n a t o m i e . Bd. 28. 2:.~

338 P. Sehiefferdecker :

auf Tar. XXIV, Fig. 79, welche ein Stlick eines Querschnitts der Retina darstellt, und auf Tafel XXIV, Fig. 80, welche ein StUck- ehen der Retina aus einem Zerzupfungspr:aparat wiedergiebt, lcicht erkennen wird, liegen die mittleren und inneren concentrischen Zellen einander ziemlich dicht an, und ebenso ftigen sich aussen unmittelbar die grossen Kerne der ausseren Zellen an, welehe hier sehon fast ganz zwischen die Endpartieen der Neuroepithelien hineinragen. In der That geht die Grenzlinie der Basen der Fuss- kegel der Sehzellen derartig an den Kernen vortiber, dass nur ein kleiner Theil nach innen darunter hervorragt. Es ist dieses Verh~iltniss also aueh ~ihnlich wie beim Stiir, bei dem die Zellen versehieden weit in die Schieht der Sehzellen hineinragten, abet immer noch mit ihrem inneren Ende, mit dem sie ja den mittleren Zellen unmittelbar anlagen, daraus hervorragten.

Ob hier kernlose Zellen vorhanden sind, ist mir wieder zweifelhaft geblieben. Es ist die Feststellung derselben, wenn sie nieht in dicken Schiehten vorkommen, immer sehr schwer, wenn man nieht gute Isolationspriiparate anfertigen kann, und aueh mit Htilfe dieser ist der :Naehweis oft noch recht mtihsam und zeit- raubend. So kann ieh dartiber nur sagen, dass ieh bisweilen faser- ~hnliche Bildungen, welehe eventuell als solche gedeutet werden konnten, bemerkt habe, so aueh auf jenem Sttickchen, welches Tas XXIV, Fig. 80 abgebildet worden ist, zwischen ~tusseren concentrischen Zellen und mittleren. Doch kann ich Sicheres dartiber nicht aussagen.

Die radialen Zellen sind .hier ganz auffallend breite haut- artige Gebilde, wie man auf beiden Abbildungen wird erkennen kiinnen. Sie sind sehleierartig zart, und theilen sich nach dem Durehtritt durch die Zellltieken in eine Anzahl sehr breiter, aber ebenso platter Zacken mit stark ausgerundeten Winkeln, welehe zwischen den Sehzellen aufsteigen. Ihre Kernanschwellungen liegen in der inneren Kiirnerschicht verstreut, im Ganzen ungei~hr in der Mitte derselben. Ihre inneren Enden scheinen ungetheilt zu verlaufen.

Wie man auf beiden Zeichnungen bemerkt, sind die Elemente der Retina sehr gross. Die Innenglieder der Stfibchenzellen erscheinen zum grossen Theile stark aufgequollen, wohl als Fo]ge der mangel- haften Conservirung. Die Zapfen besitzen Oeltropfen wie die des Stiirs.

Studien zur vergieichenden Histologie der Retina. 339

2) P r o t o p t e r u s a n n e c t e n s . I)ieses Thier ist sehr interessant, da es auch in seiner Re-

tinaformation den direkten Uebergang yon den Fischen zu den Amphibien bildet. Die Elemente der Retina, namentlieh anch ihre Kerne, sind miichtig gross. Die Stiibchen nnd Zapfen schliessen sich noch ganz an Ceratodusformen an. '~ Die Sehiehten der concentrischen Zellen zeigen auf's Deutlichste den Amphibientypus, wie wit ihn siaiiter noeh genauer kennen lernen werden. Man bemerkt bei diesem Thief (siehe Tar. XXIV, Fig'. 76, welche einen Theil eines Querschnittes der Retina darstellt) zuerst eine deutliche breite Schicht, welche ihrer Lage naeh als anssere granulirte zu bezeichnen w~tre, wenn sie aueh in Wirkliehkeit nur wenig grannlirt erschien und mehr einen streifigen Typus zeigte. An dieser liegen naeh aussen unmittelbar grosse rundliehe Zellkerne an, welehe abet dnrch grosse Zwisehenrliume, die nicht gleichmiissig sind, getrennt werden. Sie sind yon den iiusseren KSrnern ziemlich leicht durch ihre runde Form, den Mangel yon Fortsi~tzen, und ihre etwas tiefere Lage zu unterseheiden. Ihre inneren Enden liegen wieder noeh etwas nach innen yon den Fusskegel- bascn, oder hSchstens in einer Linie mit diesen. Ich halte diese runden Kerne wieder ftir den Ausdrack meiner ausseren concentrischen Zellen. An der inneren Seite der granulirten Schicht liegen cbenso ovale, quergestellte Kerne, auch in unregelm:,tssi- gen Entfernungen yon einander. Diese Kerne liegen bisweilen der inneren Grenze der Schicht einfach an, bisweilen ragen sie ein Ende in dieselbe hinein, liegen dann also etwas weiter nach aussen als die anderen. Auf Isolationspriiparaten kann man mitunter nachweisen, dass diese Kerne an ihrem ~usseren, platteren Theile einen membranartigen Zellkiirper tragen, wie Tar. XXIV, Fig. 77 es zeigt. Diese Zellplatte ist nur klein, namentlich im Vergleich zu dem riesigen Kern und wird daher leicht tibersehen. Das Bild erinnertsehr an die eine in Taf. XXIII, Fig. 71 dargestellte Zelle yon Torpedo, nur dass diese weit grSsser ist und die Zellplatte dicker. Ich halte diese Zellen ffir meine mittleren und inneren concentrischen Zellen, und halte es ftir wahrscheinlich, dass jene erst angegebene Ungleichheit der Lage dieser Zellen zu der granulirten Schicht, in welche die cinen weiter hineinragen als die anderen, auf die Anordnung der Zellen in zwei Reihen zurUckzu- fiihren ist, entspreehend den mittleren und inneren ZeUen. So

340 P. Schieffer , lccker:

kann man deren Vorhandensein also nachweiscn, aber die Zellen erscheincn rudiment:.tr gegentibcr dcr miichtigcn Entwickelung, welche wit bisher kennen gelcrnt habcn. Dass die eventuellcu Fortsatze dieser Zellen anastomosiren, ist .ia mSglich, bei der Klein- heit der Zelleu aber unwahrschcinlich.

Ich erwahntc schon oben, dass die ~tusserc granulirte Schicht hier ein durchaus faserigcs Gepr:.i.ge hat. Es liegen in ihr, soweit man das nach Zerzupfungspr~tparatcn beurthcileu,kann, l~ingcre, ziemlich starke Fasern, welche ich auf den zwei Abbildungcn Taf. XXIV, Fig. 76 und Fig. 78 anged~utet babe. Dass dieselben nervSs sind, glaube ich nicht; dazu sind sic zu stark, auch haben sic nicht das Aussehen yon Ncrvenfasern, ich halte cs ftlr wahrscheinlich, dass es kernlose concentrische Zellen sind, und dass wir in ihuen auch bereits jene Elemente zu erkennen haben, welche yon den Amphibien an dutch alle Klassen der Wirbelthiere, wie wir sehen werden, zu verfolgen sind.

Die radialen Zellen scheinen hier dencn yon Ceratodus noch sehr nahe zu stehen. Es sind wiedcr breite durchsichtige Gebildc, welche mit ihren sich veriistelnden iiusseren Enden in Mengc zwischen den concentrischen Stiitzzellen liegen, dercn Ltickcn ja hier nun gross genug sein werden, am beliebig vie[e Gcbilde hin- durchzulassen. Die Kernanschwellungen liegen wiedcr zerstreut durch die gauze innere Ki~rnerschicht, zu einem griisseren Theilc auch der inneren granulirten Schicht unmittelbar an. Die inneren Enden seheinen wieder unver:~tstelt welter zu verlaufen.

Die grossen runden Kerne an dcr :,iusseren Seite der inneren granulirten Sehicht, welche sich dutch ihre Grssse yon den tibrigen inneren K(irnern unterscheiden, kann man wohl als Spongioblasten deuten.

Da ich weder yon Ceratodus noch yon Protopterus gute isolirte Elemente erhalten habe, so muss ich auf Maassangaben verzichten.

e) Teleostei.

a) Physostomi.

1) H e e h t , E s 0 x l u c i u s .

Die Knochenfische haben einen besondereu Typus der Bildung der concentrischen Zellschichten, welchcr sich uugemein deutlich nach allen Richtungen hin entwickelt beim Hecht ausspricht, so

Studien zur vcrglcieheuden Histologie der Retina. 341

(htss man dieses Thief sehr gut als Hauptbeispiel wiihlen kann. Taf. XXIV, Fig'. 88 zeigt einen Theil eines Retinaquerschnittes aus dem mittleren Theile des Auges nach H~rtung in Chroms~ure yon 1:600. Die aussere KSrnerschicht und die breite, ein faserig uetzfSrmiges Gefiige zeigende itussere grauulirte Schicht sind fortgelassen, and nut" die Grenze g'egen die eoncentrischen Zellen ist durch eiuc Linie ungei'ahr angedeutet. Die :~tussere granulirte Schicht besteht hier aus einem innern dichteren, querfaserigen Theil, an den sich na,ch aussen eine Art yon grobem Netzwerk anschliesst, aus sich durchkreuzenden, nach versehiedenen Richtungen laufen- den Fasern gebildet, zu denen aach die Aeste der radialen Zellen gehiiren. Aus diesem Netz geht sehliesslich eine mehr oder weniger deutliche Schicht mehr radi~r zu den Enden der Neuroepithelien hinlaufender Fasern hervor. Die Fusskegel der Neuroepithelien liegen hier also weit yon dem mehr querfaserig'en Theile der granulirten ab. Durch das grobe Netzwerk werden oft eine Menge grSsserer hellerer Lticken gebildet, bIach den seitlichen Partieen der Retina Wird die g'anze Schicht schmaler und d ie hbtheilungen erscheinen nicht mehr so deutlich. An der inneren Grenze d e r granulirten unmittelbar anliegend hemerkt man eine Reihe yon kleinen, auf dem Querschnitt spindelf(irmig erscheinenden kernhaltigen Zellen. Etwas weiter naeh innen eine Reihe reeht grosser kernhaltiger Zellen, welche ebenso wie die vorigen zusammenzu- h~tngen scheinen. Darauf folgt eine weitere Sehieht kernhaltiger Zellen, welehe mitunter auch doppelt erseheinen kann, manchmal bemerkt man auch schriig liegende Zellen, welehe yon der vorigen Schicht zu ihr hinziehen. Diese Zellen sind welt sehmiiler auf dem Querschnitt, die Kerne liegen in gr~isseren Abstiinden yon einauder. Dann endlich folgt eine weitere Schieht, in der Kerne nicht sichtbar sind, diese macht auf dem Quersehnitt den Eindruck, als ob sie aus eoncentrischen, in mehreren Schiehten liegenden Fasern zusammengesetzt sei. Diese geuannten Schichten deute ich als die iiusseren, mittleren und inneren kernhaltigen Zellen und die kernlosen. Dass die iiusseren eoncentrischen Zellen hier an der inneren Seite der granulirten Sehicht erscheinen, wahrend ich sic oben bei Protopterus, wo diese Schicht zuerst deutlich in Er- scheinung trat, an die ~iussere Seite derselben verlegt hal)e, darf nicht als etwas t~esonders Wichtiges aufgefasst werden. Die concentrisehen Zellcu haben mit dem Nervenplexus, welcher den

542 P. ~chieffcrdecker:

wesentlichen Bestandthcil der ~tusseren granulirten Schicht bildet, absolut keincn Zusammenhang. Entwickelt sich dieser Nerveu- plexus nun starker, so dass eine eigene Schicht sich in Folge dessen abzeichnet, so kann diese zu'derr concentrischen Zellen beliebig liegen. Bei Protopterus entwickeln sich, wie es scheint, zwischen der iiusseren und mittleren Schicht kernlose concentrische Zellen, dadm'ch wird der Zwischenraum zwischen beiden noeh griisser, hier fallen diese Zellen an dieser Stelle fort und liegen an der inneren Seite der inneren kernhaltigen Zellen. Andere Zellen, welche zwisehen den Fussenden der Sehzellen gelegen den ~tusseren concentrischen Zellen ihrer Lage nach sonst noch entsprechen kiinnten, giebt es hier beim Hecht nicht. S c h w a l b e (16 p. 395 u. 397) besehreibt allerdings vom Hecht Zellen, welche auf der iiusseren Seite der ausseren g'ranulirten liegen, und die er ftir besonders wichtig halt ftir das Verst~tndniss der granulirten Schichten. Ich habe seine Angaben oben in der LiteraturUbersicht angefiihrt. Er giebt eine Abbildung dieser Zellen, auf der man sie yon der Fl~tehe sieht und auf p. 397 eine, auf weleher man sie im Profil sieht. Nach dieser Abbildung und der Beschreibung, in welcher gesagt wird' ,Beim Hecht habe ich in einem Falle beob- achtet, dass jeder Zapfenfaserkegel in eine Aush~ihlung seiner inneren Fl~tehe das kernhaltige Centrum einer der ~iussersten granulirten Zellen aufnahm, jedoch stets durch eine seharfe Linie davon 'abgegrenzt war", ist der Ort, an dem man diese Zellen zu finden hat, j a ganz genau bestimmt. Ieh babe nun natUrlich mit aller Sorgfalt nach denselben gesucht, bedauere aber sagen zu mtissen, dass ich sie nicht habe finden kiinnen. Ich habe an diescn Stellen immer nut Fusskegel gesehen, welche h~tufig etwas k(irnig erschienen, abet Kerne oder Zellen waren nicht vorhanden, und die Pr~iparate waren so klar und scharf in Bezug a u f die Sieht- barkeit der Elemente, dass man nieht annehmen konnte, dass derartige Zellen tibersehen werden konnten. Damit fitllt dann natiirlich auch die Theorie, welche S eh w a l b e m i t diesen Zellen in Verbindung brachte, wenigstens soweit als diese Zellen eine Sttitze iiir dieselbe sein soUten. Dagegen hat S c h w a l b e die kleinen Zellen, welehe ich als iiusserste Sehicht beschreibe, wohl nicht gesehen, wenigstens deutet in seiner Beschreibung', die ja ziemlieh eingehend ist, nichts darauf hin. Ieh will hier gleich bemerken, dass zwischen den i~usseren K~rnern hier auch runde Kerne mehr-

Studien zur vergleichenden tlistologie der Retina. 343

faeh zerstreut liegen, bald nahe den Fusspunkten, bald in der mittleren Pattie, bald nahe der Limitans, welche ihrer Form nach sicher night zu den Sehzellen gehSren, doch bin ich ausser Stande sie niiher zu deuten.

Isolationspr~parate lehren nun tiber die Form der in den coneentrisehen Schichten enthaltenen Gebilde Folgendes.

Die Elements der ~ussersten Schicht sind die kleinsten. Es sind ziemlich platte, nach der kernhaltigen Mitte zu leicht an- schwellende, miissig stark g'ranulirte Zellen, mit einer gr0sseren oder geringeren Anzahl yon Fortsi~tzen versehen, welche mit denen benachbarter Zellen sich verbinden. Taf. XXIV, Fig. 91 zeigt eine Gruppe soleher Zellen in Umrisszeichnungen und liisst die zahl- reichen kleinen Lticken erkennen, die zwischen ihnen liegen. Wie bei alien diesen Zellschichten seheint aueh hier hiiufig der Fall vorzukommen, dass Aeste der Zellen auch nach innen abgehen, um sigh entweder mit doppelt liegenden Zellen derselben Schieht oder mit denen einer anderen zu verbinden. Man sieht, der Typus dieser Zellen ist vollkommen der der sonstigen concentrisehen Zellen, and wenn die Zellen beim StSr nach Dogie l s Beschreibung im Wesentliehen Randfortsiitze besassen, so passt das zu diesen sehr gut.

Die Zellen der mittleren Schicht sind welt grosset als die vorigen und stimmen in Gr0sse und Beschaffenheit recht gut mit den frtiher beschriebenen. Taf. XXIV, Fig. 93 zeigt sie in Umriss- zeichnungen in der halben VergrSsserung wie die ~usseren, Taf. XXII, Fig. 15a in geringerer VergrSsserung. Man bemerkt ausserdem, dass bei den in letzterer Abbildung dargestellten die Fortslitze noch kiirzer und damit die Lticken zwischen den Zellen noch kleiner sind. Diese Abbildung stimmt recht gut tiberein mit der, welche Schwa lbe giebt (16. p. 394). Es seheint also dis Form dieser Zellen leichten Modificationen, die sich wahrseheinlich naeh den mehr in der Mitte oder mehr seitwarts befindlichen Lagerungsorten riehten werden~ unterworfen zu sein. Der Zellk(irper ist wieder granulirt, platt, abet meist dicker als der Kern. An den Stellen, an denen die Forts:,ttze sich aneinanderftigen, sind hitufig Zellgrenzen sichtbar, bisweilen fehlen dieselben abel" auch.

Die inneren Zellen sind platter als die vorigen, auch granulirt, zeigen eine Kernansehwellung, sind grSsser und besitzen l~ingere Fortsi~tze, dig sigh wieder miteinander verbinden, ohne dass


man Zellgrenzen wahrnehmen kann. Taf. XXIV, Fig. 92 zeigt derartig'e Zellen in Umrisszeichnungen in demselben Maassstabe wie die anderen, und Taf. XXII, Fig. 15b in geringerem Maassstabe ein Zellnetz mit verschiedenen tibereinander bcfindliehen Lagen bildend. Diese :Neigung sich zu schichten erkl:,trt es auch, warum man oft diese Schicht doppelt auf dem Quersehnitte sieht, und warum dig verschiedeuen Autoren beim Heeht oft versehieden viele Schichten angeben.

WiG man bemerkt, sind die Beschreibungen, welche versehiedene Forseher, so Re tz ius , S e h w a l b e , Reich, yon diesen TheileD der Hechtretina gegeben haben, im Wesentlichen naturgetreu gewesen, nur die ~tusseren Zellen scheinen ihnen entgangen zn seth.

Die noch wetter naeh innen liegende Schieht der kernlosen concentrischen Zellcn ist auch schon mehrfach gesehen worden, doch sind ihre Elemente his jetzt noch nicht hinreiehend isolirt worden, um sie genau zu erkennen. Taf. XXII, Fig. 16 stellt tin solches Element dar. Es sind, wie man sieht, sehr lange, platte, spin- delF6rmige Gebilde, welche an den beiden Enden reeht fein aus- laufen. Die Liinge ist in der That ganz ausserordentlieh, und bc- tr~igt z.B. fiir die abgebildete Zelle ungef~thr 420 ~ also beinahe einen halbert Millimeter. Diese Zellen bilden nun, sigh nach allen Richtungen durchflechtend, einen dichten Filz, ganz ahnlieh wie ihn Tar. XXII, Fig. 10 yon derselben Schicht aus der Retina des Brachsen darstellt. Auf dicse Schicht folgt dann wetter nach inncn erst die eigentliche innere Kiirnerschicht.

In dieser sieht man auf dem QuerschnittbildG Tar. XXIV, Fig. 88 leicht die Radialzellen mit ihren Kernanschwellungen, welche un. gef~,ihr die Mitte der Schicht bevorzugen. Auch hier liegen, wie beim Stiir, die radialen Zellen vielfach in Gruppen und dann nattirlich auch die Kerne auf einem Haufen, abet es kommen auch viele einzeln vcrlaufende Zellen vor. Die L~nge dieser radialen Elemente ist gem~tss der bedentenden Dicke der Retina eine betr~ichtliche und variirt nattirlich erheblich zwischen Mitte und Rand. Der :,iussere Theil der Zellen ist zun~tchst glatt, theilt sich wieder am Ausganse der Liicken, und verliiuft dann wie bisher beschrieben. In der N~the der Kernanschwellun~ oder yon dieser selbst, gehen h~tufig dickere oder dtinncre Fortsiitze aus, wclehe oft so aussehen, als wenn sic mit denen benachbarter Zcllen wohl anastomosirt hiitten, ohne dass mir eine solche Anastomose bisher wirklich vor-


gekommen wiire. (Siche Tar. XXIV, Fig. 90.) Der inhere Theil ist, sowcit er die inhere grauulirte Schicht durchsetzt, auch glatt, doch gehen in der Niihe seiner Austrittsstelle und nach derselben hSufig wieder den obigen ~thnliche Forts:~tzc ab. Das Ende ist dann entweder kurz getheilt oder einfach.

Maas se : iiuss, e. k. Stz.: liingster Durehm. 30--37 p. m. ,, ,, ,, ,, ,, 48--66 p.

�9 inn. , , , , , , , , , , 56--121 .u. c. kl. Stz.: L~tnge 420 p, Breite 6 t~. r. Stz.: L:,inge: Mitre 340 p, Ora serrata 116 p.

2) B r a c h s e n , A b r a m i s brama.

Bei diesem Thiere lassen sich im ganzen dieselbenSchichten in derselben Folge erkennen, wie beim Hechte. Nur in Betreff der iiusseren kernhaltigen Zellen kann ich hier nichts Genaueres angeben, da ich zu der Zeit als ich den Brachsen untersuchte, diese Zellen noch nicht als eine besondere Lage unterschied. Taf. XXII, Fig. 5b zeigt eine Zelle der mittleren Schicht~ Taf. XXII, Fig. 5a, 6, 7 solche der inneren Schicht theils ftir sich, theils im Zusammenhange mit benachbarten.

Taf. XXII, Fig. 8 zeigt dann zwei Zellen der kernlosen Schicht. Dieselben sind etwas kUrzer und breiter als die vom Heeht, aber sonst diesen und ebenso den frtiheren ganz iihnlieh. Tat'. XXII, Fig'. 10 giebt einen Theil yon einem Sttickchen dieser Schicht aus einem Isolationspraparat wieder, welches die kernlosen Zellen in ihrer Lage zueinander erkennen liisst. Man sieht das Bild ist Bin ganz iihnliches wie das zuerst yon der inncren kernlosen Schicht beim Neunauge gegebene, und es ist reeht interessant, dass diese Zellen sich an derselben Stelle in so ~thnlichen Formen wieder- holen. Man kSnnte daraus mit einiger Wahrscheinlichkeit den Schluss ziehen, dass die kernlosen Zellen des StSrs auch iihnlich liegen. Doch mtissen diese dann jedenSdls eine vieli~eh durch- brochene Schich~ hihien, da zweifellos bei jenem Thier die kernhaltigen inneren Zellen an manchen Stellen his unmittelbar an die innere granulirte Schicht heranreichen.

Die radialen Zellen verhalten sich :,thnlich denen des Heehts Tat'. XXII, Fig. 9 giebt eine solche wiedcr.

346 P. 5zhie ffcrdeckcr:

M a a s s e : m. c. k. Stz : liingster Durchm. ca. 28 p. inn. c. k. Stz.: ,, ,, ,, 85 fa. e. kl. Stz.: Liinge 239--302 ~, Breite 8--10 p. r. Stz.: Liinge ca. 176 fa.

3) K a r p f e n . C y p r i n u s c a r p i o .

Auch bei diesem Thiere sind alle Schichten vorhanden, ganz ~thnlich wie bei Hecht und Brachsen. Die iiusseren kernhaltigen Zellen liegen hier indess nicht wie beim Hecht in einer so schSn zasammenh~tngenden klaren Sehicht, sondern mehr vereinzelt wie bei den frtiher beschriebenen Fisehen: Neunauge, St(Jr, Hal. Die mittleren und inneren eoncentrisehen Zellen sind als zwei deutlich getrennte eini~che Reihen siehtbar, die mittleren wieder dicker als die inneren. Nach innen yon den letzteren liegt dann wieder die Schicht der kernlosen, welche wiederum aus sehmalen, spindel- f(irmigen, platten Elementen sich zusammensetzt, deren L~tnge ungei~ihr 146/a, deren Breite ungef'~hr 6 /a betr•gt. Dieselben sind also in beiden Dimensionen kleiner als die yon Hecht and Brach- sen; da bei auf dem Querschnitt der Retina auch nicht so dentlich hervortreten, ist anzunehmen, dass sie anch nicht in so dicker Sehicht liegen. Ueber die radialen Sttitzzellen ist nichts besonderes zu sagen.

~) Anaeanthini.

Von diesen habe ieh nur P l e a r o n e e t e s P l a t e s s a , die M a i s e h o l l e , untersacht, und zwar auch zu einer Zeit, in der ich auf die ~iusseren eoneentrischen Sttitzzellen noeh nicht aafmerksam geworden war. Ich kann daher tiber diese hier niehts anssagen. Die anderen beiden kernhaltigen Schiehten sind vorhanden und zeigen auch iihnlichen Typus wie bei den frtiheren Thieren. Merkwtirdig ist es, dass die Zellen derselben Sehichten ihrer GrSsse naeh so sehr variiren. So zeigen Tar. XXII, Fig. 12 und Fig. 11 e (erstere bei stii, rkerer Vergr(isserung in der tieferen Lage) Zellen, welche zweifellos der mittleren Sehieht angehiiren, abet ungemein klein erscheinen gegentiber der m~ehtigen Zelle in Tar. XXII, Fig. 11 d. Uebrigens sind diese grossen Zellen welt seltener als die kleineren, so dass es scheint, dass sie auf einem beschr~inkten Platze der Retina nur sich finden. Aehnlich verhalten sich die Zellen der inneren Schicht. Taft XXII, Fig. 11 a, c


und Fig. 12, letztcre in der oberfl~chlichcren Schicht zeigen derartige sehr zierliche kleinere Zellen. Man sieht, dass sic weit- l~ufigc Netze bilden auf der innercn Seite der mittleren. TaE XXII, Fig. 11 b zeigt uns aber eine Zelle, welche dem ganzen Habitus nach nichts anderes als eine Zelle der inneren Schicht sein kann, die ganz bedeutend grosset ist als jene. Vergleicht man die Maasse, so finder man merkwiirdigerweise, dass in bciden Schichten etwa das gleiehe Verhaltniss zwischen grossen und kleinen Zellen besteht. In beiden sind die grossen n~tmlich etwa doppelt bis dreimal so gross als die kleinen.

Ebenso verh~ilt sich die Maischolle auch abweichend in Bezug auf die kernlosen Zellen. W~ihrend diese bei den bisher beschricbcncn Fischen im ganzen leicht zu finden sind, land ich zuerst bei der Mai- scholle gar nichts yon ihnen und schliesslich ein in Tall XXII, Fig. 13 dargestelltes Ge.bilde, welches mir noch zweifelhaft ist. Dasselbe kann ja seinem ganzen Typus und seiner G-r(~sse nach nur zu den concentrischen Zellen geh~ren und ist kernlos. Doeh ist der eine Fortsatz nicht vo!lstiindig, endigt noch ziemlich dick, wenn auch bis zu diescm Ende sich zuspitzend, so dass ~ '~ i ig l i chke i t nicht ausgcschlossen ist, dass dieses ganze Sttick nur'6~n Fortsatz einer allerdings miichtig grossen kernhaltigen Zelle sein kann. Sollte dieses Gebilde wirklich eine kcrnlose Zelle darstellen, so ware es noch sehr auffallend, dass diese sich ver~istelte, da ja bisher alle derartigen Zellen einfache Spindeln darstellten.

Betreffs der radialen Zellen, yon denen Tar. XXII, Fig. 14 eine wicderg'iebt, ist nichts Besonderes auszusagen.

M a a s s e : m. c. k. Stz.: gri~sster Durchmesser:

a) grossc Zcllen 125 ~. b) kleine Zellen 45--62 ta.

inn. c. k. Stz.: griisster Durchmesser: a) gr0sse Zellen 375 ta. b) kleine Zellen 112-204 ~t.

r. Stz: circa 190 ~t lang. Dass bei den Acanthopteri derartige Zellen in mehrfachen

Lagen, dercn Typen den bisher beschricbencn entsprechcn, vor- k0mmen , ist ja bereits durch die Untersuchungen yon H. M ii II c r bekannt.

348 P. Schie fferdecker:

Amphibien. a) Anaren.

R a n a e s c u l e n t a .

Ich erw~ihnte oben bei Beschreibung yon Protopterus anncctcns, dass der Typus der coneentrisehen Sttltzzellen dieses Thieres bc- reits vollstiindig dem der hmphibien entspriiehe. Ma~l wird die Aehnlichkeit in deu Elementcn beider Thiere leicht herausfinden, wenn man die Abbildung'en der Zellen des Frosches mit denen yon Protopterus vergleieht. Tar. XXIV, Fig. 81 zeigt einen Theil eines Retinaquerschnitts. Es ist hier eine deutliche aussere granulirte Sehieht unterseheidbar, welche ein streifiges Aussehen hat, wobei abet zwischen den die Streiibn bedingenden Fasern auch Ktirnchen zu liegen scheinen. An der inneren Seite dieser Schicht sieht man regelm~issig in nicht grossen Zwischenraumen g'r~issere quergestellte Kerne liegen, die auch you anderen Beobachtern schon besehrieben worden sind. Ausser diesen kommen aber mitunter aueh solehe zur Beobachtung, welche weiter in die Schicht hineinrticken, ja unter Umstiinden sogar mitten in derselben zu liegen seheinen. Endlich fiudet man auch hin und wieder Kerne, welche mehr rundlieh oder mehr quer oval erscheinend auf der Aussenseite der ~iusseren .,granulirten Schieht befindlieh dieser dicht anliegen. Auf Isolationspr~tparaten kann man nachweisen, dass (lie an der inneren Seite der :~tusseren granulirten Sehieht befindlichen Zellen eine Gestalt besitzen, welche Tar. XXII, Fig. ] 8 wieder- ~'iebt. Man sieht hier einen grossen Kern, der an seiner naeh aussen gewandten Seite eine schmale Zellplatte tragt, ganz ~thnlich also wie bei Protopterus, nur dass bei Rana die Elemente kleiner sind, und aueh vielleieht die Zellplatte im Verhiiltniss zum Kern noch kleiner ist. Von den itusseren Zellen babe ich nur die Kerne sehen kiinnen. Diese Zelleu in ihren drei Lagen halte ieh ftir die ausseren, mittleren und inneren concentrisehen kernhaltigen Zellen. Man bemerkt leieht, dass die hier besehriebenen Zellen ailer Wahrseheinliehkeit naeh identiseh sind mit denen, welche R a n v i e r als cellules basales externes, interstitielles und internes bezeichnet. Seiner Abbildung nach (25. Fig. 323) muss Pelobates sehr grosse Zellen der Art besitzen, ich habe dieses Thier nicht mehr untersuchen kiinnen. Ob diese Zellcn anastomosiren, ist schwer zu sagen, gerade wie bei Protopterus, ich miichte es in-

Studie~l zur vergleichenden Histologie der Retina. 349

dess bei der geringen Ausdehnung der Zellplatte nicht ftir wahrscheinlich halten.

Einer anderen Art yon Elementen that aber bisher kein Beobaehter Erwiihnung, der kernlosen coneentrisehen Zellen. Diese liegen bei Rana, und yon nun an bei allen weiteren Thieren, zwischen den :~tusseren and mittleren concentrischen kernhaltigen Zellen, also, da, wie wir sehen werden, an dieser Stelle auch gewiihnlich die i~ussere granulirte Sehieht zu liegen pfiegt, in diese eingebettet. Ich habe bei Protopterus sicher Fasern finden kSnnen, wie ieh oben sehon hervorhob, welche diesen zu entsprechen seheinen~ ftir Ceratodus bin ich meiner Saehe nieht sieher. Hier bei Rana sind es kleine zarte Gebilde, welehe sigh veriisteln~ wie Taf. XXII, Fig. 19 erkennen lasst. Und zwar ist die Form derartig, (lass man einen faserartigen Kiirper nnterscheiden kann, dessert beide Enden sigh in Aeste aufliisen. Manehmal findet man Aeste auch nur an einem Ende, and dann kiJnnen Formen entstehen, die auf den ersten Blick den faserartigen HauptkiJrper nieht mehr so deutlich erkennen lassen. Es ist also die spindelfiirmige Faser auch bier die Grundform der Gestalt und aus ihr gehen erst die mannigfachen sonstigen Formen hervor. Bei Protopterns war es mir nieht gelungen diese Gebilde soweit zu isoliren, dass ich bestimmen konnte, ob sie verastelt waren oder nicht. Tat'. XXIV, Fig. 82 zeigt ein StUekchen Frosehretina aus einem Isolationspriiparat: Man sieht deutlieh zwei derartige Zellen in der iiusseren granulirten Sehieht, yon denen die eine frei hervorragt. Diese kernlosen Zellen geben vermSge ihrer Dicke wohl die Hauptveranlassung zu dem eoncentriseh streifigen Aussehen der ausseren granulirten, doch liegen ausserdem ja natiirlich noch eine Menge yon feineren nervSsen Gebilden in ihr. die dieses Aussehen verst~rken.

Die radialea Zellen sind m:.tchtig entwickelt, wie bei allen Amphibien, :.ihnlich wie es ja auch die Zellen yon Protopterus sind, doeh haben sie nicht den zarten platten KiJrper dieser, sondern sind starke, kr~iftige Zellen. Die Zellen der diekeren Theile der Retina sind lange, sehlanke Gebilde, welche in der Gegend der iiusseren, granulirten Schicht in ihre iiusseren heste zerfallen~ welche sieh wieder theilen kiinnen und sehliesslich an die Limitans befGstigen (siehe Taf. XXII, Fig. 20a); der Kern sitzt gewiihnlich mehr seitlich der Zelle an,manchmal ist abet aueh die gewiihn- liche Kernanschwelhmg vorhanden.(Fig. 20c). Die Kerne liegen


alle in tier inneren Kiirnerschicht gewShnlich mehr im inneren Theft derselben his zur Mitte bin. Das innere Ende der Zelle darehsetzt glatt die innere granulirte Schieht, sehwillt dann konisch an and verschmilzt sehliesslieh mit den benaehbarten (Fig. 20a). Je ktlrzer die Zellen werden, um so mehr wird der K~irper derselben aber rauh and dornig, so dass mitunter die selt- samsten Formen entstehen kSnnen. Fig'. 20e zeigt eine Zelle, welehe im Ganzen wohl noeh glatt ist, aber an ihrem inneren Ende eigenthUmliehe, naeh innen ragende Fortsatze und triehter- fSrmige oder kragenartige Bildungen erkennen l~tsst. Dieselben zeigt sehr~tg yon Innen gesehen Fig. 20d, noch raaher ist das inhere Ende yon Fig. 20b and e, Fig. 20f zeigt eine kurze Theilung des inneren Endes, wobei die einzelnen-Aeste durch feine Mem- branen wie dutch Sehwimmhaute mit einander verbunden sind. Dornenartige karze Forts~ttze aus dem faserartigen Kih'per zeigen die Zellen in Fig. 20d, f, b, e in einer grtisseren Menge und Aus- dehnung. Bei le tzterer sind einzelne dieser Fortsiitze membran- artig ffeworden, und Membranen kSnnen aueh vorkommen an den ~iusseren Aesten der Zellen und diese mit einander verbinden, doeh hebe ieh aasdrtieklich hervor, dass solche Membranen darehaas nieht allen Fasern zukommen, ja nicht einmal der Mehrzahl. Es kann am :,tusseren Ende aaeh eine Art yon doppelter Theilang stattfinden, indem ein Hauptast schon frtiher yon dem Stamme sich entfernt, so auf Fig. 20f Zu diesem h:,tutigen und dornigen Zelltypus gehiirt wohl aueh die yon R anv i e r (25. Fiff.319) dar. gestellte Zelle yon Triton, wenn bei dieser nieht ein Theft der auffallend zahlreiehen Membranen auf die Einwirkung der Os- miamsiiure zurtickzuftihren ist. Osmiams:,ture ist gerade in dieser Beziehang ein sehr gef~thrliehes Reagenz. Sie giebt in der Retina eine solehe Menge Gerinnungsproducte, welehe in Folg'e der eigen- thUmliehen Structurverh~ltnisse der Retina oft so unsehuldig und natiirlieh aussehen, dass es einem schwer werden wtirde, sie als Gerinnungsprodacte zu betrachten, wenn man nicht zu diesem Sehritte in Folge der durch andere Pr:,tparationsmethoden erhaltg~e.n Bilder geniithigt wiirde. In Folg'e des starken und kr~iftigen l:;~as dieser Zellen ist es bei Amphibien aach leichter als bei anderen Thieren, sich yon dent Verh:,tltniss der radialcn Zellen zur Limi- tans externa und zu den ~tusseren Kiirnern za tiberzeugen. An den Zellen der Fig. 20 sitzt tiberall ein StUck Limitans an. Man be-


merkt, dass die heste der Zellen sich entweder einfaeh als kleine Fasern an die strichfiirmig erscheinendc cutieulare Membran ansetzen, oder dass unter Umst:,tnden aueh kleine dreieckige (konisehe) Anschweliungen an den Ansatzstellen sieh finden, huf Fi E. 20d sieht man schrlig yon oben her auf ein Stfickehen Limitans heranf. Man bemerkt (lie grossen LScher fiir die Neuroepithelien, sieht die schmalen Ringe um diese Maschen, und yon ihnen ausgehend kleine Sttiekehen der abgerissenen benachbarten.

b. Ur.odelen.

Von diesen wurden untersucht Triton eristatus, Salamandra maculosa, Siredon pisciformis, welche ich hier gemeinsam dureh- sprechen will.

Bei Triton scheinen die kernhaltigen eoncentrisehen Zellen der beiden inneren Reihen ~thnlieh vorzukommen wie beim Frosch. Auf dem Retinaquersehnitt ist allerdings yon denselben nur wenig zu sehen. Die eolossalen Elemente, namenlieh die Kerne sind ja so cross, liegen so enge aneinander, die Zellplatten sind so sehr klein, dass man nur in Ausnahmefiillen sich hier fiber diese Zellen orientiren kann. Aueh auf dem Isolationspriiparat ist es sehwer die Zellen zu finden. Taft XXII, Fig. 21A zeigt eine solehe. Wenn man sie mit denen vom Froseh vergleieht, ist die Aehnlichkeit cross ffenug, um sie ihrer Bedeutung naeh zu erkennen, hat man aber solehe Zellen noch nicht gesehen, wtirde man sie bei Triton wohl nieht auf'finden. Die Zellplatte ist eben ungemein klein geworden gegentiber dem Kern. Bei Salamandra und Siredon, welche beide ja noeh griissere Elemente haben, ist es mir nicht gelungen die Zellen zu finden. Die Zellplatten werden eben wahrseheinlieh noeh kleiner geworden sein und dann entgehen sie zu leieht dem suehenden Auge.

A. Dog ie l seheint diese Zellen bei Triton aueh gefunden zu haben, freilieh ohne sie ihrer Bedeutung naeh zu erkennen. In seiner Arbeit tiber den Ban der Retina yon Triton eristatus (34) b;' "~,t er Zellen als nervSse inhere K(irner ab, welehe mir ziemlieh zweifellos die yon mir als eoncentrisehe Zellen gedeuteten zu sein seheinen. Sie haben dieselbe Lage, haben dieselben kleinen Zell- platten. Man vergleiehe zu diesem Zweek nut die auf seiner Taft XXII mit 2e, 2e, 13 bezeiehneten Figuren. Aeussere eoneen-


trische kernhaltige Zellen babe ich bei diesen Thieren nicht finden ki~nnen.

Kernlose eoneentrische Zellen habe ieh hier ebenfalls nieht sehen k~innen. Ieh zweifele in(tess deshalb nieht im geringsten daran, dass sie vorh'anden sein werden. Ieh habe so oft bei Thieren, bei denen diese kernlosen sehr gross und sehSn entwiekelt waren, sehr lange gesueht bis ieh eine land, so dass bier, wo die Zellen ja jedenfalls nut sehr klein und zart sin(l, ein ~iehtfinden etwas rein Zufii, lliges nieht nut sein kann, sondern wahrseheinlieh ist.

Die radialen Zellen sind aueh bei diesen Thieren anf's sehr und kr~tftigste entwiekelt. Tar. XXII, Fig. 11 a b, zeigt solehe yon Triton, Tar. XXII, Fig. 22 a, b e solehe yon Salamandra. An den ersteren sieht man wieder sehr sehSn die kegelf'6rmigen Ansiitze an die Limitans externa. Die hier abgebildeten Zellen sind im allgemeinen glatt, doeh gilt yon ihnen dasselbe wie yon denen des Frosehes, dass sie in versehiedenen Theilen der Retina verschieden besehaffen sind und je ktirzer um so dorniffer und hliutiger. Als Beispiel einer solehen Zelle kann ja aueh die sehon oben eitirte Ranvier 'sehe Abbildung yon Triton dienen. Fig'. 22 a zeigt eine Zelle, be ide r ziemlieh viel Membranen vorhanden sin& Die Kerne der Zellen liegen wieder in der inneren Kiirnerschieht Rhnlich wie beim Froseh, die Theilnng in i~ussere Aeste beginnt in der Niihe der iiusseren granulirten oder in dieser. Die inneren Enden sind entweder einfaeh offer ganz kurz getheilt. 3Iitunter sind dieselben hiiutig platt mit diekeren Rippen wie auf Fig. 22 b unde.

Bei den Zellen dieser Thiere wie bei denen des Frosehes sieht man auf das Klarste, wegen der GrSsse der Taeile ebea noeh klarer als bei anderen Thieren, dass die ausseren K(irner, resp. die inneren Enden der Neuroepithelien sieh nieht mit den radialen Zellen verbin.den, wie W. K r a u s e das ja seit langer Zeit behauptet, sondern nut zwisehen den Aesten der Zellen liegen und yon diesen eben gesttttzt werden. Ieh babe bier, in den oben eitirten Abbildungen, yon Froseh, Triton and Salamandra derartige Neuroepithelheile zwisehen den Aesten der Zellen liegend abgebildet und glaube, dass die Bilder an sieh so klar sind, dass ieh eine n:,there Besehreibung nieht nSthig babe.

Studien zur vergleichenden Histologle der Retina.

M a a s s e :

R a n a :

m. und inn. e. k. Stz. : L~nge der Zellplatte 20--23 g. e. kl. Stz.: L~nffe 39--50 p. Breite: 0,5 ~t--2 ~t.

r. Stz.: Lange 100--200 p.

T r i t o n :

m. und inn. e. k. Stz.: L~nge der Zellplatte 14 p. r. Stz.: L~nge: Mitte 275 p, Ora serrata 81 ~.

S a l a m a n d r a : r. Stz. : L:,'mge der einen abffebildeten Zelie 208 ~t.

353

Reptilia.

a) r

1) E m y s e u r o p a e a .

Wie der Quersehnitt der Retina aufTaf. XXIV, Fig. 84 zeigt. liegen bei Emys der inneren Seite der ~usseren granulirten Sehicht grSssere Kerne in einer Reihe an, welehe theilweise yon einer gr~sseren Menge einer kSrnigen Substanz umffebea sind. Dieses sind wieder dig mittleren und inneren kernhaltigen eoneentrisehen Zellen. Einen Untersehied in der Lage der einzelnen, so dass man zwei Sehiehten unterseheiden konnte, babe ieh hier nieht finden k~nnen. Man kann hier also nur yon einer Sehieht derselben spreehen. Isolirt sieht man eine solehe Zelle in Taf. XXII, Fig. 23 a yon einem Thier, und Fig. 23 b drei v.on einem anderen Thier, Es sind Zenen mit grossem Kern und flaehem KSrper, aus dem der Kern buekelf'6rmig hervortritt. Der flaehe KSrper ist leieht granulirt und besitzt eine Anzahl yon Forts~tzen. 0 b diese mit solehen benaehbarter Zellen anastomosiren, ist sehwer zu sagen, doeh babe ieh niemals Bilder gehabt, welehe fiir Anastomo.sen spraehen, so class ieh gerade wie bei den Amphibien mieh gegen tin Anastomosiren ausspreehen m~chte.

Ob bei Emys ~ussere kernhaltige Zellen vorkommen, ist mir zweifelhaft ffeblieben. Man sieht h:,~ufi~, zwisehen itenjenigen Ge- bilden, welehe man als zweifellose ~euroepithelien erkennen kann, kleinere rundliehe Kerne, welehe zwisehen den Fussenden jener dight an der ausseren Seite der ~usseren granulirten Sehieht anliegen. Abet einmal rtieken diese Zellen mitunter aueh welter

Arch iv f. mikrosk . Anatomie . Bd. 28, 2 4

3.~4 P. S c h i e f f e r d e c k e r :

yon dieser Schicht ab zwischen die Neuroepithelien hinein, und zweitens sieht es manchmal auch so aus, als ob diese Kerne mit zu den Neuroepithelien zu rechnen seien, und zwar gerade dann, wenn man noch eine ProtoplasmaumhUllung wahrnehmen kann. AufTaf. XXIV, Fig'. 85 sind solche Kerne (bei cr yon einem Stiick- chert der Retina aus einem Zerzupfungspr~parat nach Behandlung mit MUller 'scher FlUssig'keit darg'estellt. Hier liegen dieselben recht welt yon der Kusseren g'ranulirten und damit den anderen concentrischen Zellen entfernt. Auf demselben Pr@arat bemerkt man aueh noeh zwei innere concentrische Zellen.

Die kernlosen concentrisehen Zellen sind hier wieder kr~fti- g'er entwickelt als die kernhaltigen, ~hnlich wie beim Froseh. Es sind wiederum Formen, welche sieh aus der einfaehen spindel- ffirmigen Faser ableiten lassen. Mitunter findet man auch noch solche, so auf Taf. XXII, Fig. 24 b yon demselben Thiere, yon dem oben die kleineren kernhaltigen Zellen stammten. Dieselbe Fig'ur zeigt eine zweite Zelle, bei der einfach eine Gabelung' beider Enden eing'etreten ist. Fig'. 24 a zeigt dann eine Anzahl yon Zellen yon dem Thiere, yon welchem die gr~ssere kernhaltige Zelle her- rtihrte. Diese lassen immer noch den spindelf~rmig'en K~rper erkennen, besitzen abet schon eine Meng'e yon Fortsatzen, welehe yon den Seiten abgehen. Man sieht, es sind relativ g'rosse Gebilde, welche ein feink~rnig'es Gefiig'e besitzen, in denen abet yon einem Kern niemals etwas zu sehen ist. Diese Zellen liegen bier wiederum in der ~usseren g.ranulirten Schicht, wie beim Froseh, also nach aussen yon und unmittelb'ar an den mittleren - - inneren kernhaltigen. Auf Tar. XXIV, Fiff. 85 sieht man eine solche Zelle hervorragen und yon einer zweiten ein Stiick in tier Sehieht. Diese Zellen ha tH. Mt t l le r , wie oben angeftihrt, zwar nicht bei Emys, aber doch bei Chelonia schon gesehen und abgebildet, u n d e r hatte damals auch die Kernlosigkeit derselben besonders hervor- g.ehoben.

Die radialen Zellen zeichnen sich dadurch aus, dass ihre :,tusseren Aeste sehr kurz und' relativ stark sind, w~ihrend der innere Theil in eine Anzahl zarter und langer Forts~itze zerfiillt. Die Kernanschwel]ung liegt in der inneren K(irnerschicht gewiihnlich n:,ther der inneren Partie derselben und sehr bald nach innen yon dcm Kern tritt die,Theilung' der Zelle ein. Die Aeste sind glatt und durchsetzen als solche die innere granulirte Schicht, sie


endigen in kegelfiirmigen Anschwellungen. Taf. XXII, Fig. 25 a, b c, d, e zeigt eine Anzahl derartiger Zellen yon demselben Thiere, yon dem Fig. 23 a und Fig. 24 a herrUhren. Wie man bemerkt, theilt sich die Zelle nach innen zun~tchst gabelfSrmig in zwei Haupt- i~ste, von denen dann ein jeder wieder in zwei weitere zerfitllt. Bei Fig. 25 e ist nut der eine Ast wieder getheilt, bei Fig. 25 a verbinden sich zweimal zwei Aeste anastomotisch, wi~hrend der eine ganz unten wieder noch einmal sieh gabelt, so dass doch vier Fusspunkte herauskommen. Mitunter kSnnen diese Aeste auch membranartige Verbreiterangen zeigen, so Fig. 25 d; und ebenso kiinnen zwischen den kurzen iiusseren Aesten Membranen sich vorfinden, im ganzen sind die Zellen aber glatt und membranlos. I)iese eigenthtimliche lange Theilung der inneren Zellenden, welche, wie wir sehen wet- den, auch den anderen Reptilien und den V(igeln zukommt, habe ich sonst nur noch bei den Plagiostomen gefunden. Bei Emys sieht man dana noch ganz besonders gut die yon der Limitans aus- gehenden kleinen bTadeln oder Hi~rchen (siehr Taf. XXII, Fig. 25 i:), welche um die ausserhalb der Limitans liegenden Theile der bleuroepithelien dichte manschettenartige Kriinze bilden.

M a a s s e :

m. und inn. c. k. Stz,: gri~sster Durchmesser: a) kleineres Thier 23--31 ~. b) gr(isseres Thier 60~66 ~.

c. kl. Stz.: 1) gr(isster Durchmesser, 2) Breite. a) kleineres Thier 1) 60--104 ~, 2) 2 ~. b) grSsseres Thier 1) 48--104 p, 2) 3--5 ~.

rad. Stz.: Linage: a) kleineres Thier 160--198 ~. b) grlisseres Thief 164--191 ~.

Die Zellmaasse der in der Gr(isse nur miissig verschiedenen Thiere stimmen ziemlich. Da nur weniffe Zellcn gemessen wurden, kann der Gr~issenunterschied der kernhaltigen Zellen zuffdlig sein, bedingt durch die der Lag~ entsprechende Verschiedenheit der Gr~isse bei demselben Thier.

2) C h e l o n i a Midas .

Von diesem Thiere standen mir nur zwei Osmiumpriiparate zu Gebote, doch war das meiste wesentliche auch an diesen zu

356 P. Sehiefferdeeker:

erkennen Dank den ungemein grossen Elementen dieses Thieres. Tat: XXIV, "Fig. 83 zeig't ein Sttick eines Schr~tg'schnittes der Retina, der indess so wenig schr~tg getroffen ist, dass er einem Querschnitte recht nahe steht. Man sieht darin leieht eine dicke Schieht yon faserartigen Gebilden, welehe sich innen an die ~tussere granulirte Sehieht an-resp, in dieselbe noeh hineinlegt, und nach innen, dieser Sehieht anliegend, eine grosse kernhaltige Zelle, dann folgen die Kerne der Radialzellen, inneren K(irner, innere granulirte Schieht. Die kernhaltige Zelle repr:,isentirt die mittleren und inneren coneentrisehen kernhaltigen Zellen. Gerade wie bei Emys liegen diese Zellen hier in einer Reihe der ~usseren granulirten, resp. hier in diesem Falle der mi~chtigen Sehieht der kernlosen Zellen an. Isolirt sieht man solehe Zellen auf Tat: XXII, Fig. 26 a, b. Es sind wieder kernhaitige Zellplatten mit leichter Kiirnung und einer Anzahl yon Fortslitzen, yon denen ich nieht annehme, dass sie anastomosiren. Der Kern springt gemiiss seiner griisseren Dieke wieder aus der Zelle hervor, oder besser gesagt, buckelt dieselbe aus. Von den :,tusseren Zellen gilt hier dasselbe, was ich bei Emys sagte.

Die "kernlosen Zellen sind mi~chtige Gebilde und erinnern sehr an die Zellen der Fisehe. Sie lassen die spindelfSrmige Grundform deutlieh erkennen, so Tat: XXIV, Fig. 94 b, welche eine Zelle zeigt, die nur an dem einen Ende eine ganz kleine Gabe- lung und einen kleinen Fortsatz in ihrem Verlaufe besitzt, ~ihnlich auch Tar. XXII, Fig. 27, wo die Zelle indess schon eine friiher ein- tretende, breitere Gabelung aufweist, deren Enden abgerissen sind. Dann finden sich aber auch Formen, an denen mehr Fortsatze sich entwickeln, so Taf. XXIV, Fig. 94 a. �9 Diese Zellen bilden, wenn sie in ihrer nattirliehen Lage in Stricken der Sehicht isolirt werden, einen Filz, der genau so aussieht, wie der yon den Fisehen, z.B. der yon Brachsen in Taf. XXII, Fig. 10 abgebildete. Es sind also jedenfalls prineipiell dieselben Elemente, nur dass sie an einem anderen Orte liegen. Man kann daraus sehliessen, dass die kernlosen Zellen, welehe wit sonst 5ei anderen Thieren finden, und die wegen ihrer Kleinheit und relativ geringen Anzahl sich nicht in solch grossen Sehichtstticken isoliren lassen, doeh im Grunde ebenso zu einander liegen, wie diese grossen yon Chelonia und die yon den Fisehen. Und man sieht an diesem Beispiel aueh wieder deutlicb, wie diese eoneentrisehen Zellen mit der ~tusseren grann-

Studien zur vcrgleichendcn Histologie der Retina. 357

lirten eben nichts welter zu thun haben, als dass sie eventuell an demselbcn Platze lieffen, sie haben mit ihrer Stractur keinen Zu- sammenhang und liegen je nach der Massenhaftigkeit ihrer An- h:,tufung theils in ihr, theils an ihr an.

Die radialen Zellen seheinen, so weir ich das an den Osmium- pr~paraten constatiren konnte, ganz ~thnlich denen yon Emys zu sein.

Die kernlosen Zellen, welche H. MUll e r seiner Zeit yon der Schildkriite abbildete, stammten yon Chelonia her, und wenn man seine Abbildung mit der Natur vergleicht, so ist es einmal zweifellos, dass er dieselbeu Gebilde gesehen hat, die ich hier als concentrische kernlose Zellen beschreibe, und dann, dass er mit relativ vielen Forts~itzen versehene abffebildet hat, immerhin kann man abet auch aus seinen Abbildungen nattirlich deutlich die langgestreckte spindelF6rmige Grundform noch heraus erkennen. Diese Zellen sind bei Chelonia in der That so massenhaft vorhanden und so gross, dass es unmiiglieh ist sie nicht zu sehen.

M a a s s e (naeh Osmiumpr~iparaten): m. u. inn. e. k. Stz.: gri~sster Durehmesser: 79--83 p.

e. kl. Stz.: , ,, 155--255 ~. Breite: 8--12/a.

b) Sauria.

L a c e r t a v i v i p a r a .

Die Verhliltnisse sind bier denen der SchildkrSten so ungemein i~hnlich, dass ich mieh sehr kurz fassen kann.

Aeussere kernhaltige Zellen sind nicht mit Sieherheit nachzuweisen. Mittlere und innere sind in einer an der i~usseren granulirten Sehicht innen anliegenden Reihe zu sehen. Isolirt sind es kleine Zellen (s. Taf. XXII, ~ig. 28) mit dUnnen, leicht granulirten, Fortsiitze tragenden Zellplatten, stark vorgebuckeltem Kern, und wahrscheinlich nicht anastomosirenden Fortsi~tzen.

Die kernlosen Zellen sind wieder langgestreckte Gebilde, welche namentlich an den Enden eine Anzahl i~iner gabelf6rmiger Aeste zeigen (siehe TaL XXII, Fig. 29).

Die radialen Zellen, yon denen man auf Taf. XXI[, Fig. 30 a, b, c, d v i e r Formen sieht, haben gleichfalls den Typus der entsprechenden Zellen der SchildkrSten. Auch besitzen sie mitunter ~Iembranen zwischen den ~usseren Aesten, welche letzteren wiederum


in der Gegend der ~usseren granulirten Schicht entstehen. Die inneren Enden sind ebenfalls in der Majoritiit der Fiille langge- theilt, doch kommen auch ungetheilte vor (Fig. 30 b) und Ueber- giinge zu solchen, indem der eine der beiden dureh Gabelung ent- standenen Haupti~ste sich nur ein kUrzeres Ende entwickelt und schliesslich in feinen Fasern endigt, die in der inneren grauulirten Schicht wahrscheinlich schon aufhiiren. So auf Fig. 30 d, a. Die deutliche Kernanschwellung liegt wiederum in der inneren Ki~rnerschicht.

Maasse: m. und inn. c. k. Stz.: gri/sster Durchm.: 41--50 ~t.

c. kl. Stz.: ,, , 100 ~. Breite: 3 ~t. r. Stz.: L~inge: 110--125 ~t.

Von Sc hl an ge n habe ich Tropidonotus natrix untersucht, doch ist es mir bisher !nicht geglUckt die Zellen nachzuweisen.

Die radialen Zellen scheinen bier an ihren inneren Enden dieselbe lange Theilung" zu besitzen, wie bei den bisher bespro- chenen Reptilien.

Von K r o k o d i l e n standen mir Augen leider nicht zu Gebote.

Viigel.

Von Viigeln babe ich untersucht: Huhn, Krahe, Ente, welche sich alle drei so gleichartig verhalten, dass ich sie hier gemeinsam bcsprechen kann.

Diese ViJgel schliessen sich in ihrem Bau unmittelbar den Reptilien an. Taft XXIV, Fig. 87 giebt ein Sttickchen eines Retina- querschuittbildes aus einem Schtittelpriiparat wieder aus dem Auge einer jungen Ente. Man sieht die Limitans, die ausseren K(irner, die iiussere granulirte Schicht, und deren innerer Seite unmittelbar anliegend eine Reihe yon Kernen mit im Profil strichahnlichen, schmalen Zellplatten, eventuell auch noch etwas k~rnige Substanz um den Kern. Diese Zellen entsprechen wieder den mittleren und inneren kernhaltigen Zellen. Aeussere Zellen habe ich bei Viigeln nicht finden kSnnen.

Eine ~ihnliche Zelle zeigt yon demselben Thiere Taf. XXII, Fig. 36 A, yore ttuhn Tar. XXII, Fig. 31 b, und eine gleiche yon der Fl~iche gesehen Taft XXII, Fig. 31 a. Man sieht, es sind wieder kleine, flache Zellen mit einer Anzahl kurzer Forts~itze versehen,


die wohl nicht mit benachbarten anastomosiren. Dieselben schliessen sich in ihrer Form und Gr~isse unmittelbar an die der Reptilien an.

Die kernlosen Zellen sind ebenfalls denen der Reptilien durchaus ~hnlieh. Die yon einer jungen Ente stammenden auf Taf. XXII, Fig. 36 B, a, b, c dargestellten wtirde man z. B. mit denen yon Emys direkt verwechseln k(tnnen. Die yore Huhn (Tar. XXII, Fig. 32) und yon der Kriihe (Tat" XXII, Fig. 34 a, b) sind schlanker, und dadurch yon denen der Reptilien unterscheidbar, sonst haben sie aber auch dieselben Formen, so z. B. Fig. 34 b, welehe Fig. 36 B, a yon Ente und Tar. XXIV, Fig. 94 a yon Chelonia entspricht. In allen ist eben immer aueh wieder ein faserartiger spindelfSrmiger Haupt- ki~rper zu erkennen und Fortsiitze, welche entweder yon dem einen Ende desselben hervorgehen, so dass das andere Ende dann frei bleibt und die Spindelform bewahrt, oder die Fortslitze gehen nach beiden Seiten vom Klirper ab, und beide Enden bleiben fi'ei. Die Aeste selbst k(innen sieh dann wiederum theilen. Diese Zellen liegen gerade so wie bei den Reptilien in der ~iusseren granulirten Schicht, in welehe auch dis Fortsiitze der kernhaltigen Zellen ja hineinragen. Taf. XXIV, Fig. 81 und 86 zeigen yon Ente und Kr~he derartige Zellen, welehe noch theilweise in der granulirten Schieht liegen, theilweise aus derselben hervorragen. Auf der letzteren Abbildung liegt die Zelle in einem Sttickehen der granulirten Schicht, welches eine ziemliche Breite besitzt, so dass man sehr~tg yon oben her auf die iiussere Flliehe heraufsieht und die tieferen Partien, welehe bei tieferer Einstellung gezeiehnet sind, daher tiber die oberfii~chliehen zu liegen kommen. So sieht man auch einen einer kernhaltigen eoneentrisehen Zelle angehiirigen Kern, der dutch die granulirte durchsehimmert, bei 8, hier hSher liegen als den Kiirper der kernlosen Ze~le, welehe oberfiiiehlicher liegt bei a. Sonst erbliekt man noeh die Fusskegel einiger Neuroepithelien und die Limitans.

Was die radialen Sttitzzellen anlangt, so sind auch diese denen der Reptilien durchaus gleich. Tar. XXII, Fig. 36 zeigt zwei yon einer jungen Ente, Fig. 33 yore Huhu, Fig. 35 yon der Kriihe. Alle Zellen haben deutliehe Kernanschwellungen, die in der inneren Kiirnerschieht liegen. Von dieser Stelle aus steigt der Stature der ZeIle glatt uder kurze Aeste tragend mehr oder weniger welt nach aussen auf, bis in der N~he der ~usseren ffranulirten Sehicht der Zerfall in Aeste stattfindet. Diese sind rclativ kurz~ und tragen hiiufiz an ihren Enden wieder deutlich iene schon frtiher besehrie-

360 P. S c h i e f f e r d c c k e r :

benen conischen Anschwellungen, an dencn dann unmittelbar die Limitans ansitzt. Auch hier kSnnen dann wieder Mcmbranen vorkommen~ wie auf Fig. 35, wo noch ein Korn dazwischen liegt. Das innere Ende der Zelle theilt sich wieder sehr bald nach inncn yon dem Kern, die A~ste sind oft recht fein und reissen Icicht ab, sie durchsetzen glatt die inhere granulirte Schicht und cndigen kegel- fSrmiff anschwellend. Auch hier bei den Viigeln findet man immer Zellen, welche einfach endigea, wie bei den Reptilien, abet auch hier bilden sie die entschiedenen Ausnahmen.

Maasse :

E n t e . m. und inn. c. k. Stz.: ffriisster Durchm. 20--23 la.

c. kl. Stz.: , , 52--82 p, Breite 1,5--2,5 ~. r. Stz.: L~nge 110--125 p.

Kriihe. c. kl. Stz.: gri~sster Durchm. 100--104 p, Breite 1 p.

r. Stz.: 100--120 g. Huhn .

m. und inn. c. k. Stz.: ffrSsster Durchm. 39--50 p. e. kl. Stz.: ,, , 94--129~,Breite0,75--1,00~t.

S~iugethiere. Bei den S~iugern waren die concentrischcn Zellen, wenigstens

die kernhaltiffen~ schon mehrfach gesehen. Wie aus der oben an- geftihrten Littcratur hervorgeht, hatten K S l l i k e r und M e r k e l sie beim Rinde, R i v o l t a , G o l g i und M a n f r e d i und S c h w a l b e beim Pferde, R a n v i e r bei der Katze, S c h w a l b e und Dog ic l beim Menschen, ~qordenson bei verschiedenen Siiugethieren gefunden, und zum TheiI auch als zur Stiitzsubstanz gehiirend gedeutet. S c i e s mir gestattet hier jetzt kurz die Resultate meiner Untersuchungen mitzutheilen.

Ich will zu diesem Zwecke die verschiedenen yon mir untersuchten Thiere hier zusammenfassen, da dieselben s:,tmmtlich denselben Typus erkennen liessen. Den Menschen will ich zuletzt gesondert besprechen.

Die :,tusseren kernhaltig'en Zellen habe ich bei den S~iugern nicht gefunden.

Die mittleren und inneren liegen wieder in ciner Reihe an

Studien zur vergleichendcn Histologic der Retina. 361

der inneren Seite tier ~usseren granulirten Schieht an. Es sind platte, sehr stark ver~stelte Zellen yon ungemeiner GrSsse mit grossem ungef~hr kugeligem oder ovalem Kern und KernkSrper- chen. Der den Kern umgebende Theil des ZellkSrpers ist relativ gerin~ an Masse, doeh grSsser wie bei den vorigen Klassen mit Ausnahme der Fische. Der Zellleib ist dicht am Kern gewi~hnlieh feinkt~rni$, die Ausl~ufer erscheinen mehr homogen. W~thrend der Kern sich deutlieh f~4rbt, bleibt der ZellkSrper hell, unget'~rbt oder fi~rbt sieh doch nut sehwaeh. Die Forts~tze tier Zellen sind so lang, dass sie gri~sser sind als die Entfernung yon einem Zellkern zum anderen, wenn die Zellen sich in der nattirliehen Lage an der ~usseren granulirten Sehieht befinden, es ist in Folge dessert nothwendig, dass die einzelnen Zellen mit ihren Ausl~ufern in das Gebiet benaehbarter Zellen hineinragen, und dass die Ausl~ufer sieh durehfleehten. Ein Anastomosiren derselben mit denen benaehbarter Zellen habe ieh hie gesehen und nehme es nieht an. Die Ausbreitung der feineren Forts~tze geht in der :,iusseren granulirten Sehicht vor sieh and hier bilden dieaelben also ein dichtes Gefleeht, zwischen dessen Fasern eine Anzahl Liieken iibrig bleiben, dureh welche die die Retina senkreeht durchsetzenden Elemente hindurehtreten. Die ZellkSrper mit den Kernen und ebenso ge- w(~hnlieh der Anfang der grSsseren Forts:.ttze liegen regelm~ssig wir bei den drei letzten Klassen aueh nach der inneren KSrner- sehieht hin frei. Oefters sieht es auf dem Retinaquersehnitt so aus, als wenn um jeden dieser grossen Zellk~rper ein heller Hof lage, doeh ist dies durehaus nieht immer der Fall. Man wird das eben Gesagte wohl erkennen kSnnen auf Tar. XXIV, Fig. 95, welehe einen Theil eines Retinaquersehnitts veto Kaninehen nach Goldbehandlung wiedergiebt, und auf Tar. XXIV, Fig. 97, welehe ein Stiiek eines Querschnitts der Pferderetina zeigt. Beide Pr~para'te verdanke ieh Herrn Dr. N o r d e n s o n. Auf tier ersten Abbildung sieht man die grossen, hier querovalen Kerne mit deutlichen Kern- ktirperehen, theilweise von einem hellen Hofe umgeben, die Zell- k~rper traten bel dieser F~rbung nicht besonders gut hervor. Auf dem Pr~iparat veto Pferd sind aueh die ZellkSrper (8)deutlich siehtbar und ebenso die Anf~nge der Forts~tze. An einer Stelle, bei ~', bemerkt man, dass der Kern soweit nach innen tritt, dass er bei der sehr schmalen inneren KSrnerschicht die innere granulirte erreieht.

362 P. Schiefferdocker:

Auf Taf. XXIII, Fig. 43 b sieht man danneine derartige Zelle yore Kaninehen isolirt yon der Fl~iehe. Diese Zelle ist bei derselben Vergr~isserung gezeichnet wie alle anderen, man erkennt so leieht die kolossale GrSsse derselben, welche alle bisherigen tibertrifft. Diese Gr~isse wird hervorgebraeht dureh die so sehr langen, sehlanken Forts~itze , die ja sieher theilweise noeh langer sind als die hier gezeiehneten, da bei ihrer grossen Feinheit die Wahr- seheinliehkeit, dass StUeke yon ihnen bei der Isolirung aus dem diehten Filz, in dem sie steeken, abreissen, natiirlieh sehr gross ist. Fig. 43 a zeigt eine ebensolehe Zelle im Profil. Man sieht den an der einen Seite der Zellplatte sieh vorbuckelnden Kern und den langen schmalen Contour der Platte bis zu den beiderseitigen FortsRtzen. Um sieh sehnell eine Vorstellung yon der Gr(isse dieser Zellen zu bilden, vergleiehe man Fig. 45 a, b, e, d, welche radiale Sttitzzellen yore Kaninehen bei derselben Vergriisserung darstellen. Taf. XXIII, Fig. 46 giebt ein Sttiekchen der ~tusseren granulirten Sehieht der Kaninehenretina bei 220facher Vergriisserung wieder, w~ihrend die bisherigen Z~iehnungen der einzelnen Zellen bei 240faeher ausgeftihrt waren. Das Sttiekehen der granulirten Sehicht stammt aus einem SehlittelprRparate he5 und ist so ge- lagert, dass man yon innen her auf die Sehieht heraufbliekt. Es treten bier deutlich die Zellk~irper mit ihren Kernen hervor, man sieht wie die weitverzweigten Forts~ttze mit denen benaehbarter Zellen sieh kreuzen. Ausser diesen Fortsi~tzen ziehen noeh eine Menge feiner F~iserehen tiberall hin, sieh ebenfalls manniehi~ch sehneidend, and dazwischen befinden sieh die kleinen Kih'nchen der granulirten Substanz. Von allen diesen Gebilden umgeben und umgrenzt sieht man dann eine Menge griisserer und kleinerer Oeffnungen, welche jedenfalls zum Durehtritt ftir die die Retina radial durehsetzenden Elemente dienen. Diese Oeffnungen sind hier yon ganz anderen Gebilden begrenzt wie in den eoneentrisehen Sehiehten der Fisehe. Bei diesen lagen die Zellen frei fur sieh und sie bildeten die Ltieken; hier liegen noch nerviise F~iser- chert und granulirte Substanz zwisehen den Ausl~tufern der Zellen gemiiss der st~trker~n Entwiekelung der granulirten Sehicht und der Versehiebung der Sehiehten gegen einander, durch welehe die concentrisehen Zellen theilweise in die granulirte hineinverlegt, mit ihr vermischt werden. Man sieht aber auch auf dieser Zeichnung deutlich, wie schwierig es sein dtirfte bier nervSse F~i.serehen und


feine Forts~itze der concentrischen ZcUen auseinanderzuhalten Allerdings sind die Zellibrtsatzc nicht variciis, ich habc das wcnig- stens an meinen Priiparaten bei keinem Thiere gesehen, und halte daher die Abbildung yon G o l g i und M a n f r e d i aueh nicht ftir eine solche, die dem wirklichen Yerhalten der Zellen entspricht. Aber die Nervenfasern brauehen ebenfalls nicht variciis zu sein. Ich habc his jetzt der kernlosen conecntrisehen ZeIlen noeh gar nieht gedaeht, welche ja bisher doch auch stets in der iiusseren granulirten Sehicht eingebettet watch. Sic liegen an diesem Ortc auch bci den S~iugern (wenigstens mit hoher Wahrsbheinliehkeit, wie wir sehen werden), and mtissen in diesem Fascrgewirr mit enthalten sein.

Taf. XXIII, Fig. 47 a and b geben die Bilder zweier kernhaltiger Zellen yore Hunde, die denen des Kaninchens durehaus iihnlich sin&

Tar. XXIII, Fig. 51 a, b, c zeigen derartige Zellen yore Schwein. Die ZelIen sind kleiner als die bisher betraehteten, sonst aber denselben ahnlieh. Fig. 51 a giebt nur das MittclstUek mit dcm Kern und den Anfangen der Fol~si~tze.

Tar. XXIII, Fig. 52 a, b stellen solche Zellcn yore Rinde dar. Fig. 52 a zeigt einen rclativ m~ichtigen Zellk(irper, wie er den Beschreibungen der Forscher entspricht.

hehnlieh gross ist dcr mittlere Zcllthcil beim Pfcrde auf Fig. 55. Die Zelle ist fast sternf6rmig, so regclmiissig gehen nach allen Sciten bin die Fortsiitze aus. Aueh ist die Zclle sieher noch wcit grSsser gcwcsen, dcnn die Fortsiitze cndigen auf der Zcieh- nung noeh recht dick und abgebrochen. Nach dem, was ich yon diesen ZeUen gesehen babe, kann ieh die Form der Zellen auf der Abbildung yon G o 1 g i und M a n f r e d i nicht als die natiirliche aner- kcnncn, abgesehcn aueh yon den erst sehon erwiihnten Varieositaten. Die Auslliufcr gchen zu pRitzlich yon dem zu dick gezeiehnctcn KSrpcr ab. Ebenso wenig kann ieh die yon S c h w a l b e (16) gegebene Zeichnung yon dem Aussehen dieser Zellen beim Pfcrdc als genau ansehen.

Taf. XXIII, Fig. 56 zeigt den miichtigen Zellk(irper zweicr Zellen yore Hirsch mit AnF~ingen der Forts~tze.

Im Gegensatze zu diesen sehr kriiftigen, starken Zellen steht dann die durehaus schlanke, mit schr zartcn Fortsiitzen versehene yon Meersehweinchcn (Tar. XXIII, Fig. 58).

Taf. XXIII, Fig. 42 endlich stellt eine derartige Zelle yon der


Katze dar. Diese Anzahl yon Siiugern, welche den Unffulata Pe- rissodaetyla, Ungulata Artiodaetyla, Carnivora, Glires angeh~ren, lassen es wohl schon als sehr wahrseheinlieh annehmen, dass diese Zellen allen Siiugern zukommen werden.

Man sollte nun annehmen, (lass es bei der Gr(isse dieser Zellen keine Sehwierigkeit haben dtirfte, dieselben auf einem Sehtittelpraparate aufzufinden. Ist das Schtittelpraparat gelungen, so dass die Retina sich gut in ihre einzelnen Elemente gesondert hat, ohne dass diese zu stark angegriffen sind dureh die langsame Maceration, so ~st es aueh in der That nicht sehwer, die Zellen zu finden und auch in sehi~nen Exempiaren zu finden. Ihre Gr~sse verr~ith sic eben, wo sic auch liegen m~gen. Ist das Praparat aber nieht so gelunffen, ist es zu wenig oder zu viel macerirt, so kann man oft suehen und suehen, ohne auch nur eine Spur davon auffinden zu k~nnen. Mir ist das z. B. beim Hund in dem Anfange der Untersuchung mehrere Male nach einander so ergangen, so dass ich sehon fast zu der Meinunff gekommen war, dass der Hund derartige Zellen nicht besasse, da ich mir nieht vorstellen konnte, dass soleh grosse Elemente sich so leicht verberffen k~nnten, and doeh war es sehliesslieh so, denn als einmal die Maceration gut gelungen war, hatte es durchaus keine Sehwierigkeit eine Menge dieser Zellen aueh beim Hunde naehzuwcisen. Dieselben auf einem Isolationspr~parat in sita zu sehen, so dass man L a g e und Aus- dehnung der Zelle beurtheilen kann, ist immerhin nieht ganz leieht. Taf. XXIV, Fig. 96 zeigt bei 300 maliger Vergr~sserung ein Stiiekchen der Hunderetina yon eincm Schiittelpraparat. Dasselbe giebt ungef:Ahr ein Querschnittsbild. Man sieht deutlich eine grosse Zclle, deren Fortsatze an beiden Seiten noeh weit frei hervorragen. Man erkennt an diesem Bilde auch einigermaassen das Gr~ssenverh~ilt- hiss der Zelle zur Retina.

Wenn man auf jenem Quersehnitt der Kaninehenretina in Fig. 95 die Entfernung der Kerne der eoneentrisehen Zellen misst, so finder man, dass dieselben 46--83 ~, im Durehschnitt 66 ~t, aus einander stehen. Die GrSsse der Zellen beim Kaninchen ist etwa 400--450 g. Es wird also eine Zelle nach jeder Seite mit ihren Aesten etwa tiber die .drei n:,tehsten Zellgebiete hinziehen und noch die Auslaufer der sechsten his siebenten Zelle berUhren kSnnen. Eine Zelle z. B., die in der Mitre des hier dargestellten Bildes mit ihrem Kern laffe, wilrde mit ihren Fortsatzen noeh an beiden

Studien zur verglelchenden Histologie der Re~ina. 365

Seiten fret hervorragen. Es sind also Zellen yon so kolossaler Ausdehnung, dass sie alle anderen in der Retina vorhandenen Elemente welt an GrSsse iibertreffen. Dass bet dieser Ausdehnung so welt verzweigter Elemente nun in der Russeren granulirten Sehieht ein unendliehes Fasergewirre entstehen muss, ist ja selbst- verstandlieh.

Die kernlosen Zellen der S~,tuger sind ebenfalls sehr gross, grSsser als bet allen Thieren, die Fisehe ausgenommen. Sic sind indessen trotz ihrer GrSsse nieht ganz leicht zu finden, da sie reeht zart sind, und sich, da sie ebenfalls mannichfaeh ver~istelt sind, sehr sehwer aus dem Filz isoliren. Sie haben wie alle derartigen Zellen bisher den langgestreekten, spindeli~rmigen Gruud- typus bewahrt. Taf. XXIII, Fig. 44 a und e zeigen so]che Zellen vom Kaninehen, bet denen sowohl yon dem langgestreekten KSrper wie namentlieh yon den Enden zahlreiche Aeste abgehen, Fig. 44 b eine yon demselben Thiere, bet der die Ver~stelung mehr yon dem einen Ende ausgeht. Fig. 48 a, b zeigen zwei solehe Zellen vom Hunde. Fig. 53 zwei vom Rinde, welche breiter sind und eine Menge yon Aesten besitzen.

Wo diese Zellen bet den S~ugern liegen, ist nun recht sehwer zu sagen, blaeh dem vorhergehenden spricht ja alles daftir, dass man sie naeh aussen yon den kernhaltigen Zellen in der iiusseren granulirten Schicht zu suehen hat. Nachzuweisen, ob sie dort liegen, ist mir aber bis jetzt unmi~glich gewesen. Die Verh~ltnisse liegen hier anders wie bet den Amphibien, Reptilien und VSgeln. Bet diesen allen waren die kernhaltigen Zeilen sehr klein und zeigten nut ganz kurze Fortsiitze, so dass es leicht war zu entseheiden, welehen Zellen bestimmte Theile, die man aus der i~usseren granulirten Schicht an Isolationspr~parateu hervorragen sah, nur allein angehSren konuten. Hier ist das anders, sowohl kernhaltige wie kernlose zeigen denselben Veritstelungstypus, und wenn sie sieh auch in etwas durch die Gr(isse unterscheiden, so ist es doch nieht miiglich zu sagen, welch einer Art yon Zellen etwaige Fortsiitze, die man hervorragen sieht, angeh(iren. Die Entscheidung wUrde nur dann mSglich seth, wenn man das Gltiek hiitte, eine kernlose Zelle mit ihrem gesammten Kiirper freiliegend zu sehen, wShrend noch einige Fortsatze in der betreffenden Schicht fest- sitzen. Solch ein Pritparat zu finden, ist mir bis jetzt abet nieht gelungen. Trotzdem glaube ich mit grosser Wahrseheinlichkeit

366 P. Sch ie f fe r d e c k e r :

annehmen zu dtirfen, dass die Zellen in der ~tusseren granulirten Sehieht enthalten sind. Denn einmal sprieht daftir ihr Verhalten in den n~tehst ansehliessenden Klassen bis za den Fisehen hin, und dann sieht man an Isolationspr~tparaten aaeh nur aus dieser Sehieht ver~tstelte Zellen hervorragen. Ebensowenig findet man bei SehniLt- pr~paraten in einer anderen Sehieht etwas yon diesen Zellen.

Die radialen Sttitzzellen der Si~uger sind am meisten denen der Fische ~thnlieh. Es sind platte, glatte, faseriihnliche Zellen mit deutlieher Kernanschwellnng, oder mehr seitlieh ansitzendem Kern, das ist verschieden je naeh den Dimensionen beider. Die Kerne liegen wieder in der inneren Kiirnerschieht. Die Theilung des ausseren Zellendes beginnt veisehieden friih, gew~hnlieh in der Gegend de~ iiusseren granulirten Sehieht, oder besser der coneentrisehen Zellen, aber mitunter auch schon frUher. Gem~iss der relativ grossen Dicke der i~usseren Kiirnersehieht sind die Aeste lang und zart und ver~isteln sich selbst wieder vieli~eh. Sie endigen an der Limitans entweder einfach ohne Anschwellung oder mit kleinen Kegeln. Von diesem ~tusseren Zellende kiinnen mitunter auch sehon in der inneren Kiirnersehieht kleine derartige Fortsiitze abgehen. Ebenso k(innen membran~ise Ausbreitungen oder Membranen zwisehen den Aesten vorkommen, doeh sind es Aus- nahmen. Das innere Zellende liiaft als gerader glatter Stature dutch die innere granulirte hindurch und endigt entweder einfaeh kegelfiirmig ansehwellend, oder es findet aneh eine kurze Theilung start, die entweder schon im inneren Theile der inneren granulirten Sehieht beginnt, oder auch erst in der Gangliensehicht ihren Anfang nimmt. In diesem Falle endigt nattirlich jeder Ast wieder mit kegelf'6rmigcr Ansehwellung. Zwisehen diesen Aesten kiinnen sieh wieder Membranen ausspannen. Je weiter diese Sttitzzellen yon dem mittleren Theile der Retina naeh den Randpartien zu abliegen, um so kUrzer sind sie nattirlich, und um so mehr mit Dornen versehen, ganz iihnlieh wie bei den anderen sehon be- trachteten Classen. Tar. XXIII, Fig. 45 a, b, c, d stellen solehe Zellen veto Kaninchen dar, an denen man verschiedene Formen der inneren Verastelung wahrnimmt. Die letzte zeigt eine ganz niedrige Zelle aus der Randpartie mit mehrfachen Dornen. Fig. 49 a, b solehe vom Hunde, Fig. 54 eine veto Rinde mit einfaeher keg'elfSrmiger Endigung. Auf dem Quersehnitt Tar. XXIV, Fig. 95 veto Kaninehen sieht man leieht die Kerne der radialen Zellen und den Durehtritt

Studien zur verglelchenden Histologie der Retina. 367

dieser durch die innere granulirte Schicht, sowie die Theilung des innercn Endes, die beim Kaninchen einc recht ausgepr~tgte ist.

M a a s s c :

Ieh will die Maasse hier nieht yon s:,tmmtlichen untersuehten Thieren geben, es m~gen einige Beispiele genfigen.

K a n i n e h e n : m. u. inn. c. k. Stz.: grSsster Durchmesser 417u448 ~t.

c. kl. Stz. : ,, 240u291 ~t. r. Stz.: L~nge 94~117 In.

H u n d : m. u. inn. e. k. Stz.: grSsster Dnrehmesser 304--312 ~t.

e. kl. Stz.: , , 240 ~. r. Stz.: Liinge 125--146 p.

Was den Menschen anlangt, so gilt wahrscheinlich alles yon den Siiugern Gesagte im wesentlichcn auch ftir ihn. Ieh sage ,,wahrscheinlich", da ich Mangcls guten Materials 'nicht alles so gut am menschlichen Auge habe untersuchen und sehen kiinnen wie bei den Thicren. Frisehe menschliche normale Augen sind eben sehwer zu bekommen. Auf einem Qaerschnitt der menschlichen Retina lassen sich die kernhaltigen Zellen unsehwer nachweisen. Sie liegen bier wieder an der inneren Seite der iiusseren granulirten Schicht an, gerade wie bei den sehon besehriebenen Siiugern, scheinen abet nieht sehr dieke Zellk(irper zu bcsitzen. Diese Zellen sind hier auch schon geschen worden, S e h w a l b e , K r a u s e , D o g i e l erwiihnen dieselben. S c h w a l b e (16, p. 394) deutet sie auch richtig, K r a u s e (36, p. 163) und D o g i e l (29) rechnen sic dagegen den nervSsen iuneren KSrnern zu. Der letztere scheint diese Zcllen am geuauesten untersueht und am besten gesehen zu haben. Er beschreibt sic als die ,,multipolaren Zellen" des Ganglion retinae, llisst sic am meisten naeh aassen yon den inneren Kiirnern eine Schicht bilden, und giebt an, dass die grossen Kerne zum Theil in die i~ussere granulirte Sehieht hineinragen. Er findet, dass dieses Hineinragen verschieden weit geht, und dass an der Grenze der granulirten Schicht fiber jeden dieser Zellkerne ein gliinzender dickerer Strieh verliinft. Dieser ist die Andeutung einer Zellplatte, yon der Fortsiitze ausgehen, die in der itusseren granulirten Sehicht auf liingere Stre~ken nngei~hr horizontal hinziehend verfolgt werden kiinnen. Gemitss seiner Anschauung, dass


es Nervenzellen sind, finder er dann aueh Zusammenhang dieser Fortsiitze mit Neuroepithelien und einen inneren Fortsatz. Ich halte es nach seiner Besehreibung und namentlich nach den Ab- bildungen fUr zweifellos, dass er die concentrisehen Zellen gesehen hat, welche nun aber nattirlich nicht mit nerv(isen Elementen zusammenhiingen und aueh nicht einen inneren Fortsatz besitzen. Ich habe d iese Zellen nicht gut isolirt ffesehen, da der eine Versuch, den ich machen konnte, missg'ltickte, und kann daher tiber die n~here Beschaffenheit der Zellen nichts aussaffen, zweifle aber nicht daran, dass sic iihnlich ver:,istelt sein werden, wie die der tibrigen Siiuger. Eine Andeutung davon sieht man auf Taf. XXIV, Fig. 98. Diese stellt ein Sttick eines Schriigschnittes der menschlichen Retina dar. Ich verdanke das Praparat Herrn Dr. N orden - son. Man erkennt leicht die ~usseren und inneren K~irner und zwischen beiden ein StUck der iiusseren granulirten Schieht. An der inneren Seite dieser sieht man eine grosse Zelle anliegen mit grossem Kern und KernkSrperchen. Um diesen liefft der Zell- k~irper, .weleher nach versehiedenen Richtungen hin kurz abg'e- schnittene Forts~tze zeigt. Dieses ist eine solche concentrische Zelle.

Ich miiehte hierbei gleich noch bemerken, dass Herr Dr. N o r d e n s on reich aufZellen in der menschliehen Retina aufmerksam machte, welehe ausserhalb deriiusseren g'ranulirten Schicht lagen, und allem Anscheine nach nieht zu den itusseren KSrnern gehSrten. Die betreffenden Retinapriiparate stammten yon dem Auge eines Hingerichteten, das ganz ti'isch in Mtiller 'seher Fliissig'keit ge- h~trtet war. Die Zellen lagen in der ausserhalb der ~tusseren grauulirten befindlichen Faserschicht, hatten grosse sich wenig oder gar nieht fftrbende Kerne, theilweise mit deutlichen Ausl~tufern versehene versehieden grosse zarte KSrper, und lagen ganz unregelmiissig mehr oder weniger nahe zusammen und mehr oder weniger weir yon der granulirten Sehicht entfernt. Sic nahmen nach dem Re- tinarande entschieden an Menge zu, waren in den mittleren Partieen sogar recht selten. Welche Bedeutung' diese Zellen haben, welche ieh in Pr~tparaten auderer menschlicher Retinae vergeblich suchte, ist mir durchaus dunkel. Ausserdem fanden sich in dieser Retina auch noch rundliche Kerne zwisehen den ~iusseren KOrnern unregel- m:,tssig zerstreut, in geringer Zahl, tthnlich wie beim Hecht.

Ebensowenig, wie ich die kernhaltigen Zellen aufcinem Sch[ittelpr~tparat sehen konnte, hahe ich die kernlosen gesehen, die ja nat[ir-

Studien zur verglcichenden Histologie der Retina. 3 6 9

lieh nur auf ganz gut gelungenen derartigen Prtiparaten zu finden sind. Auf Querschnitten lassen sich diese Zellen ja aueh nieht nachweisen. Aueh ihre Existenz ist nach ihrem allgemeineren Vorkommen bei Stiugern in hohem Grade wahrscheinlich, aber eben noch nicht naehgewiesen.

Die radialen Zellen verhalten sieh ganz genau so wie die der sonstigen Stiuger. Taf. XXIII, Fig. 57 a, b, c stellt mehrere derselben dar. Es sind recht zarte faserartige Zellen, deren in der inneren Ktirnerschieht lieffender Kern gemass der Dtinne der Zelle weit aus dieser hervorragt und so ihr anzusitzen seheint. Das iiussere Ende geht yon dem Kern zuni~chst glatt welter, und zer- fallt dann in der Gegend der concentrischen Zellen oder etwas frtiher in seine Endtiste. Diese Endveriistelung ist beim Mensehen eine sehr vielfache, die Aeste selbst sind sehr zart. M a n kann sit .indess deutlieh bis zur Limitans veriblgen. Das innere Ende geht faserartig, glatt durch die innere Ktirnersehieht und die inhere grannlirte hindureh, um sieh in der Ganglien- und Nervenfasersehieht entweder zu kurzen Aesten afifzultisen oder einfach zu einem Conus zu verbreitern. Die Fiffg. 57 a, b, e zeigen verschiedene hrten dieser inneren Enden. Wie bei allen anderen Thieren kommen auch hier Membranen und dornenartige Aeste vor, aber durehaus nicht als Regel. Dass die Zellen mit einander anastomosiren nehme ieh nieht an, da ieh nie- reals eine Andeutung davon gesehen habe. Die Abbildung, welche S e h w a l b e (27, p. 94) nach M. S c h u t t z e yon den radialen Zellen giebt, entsprieht meiner Meinung naeh durehaus nieht dem nattirlichen Verhalten derselben, wie man bei einem Vergleiehe meiner Abbildungen mit tier eitirten ja auch leieht sehen wird. Ebenso wenig kann ieh der Angabe yon S c h w a l b e (27, p. 94) beistimmen, dass in den Radialfaserkegeln sieh nieht selten Kerne finden, eingebettet in eine feink(irnige Sabstanz yon .weieherer Besehaffenheit als die Rinde. Ieh habe diese Gebilde weder anf Isolationspriiparaten noeh auf Qnersehnitten jemals gesehen. Auch M e r k e l (37, p. 223) giebt an, dass er dieselben nicht gefunden habe. Ebenso geht aus dem Gesagten hervor, dass ich die An- sicht yon M e r k e l (26, 37) nicht theilen kann, naeh welcher die radialen Zellen in der Ganglienzellenschicht und den beiden Ki~rner- schichten durch regelm~tssige Abgabe yon Aesten, welehe theilweise membranSs sind, und mit denen benachbarter Zellen anastomo-

Archiv f. mikrosk. Anatomic. Bd. 28. ')5


siren, ein Geriist darstellen, welches die in den betreffenden Sehiehten liegenden Zellen triigt. Dass die an den Zellen vorhandenen Aeste (also namentlieh die in der :,tusseren Kr regelmiissig vorkommenden) natUrlich zur Sttitze der anliegenden nerv(isen Theile dienen, ist ja klar, das sieht man ja aueh aus dem Anliegen einer Anzahl yon KSrnern bei Isolirung der Zellen, abet class ein solehes Korhwerk gebildet wird, babe ieh nieht sehen kSnnen. Ebensowenig habe ieh iemals einen Zusammen'hang zwisehen den radialen Zellen und den Scheiden der Zapfenfasern finden k~innen.

Nachdem ieh so gezeigt habe, dass die concentrisehen Zellen allen Thierklassen zukommen, und welches ihre sowie der Radial- zellen Form und Lage ist, bleibt mir noeh librig anzugeben, welche Untersehiede ftir diese Zellen existiren, .ie naehdem sic mehr naeh der Mitte des Auges zu liegen oder naeh dem Rande, und wie sic sieh an der Ora serrata verhalten.

Sowohl die eoneentrisehen wie die radialen Zellen sind im Allgemeinen in den mittleren Partien der Retina am besten entwiekelt, resp. am gr(issten und nehmen nach den Randpartien zu an Gr~isse ab. Wie sieh die coneentrisehen Zellen in der Maeula h tea verhalten, habe ich his jetzt noeh nieht untersueht. Aller Wahrseheinlichkeit naeh werden sic daselbst sehr gross, abet sehr zart sein, entspreehend den radialen Elementen. Die Gr~issenver- h:,i, ltnisse tihersieht man nattlrlieh um so leiehter, je einfaeher der Ban der Zellen ist, und so giebt Petromyzon hier sehr hiibsehe Bilder, aber aueh bei anderen Thieren mit grossen Zellen, so z. B. beim Hecht sind die Verhiiltnisse reeht klar. Die radialen Zellen sind ferner, wie ieh das ja sehon 5fter erwithnt habe, in den mittleren Partien im allgemeinen glatter und weniger mit Membranen versehen, in den seitliehen Partien dorniger, membranreieher.

An der Stelle des Opticusdurehtritts werden beidc Zellarten einfaeh durehbroehen und hCiren dieht an den Optieusfasern seharf aus

Ueber die Ora serrata ist Folgendes zu sagen. Aus den 1870 erschienenen Untersuehungen )r e rke l ' s (85)ist der g'esammte Bau tier Gegend der Ora serrata hinreichend bekannt. Ieh habe den, dort Mitgetheilten nur wenig hinzuzufiigen., Der Bau tier Ora serrata war bei alien Thieren, welehe ieh untersnehte, prifieipiell


der gleiche and auch die Modifieationen dieses Grundprincips waren nur sehr unbedeutende. Ich habe es daher flit unnSthig gehalten, eine Anzahl verschiedener Abbildungen yon Thieren verschiedener Klassen za geben, and babe daflir als Beispiel eines gewi~hlt, bei dem die Verhiiltnisse ungemein klar und anschaulich sind, den Hecht. M e r k e l hatte seiner Zeit dieses Thief als Ver- treter der Fische gleiehfalls gewi~hlt, and so ist es ja leicht die beiden Abbildungen mit einander zu verffleichen. Von der Mitte nach der Ora zu werden aUe Schichten der Retina allm:~thlieh dtinner, doeh bleiben alle Sehichten noch bis zum Ende bestehen, woraus fol~, dass das Auf"ai~ren der eig'entliehen zum Sehen dienen- den Retina ein sehr plStzliches sein muss, dass dieses in der That so ist, sieht man an der Abbildunff Tar. XXIV, Fig. 89 deutlich. Die Nervenfaserschieht ist noch bis zum Ende hin deutlich, sie hSrt eben so auf, wie M e r k e l sagt, dass zu der letzten Ganglien- zelle die letzte blervenfaser geht. Die Gang'lienzellen hiiren aber erst sehr spat auf; wie man sieht, biegen sie aufwiirts urn, den inneren K(irnern entgegen. Sie kiinnen das thun, da die innere granulirte Sehieht stumpf kegelf(irmig endigt und so am Ende der Retina eine Verbindung'sstrasse zwischen Ganglienzellenschieht and inncrer K0rnerschicht gebildet wird. Ob dieses bei allen Thiere~l stattfindet, ist mir allerdings zweifelhaft, bei der Kri~he z. B. biegt die innere granulirte Schieht steil naeh oben, um sich allmlihlieh zusch:,'n'fend zu endigen, hier wtirde ja nun allerdings an diesem Ende aueh eine Verbindung vorhanden sein, doeh seheinen da keine Ganglienzellen mehr zu liegen. Nun, keinenfalls ist diese Verbindung yon irgendweleher Bedeutung', ihre gr(issere oder geringere Deutliehkeit h~ngt eben yon dem frtiheren oder spateren AufhSren der inneren granulirten Sehicht ab. Mit dieser Schieht hiiren auch die Sponffioblasten auf, welehe sich nach der Kegel- spitze hin leicht umbiegen. Die inhere KSrnerschieht wird eigentlieh nieht viel schma!er , i m Gegentheil ganz gegen das Ende hin liegen beim Hecht die KSrner noch etwas welter yon einander and so in breiterer Schieht, da hier eben durch den Wegfall der inneren granulirten mehr Raum bleibt. Auch dieses ist nattirlich bei den Thieren anders, bei denen siuh die innere granulirte welter erhiilt. Einen mitchtigen Dickenunterschied zeigt die Schicht der concentrischen Zellen. Wean man Taf. XXIV, Fig. 88 mit der der Ora serrata vergleicht, wird man diesen Unterschied leicht sehen.


Schon ein Ende vor der Ora serrata racken die Zellreihen engcr an einander and in der Niihe derselben h0ren zuerst die innersten Lagen auf regehniissig sichtbar zu sein, bis sie schliesslieh ganz verschwinden. Bis zuletzt bin sichtbar bleibt nut die mittlere Sehieht, welehr ja die gr(issten (wenigstens dieksten) Zellen besitzt; sie kann man in der That bis zum Aufh(iren der anderen Schiehten veriblgen. Doeh werden ihre Zellen sehr klein, and immer kleiner je n:,ther ~tem Earle sie liegen. Die Sehieht tier ausseren concentrischen Zellen kann man ebeni~lls i~.st ganz bis zum Ende veriblgen. Vielleicht gehen sie in der That his zum Ende, denn es ist hei ihrer Kleinheit, sie werden hier nattirlich aueh noeh kleiner, sehr sehwer zu sagen, wo die letzte lieg't. Ich babe sie jedeniklls bis ganz unmittelbar vor das Ende verfolgen k(innen, abet eben nieht ganz so weit als die mittleren. Sehr interessant ist es nan, dass hier an der Ora, wo die Sehichten sieh sehliesslieh ja ziemlieh drangen, welt mehr als in den mittleren Partien, diese i~usseren Zellen des Heehts, die ja sonst immer naeh innen yon der iiusseren gra'nulirten Sehieht liegen, aueh dureh diese durehtreten khnnen, so class man sie dann unmittelbar an tier ausseren Seite derselben sieht, wenigstens an der ausseren Seite der inneren Abtheilung dieser Sehieht naeh meiner oben gegebenen Be- sehreibung. Ein Zeiehen wiederl wie wenig die ~iussere granulirte Sehieht mit diesen Zellen prineipiell zu thun hat, und ein Beweis mehr daftir, dass wir die aussen an der iiusseren granulirten Sehieht befindlichen Zellen yon Torpedo, Ceratodus etc. als diesen homolog anzusehen haben. Merke l erwithnt die eoneentrischen Zellen aueh, hat dieselben abet nieht bis zum Ende verfolgt. Die aussere granulirte Sehieht wird in ihrem innera Theile gegen die Ora zu immer danner, li~sst sieh abet his zum letzten ~tusseren Korn verfolgen. Der iiussere Theil, yon dem ich ohen angab, dass er ein netz- fSrmiges Gefage zeige, bat bier dieselbe Besehaffenheit, wird aber aueh sehmiiler, and die Faserschieht, welche noeh weiter naeh aussen lag, wird zani~chst sehr dana, um sehliesslieh nieht mehr erkennbar zu werden. Der netzfhrmige Theil besitzt aueh hier wieder 5frets reeht grosse Masehen, welehe beider Sehmalheit der Sehieht um so mehr in's Aage fallen. Bei diekeren Schnitten kann man sieh tiber dieselhen sehleeht orientiren, sie erseheinen da als unverst~tndliehe Hohlriiume, seheinen abet niehts besonders Wieh- tiges in Wirkliehkeit zu sein. Die Stabehen und Zapfen lassen


sieh, immer kleiner werdeud bis zum letzten ausseren Korn verfolgen, wie ~las Merke l des Genaueren besehrieben hat. Die radialen Zellen werden gegen das Ende der Retina deutlicher siehtbar, wie Merke l das auch hervorhebt, i.ch habe oben schon wiederholentlieh auf diese kurzen dieken, dornigen Zellen aufmerksam gemacht. Ferner seheinen an dieser Stelle der bTetzhaut die ungetheilten innern Enden zu Uberwiegen aueh bei den Thieren, welehe sonst langgetheilte innere Enden haben, z. B. den Reptilien und V~geln. tiler werden die Theilungen zunaehst ktirzer und dann kommen aueh einfach kegelfSrmig endigende Zellen vor, die ja freilieh aueh den mittler'en Theilen tier Retina nieht ganz fehlen. Es seheint mir diese Erscheinung dafUr zu sprechen, dass die Grundform der radialen Zelle die mit'einfaehem inneren Ende ist, und class die getheilten sieh aus irgend welehem Grunde aus jener erst entwiekelt haben. Diese. Entwiekelung muss allerdings sehon sehr frtih in der Thierwelt vor sieh gegangen sein, da wit bei den Itaien sehon ganz langgetheilte Enden finden, und bei Petro- myzon wenigstens kurze Theilungen. Itier am Rande der Retina und weiter in der Pars eiliaris kann mah die radialen Zellen abet sicher in ihren einfaehsten und damit ursprUngliehsten Verhaltnissen kennen lernen, und so sind die Formen, welehe sis bier haben, aueh voraussiehtlieh der Grundform am Khnlichsten. Nachdem die eigentliehen Retinasehichten auf~ehSrt haben, bleiben die radialen Zellen allein tibrig. Zuerst den letzten Zellen der Retina noeh sehr ahnlieh, nur an beiden Enden ungetheilt, ganz langen Cylin- derzellen, den Linsenfasern z. B. ahnlich, nehmen sie ziemlieh raseh an Lange ab, und an Breite zu, so class sehliesslieh eine Epithelsehieht Ubrig bleibt, gebildet zuerst noeh aus Cylinderzellen mit rundlichem oder langlich ovalem Kern. Sehr bald abet werden die Zellen so niedri~ und breit, dass die Zelle nieht mehr eylindrisch, sondern kubiseh oder breit kubiseh ffenannt werden muss, und dass die Kerne oft queroval stehen. So zieht dieses Epithel weiter, doch ist die Zellbeschaffenheit durchaus nicht gleieh- massig, es k~nnen wieder Stellen kommen, an denen das Epithel h~her wird, und dis Kerne rund oder langsoval erseheinen, und auch bei den verschiedenen Thieren sind bier sieher Untersehiede vorhanden. Es ist ja auch nut eine ganz gleichgtiltige Modification der Form, ob die Zellen etwas hSher oder etwas breiter sind.

Aus dem eben Gesagten folgt, dass, wahrend die radialen

37~ P. S c h i e f f e r d e c k e r :

Zellen durch die g'anzc Retina gefunden werden, sowohl vor wie hinter der 0ra serrata, die concentrisehen Zellen nnr in der eigeut- lichen Retina vorkommen. W~ihrend jene gewissermaasen den Grundstock der Retina bilden, sind diese nur in einer bestimmten Partie zwischen jene eingelagert. Es spricht dies daftir, dass sit, wie das ja aueh yon vorn herein anzunehmen war, eine reine Sttitzfunction auszutiben haben. So lange nervOse Elemente in der Retina eingelagert sind, so lange sind diese Zellen vorhanden, um sie in concentrischer Richtung zusammen zu halten.

Nachdem so die Form- and Lageverhiiltnisse dieser Zellen bei dem erwachsenen Thiere klar gelegt waren, lag es nahe zu fragen, wie sich dieselben wiihrend der Entwiekelung verhielteu. Da ich wirklich entwicklungsgesehichtliche Forschungen fiir diese vorliegende Untersuchung ausgeschlossen hatte, um die Dauer der Arbeit nicht noch mehr zu verlRngern, so habe ich nlich auf eine kurze Betraehtung der Entwickelung nach der Geburt beschriinkt. Leider ist diese Beschr:,tnkung insofern noch eine gr(issere geworden, als ich die Untersuehung zu einer Zeit unternahm, in der ich nicht nut die Russeren concentrischen Zellen, sondern auch die kernlosen, wenigstens bei SRugern noch nicht gefunden hatte. Da ich die Untersuehung vornahm bei jungen Katzen in der ersten Zeit nach der Geburt, so wRren die :,tusseren concentrischen Zellen nicht in Frage gekommen, da sie ja den Saugern fehlen, wohl aber wiiren die kernlosen zu untersuchen gewesen. Da ich nun aber seitdem nicht wieder zu diesem Theile meiner Untersuchnng habe kommen kiinnen, so will ich wenigstens das, was ich tiber die kernhaltigen concentrischen Zellen gefunden habe, mittheilen. Tar. XXII, Figg. 37--41 and Tar. XXIII, Fig. 42 zeigen solche Zellen yon verschieden alten Katzen. Wie man leicht bemerkt, wenn man die Reihe der Abbildungen betraehtet, nehmen die Zellen mit dem Alter des Thieres an Griisse~und~Masse zu. Die Ausl~ufer werden liinger and verasteln sich mehr and mehr and zugleich nehmen die. Zellki)rper und Ausl•ufer an Volumen zu. Auch der Kern s6heint zn wachsen, doch ist das nicht so genau zu vertblgen, da der Kern nicht eine kugelfiirmige, sondern eine mehr%llipsoide Gestalt besitzt, and leicht bei den versehiedenen Zellen in etwas veriinderter Lage beobaehtet werden kann, wobei er dann nattirlich verschieden gross erscheinen wird. Immerhin ist mir aber auch helm Kern eine Gr~issenzunahme wahrseheinlich. Was die Gr(issenzunahme

8tudien zur vergleichcnden Histologie der Retina. 375

des Zellkiirpers anlangt, so ist der Beobachter auch hierbei nattirlich manehem Irrthum ausgesetzt, da, wie wir das sehon bei den Maassen der Zellen yon erwachsenen Thieren bisher gesehen haben, die Zellen einer Retina nicht alle .gleich gross sind. Immerhin sind die Maasse und das ganze Aussehen der Zellen bei jungen Thieren so wesentlich versehieden yon dem bei erwaehsenen, und aueh zveischen den einzelnen Alterstufen zeigen sieh so deutlich dem entspreehende Unterschiede, dass tiber ein wirklich vorhan- denes Waehsthum kein Zweifel sein kann. Fig. 37 a, b zcigt zwei Zellen yon einem einen Tag alten Kiitzehen, der Zellktirper ist sehr klein, die Fortslitze sind kurz und zart und kaum ver- :,istelt. Bei einem Kiitz(:hen yon ~ier Tagen (Fig. 38)s ind die Zellen schon grtisser, die Forts~itze litnger und theilweise veriistelt. Bei einem sieben Tage alten Thiere (Fig. 39) zeigt der ZellkSrper und mit ihm die Fortsiitze Zunahme der Masse; bei einem drei- zehn Tag e alten Ktitzehen (Fig. 40) sind die Zellen sowohl was Masse wie Liinge der Forts~ttze anlangt, schon ganz respeetabel. bIoeh gri~sser und st~trker ver~tstelt bei einem Thiere yon einund- zwanzig Tagen (Fig. 41), doeh finder noeh immerhin Waehsthum statt, wie der Vergleieh mit Fig. 42 lehrt, welche eine Zelle ans der Retina eines alten Katers darstellt. Das Waehsthum in den ersten Tagen nach der Geburt seheint ein sehr schnelles zu sein: Besondere Altersveri~nderungen der Zellen bei alten Thieren habe ieh nicht bemerken k(innen, insbesondere scheint der Kern immer crhalten zu bleiben, geradeso wie bei den radialen Sttitzzellen.

Wenn man Taf. XXIII, Fig. 50 a, b, welche Zellen aus der Retina eines 14 Tage alten Hundes darstellen, mit Taf. XXIII, Fig. 47 a, b vergleicht, welehe solehe aus der Retina eines erwaehsenen Hundes wiedergeben, so wird man gleiehfalls einen bedeutenden GrSssenuntersehied finden. Die GrSsse der Kerne erscheint bier dagegen gleich. Da nun auch die yon der einundzwanzigt~tgigen Katze abgebildete Zelle einen Kern besitzt, der an GrSsse dem der yon dem alten Kater herrUhrenden Zelle gleiehkommt, so liegt die Annahme nahe, dass der Kern entweder zun~tchst sehneller w~tehst als die Zelle, so frtiher ein Griissenmaximum erreieht und dann constant bleibt, withrend die Zelle noeh welter w~tchst, oder dass der Kern zun~tchst sehneller wachst bis zu einem bestimmten Stadium, und yon da ab nur ein itusserst langsames Wachsthum besitzt. Um zwischen diesen beiden Mtiglichkeitcn zu entseheiden,

376 P. Schiefferdecker :

mtisste man aber jedenfalls eine grosse knzahl yon Thierindividuen darauf hid untersuchen.

Aus den mitgetheilten Untersuchungen geht also hervor, dass in der Retina yon Wirbelthieren aller Klassen zwei Hauptarten yon SttitzzeUen vorhanden sind: solehe, welehe der 0berfiiiehe der Retina parallel liegend eoneentrisehe Schichten bilden, und solche, welche die Retina vom Margo limitans bis zur Limitans externa radiiir durehsetzen. Beide Arten yon Zellen haben bestimmte far die Thierklassen resp. ftir ffrtissere Unterabtheilungen dieser characte- ristische Form und Anordnung. Bei den concentrischen Zellen tritt noch der merkwUrdiffe Umstand auf, dass nicht nur kernhaltige, sondern aueh kernlose vorhanden sind.

Bei P e t r o m y z o n finden wir die concentrischen Zellen in reichster Ausbildunff, was Menffe der Unterabtheilungen derselben anlanfft, nieht betreffs der Ausbildung des Zellindividuums. Wit finden bier drei kernhaltige eoneentrische Schiehten und zwischen der mittleren und inneren und innerhalb der inneren je eine kernlose. Die mittleren und inneren kernhaltigen Zellen sind kurze, dieke K(h'per mit kurzen, stumpfen Fortsi~tzen. Die kernlosen zwei versehieden breite Arten yon Fasern, yon spindelFdrmiger Ge- stalt ohne Aeste. Die radialen Zellen, ftir welche das Verhalten des inneren Endes in den versehiedenen Klassen besonders charac- teristisch ist, zeigen eine mittellange Theilun~.

Auf Petromyzon folgen dann zwei Reihen yon Thieren, bei deren jeder eine Fortentwieklung derart zu constatiren ist, dass die Zellsehichten an Zahl abnehmen, die Zellindividuen sich mehr ausbilden and dabei diinner, platter werden.

Von den P l a g i o s t o m e n zeigt A e a n t h i a s noeh drei kern- haltiffe Sehiehten, wiihrend die kernlosen fehlen. Die iiusseren Zellen sind wieder klein wie bei Petromyzon, die mittleren noch reeht dick, abet doeh schon mehr in die Breite entwickelt, die inneren platte, m~ichtig ver~istelte Zellen mit wenig Mitten kiirper.

Bei T o r p e d o werden die iiusseren Zellen so klein, dass nur der Kern noeh deatlich siehtbar ist auf dem Querschnitt und Zerzupfangspr~iparat und die mittleren und inneren werden sehr platt, zeigen gate Fortsatzentwieklung, aber nicht so lange Fort- satze wie Aeanthias. Aneh hier s'ind kernlose Zellen zweifelhaft, mSglieherweise zwisehen den mittleren und •usseren vorhanden.

Studien zur vergleichenden tIistologie der Retina. 377

Bei Acanthias wie bei Torpedo besitzen die radialen Zellen langgetheilte innere Enden.

Die zweite Reihe beginnt mit den G a n o i d e n , yon denen ich leider nur den StSr untersuchen konnte, gicr sind wieder die Zellindividuen besser ausffebildet, fortsatzreicher, die Forts~tze theilweise sehr lang und entwickelt gegentiber dem mittleren Zell- k~rper. Dabei sind die Zellen aber kolossal und plump, trotzdem indess ilberwiegt auch bei den dicksten Zellen die Liingenaus- dehnunff. Alle drei Arten der kernhaltigen Zellen sind vorhanden. Kernlose scheinen auch vorhanden zu sein, doch sind sie nur in so geringer Menffe vertreten, dass ihre Laffe nicht nachzuweisen ist. Die radialen Zellen haben ein ungetheiltes oder nur kurz getheiltes inheres Ende.

An die G a n o i d e n sehliessen sich als Fortsetzung die D i p n o ~ r an.

Ce ra to d u s hat noch deutlich alle drei Arten der kernhaltigen Zellen, aber bei den ~usseren sind die Zellk~rper augen- seheinlieh so unbedeutend geworden, dass man auf Querschnitten und Zerzupfungspr~paraten nur Kerne sieht. Die mittleren und inneren Zellen sind plat: geworden mit guter Ramification: Die Aeste der Zellen sind indess nieht so lang wie beim StSr.

Ob kernlose Zellen vorkommen, ist fraglieh. Sind sie vorhanden, so liegen sie zwischen der mittleren und ~usseren Schieht. Die radialen Zellen sind am inneren Ende kurz getheilt, ocler einfaeh, sind abet sehr breit geworden.

S~mmtliche Elemente der Retina haben an Gr~sse zuge- nommen, hauptsiichlieh sind dabei die Kerne gewaehsen.

P r o t o p t e r u s . Die kernhaltigen Zellen ~ehmen s t a rk an GrSsse ab. Die i~usseren erseheinen wie vorher a ls Kerne, die mittleren und inneren habcn so kleine, dUnne Zellplattenl dass sie auf dem Querschnitte auch h~tufiff nur noch als Kerne erscheinen. Die Zellplatten anastomosiren wahrscheinlich nicht mehr. Ein dent- lieher Unterschied zwischen mittleren und inneren Zellen ist nicht mehr vorhanden.

Zwischen mittleren und ~usseren Zellen lieffen kernlose, doch war es nieht mSglieh zu sagen ob einfache oder veriistelte.

Die Radialzellen sind einfach am inneren Ende, noch sehr breit, aber nicht mehr so wie bei Ceratodns.

378 P. S(:hit;fferdcckcr:

Die sRmmtlichen Retinaelemente, namentlich die Kerne sind schr gross.

Bei Protopterus tritt eine wirkliche Reduction der conccn- trischen Zellen, ein Rudiment~trwerden derselben ein.

Die T e l e o s t i e r schliessen sich am meisten yon den bisllcr genannten Thieren noch an St~h' an, doch sind auch diesem gcgcn- fiber wesentliche Unterschiede vorhanden. Sie bilden eine Gruppe ftir sich.

E s o x l u c i u s zeigt den Typus gut ausgcpragt. Die iiusseren concentrisehen Zellen sind hier mit deutlichen ver~istelten Zc]l- platten versehen und abgesehen yon ihrer Kleinheit, verhalten sic sich geradeso wie d i e anderen. Die mittleren und die inneren sind gut entwickelt, zcigen wieder die EigenthUmlichkeit, dass die mittleren dicker sind und weniger la~nge Forts~itze haben als die inneren. Alle Schichten k~innen sich unter Umst~inden verdoppeln, doch kommt dieses am gewiihnlichsten bei der inneren zur Er- seheinung. :Nach innen yon der letzteren liegt eine starke Schicht yon kernlosen Zellen. Dieselben sind platt, lang spindelfSrmig, unver~istelt und bilden einen Filz. Sie entspreehen der innercn kernh)sen Schicht yon Petromyzon, doch sind sie viel grSsser, in der That yon ganz gewaltiger Griisse. Am besten lassen sich tiberhaupt die Schichten beim Heeht yon einer Form ableiten, ~hnlich wie Petromyzon. Es braucht hier nur die ~iussere kernlose Schieht fortzui~tllen, so ist die Schichtenfolge iibereinstimmend. In allen Schiehten sind dabei die Zellindividuen wohl platter, aber sonst sehr schiin entwickelt.

Die radialen Zellen sind am inneren Ende eini~ch oder kurz getheilt.

Einigermaassen wenigstens scheinen sich die anderen Fische dem Hecht anzaschliessen. Doch sind der untersuchten da noch zu wenige.

Bis hierhin sind alle Thiere, mit Ausnahme yon Protopterus, mit anastomosirenden kernhaltigen coneentrischen Zellen versehen. Im Durchsehnitt ferner sind die mittleren Zellen die dicksten, haben aber ktlrzere Ausl~ufer als die platteren inneren. Wo die Forts~itze sich zusammenfUffen, sind h~iufiff Zellgrenzen sichtbar, doch kiinnen dieselben auch verschwinden. Im allgemeinen findet man sie leiehter bei den mittleren Zellen als bei den inneren, doeh kommen sie auch hier sic.her vor. Ebenso verhalten sich bei guter Ausbildung die iiusseren.

Studien zur vergleicheaden Histologic dcr Retina. 379

Die A m p h i b i e n sehliessen sich unmittelbar an Protopterus an. Bei Rana kann man noeh undeutlich der Lage naeh mittlere and innere Zellen unterseheiden und auch die iiusseren kommen hin und wieder vor. Die Zellplatten sind noeh mehr reducirt als bei Protopterus. Dieselben anastomosiren wohl nicht untereinander. Nach den Angaben yon R a n v i e r zu urtheilen, sind die versehiedenen Lagen bei P e l o b a t e s noch deutlieher als bei Rana.

Igaeh aussen yon den mittleren Zellen, zwisehen ihnen und den iiusseren liegen deutliehe kernlose Zellen, welche die spindel- f0rmige platte Faser noch als Grundform erkennen lassen, aber Aeste besitzen.

Sowohl die kernhaltigen wie die kernlosen concentrisehen Zellen sind sehr klein.

Die radialen Zellen sind am inneren Ende einfaeh oder ganz kurz getheilt. Dieselben sind ungemein stark entwickelt.

T r i t o n zeigt ~hnliehes, nut sind die concentrisehen Zcllen noch rudimentarer und noch mehr seheint das bei S a l a m a n d r a und Axo lo t l der Fall zu sein, bei denen ich die betreffenden Zellen noeh nieht finden konnte.

Die Amphibien setzen also den rudimentaren Typus vonPro- topterus ibrt. Die einzelnen Elemente der Retina im allgemeinen, namentlich die Kerne, sind ja aach bei ihnen sehr gross.

Die R e p t i l i e n stehen den Amphibien ziemlieh fern, sind unter einander abet sehr iihnlich, wenigstens was Chelonier and Saurier anlangt, auf die sieh die Untersuchungen beziehen.

C h e l o n i a , E m y s und L a e e r t a zeigen kernhaltige Zellen, welche den mittleren und inneren oder den ersteren allein entsprechen. Dieselben haben diinne, mit Fortsiitzen versehene Zell- platten. Anastomosen mit Naehbarzellen wohl nieht vorhanden. Die iiusseren fehlen. An ihrer ~tusseren Seite (also entsprechend der Lage zwischen iiusseren uud mittleren)liegen kernlose Zellen. Dieselben zeigen alle Ueberg~tnge yon einer einfachen, platten, spindelf0rmigen Faser zu einer verastelten. Am leichtesten sichtbar ist dieses an den gewaltigen IZellen von'iChelonia. Diese zeigen auch deutlich, dass die Formation hier eine ganz iihnliehe wie bei den kernlosen Zellen yon Petromyzon und den Teleostiern ist, es wird eben ein Faserfilz gebildet.

Die radialen Zellen haben langgetheilte innere Enden, ganz wie bei den Plagiostomen.

380 P. Schicfferdecker:

Die Reptilien zcigen also nicht den rudimentiiren Ban der Amphibien, doeh sind die Elemente klein, wenigstens die kernhaltigen, die kernlosen griJsser, theiiweise sogar sehr gross.

Die Viigel sehliessen sieh an die Reptilien unmittelbar an. Auch bei ihnen ist nur eine Lage yon kernhaltigen Zellen zu finden, mit dtinnen Zellplattcn und kurzen Ausliiufern. Nach aussen yon diesen liegen die kernlosen: wieder als Grundform eine platte spindelfiirmige Faser zeigend, die _ziemlieh stark ver~istelt ist. Auch hier sind die kernlosen Elemente welt gr~isser als die kern-

haltigen. Die E n t e zeigt die letzteren am breitesten und der Grundfbrm mehr g'en~hert als H u h n und Kr~the.

Die radialen Zellen sind ebenso wie die der Reptilien lang getheilt am inneren Ende.

So stehen also Reptilien und Viigel enge zusammen. Die S a u g e t h i e r e verhalten sich dagegen wieder ganz ab-

weichend, sowohl yon Amphibien wie yon Reptilien and V0geln. Auch bei den Siiugern ist eine Reduction der Sehiehten ein-

getreten, aber die Zellindividuen sind so ausserordentlich stark entwickelt, wie kaum bei den Fisehen.

Man findet aueh hier wieder eine Schicht yon kernhaltigen eoneentrischen Zellen, aber da die AusNufer dieser Zellen viel langer sind als die Zwischenriiume zwisehen den Zellmitten, so liegen die Ausliiufer benachbarter Zellen immer tiber einander und dureh einander. Die Zellen sind wieder platt und besitzen durchschnittlieh einen kleinen MittelkSrper, namentlieh im Ver- haltniss zu den Auslitufern. Diese letzteren anastomosiren wohl nieht mit einander, sondern durehflechten sieh nur zu einem un- entwirrbaren Filz.

In diesem Filz mit darin liegen, wie es seheint, auch die kernlosen, die ja wahrscheinlieh an der ~iusseren Seite der kernhaltigen anliegen. Auch diese sind sehr gross, entwiekelt und ver- ~istelt, doeh iassen sic immer noch die Abstammung yon einer platten, spindelf'6rmigen Faser erkennen.

Die radialen Zellen sind am inneren Ende kurz getheilt oder einfaeh.

Von Protopterus an, oder vielleieht sehon fi'tiher treten also kernlose Zellen naeh aussen yon der mittleren kernhaltigen Sehicht auf.

Die kernhaltigen Zellen sind tiberhaupt die konstanteren, die


Grundelemente, zwischen welche sieh die kernlosen wechselnderen scbieben oder an welche sie sich anleg.e n.

Wir sehen aus dieser kurzen Zusammenstellung, dass im All- gemeinen bei hiiherer Entwicklung die D i c k e der concentrischen Sehichten abnimmt. Hierbei brauchen die einzelnen Zellen aber durehans nieht rudimentiir zu werden, sie kSnnen ebenso gut eine ganz exquisite individuelle Entwiekelung zeigen.

Wir finden in der Thierreihe beides. Bei den Amphibien die wirkliehe Rudiment~rbildung, bei den Siiugern die ausgezeich- nete individuelle Entwieklung, die Reptilien und V(igel stehen so mitten inne. In alien F~tllen wird durch die Verdtinnung der Schichten dem Lichte leiehterer Zutritt zu den :Neuroepithelien gewRhrt.

Je naeh der Ausbildung der eoneentrisehen und der radialen Zellen und je naeh der St~trke derselben wird die Retina versehieden leieht in versehiedenen Riehtungen reissen. Bald leiehter parallel der Oberflaehe, dann natUrlieh an der Stelle der eoneentrisehen Zellen (daher die yon G o l g i und M a n f r e d i bei der Retina des Pferdes angewandte Methode der Isolirung dieser Schieht), bald leiehter in radiarer Richtung.

In allen F~tllen seheinen die eoneentrisehen Zellen naeh dem Rande der Retina lain an GrSsse abzunehmen. An der Ora serrata hSren sie auf. Am weitesten ki~nneu hier die mitfleren Zellen, die ja aueh die volumiu~sesten sind, verfolgt werden.

Zu der ausseren granulirten Sehieht steht die Sehieht der eoncentrisehen Zellen nur in zuf~tlliger Beziehung. Je naehdem der hTervenplexus, der jene eharakterisirt, entwiekelt ist, und je naehdem die eoneentrisehen Sehiehten entwiekelt sind, sehieben sieh die beiden dureheinander. Da die radialen Zellen dureh die Ltleken zwisehen den eoneentrisehen Zellen hindurehtreten mUssen, um zur ;,~usseren Ki~ruerschicht zu gelangen, uud da sie sieh gewi~hnlieh nieht frtiher oder nieht viel frUher in ihre ausseren Aeste auflSsen kSnneu bis das bTetz der eoneentrisehen Zellen passirt ist, so liegt der Anfang tier ausseren Ver~istelung der Radialzellen gewShnlieh in der t i the der eoneentrisehen Sebieht resp. der ~tusseren Abtheilungen derselben. Demgem~tss kann hier erst die ~tussere Kbrnersehieht beginneu, deren ZeUen ja zwisehen die Aeste der Radialzellen sieh hinein begeben miissen, und da dieht an dem Anfange der ~iusseren Kifrnersehieht aueh der ~ervenplexus seine


natiirliehe Lage hat, so wird dieser und damit die g.ranulirte Schicht entweder nach aussen yon den ~tusseren kernhaltig'eu Zellen oder zwischen diesen und den mittleren sich einlag.ern. Da also, wo die ~tusseren Zellen fehlen, wird dieselbe an der ~tusseren Seite der Ubrig. bleibenden mittleren kernhaltig.en Zellen lieg.en. Finden sich zwischen den ~tusseren und mittleren keruhaltig.en Zel[en nun noch kernlose, so werden diese eben mit der g.ranulirten Sehieht entweder ganz oder zum Theil sich mischen, und so werden e•en- tuell auch die Forts~itze der kernhaltigen Zellen in diese eintreten kiinnen. Bei Thieren, bei denen die iiussere g.ranulirte Schieht nur sehr sehwach entwickelt ist, wie bei Petromyzon, Aeanthias treten die Russeren Kih-ner, wie es scheint, bis zur Theilung'sstelle der.radialen StUtzzellen herab noch zwisehen die eoncentrischen Zellen hinein.

In der ersten Zeit nach der Geburt seheint ein sehr inten- sives Waehsthum der kernhaltig.eu Zellen stattzufinden. Die kern- ]osen sind daraufhin nicht untersueht. Vielleicht verhalten sieh bei jenem Wachsthum die Kerne etwas anders als die Zelleu.

Bei Thieren die zeitlebens waehsen, waehsen wahrscheinlich auch diese Zellen fort, daftir sprieht aueh die Bemerkung. Dog'iei's bei seiner Untersuehung. der Stiirretina, class die Gri~sse der betreffenden Zelle sieh naeh der Griisse des Thieres richte.

Die radialen Zellen nehmen nach dem Rande der Retina zu auch an Lii~ng.e ab, an Dicke h~tufig, zu. Sic werden daselbst ausserdem leieht dornig, und an den innern Enden h~tufig, mehr einfach. Sie bilden die Pars ciliaris.

Wie ich im Obig.en sehon mehrfaeh hervorg'ehoben habe, sind die iiusseren kernhaltig.en eoncentrisehen Zellen nieht so ~enau untersueht worden wie die anderen. Ich wurde eben erst g.anz zuletzt auf dieselben als hierher g.eh(irig.e Zellen aufmerksam und da fehlte es sehon vielfaeh an dem n(ithigen Material, um sie g'e- nau zu studiren. Die g.auze Annahme, dass sie zu den concentrisehen Ze|len g.ehiiren, sttitzt sich im wesentlichen auf ihre,Lag.e, naeh der sie sich unmittelbar an die anderen concentrischen Zellen ansehliessen und auf den Befund beim Hecht, bei welehem sie sich gut entwiekelt, direkt als concentrische Zellen erkennen lassen. Sie habeu iibriffens g'em:,iss ihrer Kleinheit und ihrem frtihen AuG hiiren in der Thierreihe jedenfalls die unterg'eordnete funktionelle Bedeutung" yon den drei Arteu der kernbaltig'en coneeutrischen

Studien zur vergleichendcn Histologie der Retina. 383

Zellen. Vielleicht sind sie g.ut entwickelt g.ewesen bei ~rhieren, die noch tiefer standen als Petromyzon, und yon denen der Hecht seinen Ursprung. ableitet.

Es ist aus dem Gesag.ten iiberhaupt ersichtlieh, dass diese Stiitzzellen, sowohl die concentrischen wie die radialen wohl ge- eig.net sein dUrften, als Leitfaden fur phylog.enetische Feststellung.en zu dienen. Dieselben habcn so eharakteristische Formen, und scheinen diese so treu zu bewahren, dass es wohl lohnen dUrfte, sie bei rccht vielen Thieren g'enauer zu untersuchen. Wollte man dabei wirklich zu brauchbaren Resultaten kommen, so miisste man allerding.s ein ung.ewtihnlich ausg.ebreitetes und g.utes Material zur Verftig.ung. haben. Ich halte es aueh ftir wahrscheinlieh, dass man diese StUtzelemente ftir derartig.e Untersuchung.en brauchbarer finden dUrfte als die nerv/isen, da die letzteren als fiir die Function des Org.ans wichtigeren lcichter in Folg.e bestimmter Functions- veriinderungen oder Functionsentwickelung.en bedeutendere Ver- iinderung.en aufweisen werden als jene. Es ist ja alle~dings anzunehmen, dass mit jeder Aenderung. de r Sehelemente aueh die sie umg.ebende und mit ihnen zug.leich wachsende Sttitzsubstanz sich etwas iindern wird, doch ist es wahrscheinlicher, dass charakteristische Formen bei diesen festg.ehalten werden als bei jenen nervSsen.

Nachdcm ich die Resultate meiner Untersuchungen somit klar g.eleg.t habe, mSchte ich zum Schlusse noch auf die Ansichten eines Forschers iiber den Bau der Retina eingehen, die yon denen aller anderen sehr wesentlich abweichen, ich meine auf die An- sichten yon W. Krause .

In einer 1868 erschienenen Arbeit (12) behauptet Krause , dass die iiussere g'ranulirte Schtcht zusammengesetzt sei aus einer Lag.e platter, verastelter, theilweise kernhaltig.er, theilweise kern- loser Zellen, welche anastomosirend eine durchl~cherte Haut, die Membrana fenestrata bilden. Diese M'embran stelle die inhere Partie der i~usseren g.ranulirten Schieht dar, die aussere l:'artie entsteht durch die hier dicht nebeneinander lieg.enden Fusskegel der Sti~bchen- und Zapfenfasern und da diese g.ranulirt seien, so verleihen sie namentlich der Schicht den g.ranulirten Typus, zu- real die kleinen St~bchenkeg.el. Sonstig.e Granula existiren nicht. An die platten Zellen der Membrana fenestrata sollen sich nun einerseits ansetzen die Sti|tzfasern und somit nut yon dem Marg.o

384 P. Sehiefferdecker :

limitans bis zu dieser Msmbran verlaufsn. Andererseits sollen yon aussen her die Stitbchen- und Zapfenihseru bis zu der Membran verlaafsn und mit den Fusskegeln sich an dieselbe i~stheften, so dass aaf diese Weiss dutch Vermittelun~ der platten Zellen der Membrana fenestrata die Stitbehen- und Zapfenfasern mit den Radialfi~sern in Verbindung stehen, woraus dann natiirlich wetter folgt, dass St~ibchen-and Zapfenfasern gerade wie die Radial- fasern der Stiitzsubstanz angehiiren. So soil der Ban der Retina in allen Wirbelthierklassen seth. Die Fasern, welehe in der iiusseren K(Irnersehicht sich seheinbar yon der iiusseren granulirten Sehieht zur Limitans ext. hinziehen, sollen nur Stiibchenfasern seth, diese and die Zapfenfasern Uberhaupt die einzigen Elemente, welehe die beiden obengenannten Sehiehten an einander halten. Die bet den Fisehen nach innen yon der :,tusseren granulirtsn Sehieht gelegenen Zellen (unsers mittleren und inneren concentrischen Zellen) werden als Membrana perforata yon der fenestrata untersehieden.

In ether zweiten 1884 ersehisnenen Mittheilung (30) fasst K r a u s e seine inzwisehen gewonnenen Resultate zu neuen Fest- stellungen zusammen. Er vertheidigt zun~tehst unter Anwendung neuer Untersushungsmethoden seine friiheren Angaben. Er giebt Abbildangen der Membrana fenestrata naeh sehr feinen Fl:~tehen- sehnitten, zeichnet Radialfasern im Zusammenhange mit St~bchen- und Zapfenfasern, und unterseheidet endlich d!'ei ans Zellen zu- sammengesetzte, fliiehenhaft, der Fliiehe der Retina parallel aus- gebreitete Sehichten: zu itusserst die Membrana fenestrata, dann wetter naeh innen gelegen die Membrana peribrata, dann noch wetter naeh innen das Stratum laeunosum. Es besitzen yon diesen Sehiehten :

Die S~tuger: Membrana fenestrata und Membr. perforata. Die Viigel: Membr. fenestrata und Strat. laeunosam. Die Fische: alle drei. Bet diesen letzteren besehreibt K r a u s e die einzelnen Sehich-

ten folgendermaassen (30. p. 232): ,1) Membr. f e n e s t r a t a . Am meisten ehorioidealwih'ts in

unmittelbarem Ansehlnss an die St}ibshen- nnd Zapfenkegel liegt die yon mir beim l:Ieeht, Aal, Carpio carpio, und Carpio earassius besehriebene Membr. fenestrata. Sie bestsht aus platten anastomosirenden, nicht granulirten Zellen. Nut" selten lassen die Zell-

Studien zur v e r g l e i e h e n d e n His tologie de r Re t i na . ,185

kSrper undeutliche Kerne erkennen, die keine Farbstoffe besonders anzuziehen verm(igen. Die Ausl~ufer bilden ein bTetz~ in welchem rundliche oder ovale Maschen bleiben, ebensolche sind in die ZellkSrper hier und da eingeschnitten. Chorioidealwarts hiingen diese Zellen mit den Sti~bchen- und Zapfenkeg'eln, glaskSrperwarts mit den bindegewebigen radialen Sttitzfasern zusammen.

2) M e m b r a n a p e r f o r a t a . In der inneren Ki~rnersehicht hatte sehon H. MUller bei Fisehen, namentlich bei Acerina cer- nua, auch bei Roehen, Haien und l:'etromyzon zwei Lagen grosser, multipolarer Zellen beschrieben, deren Fortsi~tze unter einander zusammenhi~ngen. Die ehorioidealwarts befindliche Schicht butte ich als Membrana perforata bezeichnet, diese Zellen sind kiirnig, abgeplattet, mit grossem, yon doppelter Contour umsiiumtem Kern und deutlichem Keruk(irperehen versehen, ihre Fortsiitze sind relativ kurz, und das yon denselben gebildete bTetz sehr eng- masehig etc.

3) S t r a t u m l a e u n o s u m . Die glaskSrperwarts sieh daran schliessende Laffe, yon mir Stratum laeuuosum genannt, besteht aus sehlankeren, nicht granulirten, sehr dtinneni oder stark abge- platteten Zellen. Deren Zellk(irper sind welt tiefer einffesehnitten, ihre Fortsiitze viel l~inffer, das ffebildete bTetz zeigt ffriissere, speciell viel langere Masehen. Die Fortsiitze sind sehr dtinn und auf senkrechten Durehsehnitten der Retina rufen diese Fortslitze das Bild yon der Retinalebene parallelen Faserzttgen hervor. Bei Knoehenfischen, z. B. beim Hecht, kann man sie nicht verwechseln ; sie kommen aber aueh bei V~ig'eln vor, dieht an die Membr. fenestrata gedrangt, anscheinend noch zur sogenannten Zwisehenkiirner- schieht geh(irend. Sie sind hier yon vielen Beobachtern bei versehiedenen Thierklassen gesehen und z. B. yon M. S e h u 1 t z e und S e h w a 1 b e als (i~usserer) Nervenfaserplexus angesproehen worden; sie sollen sich in die Sti~behen und Zapfen fortsetzen."

Von den A m p h i b i e n und R e p t i l i e n wird nur kurz angegeben, class bei Salam. maeul, auf Querschnitten ,,die in Abstiin- den liegendeu Zellen der Membr. perforata sofbrt auffallen," und dass die Membr. fenestrata nachgewiesen sei bei Lacerta agilis, Salam. macul, und beim Frosch.

Bei den VSgeln folgt auf die Membr. fenestr. (die der oben bei den Fischen geg'ebenen Besehreibung eutsprieht) ,,glask(irper- witrts eine einfache Lage dUnner, abgeplatteter Zellen, welche roll-

Archly f. mikrosk, Anatomie. Bd. 28. 26


kommen denen des Stratum lacunosum gleichen, nur dass ihre ab- soluten Dimensionen viel fferinger sind. Ihre fadenartigen Ausl~iufer sind aueh an Fl~chenschnitten, welche die Membrana f~nestrata enthalten, siehtbar.

Bei den S a u g e t h i e r e n ist die Membr. fenestr, wieder wie oben vorhanden, glaskiirperw~irts yon ihr ,,liegen in Abstiinden, ohne eine eigentliehe, wenn aueh perforirte Membran zu bilden, multipolare, blasse, doch ein wenig k(irnige Zellen mit einem ffrossen doppeltcontourirten Kern." Sic sind homoloff den ZeIlen der Membr. peribr, der Fische. ,,Ein Strat. laeunosum liisst sich bei den S~agern nicht naehweisen. Zwar zeigt der Durehschnitt der Retina 0fters ihrer Ebene parallele Faserziige, dieselben liegen aber in der Gegend der Membr. fenestrata and sind deren Aus- druek. Dagegen zeifft die eigentliehe (innere) Ki/rnersehiehte nir- gends solehe, der Retinaebene parallele Faserztige, dutch welehe sieh auf senkreehten Durehsehnitten die Anwesenheit eines Stra- tum laeunosum unzweifelhai~ verrathen mtlsste."

Die Maassangaben, welehe K r a u s e yon den Zellen der Membr. perfor, bei den Siiuffern giebt: Sehaf 17 p, Schwein 20 p, zeigea, dass er yon denselben nur kleine Stticke, wie man sie auf Retinaquerschnitten oder aueh Schri~gsehnitten wohl sieht, vor Augen gehabt hat.

Ieh habe diese Ansiehten yon W. K r a u s e so ausftihrlieh mitgetheilt, am jeden Leser in den Stand zu setzen, leieht meine Angaben mit denen yon K r a u s e zu vergleichen a n d die Unter- sehiede zu finden. Wollte ieh auf alle die vielen Versehiedenheiten zwisehen meiner und seiner A uffassung hier eingehen, so wtirde ieh eine liingere Streitsehrift zu geben hubert. Dass ich mit seine'n Anffaben in keiner Weise einverstanden sein kann, ffeht aus meinen Untersuehungen zur Gentige hervor. Was K r a u s e in jedem Falle vor Augen ffehabt hat und auf seinen Abbildungen wiederffegeben hat~ ist sehr sehwer zu sagen, da auf den Abbildungen hiiufiff nut Undeutliehes zu sehen ist. Jedenfalls hat er manehes yon dem, was ieh besehrieben babe, aueh gesehen oder wenigstens theilweise gesehen. Wie weniff klar aber die Ergebnisse seiner Unter- suchungen sind, zeigt sehon, dass er beim Heeht die kolossal ent- wiekelten keralosen Zellen nicht yon den inneren kernhaltigen abzutrennen und noeh weniger nattirlieh in ihrer eigenen Forma- tion zu erkennen vermoeht hat. Auch in einer spateren Arbeit (31)


werden wohl die Beobachtungen yon R e i c h angefiihrt, wird aber niehts Neues hiertiber gegen frtiher gesagt. Auf das Verhalten der Radialzellen zu den coneentrischen und den Neuroepithelien bin ieh schon ~fters oben gen{igend genau eingegangen, um es hier nieht welter bespreehen zu mtissen.

Dass die hier yon mir besehriebenen StUtzzellen im Principe denen des Gehirns und Rtickenmarks entsprechen mUssen, ist selbstverst~ndlieh, da die Retina ein Gehirntheil ist. Ieh habe indess bei den vorliegenden Untersuehungen nicht n~her auf die Frage, die an sich eine grSssere Arbeit eribrdern wtirde, eingehen k~nnen. Ieh habe nut auf Taf. XXIV, Fiff. 99 drei Zellen yon versehiedenen Gr~ssen und Formen dargestellt, welche auf dieselbe Weise aus dem Grosshirn des Hundes isolirt sind, wie die yon mir dargestellten Zellen aus der Retina. Aueh die VergrSsserung ist dieselbe. Man sieht, dass die eine Zelle bei a an Gr~sse den Retinazellen nieht naehsteht, eine mittelgrosse und kleine zeigen Fiff. 99 b, e. Ich m~chte hier noch die Bemerkung ankntipfen, dass in der Retina nattirlieh in der Nervenfasersehicht aueh kleine derartige Zellen vorkommen, die in ihrem Aussehen den bekannten D e i t e r ' s e h e n Zellen des Centralnervensystems durehaus ~hnlieh sind. Aueh G o lg i und M a n f r e d i (15. Fig. 1) bilden sole:he aus dieser Sehieht ab. Wir wtirden also aucb in der Retina wie im Grosshirn grosse und kleine derartige Zellen zu unterseheiden haben. G i e r k e hat in seinen Untersuchunffen der Sttitzsubstanz des Centralnervensystems (38. 39.) angegeben, dass aueh in dieser kernhaltige und kernlose Sttitzzellen vorkommen, leitet aber die letzteren aus jenen als dureh Altersveriinderunff entstehend ab. Nun ist es mir fiir die kernlosen Zellen der Retina j a auch ausserst wahrseheinlich, dass sie w~hrend der Entwiekelunff Kerne haben, W. Mt i l le r (19) giebt ja aueh an bei Petromyzon direkt die Umbildung derselben aus kernhaltigen Zellen veriblgt zu haben, doeh baben sie mit den nach der Geburt kernhaltiffen Zellen keinen weitern Zusammen- hanff, diese werden nieht kernlos und gehen nicht in die kernlosen tiber, die ja auch der ganzen Form naeh wesentlieh anders sind. Da die Neuroepithelien den Zellen des Centralcanals entspreehen, so mtissten die Homologa der Sttitzzellen auch hier gesueht werden.

Zum Sehlusse ist es mir eine angenehme Pflicht allen deneu, welche mieh bei dieser Arbeit mit Rath und Material untersttitzt haben, meinen Dank auszusprechen.


Literatur.

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20) M. S c h u l t z e : .Die Retina" in S t r i c k e r ' s Handbuch der Gewebe- lehre. Bd. II. 1872.

Studien zur vergleichenden Histologie der Retina, 389

21) M. Reich : Zur Histologie der Hechtretina. 1 Tar. Graefe ' s Archly. 1874. XX. 1. p. 1--14.

22) Biologische Untersuehungen. Iterausgegeben yon Prof. Dr. G. R e t z i u s in Stockholm. 1881. p. 89--100. Tar. XI.

23) W. K r a u s e : Die l~erven-Endigung in der Retina. Arch. f. mikr. Anatomic 1876. Bd. XII. p. 742--790.

24) J. C. E w a r t : ~otes on the minute structure of the retina and vitreous humour. Journal of anat. and physiol. Vol. IX. 1875.

25) R a u v i e r : Trait6 technique d hlstologm, sixi~me fascicule 1882. 26) Merke l : Ueber die menschliche Retina. Arch f. 0phthalmologie.

Bd. 22. 4. S. 1--25. 2 Tar. 27) Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane yon Dr. G. Schwalbe .

Erlangen 1883. 28) Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. XXII. 1883. p. 419--473. Tar.

XVII, XVIII, XIX. 29) A. Dogie l : Ueber die Retina desMenschen. InternationaleMonats-

schrift ftir Anat. u. Histol. Bd. I. Heft 2. 3. Tar. VI u. VII. 1884. 30) W. K r a u s e : Die Retina. Internat. Monatsschrift ftir Anatomie

und Bistologie. Bd. I. Heft' 4. p. 225--254. Tar. X, XI. 1884. 31) W. K r a u s e : Die Retina. Internat. Monatsschrift f. Anat. u.

Histol. Bd. III. H. 1 u. 2. Tar. I, II, III. 1886. 82) Nachrichten yon der K5nigl. Gesellsch. d. Wissensch. zu GSttingen.

Nr. 7. 1884. 83) H e n l e und M e r k e h Ueber die sogenannte Bindesubstanz der

Centralorgane des Nervensystems. Zeitschrift f. ration. Medic. HI. Reihe. Bd. XXXIY. 1869.

34) A. D o g i e l : Zur Frage tiber den Bau der Retina bel Triton cri- status. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XXIV. 1885. Tar. XXII.

35) Merke l : Ueber die Macula lutea des Menschen und die Ora serrata einiger Wirbelthiere. 2 Tar. Leipzig 1870.

36) W. K r a u s e : Allgemeine und mikroskopische Anatomie. Han- nover 1876.

37) M e r k e 1: Die menschliche Retina. Mona~sbL f. Augenheilkunde. 1877. 38) G ie rke : Die Sttitzsubstanz des Centralnervensystems. I. Theil.

Tar. XX u. XXI. Arch. f. mikroskop. Anatomic. Bd. XXV. 1885. p. 441--554. 39) Dasselbe, II. Theih Taf. VI. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXVI.

1886. p. 129--229.

390 P. S e h i e f f e r d e e k e r :

Erklgrung der Abbildungen auf Tafel XXII, XXIII und XXIV~).

Zeichen haben bel allen Abbildungen die folgende Die nachfolgenden

Bedeutung: ~u. c. k. Stz. ~- ~u. gr. -~ ~u. K. c. kl. Stz. -~ F . k . -~

inn. e. k. Stz. inn. gr. inn. K. -~ L . e . ---- m. c. k. Stz. -~ M.l . N. E. sch. ---~ O. P. c. r. Pz. Psch. ---- r. Stz. --- Sp. St.

~ussere eoncentrische kernhaltige Stiitzzellen. ~ussere granulirte Sehieht. ~usseres Korn (resp. Kf~rner~ resp. KSrnersehieh~). eoncentrische kernlose Stfitzzellen. Fusskege~ der Neuroepithellen. Ganglienzellen (resp. Ganglienzellenschicht). inhere concentrisehe kernhaltige Stfi~zzellen. innere granulirte Schicht. inneres Korn (resp. K5rner, resp. K~rnerschicht). Limitans externa. mittlere concentrische kernhaltige Stfitzzellen. Margo limitans. Neuroepithelschicht. Opticusfasern (resp. Schieht derselben). Pars ciliaris retinae. Pigmentzellen, Pigmentschieht. radiale Stfitzzellen. Spongloblasten. St~ibchen.

Z. ~ Zapfen. S~mmtliche Zeichnungen sind yon mir selbst mit Winkel~schen Ob-

jectiven und dem Winkel ' schen Zeichenprisma entworl~en.

Tafel XXH.

A c c i p e n s e r s t u r i o . S t S r (etwa 1,40m lang). Fig. 1. a) innere eoncentrische kernhaltige Zelle. b) mittl, eeneentr, kern-

halt. Zelle. Methylmixtur. Sehfittelpr~ip. Verg. 240. Fig. 2. Innere concentr, kernhalt. Zellen anastomosirend. Methylmixtur.

Schiittelpr~ip. Verg. 178. a ~ yon abgerissenen Nebenzellen her- rfihrende Aeste.

Fig. 3. a. b. Concentr. kernlose Zellen. Methylmixtur. Sch~ittelpr~p. Vergr. 240. Fig. 4. a. b. e. d. Radiale Stiitzzellen. l~Iethylmlxtur. Sehfittelpr~p. Vergr. 240.

A b r a m i s b rama . B r a e h s e n (775 gr schwer). Fig. 5. a) Innere concentr, kernhalt. Zelle. b) Mittlere eoncentr, kernhalt.

Zelle. Methylmixtur. Seh~ittelpr~ip. Vergr. 240. Fig. 6. Innere concentr, kernhalt. Zellen anastomosirend. Methylmixtur.

Schiitte]pr~ip. Vergr. 240.

1) Der grSsste Theil der Abbildungen ist urspriinglieh in doppelter GrSsse wie hier angegeben gezelchnet und ist bei Eintragung in die Tafeln verklelnert worden. Etwaige trotz der Durchsicht' im Text der Arbeit ge- bliebene Irrthfimer sind hierauf zuriickzufiihren.

Fig. 7.

Fig. 8.

Fig. 9. Fig. ]0.

Fig. 11.

Fig. 12.

Fig. 13.

Fig. 14.

Fig. 15.

Fig. 16. Fig. 17.

Fig. 18. Fig. 19. Fig. 20.

Fig. 21. Fig. 21.

Fig. 22.

Fig. 23.

Fig. 24.

Fig. 25

Studien zur vergleichenden ttistologie der Retina. 391

Kleino concentr, kernhalt. Zellen in mehreren Lagen anastomosirend. Methylmixtur. Schfittelpr~p. Vergr. 178. Zwei concentr, kernlose Zellen. Methylmixtur. Schfittelpr~ip. Vergr. 240. Radiale $tiitzzelIe. Methylmixtur. Sch~ittelpr~p. Vergr. 240. Fl~ichenansicht eines Stiickes der Schicht der eoncentr, kernlosen Zellen, yon innen gesehen. Methylmixtur. Sehiittelpr~ip. Vergr. 178.

P l e u r o n e e t e s p la tessa . M a i s e h o l l e (gross). a. b. c. Innere concentr, kernhalt. Zellen. d. Eine mittl, eoncentr, kernhalt. Zelle. e. Vielleicht iiussere eoneentr, kernh. Z'ellen, anastomosire~d. Me- thylmixtur. Sehfittelpr~p. Vergr. 240. Fliiehenansieht eines Stiiekes der mittleren und inneren concentr. kernhalt. Zellensehicht. Die erstere tiefer gelegen; yon innen gesehen. Methylmixtur. Sehfittelpr~ip. Vergr. 355. Vielleieht concentr, kernlose Zelle. Methylmixtur. Sch~ittelpr~ip. Vergr. 240. Radiale Stiitzzelle. Methylmixtur. Sehiittelpriip. Vergr. 240.

Esox luc ius . H e e h t (6 kg sehwer). a) Mittl. eoncen~r, kernhalt. ZeUen. b) Fl~ichenansicht eiues Stfiekehens der inneren eoncentr, kernhalt. Zellenschicht. Methylmixtur. Schiittelpr~p. Vergr. 178. Coneentr. kernlose Zelle. Methylmixtur. Schfittelpr~ip. Vergr. 240. Innere Enden zweier radialer Stiitzzellen. Methylmixtur. Schfittel- pr~ip. Vergr. 240.'

R a n a escu len ta . Kernhaltige concentr. Zellen. l~Iethylmixtur. Schiittelpr~ip. Vergr. 240. Kernlose concentr. Zellen. Methylmixtur. Schfittelpr~p. Vergr. 240. Radiale Stfitzzellen. a . c . d , mehr aus den mittleren Partien, b. e. f. mehr aus der Randpartie der Retina. Methylmixtur. Sch~ittelpr~p. Vergr. 240.

T r i t o n c r i s t a t u s . a. b. Radiale St~itzzellen. Methylmixtur. Schiittelpr~p. u 240. A. Coneentr, kernhalt. Zelle. Methylmixtur. Schfittelpr~p. Vergr. 240.

S a l a m a n d r a macul . a. b. c. d. Radiale Stiitzzellen, resp. innere Enden yon solehen. Methylmixtur. Schiittelpr~p. Vergr. 240.

E m y s e u r o p a e a . Concentr. kernhalt. Stfitzzellen. a) Yon einem gr~sseren, b) yon einem kleineren Thiere. Methylmixtur. Schiittelpr~p Vergr. 240. Concentr. kernlose Stfitzzellen. a) Yon einem gr~sseren, b) yon einem ldeineren Thiere. Methylmixtur. Schiittelpr~p. Vergr. 240. a. b. c. d. e. Radiale Stfitzzellen yon jenem grSsseren Thiere. f. Aeussere Radialfaserenden, Lira. ext. und H~rchen. Methylmixtur. Schfittelpr~p. Yergr. 240.

392 P. S c h i e f f e r d e o k e r :

Fig. 26.

Fig. 27.

Fig. 28.

Fig. 29. Fig. 30.

Fig. 31.

Fig. 32.

Fig. 33.

Fig. 34.

Fig. 35.

Fig. 36. Fig. 36.

Fig. 36.

Fig. 37.

Fig. 38.

Fig. 39.

Fig. 40.

Fig. 41.

C h e l o n i a Midas. a, b. Kernhaltige concentr. Stiitzzellen. a. Von der Fliich% b. halb von der Kante. 0smiumsiiure. Zerzupfungspr~ip. Vergr. 240. Kernlose concentr. Stiitzzelle. 0smiumsRure. Zerzupfangspriip. Vergr. 240.

L a c e r t a v i v i p a r a . Kernhaltige concentr. Stiitzzellen. Methylmixtur. Schiitte]pr~p. Vergr. 240. Kernlose conzentr. Stiitzzelle. Methylmixtur. Schiittelpr~p. Vergr. 240. a. b. c. d. Radiale Stiitzzellen. Methylmixtur. Schiittelpr~ip. ~ergr. 240.

Ga l lus domes t i cus . Kernhaltige concentr. Stiitzzellen. a) Von der Fl~che, b) yon der Seite, an.der ~iusseren granulirten Schicht anliegend. Methylmixtur. Schiittelpr~ip. Vergr. 240. Kernlose concentrlsche Stiitzzellen. Methylmixtur. Schiittelpriip. Vergr. 240. Radiale Stiitzzelle, das innere Ende unvollsti~ndig. Methylmixtur. Schiittelpr~p. Vergr. 240.

C o r v u s cornix . a. b. Kernlose concentr. Stiitzzellen. Methylmixtur. Schlittelpriip. Vergr. 240. Radiale Stiitzzelle. Methylmlxtur. Schiittelpr~p. Vergr. 240.

Arias domes t i ca . Radiale Stlitzzellen. Methylmixtur. Sc'hiittelpr~ip. Vergr. 240. A. Kernhaltige concentr. Stiitzzelle an der iiusseren granulirten Schicht anliegend. Methylmixtur. Schiittelpri~p. Vergr. 240. B. a . b. o. Drei kernlose ooncentr. Stiitzzellen. Methylmixtur. Schiittelpr~p. Vergr. 246.

K~tzchen , 1 T a g alt . a. b. Kernhaltige concentr. Stiitzzellen. Methylmixtm'. Schiit~el- prKp. Vergr. 240.

K~itzchen, 4 T a g e alL. Kernhaltige concentr. Stfitzzellen. Methylmixtur. Schiittelpr~ip. Vergr. 240.

Kii tzchen, 7 T a g e alt . Kernhaltige concentr. S~iitzzellen. Methylmixtur. Schiittelpr~p. Vergr. 240.

K~tzohen , 13 T a g e alt . Kernhaltige concentr. " Stiitzzellen. Methylmixtur. Schiittelpri~p. Vergr. 240.

K~tzchen , 21 T a g e alt. Kernhaltige concentrische Stiitzzelle. Methylmixtur. Schiittelpr~p. Vergr. 240.

Studien zur vergleichenden Histologie dcr Retina. 3~3

Tafel X X I I L K a t e r , a l t .

Fig. 42. Kernhaltige concentrisehe Stfitzzelle. Methylmixtur. Schiittelprkp. Vergr. 240.

L e p u s e u n i c u l u s . Fig. 43. Kernhaltige eoncentr. Stiitzzellen. a) Von der Seit% b) yon der

Fliiche. Methylmixtur. Schiittelpriip. Vergr, 240. Fig. 44. a. b. c. Kernlose eoncentr. Stiitzzellen. Methylmixtur. Schiittelprlip.

Vergr. 240. Fig. 45. a, b. e. d. Radiale StiitzzeIlen. Methylmixtur. Sehiittelpr~p. Vergr. 240. Fig. 46. Fliiehenansieht yon innen her yon einem Stiickehen der i~usseren

granulirten Sehieht mit concentrisehen Zellen. Methylmixtur. Sehiittel- pr~p. Vergr. 110.

C a n i s f a m i l i a r i s . Fig. 47. a. b. Kernhaltige coneentr. Stiitzzellen. Methylmixtur. Schiittelpri~p.

Yergr. 240, Fig. 48. a. b. Kernlose coneentr. Stiitzzellen. Methylmixtur. Schiittelpr~ip.

Vergr. 240. Fig. 49. a. b. Radiale Stiitzzellen. Methylmixtur. Schiittelpr~p. Vergr. 240. Fig. 50. Kernhaltige eoneentr. Stiitzzellen yon einem Hunde yon 14 Tagen.

Methylmixtur. Sehiittelpriip. Vergr. 240. Sus se re fa.

Fig. 51. a. b. c. Kernhaltige concentr. Stiitzzellen. Methylmixtur. Sehfittel- pr~ip. Vergr. 240.

Bos t a u r u s . Fig. 52. a. b: Kernhaltige concentr. Stiitzzellen. Methylmixtur. Schiittelpr~p.

Yergr. 240. Fig. 53. a. b. Kernlose concentr. Zellen. Methylmixtur. Schiittelpriip. u 240, Fig. 54. Radiale Sttitzzelle. Methylmixtur. Schiittelpriip. Yergr. 240.

E q u u s c a b a l l u s . Fig. 55. Kernhaltige concentr. Stiitzzelle. Methylmixtur. Schiittelpritp.

Vergr. 240. C e r v u s e l a p h u s .

Fig. 56. Mittelstiicke von kernhaltigen concentr. Stiitzzellen. Methylmixtur. Sehiittelpr~p. Vergr. 240.

Homo s a p i e n s . Fig. 57. a. b. c. d. Radiale 8tiitzzellen aus verschiedenen Partien der Retina.

Methylmixtur. Schiittelpriip. Vergr. 240. C a v i a eobaya .

Fig. 58. Kernhaltige eoneentr. Stiitzzelle. Methylmixtur. Schiittelpriip. Yergr. 240.

P e t r o m y z o n f l u v i a t i l i s . Fig. 59. Querschnitt der Retina. Sti~bchen- und Zapfenschicht fortgelassen.

Chromsiiure. Celloidin. Vergr. 480.

394 P. S c h i e f f c r d e c k e r :

Fig. 60.

Fig. 61.

Fig. 62.

Fig. 63.

Fig. 64. Fig. 65.

Fig. 66.

Fig. 67.

Fig. 68. Fig. 69. Fig. 70.

Fig. 71.

Fig. 72.

Fig. 73.

Fig. 74. Fig. 75.

Fig. 76. Fig. 77.

Fig. 78.

Fig. 79.

Die vier Schlchtcn der concentrischen Zellcn der Fl~che nach yon innen gcsehen. Methylmixtur. Schfittelpr~p. Vergr. 480. Innere kcrnhalt, conccntr. Stfitzzellen anastomosirend. Mcthylmixtur. Schiittelpr~p. Yergr. 480. Stfickchen aus einem Schiittelpr~p. Aeussere concentr, kernhaltige Zelle. Methylmixtur. Vergr. 480. Stiickchen der Membr. hyaloidea mit den Abdr~icken der inneren Enden der radialen St~itzzellen. Methylmlxtur. Schfittelpriip. Yergr. 480.

A c a n t h i a s v u l g a r l s . Theft eincs Querschnitts der Retina. Alcohol. Celloldin. Vergr. 480. Radlale Stiitzzelle. Das ~ussere Ende nicht vollst~ndig. Methyl- mixtur. Schfittelpr~p. Vergr. 480. Mittlere kcrnhaltlge conccntr. Stiitzzelle. Mcthylmixtur. Schfittel- pr~p. Yergr. 480.

M u s t c l u s v u l g a r i s . Embryo. 215 mm lang. Radiale Stiitzzelle. Ein Stiick yon eincr solchen mit dcm Kern. Alcohol. Schiittelpr~p. Vergr. 480.

T o r p e d o oce l l a t a . Theft eines Querschuitts der Retina. Alcohol. Cclloidin. Vergr. 480. Stfickchen aus einem Zcrzupfungspriiparat. Alcohol. Vergr. 480. Mittlere kernhaltige concentr. St~itzzelle. An der einen Seite sitzt noch ein Stfick einer anderen Zelle an. Fl~chenbfld. Alcohol. Schiittelpr~ip. Vergr. 480. Mittlere kernhaltige concentr. Zelle, Seltenansicht. Alcohol Schfittel- phil): Vergr. 480. Inhere concentr, kernhaltige Zelle, Fliichenbild. An der einen Seite sitzt noch ein Stiick einer l~'achbarzellc an. Alcohol. Schfittclpriip. Vergr. 480. Fl~chenansicht mehrcrer anastomosirender innercr concentrischcr kcrnhaltiger Stfitzzellen mit Theilcn yon Fasern, die auf ihnen liegen. Alcohol. Schfittelpr~p. Vergr, 480.

Tafel XXIY.

A c c i p e n s e r s tu r lo .

I Theilc yon Qucrschnltten der Retina. Miill. F1. 480. Vergr.

P r o t o p t e r u s a n n e c t e n s . Theil elnes Qucrschnitts der Retina. Alcohol. Celloidin. Vcrgr. 480. Stiickchen aus cinem Schfittelpr~parat: kcrnhal~ige concentr. Stfitz- zclle yon der Seite. Alcohol. Vergr. 480. Stiickchen aus einem ZerzupfungsprRparat. Alcohol. Vergr. 480.

C e r a t o d u s F o r s t e r i . Theil eines Querschnltts der Retina. Alcohol. Cclloidin. Vergr. 480.

Fig. 80.

Fig. 81. Fig. 82.

Fig. 83.

Fig. 84. Fig. 85.

Fig. 86.

Fig. 87.

Fig. 88.

Fig. 89.

Fig. 90.

Fig. 91.

Fig. 92.

Fig. 98.

Fig. 94.

Fig. 95.

Fig. 96.

Studien zur vergleichenden Histologie dcr Retina. 395

Stiickehen der Retina aus einem Zerzupfungspriiparat. Alcohol. Vergr. 480.

R a n a eseu len ta . Theil eines Querschn!tts der Retina. Holzessig. Celloidin. Vergr. 355. Stlickchen der Retina aus einem Schfittelpriiparat. lVlethylmixtur. Vergr. 480.

C h e l o n i a Midas. Stiiek eines leicht schr]igen Retinaquerschnitts. Osmiums~ure. Vergr. 355.

E m y s eu ropaea . Stfiek elnes Retinaquerschnitts. Osmiumsiiure. Celloidin. Vergr. 480. Stiiekchen der Retina aus einem Zerzupfungspr~parate. Mfille r~sche Fliissigkeit. Vergr. 480.

C o r v u s co t nix. St~iekehen der Retina aus einem SehiittelprKparat. Methylmixtur. Vergr. 480.

A n a s d o m e s t i c a . St~ickehen der Retina aus einem Behiittelpr~parate. Methylmixtur. Yergr. 480.

Esox luc ius (11/~ Kilo~. Theil eines Querschnitts der Retina nach der Mitre zu, im wesentlichen die Schichten der concentrischen Zellen und die innere K6rnerschicht umfassend. Chroms. 1:600. Celloidin. Vergr. 355. Querschnitt durch die Randpartie der Retina, Ora serrata, Anfang der Pars eiliaris. Chroms. 1:600. Celloidim Vergr. 355. Innerer Theil einer radialen Stiitzzelle. Methylmixtur. Bchiittelpr~p. Yergr. 240. Aeussere kerahaltige coneentrische Zellen, anastomosirend. Methyl- mixtur. SchiittelprKp. Vergr. 480. Innere kernhaltige concentrische Zellen, anastomosirend. Methyl- mixtur. SchfittelprKp. Vergr. 240. Mittlere kernhaltige concentrische Zellen, anastomosirend. Methyl- mixtur. Schiittelpr~p. u 240. Die drei Figg. 917 92, 93 sind einfach Umrisszeichnungen.

Che lon i a Midas. Zwei kernlose concentr. Zellen. 0smiumsKure. ZerzupfungsprKp. Vergr. 240.

Lepus c u n i c u l u s . Theil eines Retinaquerschnltts, seitlieher Theil. Es fehlt die St~b- chen- and Zapfensehicht. Goldehlorid. Von Hcrrn Dr. Norden- son. Yergr. 800.

CaMs f a mi l i a r i s .

StLickchen der Retina aus einem Schiittelpriiparate. Methylmixtur, Vergr. 300.

396 Dr. H. S t i l l i n g und Dr. W. P f i t z n e r :

E q u u s c a b a l l u s .

Fig. 97. Theil eines Querschnitts der Retina. Yon Herrn Dr. N o r d e n s o n . Vergr. 355.

H o m o .

Fig. 98. Theil eines Schr~igschnittes der Retina. i~Ii i l ler 'sehe Fliissigkeit.

Alauncarmin. Von Herrn Dr. l ~ o r d e n s o n . Vergr. 480.

C a n i s f a m i l i a r i s .

Fig. 99. Drei Stiitzzellen yon verschiedener GrSsse aus dem Grosshirn des

Hundes. Methylmixtur. Schiittelpr~p. Vergr. 240.

Ueber die Regeneration der glatten l~uskeln.

Von

D r . H . S t i l l i n g und Dr . W. P f l t z n e r , Privatdocenten in Strassburg.

Hierzu Tafel XXV.

Ob dem organischen Muskelgewebe das Vermiigen der Re- generation zukommt, ob die neugebildeten Muskelfasern aus den alten Elementen hervorsprossen oder ob sie dureh Umwandlung yon Bindegewebszellen entstehen, das sind Fragen, welehe zur Stunde eine endgiiltige Liisung noch nieht gefunden haben.

Der Weg des Experiments ist bisher erst einmal betreten worden. Naeh J a k i m o w i t s e h 1) regeneriren sieh die Muskel- fasern des verletzten Magens bei Siiugethieren und Amphibien

1) Ueber die Regenerat ion der glat ten Muskelfasern. Vorl. Mirth.

Med. Centralbh 1879 p. 897. Dass. Dissertat. Kiew 1880 (russ.) mi t 1 Tafel. Da

wir uns die letztere Arbeit leider nicht verschaffen konnten, was wi t nament-

lich der Abbi ldungen wegen bedauern, mussten wir uns mit dem ausfiihrlichen

Referat begniigen, das M a y z e 1 in H o f f m a n n - S c h w a 1 b e ' s Jahresber ich t

Bd. IX. p. 61 gegeben hat.

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Studien zur vergleichenden Histologie der Retina