1
ASTERALES Bixaceae Malvaceae (incl. Bombacaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae) Cistaceae Cytinaceae Muntingiaceae Sarcolaenaceae Dipterocarpaceae Neuradaceae Sphaerosepalaceae Thymelaeaceae Asteraceae Goodeniaceae Pentaphragmataceae Calyceraceae Menyanthaceae Rousseaceae Campanulaceae (incl. Lobeliaceae) Stylidiaceae DIPSACALES Adoxaceae Diervillaceae Linnaeaceae Caprifoliaceae Dipsacaceae Morinaceae Valerianaceae A MBORELLALES A PIALES Apiaceae Griseliniaceae Pennantiaceae Araliaceae Myodocarpaceae Pittosporaceae AQUIFOLIALES Aquifoliaceae Cardiopteridaceae Stemonuraceae GARRYALES GENTIANALES L AMIALES SOLANALES Convolvulaceae (incl. Cuscutaceae) Solanaceae (incl. Nolanaceae) Hydroleaceae Montiniaceae Sphenocleaceae Apocynaceae (incl. Asclepiadaceae) Loganiaceae Gentianaceae Gelsemiaceae Rubiaceae Acanthaceae Lamiaceae Orobanchaceae Plantaginaceae Bignoniaceae Lentibulariaceae Paulowniaceae Scrophulariaceae Byblidaceae Martyniaceae Pedaliaceae Stilbaceae Gesneriaceae Oleaceae Phrymaceae Verbenaceae Eucommiaceae Garryaceae (incl. Aucubaceae) ERICALES CORNALES Cornaceae Grubbiaceae Loasaceae Curtisiaceae Hydrangeaceae Hydrostachyaceae Nyssaceae Actinidiaceae Ericaceae Polemoniaceae Sarraceniaceae Balsaminaceae Fouquieriaceae Primulaceae Styracaceae Clethraceae Lecythidaceae Roridulaceae Theaceae Ebenaceae Myrsinaceae Sapotaceae Theophrastaceae MALVALES BRASSICALES CUCURBITALES ROSALES FABALES OXALIDALES MALPIGHIALES CELASTRALES MYRTALES GERANIALES CROSSOSOMATALES CANELLALES P IPERALES LAURALES MAGNOLIALES VITALES SAXIFRAGALES GUNNERALES Bataceae Caricaceae Limnanthaceae Salvadoraceae Brassicaceae Cleomaceae Moringaceae Tovariaceae Capparaceae Koeberliniaceae Resedaceae Tropaeolaceae FAGALES Betulaceae Fagaceae Myricaceae Rhoipteleaceae Casuarinaceae Juglandaceae Nothofagaceae Ticodendraceae Apodanthaceae Begoniaceae Corynocarpaceae Datiscaceae Anisophyllaceae Coriariaceae Cucurbitaceae Tetramelaceae N YMPHAEALES AUSTROBAILEYALES ZYGOPHYLLALES DILLENIALES Brunelliaceae Connaraceae Elaeocarpaceae Oxalidaceae Cephalotaceae Cunoniaceae Huaceae Fabaceae Polygalaceae Quillajaceae Surianaceae Barbeyaceae Elaeagnaceae Rosaceae Cannabaceae Moraceae Ulmaceae Dirachmaceae Rhamnaceae Urticaceae (incl. Cecropiaceae) Celastraceae (incl. Hippocrateaceae, Brexiaceae, Parnassiaceae) Lepidobotryaceae Achariaceae Euphorbiaceae Rafflesiaceae Ochnaceae Podostemaceae Chrysobalanaceae Hypericaceae Passifloraceae Rhizophoraceae Clusiaceae Linaceae Phyllanthaceae Salicaceae Erythroxylaceae Malpighiaceae Picrodendraceae Violaceae Krameriaceae Zygophyllaceae Combretaceae Myrtaceae Penaeaceae (incl. Oliniaceae) Lythraceae (incl. Punicaceae, Sonneratiaceae, Trapaceae) Melastomataceae (incl. Memecylaceae) Onagraceae Vochysiaceae Geraniaceae Francoaceae (incl. Ledocarpaceae, Melianthaceae, Vivianiaceae) Crossosomataceae Stachyuraceae Strasburgeriaceae Geissolomataceae Staphyleaceae Vitaceae Altingiaceae Cynomoriaceae Daphniphyllaceae Hamamelidaceae Cercidiphyllaceae Grossulariaceae Paeoniaceae Crassulaceae Haloragaceae Saxifragaceae Dilleniaceae Gunneraceae Myrothamnaceae Amborellaceae Austrobaileyaceae Schisandraceae (incl. Illiciaceae) Trimeniaceae Cabombaceae Hydatellaceae Nymphaeaceae Canellaceae Winteraceae Annonaceae Eupomatiaceae Magnoliaceae Degeneriaceae Himantandraceae Myristicaceae Calycanthaceae Hernandiaceae Monimiaceae Gomortegaceae Lauraceae Siparunaceae Aristolochiaceae (incl. Hydnoraceae) Piperaceae Saururaceae BORAGINALES Boraginaceae Codonaceae Coldeniaceae Cordiaceae Ehretiaceae (+ Lennoaceae) Heliotropiaceae Hydrophyllaceae Namaceae Wellstediaceae ACORALES ALISMATALES PETROSAVIALES DIOSCOREALES PANDANALES L ILIALES ARECALES P OALES COMMELINALES ZINGIBERALES ASPARAGALES Alstroemeriaceae Corsiaceae Melanthiaceae Philesiaceae Colchicaceae Liliaceae Petermanniaceae Smilacaceae Bromeliaceae Eriocaulaceae Poaceae Restionaceae Xyridaceae Cyperaceae Juncaceae Rapateaceae Typhaceae (incl. Sparganiaceae) Arecaceae Dasypogonaceae Commelinaceae Haemodoraceae Pontederiaceae Cannaceae Heliconiaceae Marantaceae Strelitziaceae Costaceae Lowiaceae Musaceae Zingiberaceae Amaryllidaceae ( incl. Agapanthaceae , Alliaceae) Hypoxidaceae Iridaceae Asparagaceae ( incl. Agavaceae, Hyacinthaceae, Ruscaceae) Lanariaceae Orchidaceae Tecophilaeaceae Asphodelaceae ( incl. Xanthorrhoeaceae, Hemerocallidaceae) Cyclanthaceae Pandanaceae Velloziaceae Burmanniaceae Dioscoreaceae Nartheciaceae Taccaceae Alismataceae (incl. Limnocharitaceae) Juncaginaceae Ruppiaceae Aponogetonaceae Butomaceae Posidoniaceae Scheuchzeriaceae Araceae Hydrocharitaceae Potamogetonaceae Zosteraceae Petrosaviaceae Acoraceae CERATOPHYLLALES Ceratophyllaceae Chloranthaceae SAPINDALES Anacardiaceae Meliaceae Rutaceae Simaroubaceae Burseraceae Nitrariaceae Sapindaceae HUERTEALES Dipentodontaceae Gerrardinaceae Petenaeaceae Tapisciaceae PARACRYPHIALES Paracryphiaceae BRUNIALES Bruniaceae Columelliaceae (incl. Desfontainia) ESCALLONIALES Escalloniaceae PICRAMNIALES Picramniaceae Prof. Dr. Hartmut H. Hilger Dahlem Centre of Plant Sciences (DCPS) Institute of Biology – Plant Morphology and Systematics Freie Universität Berlin Altensteinstr. 6, D-14195 Berlin, Germany Theodor C. H. Cole, Dipl. Biol. Institute of Pharmacy and Molecular Biotechnology (IPMB) Heidelberg University Im Neuenheimer Feld 364,D-69120 Heidelberg, Germany Angiosperm Phylogeny Poster Tracheophyte Phylogeny Poster Bryophyte Phylogeny Poster CHLORANTHALES METTENIUSALES Metteniusaceae ICACINALES Oncothecaceae Icacinaceae S U P E R R O S I D E N S U P E R A S T E R I D E N CARYOPHYLLALES SANTALALES BERBERIDOPSIDALES Balanophoraceae Misodendraceae Opiliaceae Schoepfiaceae Loranthaceae Olacaceae Santalaceae Viscaceae Aizoaceae Caryophyllaceae Molluginaceae Polygonaceae Amaranthaceae Didiereaceae Nepenthaceae Portulacaceae [incl. Chenopodiaceae] Droseraceae Nyctaginaceae Simmondsiaceae Basellaceae Drosophyllaceae Phytolaccaceae Talinaceae Cactaceae Frankeniaceae Plumbaginaceae Tamaricaceae Aextoxicaceae Berberidopsidaceae PROTEALES RANUNCULALES TROCHODENDRALES BUXALES Buxaceae (incl. Haptanthaceae) Trochodendraceae Nelumbonaceae Platanaceae Proteaceae Sabiaceae Berberidaceae Eupteleaceae Menispermaceae Ranunculaceae Circaeasteraceae Lardizabalaceae Papaveraceae V AHLIALES Vahliaceae Stammbaum der Angiospermen Systematik der Blütenpflanzen Holzpflanzen; gefäßlos Eustele; Nodien (Knoten) Siebröhrenplastiden mit Stärkegranula Bl einfach, ganzrandig, persistierend Btn Teile frei, zapfenförmig, zwittrig, Perianth oft 3-zählig (wenig differenziert) Staubblätter mit breitem Staubfaden, Pollen monosulcat G apokarp (Griffel meist kurz), ohne Nektarien Embryo sehr klein Aromatische Terpenoide F R Ü H E A N G I O S P E R M E N Benzylisochinolin-Alkaloide Embryosack 8-kernig ätherische Öle in Idioblasten (Ölzellen) MAGNOLIIDEN Merkmale wie bei “Frühen Angiospermen” MONOCOTYLE Ataktostele (zerstreute Leitbündel) kein sek. Dickenwachstum meist krautig Pollen monosulcat Siebröhrenplastiden mit Protein-Kristallen sympodiale Verzweigung zerstreute Leitbündel im Stamm Bl parallelnervig, ganzrandig, drüsenlos Btn pentacyclisch P 3-zählig, A gegenüber P Staubfäden schmal, Antheren breit ansetzend, Septalnektarien; 1 Keimblatt Adventivwurzeln COMMELINIDEN UV-fluoreszierende Zellwandverbindungen (Ferulasäure/Coumarsäure) Kieselsäure in Blättern Kutikularwachs oft stäbchen- förmig als Schuppen meist Holzpflanzen; Infl racemös Btn Antheren basifix, C frei, Diskusnektarium immergrüne Holzpflanzen; Nodien 1:1 Btn polysymmetrisch, Antheren basifix Holzpflanzen; Infl racemös, Btn 4-zählig Staubfäden kurz; Fr Kapsel septizid Holzpflanzen; Bl gesägt Btn C± frei, K leicht verwachsen, 1-2 Samenanlagen/Karpell Steinfrucht mit großer Flächennarbe Btn oft zygomorph sekundäre Pollenpräsentation (Griffel lang) Nodien trilakunär Inulin, Sesquiterpene, Secoiridoide Holzpflanzen (außer Apiaceae) Bl oft geteilt; Nodien meist multilakunär Infl überwiegend Dolden; Stein- oder Spaltfrucht (Apiaceae: Mericarpe mit Carpophor) Bl gegenständig, basal verwachsen Nodien 3:3; Knospen mit Schuppen Btn oft zygomorph, K persistierend Secoiridoide meist sympetal Nektarien gynoecial Samenanlagen unitegmisch, Endosperm zellulär Iridoide häufig späte Sympetalie frühe Sympetalie Btn klein, Embryo kurz A=C epipetal Polyandrie selten G(2) Infl zymös Ellagsäure fehlt L A M II D E N A S T E R I D E N C A M P A N U L I D E N Btn pentacyclisch, alternierend G verwachsen K + C (frei) (A polyandrisch) Pollen tricolporat Ellag- und Gallussäure E U D I C O T Y L E K E R N Neben- blätter Knoten dreispurig/ trilakunär R O S I D E N M A L V I D E N F A B I D E N Pollen tricolpat Btn K/C/P gegenüber A Staubfäden schlank, Antheren basifix Nodien trilakunär Spaltöffn anomocytisch keine ätherischen Öle E U D I C O T Y L E keine Benzylisochinoline N-Fix. Embryo groß Endosperm wenig Endo- sperm wenig Embryo groß Axial- nektarien häufig A N A Btn meist zygomorph, A häufig 2(+2); Bl gegenständig Nodien 1:1; ätherische Öle in Drüsenhaaren 6-oxygenierte Flavone, Rosmarinsäure Oligosaccharide: Cornosid, Verbascosid (Acetosid) Bl rauhaarig; Nodien unilakunär Infl skorpioid-wickelig meist 4 Samenanlagen Isokestose, Inuline, Pyrrolizidin-Alkaloide Bl gegenständig, Kolleteren (Drüsenzotten am Bl.ansatz innen) Knospenlage contort (gedreht) Indolalkaloide, Iridoide krautig; Afrika bis Indien Bl gegenständig, drüsig-behaart, ohne Nebenbl Btndiagonale < 5 mm, K valvat, G(3) unterst mit Nektarium Fr Spaltkapsel, K/C/A persistent; Samen klein; Iridoide Bl wechselständig, einfach; Nodien unilakunär Btn Petalen plikativ, K persistierend diverse Alkaloide, keine Iridoide meist krautig; ohne Mykorrhiza; Bl ungeteilt G häufig einfächrig mit zentraler Placentation Pollen colpat mit stacheliger Oberfläche Betalaine oder Anthocyanine (letztere in Caryophyllaceae) meist Holzpflanzen; Bl meist ungeteilt, Hydathodenzähne Btn oft 4-zählig, K viel kleiner als C, persistierend intrastaminaler Diskus, G unterständig; Steinfrucht vielfältige Iridoide Bl theoid gezähnt Nodien unilakunär Btn 5-zählig, pentazyklisch nicht hydrolysierbare Tannine, Ellagsäure, Hydrochinone Tropenbäume; Bl exstipulat/ganzrandig; Nodien oft unilakunär Blattstielgelenke (Pulvini); Griffel kurz; Embryo lang Fr einsamig (Steinfrucht); Endosperm mächtig Indol- und Chinolinalkaloide (Camptothecin) Tropenbäume; wenige gemeinsame Merkmale; Nodien meist trilakunär Metteniusa: NO Anden, Bergnebelwald; Bl wechselständig; Bln zweigeschlechtig, duftend; Antheren sagittat, Pollensäcke perlschnurförmig, längs aufspaltend; Infl Trugdolde; G(5) einfächrig; Fr einsamige Steinfrucht Holzpflanzen; diözisch Btn K valvat (klappig), G einfächrig; Schließfrucht Iridoide (Aucubin), Gutta Holzpflanzen; Halb- oder Vollparasiten; ohne Mykorrhiza; Bl ungeteilt Btn A epipetal, P oft einfach, valvat, persistierend; Plazentation: frei, zentral; Fr einsamig Polyacetylene, Triterpensapogenine, Kieselsäure Holzpflanzen; Bl Stomata cyclocytisch Blattstielleitbündel ringförmig angeordnet Fr fleischig; Calciumoxalat-Kristalle Leitertracheen; Schleimzellen Bl Ränder gezähnt, Nebenbl stammbürtig Btn klein, A = und gegenüber K, Samenanlagen 1-2/Karpell Bäume; Bl spiralig; Extrafloralnektarien männl. Btn: A = und gegenüber C Rinde bitter, Anthrachinone Bl mit Drüsenzähnen Btn A obdiplostemon, Nektarium am Filament Stängel mit Gelenkpolster (Pulvini); ätherische Öle, Ellagsäure Bl gegenständig, Kolleteren; Btn K valvat (klappig), persistierend Nebenbl klein (wenn vorhanden); Kork: Ursprung tiefsitzend Btn A in Knospe eingebogen, G verwachsen mit Hypanthium; Samenanlagen zahlreich Endosperm wenig; Rinde schuppig; Flavonole, Myricetin Holzpflanzen K + C (Perianth doppelt), Griffeläste frei Hypanthium mit Diskusnektarium meist Holzpflanzen (silikathaltig) Bl wechselständig, unpaarig gefiedert Btn oft unvollständig, intrastaminaler Diskus; ätherische Öle Bl wechselständig; Btn häufig 4-zählig häufig genagelte Petalen, A häufig vermehrt, 2×K hypogyn (häufig Gynophor); Infl racemös Myrosin-Zellen, Glucosinolate Rinde faserig; Sternhaare Btn K häufig fächrig, Petalen contort, A häufig Schleime, Cyclopropen-Fettsäuren, Flavone eingeschlechtig, diözisch; Bl gezähnt, Sekundärnervatur flabellat Btn P klein bis fehlend Ellagsäure meist Holzpflanzen; Bl Adern laufen zur Spitze, bezahnt; Btn K5, persistierend meist A , zentrifugal vermehrt, G meist wenig verwachsen Samen oft mit Arillus; Fr häufig an Bauch und Rücken öffnend Bl gezähnt (Drüsen); Btn häufig mit Hypanthium, apikal freie Karpelle, Narbe herabhängend Fr meist trockene Öffnungsfrucht Myricetin, Flavonole häufig Klettersträucher; Bl oft geteilt und mit Drüsenzähnen Btn G, 2 Samenanlagen/Karpell, A epipetal Beerenfrüchte; Raphiden, Perldrüsen Tiefenperiderm; Endosperm fehlt harzig, Lignane/Neolignane, Harman-Alkaloide Btn klein, G oft dreizählig Nektarium: intrastaminaler Diskus Samen oft mit Arillus (rot-orange), Infl zymös Blattrand gezähnt Btn G oft tricarpellat Bl häufig geteilt, mit Gelenkpolster (Schlafbewegung) Btn A5 oder Vielfaches;Griffel meist verzweigt Schleimzellen; Oxalate „Schmetterlingsblüte“, meist G1, meist A10 Fr „Hülse“; Symbiose mit Knöllchenbakterien diverse Alkaloide, NP Aminosäuren, Lectine in Fabaceae Bl meist einfach mit Stipeln Btn K valvat (mit Hypanthium) persistierend Karpelle mit 1 Samenanlage, Stigma trocken; Dihydroflavonole Bl meist wechselständig Btn häufig eingeschlechtig, G meist unterständig Placentation parietal; Cucurbitacine Bl ungeteilt; Btn klein, eingeschlechtig windblütig: P reduziert od. fehlend, G meist unterständig Infl thyrsische Ähren oder Kätzchen; Fr 1-samig, meist Nuss Ektomykorrhiza; Tannine, Dihydroflavonole meist Holzpflanzen; Btn häufig 4-zähliges Perigon, A epitepal, oft apikale Konnektivauswüchse Holzpflanzen; Tracheen fehlen; Idioblasten in Rinde Btn Perianth fehlt, A , G>5 lateral vereinigt mit abaxialen Nektarien; Fr Sammelbalg meist Holzpflanzen; eingeschlechtig, diözisch; Bl immergrün, Stomata cyclocytisch Btn Perianth ± gleich oder fehlend; Pregnan-Pseudoalkaloide krautige Wasserpflanzen ohne ätherisches Öl, Tracheen fehlen; monözisch Btn P9–10, A , G1, 1 apikale Samenanlage/Karpell Pollen ohne Apertur, Pollenschlauch verzweigt; Hydrophilie Bl häufig geteilt; Btn schraubig, einfach bis doppelt G chorikarp/parakarp, oberständig; Benzylisochinoline Holzpflanzen; Tracheen fehlen; diözisch; Btn P5–8, A , G5–8; 1 Samenanlage/Fruchtblatt; Embryosack 9-kernig; 1 Art (Neukaledonien) krautige Wasserpflanzen ohne Kambium; Aerenchym; Btn P4–12, A3– ; Embryosack 4-kernig Samen operkulat, Perisperm; Schleim; Alkaloide (keine Benzylisochinoline) Holzpflanzen; Knoten unilakunär, zweispurig; Btn P>10, A , G ca.9; Embryosack 4-kernig Tiglinsäure, aromatische Terpenoide Bl gegenständig; interpetiolare Nebenblätter; Nodien verdickt Btn klein P0–3 kelchblattartig, A1–5, G1, 1 apikale Samenanlage/Fruchtblatt Holzpflanzen; Leitbündelzylinder geschlossen im Hauptsproß; Pollen uniporat aromatische Terpenoide; Driman-Sesquiterpene ± krautig; Bl zweizeilig, Basisscheide einzelnes adaxiales Vorblatt; Knoten mit Pulvinus Holzpflanzen; Bl gegenständig; Btn mit Hypanthium, Staminodien häufig klappig öffnende Antheren häufig; Karpelle mit 1 Samenanlage; Embryo groß Holzpflanzen; Mark septiert; Bl zweizeilig Samenanlage mit Obturator; Endosperm ruminat Infl Kolben (Spadix) mit Tragblatt (Spatha); Blattachseln mit schleimsezernierenden intravaginalen Schüppchen Samenanlagen atrop, mit Perisperm und zellulärem Endosperm; Idioblasten mit ätherischen Ölen zumeist Wasser- und Sumpfpflanzen; häufig Hydrophilie; Blattachseln mit schleimsezernierenden intravaginalen Schüppchen Btn G chorikarp; häufig laminale Placentation; Endosperm helobial; Embryo groß/grün Saprophyten; Sprossleitbündel ringförmig angeordnet Balgfrucht; Ostasien häufig Kletterpflanzen; z.T. Leitbündel ringförmig angeordnet, z.T. mit Kambium Bl oft netznervig; Samenanlage oft unterständig, Griffel kurz, verzweigt; Steroidsapogenine/Alkaloide z.T. Holzpflanzen (Schopfbäume) Btn in Kolben häufig Geophyten (Knollen, Zwiebeln, Rhizome) Tepalen oft gefleckt, Nektarien an Tepalen; vielsamig, Samenschale (Testa) zellulär Phytomelan fehlt; Fruktane im Stängel, Chelidonsäure, Steroidsaponine vielfach Geophyten; sek. Dickenwachstum anomal (falls auftretend) Kapsel- oder Beerenfrüchte Samenschale z.T. aufgelöst oder mit Phytomelan monopodiale Holzpflanzen; Bl (unecht) gefiedert, reduplikativ-plikativ (Fiederschopfbäume) starkes primäres (kein sekundäres) Dickenwachstum (großes Apikalmeristem) Infl mit Spatha; Alkaloide meist krautig; Bl grasartig; Epidermis silikathaltig; meist ohne Mykorrhiza Btn häufig anemophil, unscheinbar (Spelzen, ohne Nektarien) Btn unregelmäßig; wenige fertile Staubblätter Infl Thyrsen aus gestauchten Wickeln Phenylphenalenone großblättrige Rhizomstauden mit Scheinstamm Btn zygomorph und asymmetrisch, Septalnektarien häufig A stark differenziert/reduziert, G unterständig Samen meist mit Arillus; Kieselsäure PALMFARNE GINKGO EPHEDRA WELWITSCHIA GNETUM CONIFEREN FARNE (inkl. SCHACHTELHALME) SAMEN- PFLANZEN LYCOPHYTEN ANITA ASTERIDEN MAGNOLIIDEN MONOCOTYLE GYMNOSPERMEN ANGIOSPERMEN FABIDEN MALVIDEN LAMIIDEN CAMPANULIDEN HORNMOOSE MOOSE LEBERMOOSE ROSIDEN ____________________________________________________________________________________________ - Hypothetischer Stammbaum auf Grundlage phylogenetischer Daten (Stand: April 2016) - Phylogenie, Klassifikation und Merkmale gemäß APweb und APG IV - 64 Ordnungen mit ca. 420 Familien nach APG IV (einige kleinere Familien sind hier nicht aufgeführt) - Abweichend von APG IV wird hier, nach neueren Ergebnissen, die Ordnung Boraginales* in mehrere Familien unterteilt - Astlängen willkürlich, ohne Zeitbezug - Die angegebenen Merkmale finden sich nicht unbedingt bei allen Vertretern der jeweiligen Gruppe - Position einiger Merkmale noch ungewiss - Literatur/Quellen: APweb – www.mobot.org/MOBOT/research/APweb APG IV (2016), Judd W et al. (2015), Kubitzki K (Hrsg.) (1990 ff), Simpson M (2010), Soltis DE et al. (2005/2011/2014) u.a. * Boraginales: Familien gemäß Boraginales Working Group 2015 Besonderen Dank an Peter F. Stevens (Missouri Botanic Gardens) für seine beratende Unterstützung seit den Anfängen dieses Projektes Danksagungen an Julien B. Bachelier, Fernanda Antunes Carvalho, Christoph Dobeš, Ray F. Evert, Mohamed Fennane, Marc Gottschling, Chen-Kun Jiang, Anna Kagiampaki, Diego Medan, Sergei Mosyakin, Sofi Mursidawati, Richard G. Olmstead, Peter H. Raven, Federico Selvi, Douglas E. Soltis, Zoya M. Tsymbalyuk, Maximilian Weigend, Michael Wink, Shahin Zarre

Systematik der Blütenpflanzen - bcp.fu-berlin.de · Bixaceae Malvaceae (incl. Bombacaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae) ... Apodanthaceae Begoniaceae Corynocarpaceae Datiscaceae Anisophyllaceae

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AsterAles

Bixaceae Malvaceae (incl. Bombacaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae) Cistaceae Cytinaceae Muntingiaceae Sarcolaenaceae Dipterocarpaceae Neuradaceae Sphaerosepalaceae Thymelaeaceae

Asteraceae Goodeniaceae Pentaphragmataceae Calyceraceae Menyanthaceae Rousseaceae Campanulaceae (incl. Lobeliaceae) Stylidiaceae

DipsAcAles Adoxaceae Diervillaceae Linnaeaceae

Caprifoliaceae Dipsacaceae Morinaceae Valerianaceae

AmborellAles

ApiAles Apiaceae Griseliniaceae Pennantiaceae

Araliaceae Myodocarpaceae Pittosporaceae

AquifoliAles Aquifoliaceae Cardiopteridaceae Stemonuraceae

GArryAles

GentiAnAles

lAmiAles

solAnAles Convolvulaceae (incl. Cuscutaceae) Solanaceae (incl. Nolanaceae) Hydroleaceae Montiniaceae Sphenocleaceae

Apocynaceae (incl. Asclepiadaceae) Loganiaceae Gentianaceae Gelsemiaceae Rubiaceae Acanthaceae Lamiaceae Orobanchaceae Plantaginaceae

Bignoniaceae Lentibulariaceae Paulowniaceae Scrophulariaceae Byblidaceae Martyniaceae Pedaliaceae Stilbaceae Gesneriaceae Oleaceae Phrymaceae Verbenaceae

Eucommiaceae Garryaceae (incl. Aucubaceae)

ericAles

cornAles Cornaceae Grubbiaceae Loasaceae

Curtisiaceae Hydrangeaceae Hydrostachyaceae Nyssaceae Actinidiaceae Ericaceae Polemoniaceae Sarraceniaceae

Balsaminaceae Fouquieriaceae Primulaceae Styracaceae Clethraceae Lecythidaceae Roridulaceae Theaceae Ebenaceae Myrsinaceae Sapotaceae Theophrastaceae

mAlvAles

brAssicAles

cucurbitAles

rosAles

fAbAles

oxAliDAles

mAlpiGhiAles

celAstrAles

myrtAles

GerAniAles

crossosomAtAles

cAnellAles

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sAxifrAGAles

GunnerAles

Bataceae Caricaceae Limnanthaceae Salvadoraceae Brassicaceae Cleomaceae Moringaceae Tovariaceae Capparaceae Koeberliniaceae Resedaceae Tropaeolaceae

fAGAles Betulaceae Fagaceae Myricaceae Rhoipteleaceae

Casuarinaceae Juglandaceae Nothofagaceae Ticodendraceae

Apodanthaceae Begoniaceae Corynocarpaceae Datiscaceae Anisophyllaceae Coriariaceae Cucurbitaceae Tetramelaceae

nymphAeAles

AustrobAileyAles

ZyGophyllAles

DilleniAles

Brunelliaceae Connaraceae Elaeocarpaceae Oxalidaceae Cephalotaceae Cunoniaceae Huaceae

Fabaceae Polygalaceae Quillajaceae Surianaceae

Barbeyaceae Elaeagnaceae Rosaceae Cannabaceae Moraceae Ulmaceae Dirachmaceae Rhamnaceae Urticaceae (incl. Cecropiaceae)

Celastraceae (incl. Hippocrateaceae, Brexiaceae, Parnassiaceae) Lepidobotryaceae

Achariaceae Euphorbiaceae Rafflesiaceae Ochnaceae PodostemaceaeChrysobalanaceae Hypericaceae Passifloraceae Rhizophoraceae Clusiaceae Linaceae Phyllanthaceae Salicaceae Erythroxylaceae Malpighiaceae Picrodendraceae Violaceae

Krameriaceae Zygophyllaceae

Combretaceae Myrtaceae Penaeaceae (incl. Oliniaceae) Lythraceae (incl. Punicaceae, Sonneratiaceae, Trapaceae) Melastomataceae (incl. Memecylaceae) Onagraceae Vochysiaceae

Geraniaceae Francoaceae (incl. Ledocarpaceae, Melianthaceae, Vivianiaceae)

Crossosomataceae Stachyuraceae Strasburgeriaceae Geissolomataceae Staphyleaceae

Vitaceae

Altingiaceae Cynomoriaceae Daphniphyllaceae Hamamelidaceae Cercidiphyllaceae Grossulariaceae Paeoniaceae Crassulaceae Haloragaceae Saxifragaceae

Dilleniaceae

Gunneraceae Myrothamnaceae

Amborellaceae

Austrobaileyaceae Schisandraceae (incl. Illiciaceae) Trimeniaceae

Cabombaceae Hydatellaceae Nymphaeaceae

Canellaceae Winteraceae

Annonaceae Eupomatiaceae Magnoliaceae Degeneriaceae Himantandraceae Myristicaceae

Calycanthaceae Hernandiaceae Monimiaceae Gomortegaceae Lauraceae Siparunaceae

Aristolochiaceae (incl. Hydnoraceae) Piperaceae Saururaceae

borAGinAles Boraginaceae Codonaceae Coldeniaceae Cordiaceae Ehretiaceae (+ Lennoaceae)

Heliotropiaceae Hydrophyllaceae Namaceae Wellstediaceae

AcorAles

AlismAtAles

petrosAviAles

DioscoreAles

pAnDAnAles

liliAles

ArecAles

poAles

commelinAles

ZinGiberAles

AspArAGAles

Alstroemeriaceae Corsiaceae Melanthiaceae Philesiaceae Colchicaceae Liliaceae Petermanniaceae Smilacaceae

Bromeliaceae Eriocaulaceae Poaceae Restionaceae Xyridaceae Cyperaceae Juncaceae Rapateaceae Typhaceae (incl. Sparganiaceae)

Arecaceae Dasypogonaceae

Commelinaceae Haemodoraceae Pontederiaceae

Cannaceae Heliconiaceae Marantaceae Strelitziaceae Costaceae Lowiaceae Musaceae Zingiberaceae

Amaryllidaceae (incl. Agapanthaceae, Alliaceae) Hypoxidaceae Iridaceae Asparagaceae (incl. Agavaceae, Hyacinthaceae, Ruscaceae) Lanariaceae Orchidaceae Tecophilaeaceae Asphodelaceae (incl. Xanthorrhoeaceae, Hemerocallidaceae)

Cyclanthaceae Pandanaceae Velloziaceae

Burmanniaceae Dioscoreaceae Nartheciaceae Taccaceae

Alismataceae (incl. Limnocharitaceae) Juncaginaceae Ruppiaceae Aponogetonaceae Butomaceae Posidoniaceae Scheuchzeriaceae Araceae Hydrocharitaceae Potamogetonaceae Zosteraceae

Petrosaviaceae

Acoraceae

cerAtophyllAles Ceratophyllaceae

Chloranthaceae

sApinDAles Anacardiaceae Meliaceae Rutaceae Simaroubaceae Burseraceae Nitrariaceae Sapindaceae

huerteAles Dipentodontaceae Gerrardinaceae Petenaeaceae Tapisciaceae

pArAcryphiAles Paracryphiaceae

bruniAles Bruniaceae Columelliaceae (incl. Desfontainia)

escAlloniAles Escalloniaceae

picrAmniAles Picramniaceae

Prof. Dr. Hartmut H. HilgerDahlem Centre of Plant Sciences (DCPS)Institute of Biology – Plant Morphology and Systematics Freie Universität BerlinAltensteinstr. 6, D-14195 Berlin, Germany

Theodor C. H. Cole, Dipl. Biol. Institute of Pharmacy and Molecular Biotechnology (IPMB)Heidelberg UniversityIm Neuenheimer Feld 364,D-69120 Heidelberg, Germany

AngiospermPhylogeny

Poster

TracheophytePhylogeny

Poster

BryophytePhylogeny

Poster

chlorAnthAles

metteniusAles Metteniusaceae

icAcinAles Oncothecaceae Icacinaceae

superrosiDen

superAsteriDen

cAryophyllAles

sAntAlAles

berberiDopsiDAles Balanophoraceae Misodendraceae OpiliaceaeSchoepfiaceae

Loranthaceae Olacaceae Santalaceae Viscaceae Aizoaceae Caryophyllaceae Molluginaceae Polygonaceae

Amaranthaceae Didiereaceae Nepenthaceae Portulacaceae [incl. Chenopodiaceae] Droseraceae Nyctaginaceae Simmondsiaceae Basellaceae Drosophyllaceae Phytolaccaceae Talinaceae Cactaceae Frankeniaceae Plumbaginaceae Tamaricaceae

Aextoxicaceae Berberidopsidaceae

proteAles

rAnunculAles

trochoDenDrAles

buxAles Buxaceae (incl. Haptanthaceae)

Trochodendraceae

Nelumbonaceae Platanaceae Proteaceae Sabiaceae

Berberidaceae Eupteleaceae Menispermaceae Ranunculaceae Circaeasteraceae Lardizabalaceae Papaveraceae

vAhliAles Vahliaceae

Stammbaum der Angiospermen SystematikderBlütenpflanzen

Holzpflanzen;gefäßlosEustele;Nodien(Knoten)Siebröhrenplastiden mit Stärkegranula Bl einfach, ganzrandig, persistierendBtn Teile frei, zapfenförmig, zwittrig, Perianth oft 3-zählig (wenig differenziert) Staubblätter mit breitem Staubfaden, Pollen monosulcat G apokarp (Griffel meist kurz), ohne Nektarien Embryo sehr kleinAromatische Terpenoide

frühe

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elle

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mAGnoliiDenMerkmale wie bei

“Frühen Angiospermen”

monocotyleAtaktostele (zerstreute Leitbündel)

kein sek. Dickenwachstum meist krautig

Pollen monosulcat Siebröhrenplastiden mit

Protein-Kristallen sympodiale Verzweigung

zerstreute Leitbündel im StammBl parallelnervig, ganzrandig,

drüsenlos Btn pentacyclisch

P 3-zählig, A gegenüber P Staubfäden schmal,

Antheren breit ansetzend, Septalnektarien;1Keimblatt

Adventivwurzeln

commeliniDenUV-fluoreszierende

Zellwandverbindungen (Ferulasäure/Coumarsäure)

Kieselsäure in Blättern Kutikularwachs oft stäbchen-

förmig als Schuppen

meistHolzpflanzen;InflracemösBtnAntherenbasifix,Cfrei,Diskusnektarium

immergrüneHolzpflanzen;Nodien1:1Btnpolysymmetrisch,Antherenbasifix

Holzpflanzen;Inflracemös,Btn4-zähligStaubfädenkurz;FrKapselseptizid

Holzpflanzen;Blgesägt Btn C± frei, K leicht verwachsen, 1-2 Samenanlagen/Karpell

SteinfruchtmitgroßerFlächennarbe

Btn oft zygomorph sekundäre Pollenpräsentation (Griffel lang)

Nodien trilakunär Inulin, Sesquiterpene, Secoiridoide

Holzpflanzen(außerApiaceae)Bloftgeteilt;Nodienmeistmultilakunär

InflüberwiegendDolden;Stein-oderSpaltfrucht(Apiaceae: Mericarpe mit Carpophor)

Bl gegenständig, basal verwachsen Nodien3:3;KnospenmitSchuppenBtn oft zygomorph, K persistierend

Secoiridoide

meist sympetal Nektarien gynoecial

Samenanlagen unitegmisch,

Endosperm zellulär Iridoide häufig

späte Sympetalie

früheSympetalie Btn klein, Embryo

kurz

A=C epipetal Polyandrie selten G(2)

Inflzymös

Ellagsäure fehlt

lAmiiDen

AsteriDen

cAmpAnuliDen

Btn pentacyclisch, alternierend

G verwachsenK + C (frei)

(A polyandrisch) Pollen tricolporat

Ellag- und Gallussäure

euDicotyle

Kern

Neben-blätterKnotendreispurig/ trilakunär

rosiDen

mAlviDen

fAbiDen

Pollen tricolpat Btn K/C/P gegenüber A

Staubfäden schlank, AntherenbasifixNodien trilakunär

Spaltöffn anomocytisch keine ätherischen Öle

euDicotyle

kein

e B

enzy

lisoc

hino

line

N-Fix.

EmbryogroßEndosperm wenig

Endo- sperm wenig

Embryo groß

Axial- nektarien häufig

AnA

Btnmeistzygomorph,Ahäufig2(+2); Bl gegenständigNodien1:1;ätherische Öle in Drüsenhaaren

6-oxygenierte Flavone, Rosmarinsäure Oligosaccharide: Cornosid, Verbascosid (Acetosid)

Blrauhaarig;NodienunilakunärInflskorpioid-wickelig

meist 4 Samenanlagen Isokestose, Inuline, Pyrrolizidin-Alkaloide

Bl gegenständig, Kolleteren (Drüsenzotten am Bl.ansatz innen) Knospenlage contort (gedreht)

Indolalkaloide, Iridoide

krautig;AfrikabisIndien Bl gegenständig, drüsig-behaart, ohne Nebenbl

Btndiagonale < 5 mm, K valvat, G(3) unterst mit Nektarium FrSpaltkapsel,K/C/Apersistent;Samenklein;Iridoide

Blwechselständig,einfach;Nodienunilakunär Btn Petalen plikativ, K persistierend

diverse Alkaloide, keine Iridoide

meistkrautig;ohneMykorrhiza;BlungeteiltGhäufigeinfächrigmitzentralerPlacentation

PollencolpatmitstacheligerOberflächeBetalaine oder Anthocyanine (letztere in Caryophyllaceae)

meistHolzpflanzen;Blmeistungeteilt,HydathodenzähneBtn oft 4-zählig, K viel kleiner als C, persistierend

intrastaminalerDiskus,Gunterständig;Steinfruchtvielfältige Iridoide

Bl theoid gezähnt Nodien unilakunär

Btn 5-zählig, pentazyklisch nicht hydrolysierbare Tannine, Ellagsäure, Hydrochinone

Tropenbäume;Blexstipulat/ganzrandig;NodienoftunilakunärBlattstielgelenke(Pulvini);Griffelkurz;Embryolang

Freinsamig(Steinfrucht);EndospermmächtigIndol- und Chinolinalkaloide (Camptothecin)

Tropenbäume;wenigegemeinsameMerkmale;NodienmeisttrilakunärMetteniusa:NOAnden,Bergnebelwald;Blwechselständig;Blnzweigeschlechtig,duftend;Antherensagittat,Pollensäckeperlschnurförmig,längsaufspaltend;InflTrugdolde;G(5)einfächrig;FreinsamigeSteinfrucht

Holzpflanzen;diözisch BtnKvalvat(klappig),Geinfächrig;Schließfrucht

Iridoide (Aucubin), Gutta

Holzpflanzen;Halb-oderVollparasiten;ohneMykorrhiza;BlungeteiltBtnAepipetal,Pofteinfach,valvat,persistierend;Plazentation:frei,zentral;Freinsamig

Polyacetylene, Triterpensapogenine, Kieselsäure

Holzpflanzen;BlStomatacyclocytischBlattstielleitbündel ringförmig angeordnet

Frfleischig;Calciumoxalat-Kristalle

Leitertracheen;SchleimzellenBl Ränder gezähnt, Nebenbl stammbürtig

Btn klein, A = und gegenüber K, Samenanlagen 1-2/Karpell

Bäume;Blspiralig;Extrafloralnektarienmännl.Btn:A=undgegenüberC

Rinde bitter, Anthrachinone

Bl mit Drüsenzähnen Btn A obdiplostemon, Nektarium am Filament

StängelmitGelenkpolster(Pulvini);ätherische Öle, EllagsäureBlgegenständig,Kolleteren;BtnKvalvat(klappig),persistierend

Nebenblklein(wennvorhanden);Kork:Ursprungtiefsitzend BtnAinKnospeeingebogen,GverwachsenmitHypanthium;Samenanlagenzahlreich

Endospermwenig;Rindeschuppig;Flavonole, MyricetinHolzpflanzen

K + C (Perianth doppelt), Griffeläste frei Hypanthium mit Diskusnektarium

meistHolzpflanzen(silikathaltig)Blwechselständig,unpaariggefiedert

Btnoftunvollständig,intrastaminalerDiskus;ätherische Öle

Blwechselständig;Btnhäufig4-zählighäufiggenageltePetalen,Ahäufigvermehrt,2×K

hypogyn(häufigGynophor);Inflracemös Myrosin-Zellen, Glucosinolate

Rindefaserig;Sternhaare BtnKhäufigfächrig,Petalencontort,Ahäufig∞

Schleime, Cyclopropen-Fettsäuren, Flavone

eingeschlechtig,diözisch;Blgezähnt,SekundärnervaturflabellatBtn P klein bis fehlend

Ellagsäure

meistHolzpflanzen;BlAdernlaufenzurSpitze,bezahnt;BtnK5–∞, persistierend meist A∞, zentrifugal vermehrt, G meist wenig verwachsen

SamenoftmitArillus;FrhäufiganBauchundRückenöffnend

Blgezähnt(Drüsen);BtnhäufigmitHypanthium,apikalfreieKarpelle,NarbeherabhängendFr meist trockene Öffnungsfrucht

Myricetin, Flavonole

häufigKlettersträucher;BloftgeteiltundmitDrüsenzähnenBtn G, 2 Samenanlagen/Karpell, A epipetal

Beerenfrüchte;Raphiden,Perldrüsen

Tiefenperiderm;Endospermfehltharzig, Lignane/Neolignane, Harman-Alkaloide

Btn klein, G oft dreizählig Nektarium:intrastaminalerDiskus

SamenoftmitArillus(rot-orange),Inflzymös

Blattrand gezähnt Btn G oft tricarpellat

Blhäufiggeteilt,mitGelenkpolster(Schlafbewegung)BtnA5oderVielfaches;Griffelmeistverzweigt

Schleimzellen;Oxalate

„Schmetterlingsblüte“, meist G1, meist A10Fr„Hülse“;SymbiosemitKnöllchenbakterien

diverse Alkaloide, NP Aminosäuren, Lectine in Fabaceae

Bl meist einfach mit Stipeln Btn K valvat (mit Hypanthium) persistierend

Karpellemit1Samenanlage,Stigmatrocken;Dihydroflavonole

Bl meist wechselständig Btnhäufigeingeschlechtig,Gmeistunterständig

Placentationparietal;Cucurbitacine

Blungeteilt;Btnklein,eingeschlechtigwindblütig:Preduziertod.fehlend,Gmeistunterständig

InflthyrsischeÄhrenoderKätzchen;Fr1-samig,meistNussEktomykorrhiza;Tannine,Dihydroflavonole

meistHolzpflanzen;Btnhäufig4-zähligesPerigon,Aepitepal, oft apikale Konnektivauswüchse

Holzpflanzen;Tracheenfehlen;IdioblasteninRindeBtn Perianth fehlt, A∞,G>5lateralvereinigtmitabaxialenNektarien;FrSammelbalg

meistHolzpflanzen;eingeschlechtig,diözisch;Blimmergrün,StomatacyclocytischBtnPerianth±gleichoderfehlend;Pregnan-Pseudoalkaloide

krautigeWasserpflanzenohneätherischesÖl,Tracheenfehlen;monözisch Btn P9–10, A∞, G1, 1 apikale Samenanlage/Karpell

PollenohneApertur,Pollenschlauchverzweigt;Hydrophilie

Blhäufiggeteilt;Btnschraubig,einfachbisdoppeltGchorikarp/parakarp,oberständig;Benzylisochinoline

Holzpflanzen;Tracheenfehlen;diözisch;BtnP5–8, A∞, G5–8;1Samenanlage/Fruchtblatt;Embryosack9-kernig;1Art(Neukaledonien)

krautigeWasserpflanzenohneKambium;Aerenchym;BtnP4–12,A3–∞;Embryosack4-kernig Samenoperkulat,Perisperm;Schleim;Alkaloide (keine Benzylisochinoline)

Holzpflanzen;Knotenunilakunär,zweispurig;BtnP>10,A∞, G ca.9;Embryosack 4-kernig Tiglinsäure, aromatische Terpenoide

Blgegenständig;interpetiolareNebenblätter;Nodienverdickt Btn klein P0–3 kelchblattartig, A1–5, G1, 1 apikale Samenanlage/Fruchtblatt

Holzpflanzen;LeitbündelzylindergeschlossenimHauptsproß;Pollenuniporat aromatischeTerpenoide;Driman-Sesquiterpene

±krautig;Blzweizeilig,Basisscheide einzelnesadaxialesVorblatt;KnotenmitPulvinus

Holzpflanzen;Blgegenständig;BtnmitHypanthium,StaminodienhäufigklappigöffnendeAntherenhäufig;Karpellemit1Samenanlage;Embryogroß

Holzpflanzen;Markseptiert;BlzweizeiligSamenanlagemitObturator;Endospermruminat

InflKolben(Spadix)mitTragblatt(Spatha);BlattachselnmitschleimsezernierendenintravaginalenSchüppchenSamenanlagenatrop,mitPerispermundzelluläremEndosperm;Idioblastenmitätherischen Ölen

zumeistWasser-undSumpfpflanzen;häufigHydrophilie;BlattachselnmitschleimsezernierendenintravaginalenSchüppchen BtnGchorikarp;häufiglaminalePlacentation;Endospermhelobial;Embryogroß/grün

Saprophyten;Sprossleitbündelringförmigangeordnet Balgfrucht;Ostasien

häufigKletterpflanzen;z.T.Leitbündelringförmigangeordnet,z.T.mitKambium Bloftnetznervig;Samenanlageoftunterständig,Griffelkurz,verzweigt;Steroidsapogenine/Alkaloide

z.T.Holzpflanzen(Schopfbäume)Btn in Kolben

häufigGeophyten(Knollen,Zwiebeln,Rhizome) Tepalenoftgefleckt,NektarienanTepalen;vielsamig,Samenschale(Testa)zellulär

Phytomelanfehlt;Fruktane im Stängel, Chelidonsäure, Steroidsaponine

vielfachGeophyten;sek.Dickenwachstumanomal(fallsauftretend) Kapsel- oder Beerenfrüchte

Samenschale z.T. aufgelöst oder mit Phytomelan

monopodialeHolzpflanzen;Bl(unecht)gefiedert,reduplikativ-plikativ(Fiederschopfbäume) starkesprimäres(keinsekundäres)Dickenwachstum(großesApikalmeristem)

InflmitSpatha;Alkaloide

meistkrautig;Blgrasartig;Epidermissilikathaltig;meistohneMykorrhiza Btnhäufiganemophil,unscheinbar(Spelzen,ohneNektarien)

Btnunregelmäßig;wenigefertileStaubblätter InflThyrsenausgestauchtenWickeln

PhenylphenalenonegroßblättrigeRhizomstaudenmitScheinstamm

Btn zygomorph und asymmetrisch, Septalnektarien häufigAstarkdifferenziert/reduziert,Gunterständig

SamenmeistmitArillus;Kieselsäure

pAlmfArne GinKGo

epheDrA WelWitschiA Gnetum coniferen

fArne (inkl. schAchtelhAlme)

sAmen- pflAnZen

lycophyten

AnitA

AsteriDen

mAGnoliiDen

monocotyle

Gymnospermen

AnGiospermen

fAbiDen

mAlviDen

lAmiiDen

cAmpAnuliDen

hornmoose

moose

lebermoose

rosiDen

____________________________________________________________________________________________-HypothetischerStammbaumaufGrundlagephylogenetischerDaten(Stand:April2016) -Phylogenie,KlassifikationundMerkmalegemäßAPwebundAPGIV- 64 Ordnungen mit ca. 420 Familien nach APG IV (einige kleinere Familien sind hier nicht aufgeführt)- Abweichend von APG IV wird hier, nach neueren Ergebnissen, die Ordnung Boraginales* in mehrere Familien unterteilt- Astlängen willkürlich, ohne Zeitbezug -DieangegebenenMerkmalefindensichnichtunbedingtbeiallenVertreternderjeweiligenGruppe- Position einiger Merkmale noch ungewiss -Literatur/Quellen:APweb–www.mobot.org/MOBOT/research/APweb APG IV (2016), Judd W et al. (2015), Kubitzki K (Hrsg.) (1990 ff), Simpson M (2010), Soltis DE et al. (2005/2011/2014) u.a.* Boraginales:FamiliengemäßBoraginalesWorkingGroup2015

Besonderen Dank an Peter F. Stevens (Missouri Botanic Gardens) für seine beratende Unterstützung seit den Anfängen dieses ProjektesDanksagungen an Julien B. Bachelier, Fernanda Antunes Carvalho, Christoph Dobeš, Ray F. Evert, Mohamed Fennane, Marc Gottschling, Chen-Kun Jiang, Anna Kagiampaki, Diego Medan,SergeiMosyakin,SofiMursidawati,RichardG.Olmstead,PeterH.Raven,FedericoSelvi,DouglasE.Soltis,ZoyaM.Tsymbalyuk,MaximilianWeigend,MichaelWink,ShahinZarre