UEBER 8FLATTERNDE HERZEN a

EJLER HOLM VO N

Zwischen dem Sehvernidgen im vollen Tageslicht und dem farblosen Sehen bei schwachen Beleuchtungen gibt es einen allmahlichen Uebergang, und in diesen Zwischenbeleuchtungen fungieren Tagessehen und Dammerungssehen in grossein Umfang gleichzeitig. Diese Uebergange werden durch das bek annte Purkinjesche Phanomen gekennzeichnet, das entsteht, wenn die Intensitatsverteilung im Spektrum durch die Ver- anderungen der absoluten Intensitaten verandert wird. Das Dammerungssehen wirkt hier wie eine Zugabe, wodurch be- sonders dem kalten Teile des Spektrums eine Erhdhung der Intensitat verliehen wird, ohne die Farbenwirkung zu steigern ; teils wegen der unspezifischen Natur des Dunkelsehens, teils wegen der Verleilung der beiden verschiedenen Gesichtsele- mente unter sich, kommt diese Wirkung im allgemeinen nicht als eine Veranderung im Aussehen der Dinge zum ,Bewusst- sein.

Neben dem Purkinjeschen Phanomen gibt es auch noch andre Dinge, die dieses Zusamnienwirken der beiden Elemente unter gewissen Umstanden offenbaren kcnnen. Ich nenne hierbei zunachst das fehlende Dammerungssehen im Zentruni, das sich in diesem Uebergangslicht nicht so sehr als ein Skotom zu erkennen gibt, als vielmehr im wesentlichen durch das Fehlen des Purkinjeschen Phanomens. An Objekten, die man unter einem Gesichtswintel von weniger als zwei Graden sieht, kann man daher, je nachdem man sie fixiert oder peri- yher im Gesichtsfeld sieht, sehr auffallende Veranderungen benierken, so wie es z. B. in meiner Arbeit DDas gelbe Maculapigmentc, [v. Graefes Archiv, 1922,] ausfuhrlich be- schrieben ist.

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Bei grosseren Objekten treten jedoch wegen der Skotom- ausfullung diese Erscheinungen nicht hervor.

Es gibt indessen auch noch einen andern Umstand, der manchmal die Doppelung des Sehens bei Zwischenbeleuch- tungen erkennen lasst, namlich die langsamere Auffassungs- fahigkeit des Dunkelapparats, der fur die Verpflanzung der Reize zum Bewusstsein langere Zeit beansprucht als das Tagessehen. In der ge wohnlichsten und darum vielleicht aiii wenigsten auffallenden Art macht sich dieser Unterschied bemerkbar, wenn man einen leuchtenden Gegenstand in einem dunklen Zimmer hin und her bewegt. Man sieht dann, und zwar am besten einige Zeit nach der Dunkeladaptation, hinter dem Gegenstand einen leuchtenden , Streifen, und ist der Gegenstand z. B. blau, sieht man nur den vorderen Teil als blau, das ubrige ist weiss und stellt den Eiiidruck auf die Stabe dar. Je starker die Dunkeladaptation ist und ie scbwa- cher der Gegenstand leuchtet, desto scharfer tritt der Streifen im Verhaltnis zu dem blauen vorderen Teil des Gesichtsein- druckes hervor.

Sehr auffallend ist diese Verschiedenheit der Perzeptions- geschwindigkeit, wenn man das eine Auge, z. B. durch das Vorhalten eines grauen Glases, dunkeladaptiert und so lange wartet, bis man mit beiden Augen gleichzeitig sehen kan. Der Versuch ist von T s c h e r n i n g (L’adaptation compensatrice de l’aeil, Ann. d’occul. T CLIX 1922) beschrieben worden, der als Objekt eine Zigarette anwendet, und diese nun durch das Erschlaffen seiner Konvergenz als zwei Zigaretten im gegen- seitiger Verlangerung sieht. Wenn man die Zigarette senkrecht auf ihre Langenrichtung fortbewegt, sieht man diejenige, die zu dem dunkeladaptierten Auge - dem mit dem Glas be- waffneten - gehort, im Vergleich zu der andern zuruckbleiben. Man sieht sie zudem grauviolett, wahrend die andre weiss ist. T s c h e r n i n g sieht dasselbe ohne vorherige Dunkeladap- tation, wenn er ein blaues Glas vor das eine Auge halt, und er schliesst bieraus, dass der Eindruck, den schwaches (mit Ausnahme von rotem) Licht auf das adaptierte Auge macht,

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identisch ist mit dem Eindruck, den violett in dem nicht adaptierten Auge hervorruft.

Das erwahnte Glas (No. V unter den blauen photometrischen Glasern) ist so dunkel, dass man durch dieses selbst bei Tageslicht keine rote Farbe sehen kann, und so, dass man ausserdem ein zentrales Skotom hat -- die Sehscharfe auf Snellens Tafel sinkt bis auf 6 / 6 0 mit exzentrischer Fixation. Wenn 'man ein solches Glas vor ein smitteladaptiertescc Auge anbringt, schaltet man, praktisch genommen, die Funktion der Zapfen aus und lasst die schon fungierenden Stiibchen isoliert wirken. Einen Augenblick, nachdem man das Glas angebracht hat, sieht man das schwache blauviolette Bild, das mit jeder Sekunde starker wird.

Ich habe als einen ahnlichen Versuch einen weissen und einen violetten Papierstreifen in gegenseitiger Verlangerung senkrecht zu ihrer Lhgsrichtung bewegt. So lange die Streifen in gutem Licht, z. B. in der Nahe einer gewohnlichen Lampe gehalten werden, sieht man auf diese Weise kein Zuriick- bleiben des violetten Teils. Erst wenn man sich so weit von der Lichtquelle entfernt, dass man die violetle Farbe eben nur untersrheiden kann, und ausserdem ein paar Minuten wartet, bis sich das Auge dem Dunkel angepasst hat, sieht man das Zuruckbleiben des violetten Streifens. - Es ist also bei diesem ebenso wenig wie bei T s c h e r n i n g s Versuch von einer Verspatung der Violettperzeption die Rede - ausser bei schwacher Beleuchtung. Der Versuch darf daher nicht als ein Beweis dafur benutzt werden, dass der von einem schwachen Licht hervorgerufene Eindruck identisch sei mit dem von einem violetten Licht hervorgerufenen.

Die Verschiedenheit der Auffassungsgeschwindigkeit der beiden Augen, wenn das eine mehr dem Dunkel angepasst ist als das andre, ist iibrigens physiologischen Untersuchungen nutzbar gemacht worden, indem sie die Ursache des soge- nannten Stereophanomens ist, womit vor allem P u l f r i c h und Engel k ing gearbeitet haben. Die Versuchsanordnung besteht darin, dass man mit einem Lichtfilter vor dem einen Auge einen im Frontalplan schwingenden Gegenstand, z. H.

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einen Uhrpendel, binokular betrachtet. Der Gegenstand scheint dabei aus der Ebene hervorzutreten und kreisende Bewegungen auszufuhren. E n g e l k i n g und Poos zeigten mit Hilfe des Stereophanomens, dass das dunkeladaptierte Auge Iangere Zeit fur die Auffassung der Lichtreize beansprucht, selbst wenn die objektive Klarheit bei beiden Netzhauten die namliche, und folglich die subjektive im dunkeladaptierten Auge weit grosser ist als im lichtadaptierten. Man wird die DAplizitat der Gesichtsauffassung, ohne neue Erklarungen dieser Er- scheinung zu erbringen, kaum in Abrede stellen konnen.

Die verschiedene Perzeptionsgeschwindigkeit kann unange- iiehme Gesichtseindrucke verursachen, wenn man die Augen verschiedenartig adaptiert hat, so z. B., wenn man mit T s c h e r n i n g s photomelrischem Glas vor dem einen Auge, niit beiden Augen zum Fenster hin sieht; man sieht dann, wenn inan die Augen bewegt, das von den] Rahmen des photometrischen Glases umgebene helle Feld eigenartig hup- fende Bewegungen ausfiihren.

Solche Bewegungserscheinungen kann man auch n i t beiden Augen, die gleich adaptiert sind, oder nionokular sehen, und sie lassen sich daher auch im taglichen Leben, besonders in Uebergangsbeleuchtungen beobachten. Blaue und grune Gegen- stande, die man in nicht zu kraftigem Lichte etwas seitwarts beschaut, zeigen oft dieselben hupfenden Bewegungen, und zwar deshalb, weil die Augenbewegungen sprunghaft, wie eine Reihe von Fixationen erfolgen. Dieser Umstand rnacht sich sonst nicht bemerkbar, kommt aber hier wegen der verzo- gerten Perzeption des Dunkelapparates zum Bewusstsein. - Besonders deutlich tritt dies manchmal im Theater, wenn sich hinter den1 Vorhang ein dunkelblauer Himniel hinzieht, zutage. Man sieht dann,'sooft man die Augen bewegt, wie die Grenzlinie zwischen Himmel und Vorhang hupfende Hewe- gungen ausfuhrt.

In leichter und lehrreicher Weise kann man diesen Vorgang durch einen alien Versuch, die sogenannten Flatternden

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Herzenr, veranschaulichen. Notwendig hierzu ist nur ein Stuck rotes und ein Stiick grunes, blaues oder violettes Papier; der Versucli gelingt am besten, wenn die rote Farbe verhaltnis- massig dunkel, stark gessttigt ist, so dass sie in schwacherem Licht schneller dunkel wird als die hlaue.

Mitten in dem roten Papier schneidet man nun ein Herz, z. B. 5 cm breit, aus. Man legt dies Papier auf das blaue, so dass man ein blaues Herz auf rotem Grund erblickt. Um nun das ,Flattern( zu beobachten, halt man die Papiere - die durchscheinend sein miissen - vor die Lampe, so dass diese das Blau durchleuchtet. Macht man nun mit den Papieren, in einer Entfernung von etwa 50 cm vom Auge, kleine Bewe- gungen, sieht man, wie sich das blaue Herz in der Weise auf dem Papier bewegt, dass die Bewegungen des Herzens spater als die des Papiers zu erfolgen scheinen. Doch darf das Herz nicht zu hell sein, man muss sich also etwas voii der Lampe entfernt halten; die Erscheinung wird um so deutlicher, je linger man sich entfernt und j e dunkeladaptierter das Auge wird.

In klassischer Weise sieht man aher die Erscheinung, wenn man zuruckgeworfenes Licht benutzt, indem man auf der- selben Seite steht wie die Lampe; dann kann man den Ver- such sowohl mit einem hlauen Herzen auf rotem Grund wie init einem roten Herzen auf blauem Grund ausfuhren.

Auch hier ist gedainpftes Licht iind ein gewisser Grad von Dunkeladaptation notwendig, am besten so, dass man die rote Farbe dtmkler als die blaue sieht. Weiin man Sorge tragt, den Versuch unter den hesten Bedingungen, in so dunk- ler Beleuclitung zu machen, dass die rote Farbe ehen unter- schieden werden kann, indem man z. B. das Licht durch die halboffene Tur des Nebenzimmers hereinfallen liisst, bemerkt man ein doppeltes Herz, ein dunkelblaues, das den Bewe- gungen des Papieres folgt, und gleiclizeitig ein weisses Herz, das sich wahrend der Bewegungel, so von dem blauen ab- trennt, dass es etwas hinterher kommt, und das sich, wenn man das Papier nach einer Seitenbewegung stille hiilt, in eigen tiimlich federnder Weise dem hlauen anschliesst und in

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dieses aufgeht. - Von dem Scharferwerden dieses weissen Bildes mit zunehmender Dunkeladaptation kann man sich leicht uberzeugen. - Hier haben wir es also mit einem inonokularen Doppelsehen zu tun, das nur bei solchen Be- leuchtungen zustande kommt, wo man wohl Farben erkennrn kann, wobei aber die Dunkeladaptation am besten nicht 1.11

gering ist. Dies lasst sich nur so erklaren, dass Farbensehen und Dammerungssehen je zwei verschiedenen Organen zuge- ordnet sind.

Wenn man sich wiihrend des Versuches langsam von der Lichtquelle entfernt, kann man verschiedene Stadien beob- achten. Zunachst erblickt man das dunkelblaue Herz, das nicht flattert, dann, indem man sich von der Lainpe entfernt, heide Herzen, das dunkelblaue ohne Flattern und das weisse, das sich vor dieseni bewegt und allmahlich deutlicher wird, bis man wiederum nur ein Herz sieht, das weisse oder blaiu- lichweisse, das flattert.

Wird der Versuch mil einem roten Herzen in blauer Uni- rahmung ausgefuhrt, sieht man, wie sich ein dunkles Herz in iihnlicher Weise vor dem roten bewegt. - Hier kann die Skotomausfullung des zentralen Skotonis etwas storend wirken, so dass man die Begrenzung der dunklen Partie um den Fixationspunkt herum etwas schlechter unterscheidet, aber gleichzeitig wird hierdurch der nflatterndeu Eindruck verstarkt, denn es kommt zu einem Wechsel zwischen dunkelrot und hellrot, als ob das Herz voll wallenden Blutes sei.

Wie schon erwahnt, wird durch diesen Versuch der Dua- lisnius der Gesichtsauffassung in kaum anfechtbarer Weise dargetan, ein Dualismus, fur den es noch viele andre Belege gibt, und der auch in den1 Verhalten andrer Sinne Analogien hat. I. H. P a r s o n s (The Lancet 18/7 25) hat diese Frage erortert und Gesicht und Gefiihl miteinander verglichen. Er ubertragt auf das Gesicht den H e a d iG Hiversschen Aus- druck fur die einfachere Sensibilitat als die sprolopathische((, und fur die hoher differentierte als die repikritischet. Die protopathische, rohe Sensibilitat wird als rdiffuse vague, ill- defineda gekennzeichnet, und der adaquate Stimulus gibt die

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xivlaxirnumsantworta: alles oder nichts, wahrend die epikri- tische Sensibilitat mehr qualitativ bestimmt, feiner abgestuft und genauer lokalisiert ist.

Doch aber kann die protopathische Sensibilitat nicht ganz durch die andre ersetzt werden, sondern bleibt, wenn aucli aus ihreni yrimitiven Charakter herausgehoben,'in den nieisten Sinnen - auch bei den h6chsten Tierarten - neben dieser bestehen. Analogien mit Hezug auf Stibchen und Zapfen zu ziehen, ist nicht schwierig.

I n der hier erorterten Verschiedenheit der Reaktionsge- schwindigkeit der heiden Sehorgane, liegt vielleicht die Er- klarung des von G r a n i t (Helsingfors 1927) behandelten Sach- yerhaltes, den er eine B Hemmung der Zapfenfunktion durch Stiihchenreizung im Bewegungsnachhildd nennt.

Hei dem Versuch der Bflatternden Herzen K ist es wichtig, dass das Objekt diese hreite Form hat, und dass es so gross ist, dass die der Fovea eigentiimlichen Verhaltnisse nicht storend wirken.

Wenn man das Verhalten der Fovea zu deni Experiment untersuchen will, ist es auch nicht zweckmassig, eiii kleines rundes Objekt anzuwenden, das man in das foveale Gebiel fallen lassen kann, dieses Gebiet, das sich bei derartigen Ver- sychen am besteii als die Partie definieren lassl, wo sich das zentrale Dunkelskotom, ~ 7 e n n es seinen kleinsten Umfang hat, hefindet. Bei einer solchen Versuchsanordnung ist es schwie- rig, mehr zu seben als man sieht, wenii inan bald das Ohjekt fixiert bald etwas seitwarts davon blickt.

1st aber das Objekt ein, z. B. 5 mm breiter und 3 cm langer StreiFen, der in Leseentfernung gehalteii wird, kann man den Streifen, wenn man das Papier senkrecht auf die Langsrichtung des Streifens bewegt, flattern sehen. Macht man den Versuch mit einem griineii oder blauen Streifen auf rotem Grund, wird man - und zwar immer in einer Heleuchtung, die die rote Farbe sehr dunkel marht, und am liehsten auch

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nach einiger Zeit .der Dunkeladaptation - einen weisslichen Streifen sich vor dem griinen bewegen sehen. Bei naherer Betrachtung entdeckt man jedoch, dass dieser weissliche Streifen um den Fixationspunkt heruni fehlt. Am besten sieht man dies, wenn man den Blick auf das eine Ende des griinen Streifens richtet ; dieses Ende erscheint dann dunkler, und wenn man das Papier wie vorher bewegt, sieht man, dass der weissliche Streifen der die rote wie die blaue Farbe, wo er hintrifft, weisslicher und heller macht, nicht ganz bis zu dem Ende hinabreicht, auf das man den Blick richtet.

Der Streifen besitzt, wenn er nicht bewegt wird, einen eigentiimlichen Glanz, weil seine einzelnen Teile, je nachdem sie in die Fovea oder neben diese fallen, bald heller bald dunkler erscheinen.

Macht man den Versuch mit einein roten Streifen auC grunem oder blauen Hintergrund, treten dieselben Bilder, jedoch Bnegativa zutage. Halt man den Blick auf das untere Ende des Streifens gerichtet, bemerkt man in derselben Weise wie zuvor, dass die Erscheinung um den Fixationspunkt herum fehlt, dass sich aber vor den iibrigen Teilen ein Schat- ten bewegt, wenn man die Papiere bewegt. Beim Stillehalten des Papiers, sieht man das fixierte Ende heller als das Ueb- rige, bewegt man das Papier von der einen Seite zur andern, sieht man, dass die dunklere und gesattigtere Farbe des iibrigen Streifens gewissermassen abgeschiittelt werden kann. Man erhalt den Eindruck, als sei eigentlich der ganze Streifen hellrot, als ob sich aber vor dem oberen Teil ein Schatten bewege, der, auf den Streifen fallend, diesen dunkelrot macht, und, auf die blauen Umgebungen fallend, auch diesen eine dun klere und gesattigtere Farbe verleiht.

Also: Die Erscheinung, die man BFlatternde HerZen(( nennt, fehlt im Zentrum. Und zwar selbst bei Beleuchtungen, wo die blaue Farbe im Zentrum zu sehen ist.

Zeigte der Hauptversuch - die flatternden Herzen - dass D Blausehena und )) Dammerungssehena zwei verschiedene Dinge sind, da man sie ja voneinander unterscheiden und sie gleich- zeitig als Doppelbild, das eine farbig, das andre in ))farbloser

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Klarheitcc erblicken kann, so zeigt dieser letzte Versuch niit den 'Streifen, dass das Dunkelskotom nichts mit dem gelhen Makulapigiirent zu tun hat, sondern auf das Fehlen dieses Datnineriingssehenscc xuriickzuftihren ist, denn die blaue

Farbe sieht man VOI-ziiglich und stark gesattigt im Zentrum ; was fehlt, ist eben der weisse Komponent.