Internat. Z. Physiol. einschl. Arbeitsphysio]., Bd. 16, S. 409~420 (1957)

Aus dem Max-Plunck-Institut fiir Ernahrungsphysiologie, Dortmund (Direktor : Prof. Dr. H~Iz~Icg K~AUT)

Untersuchungen iiber den Kohlenhydrat- und Fettstoffweehsel bei kiirperlicher Arbeit

I. Das Verhalten des respiratorischen Quotienten bei Arbeit ohne vorhergehende Nahrungsaufnahme

Von

H. KRAUT~ H. Z13I~IERMANN~ M. B(iH3I und W. KELLER

Mit 7 Textabbildungen

(Eingegangen am 8. Februar 1957)

Die zahlreiehen Untersuchungen der letzten Jahrzehnte fiber die inter- mediiren Phasen des Abbaus und Wieder~ufbaus yon Kohlenhydraten und Fet ten haben unsere Vorstellungen fiber die energieliefernden Stoff- weehselvorg~nge bereiehert und pri~zisiert. Man kennt das Eimnfinden des Kohlenhydrat- und des Fettstoffwechsels in den Citronensaurecyclus und die Fermente, die diese Vorgange lenken und beschleunigen. Es wurde festgestellt, welche dieser Vorginge Energie zur Resynthese des Adenosintriphosphats als der energieliefernden Subst~nz der Muske]- kontraktion zur Verffigung stellen. Aber es ist noch wenig fiber die Be- dingungen bekannt, die den K6rper veranlassen, zwischen seinen Vor- r i t en an Kohlenhydrat und an Fet t bei der Deekung seines Energie- bedarfes auszuwi~hlen, und welches die begrenzenden Vorgange ffir den Abbau der beiden hauptsachlichen Energielieferanten sind. Wir beginnen daher eine Untersuchungsreihe, bei der wir die Vorg~nge im Gesamt- stoffwechsel und im intermediaren Stoffweehsel w~hrend kbrperlicher Arbeit zueinander in Beziehung setzen wollen.

Jede solcher Untersuchung mul~ yon der Feststellung der wiihrend der Arbeit verbr~nnten Mengen yon Kohlenhydrat und Fet t ausgehen, also vom resph'atorisehen Quotienten (1~. Q.) und dem Calorienverbrauch.

Der Vergleich der zahlreichen Literaturangaben fiber den R. Q. bei Arbeit wird dadurch ersehwert, da[t die Bedingungen, unter denen die Versuehe gem~eht wurden, hinsich~lich Belastung, Versuchsdauer, Vor- ern~hrung und Trainingsz}lstand sehr varfieren. Eine weitere Schwierig- keit liegt in den groften Schwankungen des Ruhe-R. Q., die immer wieder eine andere Ausgangslage ffir den Arbeits-l%. Q. ergeben. Es war daher erforderlich, an unseren Versuchspersonen Un~ersuchungen fiber

410 t I . KRAUT, H. ZIYIMERMANN, M. B6m~ und W. KELLER:

die Abhi ingigkei t des R. Q. yon der Be las tung uncI yon der Vorern&hrung auszuffihren, u m die sp~ter zu e r6 r te rnden Ver~nderungen im inter- medi&ren Sgoffwechsel h ierzu in Beziehung setzen zu k6nnen. Alle Ver- suehe, f iber die wh" in dieser A b h a n d l u n g ber ichten , sine[ e twa 12 S td nach der l e tz ten N a h r u n g s a u f n a h m e durehgeff ihr t worden. Spi~ter sollen aueh Versuehe im Ansch lug an die Aufnahme versehieden zusammen- gesetz~er Mahlze i ten ausgeffihrt werden.

Tabelle 1

Versuchsperson Gesehlecht Alter GrSge Gewicht Beruf

B Ba Bo Bu Bt E F G H I J K1 K P Pe

Schm Sch Sch5 T W W1 Z

? d d ? d d" d d d d d d d d d d d d

d d d d

31 27 24 21 21 39 18 20 29 23 29 33 20 19 22 22 23 23 20

302736

24 3O

165

175 163 167 176 168 180 184 180 174 174 178 181 173 174 182 186 164 184 175 168 181

57,1

63,9 62,6 60,2 75,0 65,0 76,0 77,8 95,0 64,5 84,0 67,2 73,0 67,6 67,0 71,0 75,0 76,8 78,0 73,9 69,6 66,5

Chem. Ass. Student Student Laborantin Student angest. Vp. Laborant Student Student Student Student Student Laborant Student Student Student Student Student Laborantin Wiss. Ass. Student Student Wiss. Ass.

Unsere Versuchspersonen l iegen wir eine mehrs t f indige Arbe i t a m F a h r r a d e r g o m e t e r le is ten und ver fo lg ten den l~. Q. noeh 1 S td naeh AufhSren der Arbei t . J e d e m Arbe i t sve r such ging eine Be s t immung des Ruhe-l%. Q. un t e r k o n s t a n t e n Bed ingungen vor~us (le~zte Mahlzei t vor 12 St d, vor der Messung 1 S td Ruhe iIn Liegen). Die A u s a t m u n g s l u f t wurde un te r Beaeh tung der yon E. HoJ~wff C~RISTE~S~N U. Ov]~ HANSON (1939) angegebenen K a u t e l e n im Doug]assaek aufgefangen und nach HALDANE anMysier t (E. A. Mt~LLE}r u. G. SOLBACK). I m ganzen ver- wende ten wir 24 Versuehspersonen, d a v o n 3 weibl iehe (siehe Tabel le 1). Bei 5 Versuchspersonen (4 m~nnl ieh und 1 weiblieh), die im I n s t i t u t wohnten, wurden g]eiehzeitig Ern~hrungsb i l anzen fiber mehre re Monate aufgestel] t . Diese Versuchspersonen f f ihr ten 2 Arbe i t sversuehe je Woche aus. Unsere Versuehspersonen waren alle an Resp i ra t ionsversuehe

Ober den Kohlenhydrat- und Fettstoffwechsel bei kOrperlicher Arbeit. I 411

gew6hnt. Wit vergewisserten uns stets dureh Kongrolle des Ventilations- quotienten, dab eine normale Atmung wghrend des Versuehes vorlag.

A. Der R. Q. in der Ruhe in Abhi~ngig/ceit yon der Vorernghrung

Im Laufe des Tages muB der durehsehnittliche ]%. Q. notwendig den durehsehnitt]iehen Verbrennungswerten der Nahrung im KSrloer ent- sloreehen. Abweiehungen yon diesem durehschnittliehen 1%. Q. sind 12 Std naeh der ]etzten Mahlzeit begreiflieh, da nun die Energielieferung aus den Reserven des K5rloers an Glykogen und Fet t in weehselndem Umfang gesloeist werden kann. Tatsgeh]ieh beobaehtet man sehr grebe

7,00

gg~

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I i r .7~,70 8 /0 / / /2 73 Uhr"

Abb. 1. Schwankunge~ des I%. Q. der Versuehsperson ~W. an 5 Tagen im rnhenden, n i ichternen Zus t and bei kons t an te r u

Streuungen. Der Ruhe-R. Q. kann bei ein und derselben Vorernghrung zwischen fast reiner Fettverbrennung und fast reiner Kohlenhydrat- verbrennung sehwanken. Abb. 1 zeigt die 1%. Q.-Werte der Versuchs- person W. in 5 je 6s~iindigen Versuchen in l~uhe, welche ohne erkenn- baren Grund zwisehen 0,75 und 0,98 schwanken. Von 40 Bestimmungen lagen 29 zwisehen 0,85 und 0,95. Der ans der Vorern~hrung berechnete durchschnittliche Tages-l%. Q. war 0,90, da die Nahrung 30% Fett- ealorien enthielt.

Einen EinfluB extremer Ern/ihrungsformen auf den 1%. Q. fanden I(ROGH U. LI1N'DKAIaD 1920. Sie ernghrten ihre Versuehsloersonen 3--4 Tage vor dem Arbeitsversueh am Fahrradergometer mit sehr left- oder sehr kohlenhydratreicher Digt. Bei der kohlenhydratreichen Digt lagen 95% der 1~. Q.-Werte zwischen 0,85 und 1,00. Naeh Fettdigt lagen Ruhe- und Arbeits-l%. Q. unter 0,8, der Abs des 1%. Q. im Verlauf der Arbeit war auBerdem grSBer als bei Kohlenhydratdigt. Uns kam es darauf an, den EinfluB der Vorernghrung unserer Versuehsloersonen auf den R. Q. in langdauernden Versuehen festzustellen. Wir variierten die Fettgehalte

412 H. K~ivm, H. Z I M ~ I E R M . ~ N N , M. B 6 ~ und W. KELLER:

ihrer Nahrung in 3 Versuchsreihen zwischen 24 und 50~o der Nahrungs- calorien und zwar:

90Versuehe mi~ 24--30% Fettealor., bereehn. Tagesdurehschn.-R. Q. 0,91, 87 Versuehe mik 35--38 ~o Fettcalor., berechn. Tagesclurehschn.-R. Q. 0,89, 38 Versuehe mit 50 % Fettcalor., bereehn. Tagesdurehschn.-R. Q. 0,85. Eine weitere Senkung des Fettgehaltes der Nahrung war in unseren fiber

zlO

3o

2o

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24-30% Fettcalor/en ~z =.90 zz = 57

I L I I I I I I I I I I I I I I I I I l l l [ I l l l l

38 % Irelf calor/en t7 =6',9 zz=31 , . ~

2 0

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0 I h 0,70 ~ o,,9o

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50 % Fe#culo?l'en V 1

I l l l l l l l i l l i ] i l l l I I

s, ee I I

o,7o 0,80 ~go /,go R~ • 2. Vor t e i l tmgsku rve des R u h e - R . Q , (links) t rod Arbe i t s - l~ .Q. boi 8 - - 1 0 mkg / sec B e l a s t u n g 30 ra in n a c h Arbe i t sbeg i~n (rechts) bei n i i c h t e r n e n V e r s u c h s p e r s o n e n in Ab-

h h n g i g k e i t y o n der V o r e r n h h r u n g

jeweils 4 Wochen ausgedehnten Versuchen nicht m6glich, da unsere Versuchspersonen als Schwerarbeiter mit einer Calorienaufnahme yon 3000 bis 3600 eine kohlenhydratreichere und damit voluminSsere Nahrung verweigerten. Ebenso war eine Steigerung der Fettealorien fiber 50% bei so langcIauernden Versuchen nieht mSg]ieh.

Die Verteilung cIer gemessenen Ruhe-R. Q.-Werte der 3 Gruppen ist in Abb. 2 auf der linken Seite dargestellt. Die Streuung is~ sehr groB und ziemlieh ungleichm~$ig, aber die Sehwerpunkte entspreehen etwa den bereehneten Tagesdurehsehnittswerten.

Bei 24--30% Fe~tcalorien liegt ein breites Plateau zwisehen 0,82 und 0,94 mit einem Gipfel bei 0,92.

Uber den Kohlenhydra t - a n d Fe~tstoffwechsel bei kSrperlioher Arbeit . I 413

Bei 35--38~o Fettealorien liegt das Plateau zwischen 0,84 und 0,96 mit einem steilen Gipfel bei 0,90.

Bei 50~o Fettcalorien dagegen liegen fast alle R. Q.-Werte ohne einen deutlichen Gipfel zwischen 0,78 und 0,90.

Natfirlieh muB eine reine Fettern~ttxrung zur Verarmung tier KoMen- hych'atreserven nnd damit zu einer fast reinen 1%ttverbrennung ffihren. Versuchsperson T. erbielt 4 Tage lang eine fast reine Fettkost (97~o Fettealorien). Der l~uhe-R. Q. lag schon naeh einem Tag bei 0,73, vom dritten Tag ab bei 0,71 und war aueh an den n~ehsten 3 Tagen mit normaler Ern~hrung noeh bei 0,75. Erst dann stieg er fiber 0,8. In einem

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18 2O 22 ~ 2# 28 3O 32 dr S/l/n deo ~s ten

Jd 38

Abb. 3. Abslnken des JR. Q. w~hrend 36stiindigen Fastens der Versuchsperson B.

anderen Versueh (Vp. B. Abb. 3) wurde der R. Q. w/~hrend 36stfindigem Fasten (~b 200o Uhr) yon 11 Uhr des n~chsten Morgens bis 8 Uhr des fiberngchsten Tages verfolgt. Mit Ausnahme des ersten Wertes bewegte sich der R. Q. zwischen 0,81 und 0,74 bei allm~hlichem tdbergang zu fast reiner Fettverbrennung.

B. Der Arbeits-R. (2. in Abhi~ngigkeit son der Vorerni~hrung Der Uberbliek fiber die groBe Zahl unserer Ruhe-R. Q.-Bestimmungen

12 Std nach der letzten Mahlzeit ergibt, dab auch bei nicht extremen Ern~hrungsformen der R. Q. unter Grundumsatzbedingungen im Dureh- schnitt dem Kohlenhydrat-Fettverhgltnis der Vorern~hrung entspricht, wenn auch mit auBerordentliehen Streuungen. Es war nun die Frage, wie sich der R. Q. verh~lt, wenn der Gesamtumsatz durch die Arbeit auf sin Vielfaches gesteigert wh'd.

Die Arbeit bestand bei den Versuehen, deren R. Q. in Abb. 2 auf der rechten Seite dargestelit ist, in Radfahren auf dem Ergometer mit Belastungen yon 8 bis 10 mkg/sec. Die Steigerung betr~gt also das 5- bis 6fache des Grundumsatzes. Trotzdem ~ndert sich an den durchsehnitt- lichen R. Q.-Werten gar nichts. Sie entsprechen immer noch dem Kohlen- hydrat-Fettverhgltnis der Ernghrung an den Vortagen. Aber die Streu- nng wird wesentlieh geringer, so dab dis Unterschiede der Vorern/~hrung

414 I-I. ]~RiVT, H. ZL~MERYI• M. BOHM u n d W. K ~ L 5 ~ :

deutlicher hervortreten. Bei 24 bis 30~o Fet~calorien liegen 1~ Std nach Beginn der Arbeit rund a~ unserer Bes~immungen zwischen 0,86 und 0,93, der Gipfel bei 0,91, bei 38% Fettcalorien zwischen 0,86 und 0,90, der Gipfel bei 0,88, bei 50~o Fettcalorein zwisehen 0,82 un4 0,87 mit einem Gipfel bei 0,85. Dies bildet die Erkliirung ffir die Beobachtungen von A. KROGH U. LINDHARD (1920), dal~ der R. Q. bei hohen Ausgangs- werten (fiber 0,9) mit Arbeitsbeginn absank (durchschnittlich urn 0,05), bei tiefen Ruhewerten (unter 0,8) anstieg (durchschnittlieh um 0,03), Ruhewerte zwisehen 0,8 und 0,9 sich dagegen wenig ver~nderten. E. BIERRI~G (1932) und E. Ho~wt~ CH~ISTEXSE~ U. O. HiNSE~ (1939 - - I I I ) ffihrten Versuche mit extremen Ern~hrungsformen dutch. Auch sie finden eine starke Abhi~ngigkeit des R. Q. yon der Vorernghrung: Abet die quantitative gJbereinstimmung ist, wie zu erwarten, bei den extremen Kos~formen geringer. Einer Vorernihrung mit 90% Kohlen- hydratcalorien entsprach eine Verbrennung von 75% Koblenhydrat wihrend der Arbeit, einer Vorern~hrung mit 95% Fettcalorien eine Ver- brennung yon 70--90 ~o Fet t w~hrend der Arbeit. Uns kam es aber gerade darauf an, festzustellen, ob aueh bei normalen Kostformen deutliche Unterschiede auftreten.

z~ r T ~ T ] T --- I --..-J~-~ /~roe/r I -I: K/lie 0,90

. . . . . . . . . . . . . . - " . .

0,80 \ 7"-, gorernb'hrung: \ /:

o.,.-.-o 2# % Fefcalor/e~ I 0,75- -! .... 38% ,Pe#'C(//O/'/efl

.... 50% ZefcalorNn

1 1 0,700 30 50 90 720 750 180 210 2/10 270 300

~'zufen kbb. 8. Durohsolmittlicher l:t. Q. vor, w~I1rencl_ ~d nach der ~.rbeit (8--10 mkg/sec) in

&bhing'igkeit volt der VOl, ernf~hrung

Bestimmungen des i~. Q. unserer Versuchspersonen fiber die 4 Arbeits- stunden zeigten, dab die yon der Vorernihrung hervorgerufenen Unter- schiede bis zum Ende der Arbeit bestehen bleiben. In Abb. 4 sind die Durchschnitte der R. Q.-Werte bei den 3 Stufen des Fettgehaltes der Vorerniihrung wiedergegeben (Mitre] aus 25--55 Versuchen).

Besonders deutlich sieht man den EinfluB der Vorern~hrung, wenn man den Verlauf des R. Q. bei einer und derselben Versuchsperson be- traehtet. Abb. 5a zeigt dies an Versuchsperson G., Abb. 5b an Versuehs- person W. Die ~usgezogenen Kurven stellen den Verlauf yon j e 6 Ver- suchen bei 24% Fettcalorien, die striehpunktierten bei 50~o Fettcalorien dar. Auch der Ruhe-R. Q. zeigt bei diesen beiden Versuchspersonen eine

U b e r d e n K o h l e n h y d r a t - u n d F e t t s t o f f w e c h s e l be i k 6 r p e r l i c h e r A r b e i t . I 4 1 5

R ~ -_ ~e# : - - e -

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Vorern&~rung : o o 2; ' % F e ~ c o l o r / k n ~. ~ "'i.. i~:

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I I I O, 700 30 50 90 /dO 150 180 210 2YO 270 dO0

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Voremdhrung: I 2~% Fe#co/orien 50% FelkcuIor/en

I J 3o 60 go

Abb . 5. O e r R . Q. ~r w ~ h r e n d u n d n a c h tier Krbe i t (9,5 mkg / sec ) in A b h f i ~ i g k e i t y o n der V o r e r n ~ h r u n g a) bei Ve r suchspe r son G. oben , b) bei V e r s u c h s p e r s o n W. u n t e n (n ich t in

a l len F~tllen win 'de 30 ra in n a c h der A r b e i t der R . Q . b e s t i m m t )

I n t e r n a t . Z. angew. Phys io l . , B4. 16 2 8

720 /50 Y80 270 240 2YO 300 Nin uken

416 H. KI~AUT, H. Z~]~RMANN, M. BSgM und W. KELLER:

geringere Streuung und damit eine deutlichere Abh~ngigkeit yon der Voreri~hrung als die an einer gr5i~eren Zahl yon Versuchspersonen ge- wonnenen Werte.

Sofort nach AufhSren der Arbeit beobachteten KROGH U. LINDttARD (1919--20), sowie TALBOTT, FOLLING, HENDERSON, DILL, EDWARDS U. BERGGt~EEN (1928) immer einen Anstieg des R. Q., dem nach wenigen Minuten ein Abfall bis unter den Arbeits-l~. Q. folgt. Auch wit stellten

i lest, daf~ ~ Std nach Aufhgren der Arbeit der 1~. Q. f~st immer ~vesent- ,lieh tiefer l~g als der letzte Arbeits-R. Q./Sauerstoffverbrauch u nd Puls waren zu dieSer Zeit noch deutlich fiber dem Anfangsniveau, der Stoff- weehsel also 'noch nicht zum Grundu~nsatz zurfiekgekehrt und die sauer- stoffschuld noeh nicht abgetr~gen.Aber auch 1 Std n~ch der Arbeit lag der 1%. Q~ immer noch unter dem Wert vor der Arbeit, obwohl zu dieser Zeit der l~uhepuls erreicht und der Calorienverbrauch fas t auf Grund- umsat~zwerte zurfickgegangen war. Dies ist ein Zeichen ffir die Ver-

m inde r ung der Kohlenhydratvorr~te durch die Arbeit. De r Unterschied der Vorern~hrung ist aueh dabei noeh erkennbar

(siehe ~Abb. 4): bei 24--30% Fettea]orien war der Ruhe-R. Q. n. d. Arbeit durchschn. 0,85, bei 38 % Fettcalorien war der Ruhe-R. Q. n. d. Arbeit durehschn. 0,83, bei 50 ~o Fettcalorien war der Ruhe-R. Q. n. d. Arbeit durehsehn. 0,80. Aber es ist bemerkenswert, dab die quantitative Ubereinstimmung zwisehen den gemessenen und den aus der Vorernghrung bereehneten 1~. Q.-Werten naeh der Arbeit nieht mehr besteht.

C. Die AbhSngigkeit des Arbeits-R. Q. yon der Arbeitsschwere

BOOK, VANCAULAERT, DILL, ~6LLING U. lUIuRxTHAL (1928) fanden in ihren Studies in Muscular Activity im al]gemeinen eine Abh~ingigkeit des spezifischen ArbeitS-R. Q. v o n d e r Belastung je Zeiteinheit. War die Belastung so gro2, daB.der Sauerstoffverbrauch 2 l/rain fiberstieg, so war der Arbeits-R. Q. gleich 1 (III. Mitt. (1928). Allerdings dauerten ihre Versuche meist nur ungefiihr 20 rain. In den folgenden Untersuchungen (IV. Mitt. 1928 und TALBOTT, F6LLING, HENDE'RSOlV, DILL, EDWARDS U. BEI~GGREEN 1928) dehnten sie die Messungen fiber langere Zeit (bis ungeffihr 1 Std) aus, und sie fanden, dal~ der R. Q. in den ersten 20 rain der Arbeit (Belastung entspricht wieder einem 02-Verbrauch yon 2 Umin) an 1 herankam, nach etwa 45 min aber langsam absank. Den Anstieg des R. Q. bei Beginn der Arbeit bestatigten DOUGLAS U. COURTIS 1936. BEST und Mitarbeiter sahen 1929 sogar ein Ansteigen mit der Be]astung bis zu Werten yon 1,6. HOHW0 C~ISTENSEN fand aber 1932 selbst bei einer 02-Aufnahme yon 4,7 l/rain, also extremer Belastung, einen 1~. Q. yon h6ehstens 0,95. ,,Zu einem gewissen Grade" stieg auch in seinen Versuchen der R. Q. mit der Belastung, wobei der Einflu2 der

Uber den Kohlenhydrat- und Fettstoffwechsel bei k6rperlicher Arbeit. I 417

Belastung bei untrainier~en Versuchspersonen st/~rker war als bei trai- nierten. 1939 land R. MARGAt~IA den i~. Q. bei den grSl3ten Arbeits- intensit~ten am hSehsten, aber nie gleieh 1,0; bei 1/~ngerer Dauer der Arbeit fiel er langsam ab. Das Abfallen des R. Q. im Verlanf l~nger- dauernder anstrengender Arbeit war zuerst yon ECKERT und yon K B o ~ u. LINDItARD (1920) beobaehtet und seitdem regelm~[3ig gefunden worden.

#,O-5,,5 mkg/sec ]z =20

0 , i i i ~ , , i i i i i i , % i ! i i i [ i J

40 r- 8-10 mkg/sec

3O 7Z=69 . n=3l r ~

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O70 ~so C~SO 1,00 0,70 O, So ~SO z#oZ~/ Abb. 6. Verteilung" clef Ruhe-I~. 0.-~Verte (links) uncl der Arbeits-I%. Q.--Werte 30 rain naeh

Arbeitsbeginn (rechts) bei verschiedener Bel~stm~g (n Anz~hl tier F~lle)

Meist wird angenommen, dab der anf/~ngliche Anstieg des I~. Q. bei Arbeit mit der Aussehwemmung der Kohlenss dureh die vermehrte Ventilation zusammenh~ngt, also nicht das Verh~ltnis yon Kohlenhy: drat- zu Fet tverbrennung wiedergibt.

Unsere eigenen Versuche lassen nur bei groBen Untersehieden der Be]astung einen Einflul~ auf den 1%. Q. erkennen. Abb. 6 zeigt die Ver- teilung der Ruhe-B. Q.- und der Arbeits-R. Q.-Werte naeh 30 min Arbeit bei 3 Grulopen mit verschiedener Belastung, wobei die Ern~thrung bei der niedersten Belastung meist, bei den hSheren Be]astungen stets 35- -38% Fettcalorien entspricht. W~hrend die Ruhe-l~. Q.-Werte bei Mlen GIalp- pen fiber einen weiten Bereieh streuen, gruppieren sich die Arbeits-l~. Q.- Werte nach 30 rain Arbeit bei den niederen und mitt]eren Belastungen um den bereehneten Durehschnitts-R. Q.-Wert yon 0,89. Mindestens 2/a

28*

418 H. K~AVm, H. Z~MV.RMANS, M. B T ~ und W. KELLER:

aller Fglle liegen zwisehen 0,86 und 0,91. In den 18 F~llen einer Belastung mit 18 mkg/sec fanden wir naeh 30 rain ira Mittel einen R. Q. yon 0,99. Zwischen 0,96 und 1,03 lagen nicht weniger als 15 F~lle, 12 F~lle zwischen 0,96 und 0,99.

Ein deutlicher Unterschied zeigt sieh also nur zwisehen den beiden Gruppen mit Belastungen yon 8--10 und yon 18 mkg/see. Wir bezweifeln, da6 alle unsere Werte bei der Belastung yon 18 mkg/sec als real betrachtet werden diirfen. HoEwi~ CgRISmSSSE~s (1939) stark trainierte Versuchs- person M. N. befand sich bei der gleichen Belastung und demselben Sauerstoffverbrauch noch im steady state, ohne wesentliche Anderung

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i ...i., i ""~,--..- ~- ..... " ...... ~ ............

�9 Belas/~n]: 0,80 o~ 7 mkg/sec

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0,75 .... 9'5

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ink-(} ApZSeif Abb. 7. Verlauf des durchschnittliohen Arbeits-lt. Q. in Abh~ngigkoit yon tier geleisteten Arbeit

des Blutmflchs~urespiegels und ohne gr56ere CO2-Auswaschung. Der Arbeits-R. Q. lag in seinen Versuchen, abgesehen yon den ersten 10 min, zwischen 0,85 und 0,90. Bei unserer Versuchsperson dagegen stieg die Pulsfrequenz dauernd an, und wit muf~ten nach �89 Std die Versuche wegen ErschSpfung abbrechen. Ein steady state bestand also nicht. Das fortlaufende Ansteigen der Pulsfrequenz sprieht fiir eine ErhShung der Sauerstoffschuld, die durch den Anstieg der Milchs~ure best~tigt wird 1. Zwisehen unseren beiden anderen Be]astungsgruppen, bei denen sicher ein steady state bestand, ist, obwoM die h5heren Belastungen (8--10 mkg/see) schon kSrperlieher Schwerarbeit entsprechen, kein Unterschied in der H5he des lg. Q. zu sehen.

Bet langdauernder Arbeit finden wir, solange ein steady state besteht, nach dem anfgngliehen Anstieg des R. Q. ein ]angsames Abfallen (siehe Abb. 5a und 7). Dasselbe berichten auch BoeK und Mitarbeiter (Studies IV, 1928) und CERISTE~SSN U. HA~SS, N (1939 I - - I I I ) und R. MARGA~IA (1939). Man kann das langs~me Abfallen des R. Q. auf die fortschreitende

1 Die Blutmilchsgure stieg in den ersten 10 rain yon fund 10 mg-~ auf Werte zwischen 50 und 90 rag-% und lag am Ende der Fahrzeit yon 30 rain zwischen 60 und 115 rag-%.

~ber den Koh]enhydrat- und Fet~stoffwecksel bei k6rperlicher Arbeit. I 419

ErschSpfung der Kohlenhydratvorr~te zurfiekffihren. Eine Berechnung der verbrannten Kohlenhydratmengen aus dem R. Q. und dem Calorien- verbraueh ergibt bei einer Belastung yon 9,5 mkg/sec fiber 4 Std einen Verbrauch yon etwa 240 g Kohlenhydrat , also ungef~tu" der H~lfte des durchschnittlichen Glykogenvorrates in Leber und Muskulatur. Bei einem Verbrauch yon 280 g Kohlenhydrat , wie E. HOHWCT CHnISTE~SE~ - U. O. ItASSEN ihn 1939- - I I I beschreiben, sank der R. Q. yon 0,93 an- n~hernd auf 0,85. Eine Ausnahme yon diesem Verhalten bildete unsere Versuchsperson W. (siehe Abb. 5b), deren 1~. Q. bei gesichertem steady state regelm~Sig gegen Ende der Arbeit etwas anstieg, ein Zeichen ffir eine Mobilisation noch vorhandenen Glykogens. Dal~ der Verlauf des R. Q. innerhalb des steady state yon der Belastung pro Zeiteinheit nicht abh~ngt, zeigt Abb. 7. Alle Versuche wurden hier yon einer und derselben Versuchsperson bei gleichbleibender Vorern~thrung (3300 keal, 30% Fett- calorien) ausgefiihrt. Die Mittelwertskurven yon je 6--13 Versuehen yon 7, 9,5 und 12 mkg/sec Belastung liegen am Ende der Arbeit dieht bei- einander. Nur die Kurve der Versuehe mit 8 mkg/see. Belastung ist dent- lich hSher, aber dabei handelt es sieh um die ersten Versuehe dieser Versuchsperson. Auch D. B. DILL und Mitarbeiter (1928) und Ho~wO CHR~STESSEN (1931) und CHnISTENSEN u. HANSEN (1939--V)fanden die hSchsten Arbeits-R. Q.-Werte bei untrainierten Personen. Vielleieht war also noch kein steady state erreicht, denn die Pulsfrequenz unserer Versuchsperson stieg noch ]aufend an und war am Ende hSher als bei den sps Versuehen; wahrscheinlieh wird aber erst durch das Trai- ning der Weg der grSl~eren Fettbeteiligung an der Energielieferung ein- gefahren.

Zusammenfassung 1. In einer groI~en Zahl yon Versuchen wurde bei nfichternen Versuchs-

personen das Verhalten des R. Q. in Ruhe und bei Arbei~ untersucht, wobei die Abh~ngigkeit yon der Vorerni~hrung, yon der Be]astung und yon der Versuchsdauer gezeigt wurde.

2. I m Durchschnitt entsprieht sowohl der Ruhe-R. Q. wie such der Arbeits-R. Q. den Werten, die aus dem Kohlenhydrat-Fettverh~ltnis der Ern~hrung an den Vortagen errechnet werden. Die Streuung ist aber in der Ruhe au~erordentlich groin. Sie wird bei der Arbeit wesentlich geringer, mit deutlichem H~ufigkeitsmaximum bei dem aus der Vor- ern~hrung errechneten 1~. Q.

3. ~ Std nach AufhSren der Arbeit lag der R. Q. fast immer wesent- ]ich unter dem Anfangs-R. Q., wobei der Ruhepu]s noch nicht erreicht und das Sauerstoffdefizit noch nicht ganz aufgeffil]t war. Aber such nach erreichtem Ausg]eich 1 Std nach Aufh5ren der Arbeit lag der R. Q. immer noeh unter dem Ruhe-R. Q. vor Versuchsbeginn, was wir als eine Folge

420 KRAUT U. a. : Kohlenhydrat- und Fettstoffwechsel bei kSrperlicher Arbeit. I

der Verminderung der Koh]enhydra tvor ra te ansehen. E i n Einflul~ der Vorernahrung ist aber auch d a n n noch zu erkennen.

4. Eine Abhangigkei t des t~. Q. yon der Arbeitssehwere ist n a e h 30 min Arbei t bei n iederen (4---5,5 mkg/sec) und mi t t l e ren (8--10 mkg/see) Belas tungen nicht zu erkennen. Bei 18 mkg/sec Belas tung t r a t en Werte um 1,0 auf, die aber, da kein s teady state vorlag, das Koh lenhydra t -Fe t t - verhal tnis n icht exakt wiedergeben.

5. I nne rha lb des s teady state steigt der R . Q . meist in der ers ten Stunde der Arbei t etwas an, um d a n n langsam wieder zu fallen, ohne die durehsehni t t l ichen l~uhewerte zu unterschrei ten.

Bei einer gut t ra in ie r ten Versuchsperson wurde im Gegensatz hierzu ein Anste igen gegen Ende der 4st i indigen Arbei t gefunden.

6. Irn un t r a in i e r t en Zus t and verlief in der Arbei t bei einer Versuehs- person der 1~. Q. hSher als im t ra in ie r t en Zus tand.

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Professor Dr. H. KRAUT, Dortmund, Rheiulanddamm 20], Max-Planck-Institut fiir Ernahrungsphysiologie