76 E . Schulz und H . J. Oslage

Planta (Berl.) 69, 198. - 5. HAGER, A., 1967: Planta (Berl.) 74, 148. - 6. DERS., 1969: Planta (Berl.) 89. 224. - 7. KEATING, E. K., HALE, W. H., und FARRIS HABBERT, 1964: J. An. Sci. 23, 111. - 8. KING, T. B., LOHMAN, T. G., und SMITH, G. S., 1962: J. An. Sci. 21, 1002. - 9. MCGGILLIVRAY, W. A,, 1951: Brit. J. Nutr . 5.223. - 10. MENZIES, C. S., MITCHELL, G. E., und LITTLE, C. O., 1967: Internat. 2. Vit. Forschung 37, 443. - 1 1 . MITCHELL, G. E., 1967: J. Am. Vet. Med. Assoc. 151, 430. - 12. NEHRING, K., und HOFFMANN, M., 1967: Archiv Tierernahrung 17, 263. - 13. PUGH, D. L., GARNER, G. B., BLOOMFIELD, R. A., und MUHRER, M. E., 1962: J. An. Sci. 21, 1009. - 14. SCHAEFER, H. C., 1968: Feedstuffs 40, 32. - 15. WING, J. M., 1969: J. Dairy Sci. 52, 479. - 16. ZAREND, W., u n d STEGER, H., 1971 : Archiv Tierernahrung 21, 257.

Anschrif? der Autoren: Dr. PETER HOPPE, Markere University, P.O. Box 7062, Kampala/ Uganda

Aus dem Institut fur Tierernahrung der Forschungsanstalt fur Landwirtschaf?,

Braunschweig-Volkenrode - Direktor: Prof. Dr. H . J. Oslage

Untersuchungen zur intestinalen Hydrolyse von Inositphosphorsaureester und zur Absorption von

Phytinphosphor beim Schwein

2. Mitteilung

Untersuhungen zur Hydrolyse der Inositphosphorsaureester im Verdauungstrakt des Shweines

Von E. SCHULZ und H. J. OSLAGE

Eingang des Ms. 30.9 . 1971

In der ersten Mitteilung dieser Arbeit (16) wurde schon hervorgehoben, dai3 eine Hydrolyse der Inositphosphorsaureester die Voraussetzung ist fur die Moglichkeit einer Absorption des Phosphors und auch anderer Mineralstoffe, die evtl. am Phos- phorradikal des Esters gebunden sind. In den hier zu berichtenden Untersuchungen wurde daher versucht, das Ausmai3 der Hydrolyse von Phytin im Intestinum von Schweinen zu ermitteln sowie fernerhin diesen Abbau nach Moglichkeit zu lokali- sieren.

1. Umfang der intestinalen Phytinhydrolyse

Der erste Teil der Arbeiten galt der Errnittlung des Umfanges der Phytinhydrolyse im gesamten Bereich des Intestinums von Schweinen. Aus Untersuchungen ahnlicher Fragestellung von BECKER (2), BRUTZEL (4) und BRUGGEMANN und Mitarbeiter (3)

2. Tierphyaiol.. Tierernihrg. u. Futrermirtelkde. 30 (1972), 76-91

@ 1972 Vcrlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

Intestinale Hydrolyse von lnositphosphorsaureester beim Schwein 77

war zu entnehmen, dai3 Phytin im Verdauungstrakt des Schweines zu 60-98 O/o zer- setzt wird. Die eigenen Arbeiten sollten einer Klarung der Ursachen dieser Spanne sowie der Ermittlung eventueller Einf ldfaktoren auf die Hydrolyseintensitat dienen.

1.1. Versuchsanlage

Die Versuche wurden mit 22 Schweinen in dem Gewichtsbereich von etwa 50-100 kg durchgefuhrt, wobei die Tiere in Stoffwechselkasten der bereits fruher beschriebenen Art ( 6 ) standen. Insgesamt wurden acht Stoffwechselversuche jeweils uber ca. 20 Tage durchgefuhrt.

In dieser Versuchsreihe wurden nur natives Phytin, d. h. phytinhaltige Futtermittel in unterschiedlicher Rationszusammensetzung, jedoch keine Phytatzusatze verfuttert. Als Versuchsrationen kamen einmal nur Gerste sowie zum anderen zusammengesetzte Rationen, bestehend aus Gerste, Milocorn, Tapioka, Sojaextraktionsschrot, Fischmehl und Mineralstoffen, zum Einsatz. Hierbei wurde u. a. auch der Calciumgehalt der Rationen uber den Bereich von 0,1 bis 1,00/0 Calcium in der Trockensubstanz variiert.

Besonderes Augenmerk war darauf zu richten, einen Phytinabbau auf Grund der fortdauernden mikrobiellen Tatigkeit nach dem Absetzen des Kotes zu verhindern. Entsprechende Voruntersuchungen uber den einzuschlagenden methodischen Weg er- gaben, dai3 dies am sichersten nur durch eine sofortige Untersuchung der jeweilig abge- setzten Kotprobe moglich ist.

Diese detaillierten Untersuchungen ergaben, dai3 die Ausscheidungen a n Phytin im Kot groaeren Schwankungen - sowohl beim selben Tier wahrend verschiedener Tage als auch im Vergleich zwischen mehreren Schweinen gleicher Futterungsart - unter- liegen. Betrachtet man die einzelnen Tagesergebnisse getrennt, so zeigt sich keine ein- deutige Periodik fur den Verlauf der Ausscheidungen. Dagegen ergibt sich im Mittel mehrerer Tage eine geringere Ausscheidung an Phytin in dem morgens abgesetzten Kot gegenuber dem im Laufe des Tages anfallenden. Dies durfte damit zu erklaren sein, dai3 die Verweildauer des Morgenkotes im Enddarm, in dem - wie noch naher darzulegen sein wird - ein intensiver Abbau stattfindet, durch die Nachtruhe linger ist als die fur den Tageskot. Auch die individuellen Unterschiede konnten zum Teil auf einer unterschiedlichen Passagegeschwindigkeit des Verdauungsbreies beruhen. Um einen reprasentativen Wert fur die Phytinausscheidung zu erhalten, waren daher Untersuchungen in allen Kotproben mindestens uber Perioden von drei, besser funf Tagen notwendig.

1.2. Versuchsergebnisse und Diskussion

Eine zusammenfassende Betrachtung der Ergebnisse aller Versuche ergab fur die inte- stinale Phytinhydrolyse im gesamten Bereich des Verdauungstraktes eine Spanne von 40 bis 100 O/o des aufgenommenen Phytins. Bei einer Differenzierung der Ergebnisse der verschiedenen Versuche mit unterschiedlicher Rationszusammensetzung konnte in dem hier untersuchten Bereich bis zu etwa 0,30 o/o Phytin in der Futtertrodrensub- stanz - d. h. in einem Bereich, wie er normalerweise bei Rationen auf der Basis von Getreide und Miihlennachprodukten in der Schweinemast vorkommt - keine Bezie- hung zwischen der Hohe des Phytingehaltes und dem Umfang des Abbaues beobachtet werden. Die Untersuchungen lassen auch keine Schlusse uber den EinfluR einer unter-

78 E . Schulz und H . J . Oslage

schiedlichen Hohe des Gesamtphosphorgehaltes der Ration oder verschieden hoher Anteile Phytinphosphor am Gesamtphosphor auf den Umfang der Hydrolyse zu. Da- gegen liei3 sich eine gegenlaufige Beziehung zwischen steigendem Calciumgehalt in der Ration und dem Pytinabbau erkennen. I n der Abbildung 1 sind die entsprechenden Ergebnisse dargestellt.

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Abb. 1 . Phytinhydrolyse und Calciumgehalt des Furrers

Die durchgefuhrten Versuche liegen einmal bei einem Calciumgehalt um O,I O / O in der Trockensubstanz (ausschliefiliche Verfutterung von Gerste) sowie zum anderen in dem normalerweise in der Futterung relevanten Bereich zwischen 0,6 O / O bis 1 O/o C a in der Futtertrockensubstanz. Trotz deutlicher individueller Unterschiede in den Er- gebnissen bei gleichem Calciumgehalt wird aus der Abbildung ersichtlich, dai3 bei geringen Gehalten an Calcium in der Ration eine Hydrolyse von ca. 9 3 O/o bis 100 O / O

vorliegt und mit zunehmenden Calciumgehalten eine deutliche Abnahme im Umfang der Phytinspaltung eintritt. In dieses Bild lassen sich auch die vorhin erwahnten Er- gebnisse der Arbeiten von BECKER (2) und BRUCGEMANN und Mitarbeiter (3) ein- ordnen.

Neben der Hohe des Calciumgehaltes im Futter ist offensichtlich auch die Art der Calciumverbindungen von Einflui3 auf den Umfang der Phytinhydrolyse. So haben MOORE und TYLER (13) beobachtet, dafi die Phytinspaltung im Grimmdarm bei Vor- liegen von Calciumphosphaten intensiver war als bei Calciumcarbonat. Ebenso stellten PILECGI und Mitarbeiter (14) bei Ratten und COMMON (5) bei Geflugel einen Einflufl der Art der Calciumverbindungen auf die Intensitat der Phytinhydrolyse fest.

Ahnliches 1aGt sich auch aus unseren Versuchen ablesen. Betrachtet man die Ergeb- nisse bei Rationen mit annahernd gleichem Calciumgehalt unter dem Gesichtspunkt der verschiedenen Formen der Calciumverbindungen, so ergibt sich auch in unseren Arbeiten eine gewisse Parallelitat zwischen dem Gehalt an phosphorsaurem Calcium und der Intensitat der Phytinhydrolyse, d. h. mit steigenden Anteilen an Calcium- phosphat zeigt sich ein zunehmender Umfang der Hydrolyse von Phytin. Die ent- sprechenden Daten sind in nachstehender Tabelle 1 aufgefuhrt.

Intestinate Hydrolyse von Inositphosphorsatrreester beim Schwein 79

Eine auch experimentell bewie- sene Erklarung fur diese Einflud-

Tabelle I

Phytinhydrolyse und Art der Calciumverbindung

Art der Ca-Verbindung 1 1

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I 1 Ca-Gehalt i. d. Tr. S. = 0,81-0,88 "/o

nahme der Art der Calciumver- bindungen auf die Hydrolyse gibt es noch nicht. MOORE und TYLER (13) nehmen eine Forderung der Bakterientatigkeit im Grimmdarm an, hervorgerufen durch eine pH- Verschiebung bei Vorhandensein von Calciumphosphaten im Futter. Auderdem ware auch eine pH-Be- einflussung im Dunndarm moglich, die sowohl die Loslichkeitsverhalt- nisse fordern als auch eine Stimu-

lierung evtl. vorhandener Dunndarmphytasen oder saurer Phosphatasen bewirken konnte.

2. Lokalisierung der Phytinhydrolyse im Darm

Fur die Beurteilung und Abschatzung der Absorptionsmoglichkeiten von Phytinphos- phor oder weiterer an Phytin gebundener Mineralstoffe ist die Kenntnis des Um- fanges der Phytinhydrolyse im gesamten Bereich des Verdauungstraktes allein noch wenig aussagefahig. Hierzu ist vielmehr die Frage wichtig, in welchen Teilen des Magen- und Darmkanals die Hydrolyse stattfindet.

Ein Abbau durch mikrobielle Phytasen wird mit Sicherheit zu erwarten sein. Er wird jedoch vor allem in den distalen Abschnitten des Darmes ablaufen und somit in einem Bereich liegen, der fur die Absorption von Phytinphosphor und damit fur die Verwertung dieser wichtigen Phosphorquelle nur noch geringe Bedeutung hat. Beson- ders interessant ist daher die Frage nach den Moglichkeiten und GroBenordnungen einer Hydrolyse in dem Hauptort einer Absorption, also vor allem im Diinndarm. Hypothetisch besteht die Moglichkeit, dad hier sowohl pflanzliche Phytasen als auch solche der im Futter vorhandenen Mikroorganismen im Magen so lange aktiv sind, bis die Durchsauerung des Mageninhaltes den pH-Wert unter den Bereich ihrer Funk- tionsfahigkeit absenkt.

2.1. Versuchsanlage und -methodik

Die Versuche wurden mit zehn Schweinen durchgefuhrt, wobei fur die einzelnen Ver- suchsreihen jeweils Wurfgeschwister verwendet wurden.

Die angestrebte Lokalisierung des Phytinabbaues wurde durch Anwendung von Chromoxid als Indikator versucht, das in Mengen von 8-9 g je Tier und Tag uber das Futter, das auch hier aus verschiedenen zusammengesetzten Rationen mit unterschied- lichem Phytingehalt bestand, eingemischt verabfolgt wurde.

Nach einer Futterungszeit von jeweils drei bis vier Wochen erfolgte die Schlachtung der Tiere und Entnahme von Futterbrei aus den verschiedenen Abschnitten des Darmes, um darin den Phytinphosphor- und Chromoxidgehalt zu bestimmen. Obwohl die

SO

Enrnahmrbereicfi Umfnng

Magen . . . . . . ganzer Inhalt Diinndarm . . 5,O-16,O m n. d. Pylorus Grirnmdarm 1. Abschnitt . . 0,50-1,70 m n. d. Ileurnzapfen Grimmdarm 2. Abschnitt . . 2,40-3,SO rn n. d. Ileurnzapfen Kot . . . . . . . . . Proben von 5 Tagen

E . Schulz und H . I . Oslage

die der verschiedenen Darmab- schnitte haufig groi3e Unterschiede. D a fur die Analysen gro8ere Sub- stanzniengen benotigt wurden, muate der ~ ~ h ~ l ~ jeweils l i n - geren Abschnitten entnommen wer- den. In der Tabelle 2 sind diese Bereiche, die bei allen Tieren ein

Tabelle 2 Tiere eines Versuches jeweils die gleiche Futtermenge erhielten und in gleichen Zeitabstanden nach der Futterung geschlachtet wurden,

Probeentnahme fur die Phytinphosphor- und und Chromoxidbestirnmung

2.2. Versuchsergebnisse

2.2.1. Untersuchungen rnit Gerste

I n den ersten Versuchsreihen wurde Gerste als alleiniger Bestandteil der Futterration verwendet. Unter diesen Verhaltnissen war, wie schon dargelegt, im gesamten Ver- dauungstrakt ein Phytinabbau in der Groflenordnung von 93 bis l O O O / o zu beobachten.

Die Schlachtung und sofortige Entnahme von Futterbrei erfolgte jeweils vier bzw. fiinf Stunden nach der letzten Futterung. Die zu diesem Zeitpunkt im Futterbrei der verschiedenen Abschnitte des Verdauungstraktes vorhandenen Gehalte an Phytinphos- phor und Chromoxid sind neben den entsprechenden Werten aus Futter und Kot in den Tabellen 3 und 4 dargestellt.

Aus den Ergebnissen ist zunachst zu entnehmen, da8 der in der Furtertrockensub- stanz vorhandene Phytinphosphorgehalt von 0,247 bis 0,270 O/o sich im Magenbrei nach vierstundiger Verdauungszeit auf 0,177 bis 0,206 O/o und nach funfstiindiger Ver-

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82 E . Scbulz und H . 1. Oslage

dauungszeit auf 0,118 bis 0,136 o / o in der Trockensubstanz reduziert hat. Im Dunn- darm findet eine relative Anreicherung des Phytinphosphors statt, die zu hoheren Werten als im Futter fuhrt. Hieraus lai3t sich ableiten, dai3 in diesem Darmabschnitt eine Hydrolyse von Phytin zumindest gegenuber dem Abbau und der Absorption der organischen Nahrungsbestandteile deutlich zuriicktritt. Im Blinddarm und Grimm- darm erfolgt dann ofiensichtlich ein intensiver Abbau von Phytin, der mit der dort vorhandenen Mikroflora zu erklaren sein wird und der so weit fuhrt, dai3 bereits in dem von uns untersuchten ersten Abschnitt des Grirnrndarrns (entspricht dem Abschnitt ,,centripetales") nur noch eine geringe Konzentration an Phytinphosphor vorhanden ist.

Die Chromoxidbestimmung fuhrte allgernein zu den erwarteten Ergebnissen. Es liegen im Futter und im Magen annahernd die gleichen Konzentrationen in der Trok- kensubstanz vor, wahrend sie vom Dunndarrn an bis zum Kot hin eine Anreicherung erfahren.

Einen Oberblick iiber die quantitativen Verhaltnisse erlaubt die Relation von Phytinphosphor zum Chromoxid. In ahnlicher Weise wie bei der Bestirnmung der Verdaulichkeit der Nahrstofie mit Hilfe von Indikatoren ist das Verhaltnis von Phytinphosphor zurn Chromoxid im Futter gleich 100 gesetzt worden und die ent- sprechenden Quotienten aus dem Magen und den einzelnen Darmabschnitten des jeweiligen Tieres in Relation hierzu gestellt.

Aus den entsprechenden Daten der Tabelle 3 ist zu entnehmen, dai3 sich der Quo- tient aus Phytinphosphor und Chromoxid, also auch der Phytinphosphorgehalt, in dem nach vierstundiger Verdauungszeit noch irn Magen vorhandenen Futterbrei im Mittel unserer Untersuchungen um ca. 21 O/O verringert hat und dai3 irn Dunndarm eine weitere, wenn auch geringere Abnahme vorliegt. Der hauptsachliche Abbau, der unter diesen Bedingungen fast bis zur volligen Zersetzung fuhrt, findet dann im Grinirndarm statt.

Die Ergebnisse nach einer funfstundigen Verdauungszeit (Tabelle 4) zeigen im Grundsatz ein ahnliches Bild. Auf Grund der langeren Verweildauer im Magen ist hier allerdings die Verringerung des Phytinphosphorgehaltes in dem no& vorhan- denen Futterbrei starker.

Bei der Abnahme des Phytinphosphorgehaltes bzw. des Quotienten Phytinphos- phor : Chromoxid im Futterbrei des Magens mud aber beriidrsichtigt werden, dai3 auch die Moglichkeiten eines nicht parallel zum Chromoxid laufenden Oberganges von Phytin aus dem Magen in den Diinndarm vorliegen kann. Bei der Konsistenz und der Art der Fortbewegung des Mageninhaltes ist dies durchaus denkbar, da neben einer festen Phase, bestehend aus den kaurn veranderten Futterpartikeln, eine mengenrnaaig nicht unerhebliche salzsaure, fliissige Phase vorhanden ist, die mit der Verdauungszeit zunimrnt. Auf Grund der Mengenverhaltnisse der Inhalte von Magen und Dunndarm kann schon das Herausspulen geringer Mengen an extrahiertem, gelostem Phytin aus dem Magen in den Dunndarrnbrei zu einer merkbaren Erhohung der Gehaltswerte dort fiihren. Dies durfle auch die Erklarung fur die etwas hoheren Phytinphosphor- konzentrationen im Dunndarm gegeniiber den Werten des Magens nach funfstundiger Verdauungszeit (Tabelle 4) sein.

Als wichtigstes Resultat dieser Versuche ist somit hervorzuheben, dai3 nach vier- bzw. fiinfstiindiger Verdauungszeit im noch vorhandenen Futterbrei des Magens und Dunirdarms die Relation von Phytinphosphor zur Leitsubstanz im Vergleich zum entsprechenden Verhaltnis in der aufgenommenen Gerste um 24 bis 50 O/o verringert

Intestinale H y d r o l y s e won Inositphosphorsaureester beim Schwein 8 3

4 I

ist. Dieser in beiden Versuchsreihen ein- deutige Befund, d a 8 somit bereits im Ma- gen und im Diinndarm ein nennenswer- ter Abbau des Phytins vorliegt, bestatigt daher die eingangs gegebene Vermutung, da8 die pflanzeneigenen Phytasen dort noch wesentliche Wirkungsrnoglichkeiten vorfinden, selbst wenn man die Mitwir- kung unspezifischer Phosphatasen oder auch tierischer Phytasen ausschlieflt.

2.2.2. Untersuchungen mit einer Mischfutterration

Nachdem aus den Versuchen uber den Gesamtabbau von Phytin im Verdau- ungstrakt der Schweine zu entnehmen war, daf3 ein steigender Calciumgehalc irn Futter mit einer Verringerung der Hydrolyseintensitat von Phytin einher- geht, waren auch fur die Frage der Lo- kalisierung des Abbaues die Verhaltnisse unter den Bedingungen einer aus mehre- ren Komponenten zusammengesetzten Ration mit hoherem Calciumgehalt, wie sie in der praktischen Fiitterung einge- setzt werden, von besonderem Interesse.

In diesem Versuch wurde eine Ration ahnlich der zur Ermittlung des Gesamt- abbaues, bestehend aus Gerste, Tapioka, Sojaextraktionsschrot, Fischmehl und Mi- neralstoffen verwendet, wobei der Cal- ciumgehalt 0,88 O/O und der Phosphor- gehalt 0,55 O/o in der Futtertrockensub- stanz betrug.

Die Ergebnisse dieser Versuchsreihe sind in Tabelle 5 aufgefiihrt. Daraus ist zu entnehmen, dafl auch unter diesen Futterungsbedingungen bereits irn Magen und im Diinndarm eine Hydrolyse von Phytin feststellbar ist, Im Mittel der untersumten Tiere betflu;$ die Verringe- rung der Phytinrelation zum Chromoxid irn Mageninhalt gegeniiber dem Futter etwa 23 O/o und liegt darnit in ahnlicher Gro8enordnung wie nach Verfiitterung

84 E . Scbulz und H . J. Oslage

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Abb. 2. Mittlere Phytinhydrolyse bei unterschied- licher Fiitterung irn Verdauungstrakt des Schweines

reiner Gerste bei gleicher Verdau- ungszeit. Der Abbau wird anschlie- Bend im Grimmdarm zwar fortge- setzt, jedoch in wesentlich geringe- rem Umfang als bei ausschliei3licher Gerstenverfutterung. Wahrend dort ein fast volliger Abbau von Phytin bereits im proximalen Teil des Grimmdarms erfolgt, verlaufl die Verringerung des Phytins unter die- sen Verhaltnissen selbst im zweiten Abschnitt des Grimmdarms im Mit- tel nur bis zu 53 o/o des Gehaltes im Futter. Die Tendenz einer Vermin- derung der Hydrolyseintensitat von Phytin bei hoheren Calciurngehal- ten im Futter bestatigte sich somit auch in diesen Versuchen, wobei hier in Erweiterung zu den Befunden uber den gesamten Abbau deutlich wird, daR diese verringerte Hydro- lyse vor allem die distalen Ab- schnitte des Darmes betrifi.

Die Abb. 2 gibt no& einmal in graphischer Darstellung eine Zusam-

menfassung der Ergebnisse aus den Versuchen mit Gerste und mit der aus mehreren Futterkomponenten bestehenden Ration nach vier- bzw. funfstundiger Verdauungs- zeit.

3. Quantifizierung des Phytinabbaus im Magen und im Dunndarm

Nachdem in den bisher berichteten Untersuchungen der Gesamtabbau von Phytin im Verlaufe der Darmpassage bei verschiedenen Futterungsbedingungen in seinem Um- fang bestimmt worden war und fernerhin geklart werden konnte, daR ein nennens- werter Teil der Hydrolyse von Phytin bereits im Magen und im Diinndarm statt- finden mu& ergab sich die Frage nach der Quantifizierung des Phytinabbaues in diesem fur die Absorption so wichtigen Bereich des Intestinums.

3.1. Versuchsanlage

Zur Beantwortung dieses Problems wurde nach folgender Versuchsanstellung gearbei- tet: An zwolf Schweine wurde eine gleichbleibende Ration, bestehend aus Fischmehl, Sojaextraktionsschrot, Gerste, Tapiokamehl, Roggenkleie und Mineralstoffen, verfiit- tert. Die Gesamtration enthielt 0,61 o/o Calcium und 0,51 O/o Phosphor in der Futter- trockensubstanz, wobei der Phytinphosphorgehalt der Ration 0,266 o/o in der Trok- kensubstanz betrug. Als Indikator diente auch hier Chromoxid, das in einer Konzen-

Intestinale Hydrolyse von Inositphosyhorsaureester beim Scbwein 85

tration von 0,325-0,342 O/O der Futtertrockensubstanz zugesetzt wurde. Nach einer langeren Futterungsperiode mit dieser Ration wurden jeweils drei Schweine in Ab- standen von 3, 6, 9 und 18 Stunden nach der letzten Futteraufnahme geschlachtet. Der Futterbrei aus Magen und Dunndarm wurde quantitativ gewonnen und nach Ge- wichtsfeststellung darin die Gehalte an Phytinphosphor und Chromoxid bestimmt. Die Untersuchungen erfolgten einmal in dem gesamten Mageninhalt sowie zum an- deren - in Abweichung von der in Tabelle 2 angegebenen Einteilung der Unter- suchungsbereiche - in zwei getrennten Abschnitten des Dunndarms, und zwar in einem proximalen Abschnitt (Lange 10 m) und dem sich anschliefienden Stuck bis zum Ein- tritt in den Grimmdarm (Lange 6-8 m).

Die angestrebte Berechnung der im Bereich des Magens und Dunndarms hydroly- sierten Phytinmenge erfordert einmal die Daten des vom Tier mit dem Futter aufge- nommenen Phytinphosphors und Chromoxids sowie der Mengen, die im Magen und im Dunndarm nach Ablauf der verschiedenen Verdauungszeiten wiedergefunden wer- den. Beide Groflen sind analytisch gut bestimmbar. Daruber hinaus ist auch die Kenntnis des wahrend der Verdauung in den Grimmdarm iibergetretenen Phytins notwendig. Die Berechnung lafit sich mit nachfolgender Gleichung beschreiben: PI, = pf - (Pm+d + pg)

wobei: P h = Phytin hydrolysiert in Magen und Dunndarm Pf = Phytin aufgenommen mit dem Futter P, + ,1 = Phytin im Magen- und Dunndarminhalt P, = Phytin iibergetreten in den Grimmdarm.

Aussagen oder Abschatzungen der Menge an Phytin, die nicht abgebaut in den Grimm- darm gelangt ist (PR), lassen sich aus der Differenz zwischen der mit dem Futter auf- genommenen und im Inhalt von Magen und Dunndarm wiedergefundenen Indikator- menge ableiten unter Multiplikation mit einem der Indikatoreinheit zuzuordnenden Phytinanteil. Diese Berechnung lafit sich folgendermafien formulieren: P g = (If - Im+d) * K

wobei: 1' = Indikator aufgenommen mit Futter I,,, +[I = Indikator in Magen- und Dunndarminhalt.

Der Faktor K, d. h. der der in den Grimmdarm ubergetretenen Indikatormenge zuzu- ordnende Phytinanteil, kann im Verlauf der verschiedenen Verdauungszeiten im Maxi- mum gleich der Relation von Phytinphosphor zu Chromoxid sein, wie sie zum Zeit- punkt des Beginns eines Ubertrittes von Futterbrei aus dem Dunndarm in den Grimm- darm vorliegt und im Minimum der Relation von Phytinphosphor zu Chromoxid entsprechen, wie sie zum jeweiligen Zeitpunkt der Schlachtung und Analyse des Tieres bestimmt wird.

Wir haben daher den Faktor ,K" definiert als: Qa + Qs K = ~

L

wobei: Qa = Quotient Phytinphosphor : Chromoxid im distalen Dunndarmabschnitt zu Be-

Qs = Quotient Phytinphosphor : Chromoxid im gleichen Dunndarmabschnitt zum ginn des Obertritts von Futterbrei in den Grimmdarm und

Zeitpunkt der Schlachtung und Analyse bedeuten.

86 E . Scbulz und H . J. Oslage

In unseren Versuchen trat der Beginn eines Oberganges von Futterbrei aus dem Dunndarm in den Grimmdarm 3 Stunden p. c. ein. Fur die Berechnung der in den Grimmdarm ubergetretenen Phytinmengen nach 6- und 9stundiger Verdauungszeit ist daher Qa gleich der 3 Stunden p. c. ermittelten Relation von Phytinphosphor zu Chromoxid im distalen Dunndarmabschnitt.

Eine wichtige Voraussetzung fur die dargestellte Berechnung des Phytinabbaues im Magen und im Dunndarm war die Annahme, dafl zum Zeitpunkt der Schlachtung und Probenahme kein Phytin oder Chromoxid aus der vorletzten Futterung mehr in diesem Teil des Verdauungstraktes vorhanden war. Da die vorletzte Fiitterung 15 Stunden vor der letzten Futterung lag und die Untersuchungen 3 Stunden p. c. be- gonnen werden sollten, wurde in Voruntersuchungen der Magen- und Dunndarm- inhalt von Schweinen nach 18stundiger Verdauungszeit untersucht. Zu diesem Zeit- punkt lagen sowohl im Magen als auch im Dunndarm nur noch geringe Mengen an Verdauungsbrei vor, in denen kein Phytinphosphor und nur Spuren von Chromoxid nachweisbar waren. Im ubrigen bestatigten die Ergebnisse der Untersuchungen (s. Tabelle 6), dai3 3 Stunden p. c. mit einer ganz geringen Ausnahme die mit dem letzten Futter aufgenommenen Chromoxidmengen in Magen und Dunndarm quantitativ wie- dergefunden wurden.

3.2. Versuchsergebnisse

Das zusammengefaflte Ergebnis dieser Untersuchungen zur Quantifizierung des Phy- tinabbaues in den Darmabschnitten mit einer intensiven Absorption ist in der Ta- belle 6 aufgefuhrt sowie als graphische Darstellung uber den Umfang und Verlauf der Phytinhydrolyse in Abb. 3 gegeben.

Aus den Werten der Tab. 6 ist trotz gewisser individueller Unterschiede zwischen den einzelnen Tieren die fortlaufende Abnahme an Trockensubstanz, Phytinphosphor und Chromoxid im Magen und Diinndarm mit zunehmender Verdauungszeit sehr gut erkennbar.

Bei dem hier besonders interessierenden Phytin zeigt sich, daf3 schon in den ersten 3 Stunden nach der Futteraufnahme eine beachtliche Hydrolyse stattfindet, die in der Sunime von Magen und Dunndarm im Mittel bei etwa 330/0 des aufgenommenen Phytins liegt. In den darauffolgenden Stunden erfolgt dann nur noch eine geringere Steigerung des Phytinabbaues, die 6 Stunden p. c. zu einer Gesamthydrolyse von ca. 37 O/o und 9 Stunden p. c. bis zu einem Abbau von ca. 42 O / o des aufgenommenen Phytins innerhalb von Magen und Dunndarm fuhrt.

Unterstellt man, dafl in der uber 9 Stunden nach der Futteraufnahnie hinaus- gehenden Zeit eine ahnliche oder weiter abnehmende Hydrolyseintensitat vorliegt und berucksichtigt man fernerhin, dafl 18 Stunden p. c. die Passage des Futterbreies und damit auch der restlichen Phytinmenge aus dem Magen-Dunndarrn-Abschnitt in den Grimmdarm vollzogen ist, so darf man folgern, dai3 die Abspaltung von Phosphor aus dem nativen Phytin im Bereich des Magens und Dunndarms bei einer ublichen Futterung auf der Basis von Getreide, Miihlennachprodukten und Ulsaatruckstanden ini Mittel nicht uber 45 O/O hinausgeht, wobei der Umfang dieser Hydrolyse einen Bereich von 40 O / o bis 50 O / o des aufgenommenen Phytins umfaflt.

Dieses Ergebnis ist einmal fur die Bewertung der Verfugbarkeit von Phytinphos- phor bei den Kalkulationen der Bedarfsdeckung sehr wichtig. Daneben ist es auch fur

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88 E . Schulz und H . j . Oslage

50 T

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Abb. 3. Verlauf der Phytinhydrolyse in Magen und Dunndarm bei Schweinen

die Abschatzung des Umfanges einer moglichen Bindung und Blockade anderer Mine- ralstoffe an die Inositphosphorsaureester von Interesse.

4. Wirksamkeit der pflanzlichen Phytasen im Verdauungstrakt

Der Befund, da8 die Intensitat der Phytinhydrolyse im Bereich des Magens und Dunndarms innerhalb der ersten relativ kurzen Zeitspanne nach der Futteraufnahme am groaten ist und in der darauffolgenden Zeit sehr stark abnimmt, la8t fernerhin einige Shluf3folgerungen zur Frage der Wirkung von Phytasen unterschiedlicher Herkunft zu. E r bestatigt die bereits eingangs hypothetisch g e a d e r t e Vermutung, d a 8 sich im Bereich des Magens und Dunndarms vor allem noch pflanzeneigene Phytasen auswirken, und zwar so lange, wie ihr pH-Wirkungsbereich nicht unterschritten wird. Fur Pflanzenphytasen werden etwas unterschiedliche pH-Optima angegeben, sie liegen aber alle im schwach sauren Bereich von p H 5,O bis 5,4 (1, 7, 9, 17). Etwas niedrigere Optima geben HORIUCHI (8) fur Phytasen im Reis mit pH = 4,3 und MELLANBY (1 1) mit p H = 4,s fur Weizen und Hefe an. N u r SPITZER und PHILIPPS (17) stellten bei der Phytase aus Sojabohnen noch ein zweites pH-Optimum im alkalischen Bereich bei p H 7,s fest.

Auf Grund der im Magen herrschenden Bedingungen nach der Aufnahme von Futter ist es gut vorstellbar, d a 8 ein Durchtranken des Futterbreies mit Magensaft eine gewisse Zeitspanne beansprucht und die Verschiebung des pH-Wertes allmahlich erfolgt (10). Dadurch ist den pflanzeneigenen Phytasen und evtl. den Enzymen aus den mit dem Futter aufgenommenen Mikroorganismen so lange eine Wirkungsmoglich- keit gegeben, bis die Aciditatswerte erreicht sind, die zu einer Inaktivierung fuhren. so weisen auch MBLLCAARD u. Mitarb. (12) auf Grund ihrer Arbeiten uber den z u - sammenhang von Phytin und Rachitis auf die Beteiligung der pflanzeneigenen Phy- tasen a n der Phytinhydrolyse hin. Die Frage, ob aktive Phytasen auch aus dem Magen in den Dunndarm gelangen, wo sie wegen der pH-Verhaltnisse vor allem im proxi- malen Abschnitt des Duodenums noch wirksam sein konnten, muf3 offen bleiben. I n Anbetracht dieser Moglichkeit 1a8t dagegen der Verlauf der Phytinspaltung die Folgerung zu, da8 der Wirkungsgrad von im Dunndarm evtl. vorhandenen tierischen

Intestinale Hydrolyse von Inositphosphorsaureester beim Schwein 89

Phytasen nicht sehr groB sein kann, da der Umfang der Hydrolyse in der Periode von 3-9 Stunden nach der Futteraufnahme gering ist.

Zur naheren Klarung einer Mitwirkung der pflanzlichen Phytasen an der Phytin- hydrolyse speziell im proximalen Abschnitt des Intestinums vom Schwein, wurde daher ein Versuch durchgefuhrt.

Hierzu erhielten 2 Schweine eine Ration aus Tapioka, Zucker, Blutmehl, Mager- milchpulver und Cellulose, von der angenommen werden konnte, daB sie keine Phy- tasen enthielt. Der Ration wurde 1,30 O/o techn. Calcium-Magnesiumphytat und 0,40 o/o Chromoxid zugesetzt. Die Tiere wurden 4 Stunden nach der Futterung ge- schlachtet und in der beschriebenen Weise aus den verschiedenen Abschnitten des Darmes Futterbrei zur Ermittlung des Phytinphosphor- und Chromoxidgehaltes ent- nommen. Die Ergebnisse dieses Versuches sind in Tabelle 7 zusammengestellt.

Tabelle 7

Gehalt an Phytinphosphor und Chromoxid in Futter, Verdauungstrakt und Kot bei Schweinen

(in O/o der Trodtensubstanz)

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Futtermischung ....... 0,152 0,433 100,O 0,152 0,433 100,O Magen .............. 0,154 0,440 99,7 0,147 0,427 98,l Dunndarm .......... 0,466 1,307 101,6 0,441 1,299 96,7

Kot ................. 0,380 3,341 32,4 0,330 3,268 28,s

Futter : Tapioka, Zucker, Blutmehl, Magermilchpulver, Cellulose, Ca-Mg-Phytat und Chromoxid. Probenahme: 4 h nach der Futterung.

Grimmdarm, 1. Abschnitt 0,539 2,601 59,O 0,530 2,697 56,O Grimmdarm, 2. Abschnitt 0,469 2,646 50,5 0,451 3,077 41,8

Aus den Ergebnissen dieses Versuches ist zu entnehmen, daB unter diesen Bedingun- gen im Futterbrei des Magens und Dunndarms nach 4stundiger Verdauungszeit keine bzw. keine nennenswerte Phytinspaltung stattgefunden hat. Erst im Futterbrei des Grimmdarms ist eine deutliche Reduzierung des Phytinphosphors zu beobachten, die bis zum Rektum hin zunimmt. Der Gesamtabbau des Phytins der Ration betrug ca. 70 O/o. Bei einem Calciumgehalt von nur ca. 0,12 O / o der Ration entspricht dies nicht der Grobenordnung, die aus der berichteten Versuchsreihe (Abb. 1) uber den Phytin- abbau in Abhangigkeit vom Calciumgehalt zu erwarten war.

Allgemein kann somit aus diesen Versuchsergebnissen die SchluBfolgerung gezogen werden, dab die im Hauptort der Absorption des Darmes beim Schwein erfolgende Phytinhydrolyse ganz uberwiegend auf der Wirksamkeit der pflanzlichen Phytasen beruht.

Fur das Interesse und die Mitarbeit bei der Durchfuhrung der umfangreihen analytischen Arbeiten mochten wir Frl. MULLER und den Herren SAFINEJAD und KONIG danken, ebenso den Herren GROSSER und ROPER fur die vorbildliche Betreuung der Versuchstiere.

90 E. Schulz und El . J . Oslage

Zusammenfassung

Das Ziel der Arbeiten lag einmal in der Ermittlung des Umfanges der intestinalen Phytinhydrolyse, zum anderen in der Lokalisierung und Quantifizierung des Abbaues in den einzelnen Abschnitten des Verdauungstraktes beim Schwein. Hierbei inter- essierte im besonderen der Umfang der Phytinspaltung in Magen und Dunndarm, also dem Hauptort der Absorption. 1. Unter den Bedingungen einer Fiitterung auf der Basis phytinhaltiger Futtermittel,

wie z. B. Getreide, Miihlennachprodukte und Ulsaatriickstande, liegt der Abbau des nativen Phytins in einem Bereich von 40 bis 100 O/O. Bei diesen Futtermitteln ist der Umfang der Phytinhydrolyse unabhangig von der Hohe des Phytingehaltes.

2. Es besteht jedoch eine deutliche negative Korrelation zwischen dem Umfang der Phytinhydrolyse und der Hohe des Calciumgehaltes der Ration. Bei geringen Cal- ciumgehalten von etwa 0,10 o/o (ausschlieflliche Verfutterung von Gerste) erfolgt ein fast volliger Abbau des nativen Phytins im Verlaufe der Darmpassage, wah- rend unter den Bedingungen ublicher, d. h. etwa bedarfsgerechter Calciumgehalte in der Groaenordnung von 0,6 bis 1 O/o Ca noch etwa 75 bis 40 O/o des aufgenom- menen Phytins abgebaut werden.

3. Die Lokalisierung der Hydrolyse im Intestinum ergab, daf3 bereits in Magen und Dunndarm ein nennenswerter Abbau erfolgt. Dieser betragt 3 Stunden p. c. schon etwa 33 O/o des aufgenommenen Phytins. In der darauffolgenden Verdauungszeit nimmt die Hydrolyseintensitat zwar merklich ab, trotzdem sind 9 Stunden p. c. im Mittel 42 O/o des Phytinphosphors in diesem Darmabschnitt freigesetzt.

4. Hiernach ist fu r die Bewertung der Phosphorversorgung von Schweinen bei Ver- abfolgung phytinhaltiger Futtermittel zu folgern, daf3 40 bis 50 o/o der mit dem Futter aufgenommenen Menge an Phytinphosphor fur die Absorption im Dunn- darm zur Verfugung stehen kann.

5. Der Abbau von Phytin in Magen und Dunndarm ist wesentlich durch pflanzen- eigene Phytasen und solche mikrobieller Herkunfi, die ebenfalls mit dem Futter aufgenommen werden, verursacht, die offensichtlich in diesem Abschnitt des Ver- dauungstraktes noch so lange wirksam sind, bis die fortschreitende Aciditat des Mageninhaltes zu ihrer Inaktivierung fuhrt. Dies lief3 sich in einem Versuch mit einer phytasefreien Ration nachweisen, der technisches Calcium-Magnesium-Phytat zugesetzt wurde und bei der im Magen und Dunndarm keine Phytinhydrolyse festgestellt werden konnte.

Summary

The experiments were carried out to study the extent of intestinal phytin hydrolysis as well as to localize and quantify the breakdown in the several compartments of the pigs’ gut. Of particular interest was the extent of the phytin breakdown in the stomach and small intestine, i. e. the main sites of absorption. 1. Using cereals, milling by-products and oil-seed residues, the breakdown of native

phytin is within the range of 40-100 O/O. The extent of phytin hydrolysis is in- dependent of the phytin level.

2. There is, however, a distinct negative correlation between the extent of phytin hydrolysis and the level of calcium content in the ration. With a low calcium content of 0.10 O/O (feeding barley exclusively) an almost complete breakdown

Intestina!c Hydrolyse von InositphorphorsauJ rester brim Schwein 91

occurs during intestinal passage. When feeds containing the required calcium content of 0.60-1.00/0 are used a breakdown of only 75-400/0 of the ingested phytin occurs.

3 . The localization of the hydrolysis in the intestine showed that a considerable breakdown already occurs in the small intestine. This amounts to 33 o/o of the in- gested phytin within 3 hours p. c. In the subsequent digestive period the intensity of hydrolysis decreases obviously. However an average of 42 o/o of the phytin phosphorus is released 9 hours after the last feeding.

4. Assessing the phosphorus supply of pigs when feeds containing phytin are ad- ministered, it follows that 40-50 O/o of the quantity of phytin phosphorus can be absorbed from the small intestine.

5. The breakdown of phytin in the stomach and small intestine is mainly due to the enzyme phytase present in the ingested plants and microbes. They obviously remain active in this par t of the intestine until the increasing acidity of the stomach contents stops activity. This was established in an experiment using a feed ration lacking phytase to which calcium-magnesium-phytate was added. In this case no phytin hydrolysis in stomach and small intestine could be detected.

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Anschriff der Autoren: Institut fur Tierernahrung der Forschungsanstalt fur Landwirt- shaft, 3301 Braunschweig-Volkenrode, Bundesallee 50