Versuche iiber den Gaswechsel bei Insekten und deren Bedeutung fur Fragen der angewandten Entornologie. 9

Von

Friedrich Bock. (Aus dem Laboratorium fur physiologische Zoologie der Biologischen Reichsanstalt,

Berlin-Dahlem.)

(Mit 9 Abbildiuigen.)

Das Gesamtleben eines Organismus ist abhangig und wesentlich be- dingt durch eine luckenlose Kette chemischer Prozesse, die sich in seinem Korper abspielen. Diese chemischen Vorgange sind die Energie- quellen fur das Leben und die LebensauBerungen. Besonders markante LebensauBerungen sind begleitet von qualitativ oder quantitativ aus- gezeichneten chemischen Vorgangen. Bei Bewegungen z. B., also bei Kon traktionen der Nuskulatur, finden bestimmte, wenigstens fur den Wirbeltierkorper genau erforschte Stoffumsetzungen statt. Aber auch auBerlich zunachst nicht kontrollierbare Vorgange wie Tatigkeit der Drusen, intracelluliire Prozesse (Auftreten von Mitosen usw.) finden ihren Nieder- schlag in chemischen Umsetzungen, die sicherlich zum mindesten einen Teil dieser Vorghge erst ermoglichen und veranlassen. In diesen seinen LebensauBerungen und Vorgangen ist ein jeglicher Organismus in weit- gehendem MaBe von AuBenwelt- und Innenweltfaktoren abhangig, wie er es auch in der Art und Intensitat seiner chemischen Umsetzung ist. Ver- anderungen des Chemismus als Realition auf solche Innen- und AuBen- faktoren treten oft eher in Erscheinung als morphologische Veranderungen, und bieten daher zuweilen eine sehr geeignete Moglichkeit zu Ruckschliissen auf den physiologischen Zustand des Organismus. Fur die Intensitat sind von den AuBenfaktoren im wesentlichen solche physikalischer Natur maBgebend, wie etwa die Temperatur, wahrend AuBenfaktoren mehr chemischer Art, etwa Zusammensetzung der Nahrung, zur Hauptsache eine qualitative Veriinderung dieser Vorgange bedingen. Die Innenfaktoren,

l) Nach einem in der Biologischen Reichsanstalt fur Land- und Forstwirtschaft zu Berlin-Dahlem am 16. Oktober 192s gehalteuen Portrag.

Zeitschrift fiir angewandte Entomologie. XVI, 2. 24

355 Bock:

die oft nicht streng von den AuBenfaktoren zu trennen sind, konnen so- wohl Intensitat wie Natur der chemischen Vorgange wesentlich beein- flussen. Solche Innenweltfaktoren sind u. a. : Artspezifische Merkmale, Erbmasse, Entwicklungszustand und Alter, nervose Impulse (zum mindesten bei den hoher organisierten Tieren), bei Wirbeltieren auch Tatigkeit der interaekretorischen Drusen. So laBt sich nachweisen, daB der Chemismus im weiblichen Korper ein anderer ist, als der im mannlichen. Aus be- stimmten chemischen Beaktionen des Blutes laBt sich sogar mit ziemlicher Sicherheit auf das Geschlecht (jedenfalls beim Nenschen) schliel3en. Unter- suchungen amerikanischer Forscher (Fink 1925, Taylor 1927) legen die Vermutung nahe, daS auch bei manchen Insekten die Geschlechter gut kontrollierbare Unterschiede im Chemismus besitzen, wobei jedoch inner- sekretorische Einflusse von seiten der Gonaden, wenn uberhaupt, nur eine untergeordnete Rolle spielen durften.

Es ware natiirlich wiinschenswert, die stofflichen Vorgange und Ver- anderungen wahrend des Lebenszyklus eines Organismus sowohl summarisch witt fur jede einzelne Phase der Entwicklung bezw. des physiologischen Zustandes exakt chemisch und physikochemisch zu erfassen. DaB man von einer Losung dieser E’orderung noch sehr weit entfernt ist, braucht nicht besonders betont zu werden. Sie wird wohl immer ein Ideal der Forschung bleiben. Nun gibt uns glucklicherweise der mit den stofflichen Umsetzungen eng verbundene Gaswechsel eine gute Handhabe, sich relativ bequem einen gewissen Einblick in die stofflichen Umsetzungen zu ver- schaffen. Bus der GroBe des Gaswechsels konnen wir auf die Intensitat der iihrigen chemischen Vorgange schliel3en. Auch gewisse Ruckschliisse auf die Art der Stoffwechselvorghge sind bekanntlich moglich.

Der Gaswechsel der meisten tierischen Organismen besteht im wesent- lichen aus der Aufnahme von Sauerstoff aus dem umgebenden Medium und aus der Abgabe von Kohlensaure. Auf Ausnahmen kann hier nicht eingegangen werden. Um also vergleichsweise Anhaltspunkte uber Intensitilt und Art des Gesamtstoffwechsels zu bekommen, ist es erforder- lich, Sauerstoffverbrauch und Kohlensaureabgabe quantitativ zu bestimmen. Die Abgabe anderer gasformiger Stoffwechselprodukte, etwa die von Stickstoff, ist bei den Tieren so gering - durch Krogh (1906) wurde solches auch fur Insekten festgestellt - daS sie unberiicksichtigt bleihen kann. Allerdings wurde von Weinland (1906) und Sosnowski (1902) fur manche Dipteren - Larven eine sogar recht erhebliche Ammoniakgas- abscheidung nachgewiesen. Doch diirfte wohl dieser fiir die Bewertung der Atmung keine direkte Bedeutung zugesprochen werden.

1st die Entwicklung des Organismus vom Ei bis zum physiologischen Tod eine wesentlich direkte, so ist auch fur den Gaswechsel in qualitativer wie quantitativer Hinsicht eine entsprechende Kontinuitat zu erwarten. Diese wird nur durch besondere physiologische Ereignisse oder Wachs- tumsvorgange, etwa durch periodisches Eintreten der Geschleehtlichkeit

Versuche iiber den Gaswechsel bei lnsekten und deren Bedoutung usw. 359

oder durch das Auftreten von Hautungen in bedeutendem MaWe unter- brochen. Die Entfernung vom Beginn der Entwicklung bezw. vom End- punkt, dem naturlichen Tod, hat auf die Intensitat des Stoffwechsels einen EinfluIS, der im einzelnen von Spezies und Individuum abhangig sein wird, im grol3en und ganzen aber wahrscheinlich einer allgemeineren GesetemaISigkeit unterworfen sein durfte. Anders liegen die Verhaltnisse bei solchen Tieren, deren Entwicklung keine direkte ist, sondern deren Leben durch eine Metamorphose gewissermaBen in mehrere Abschnitte zerlegt wird. Zu diesen gehort ja die Mehrxahl der Insekten. Vor der Metamorphose findet eine im wesentlichen geradlinige Entwicklung zur

Abb. 1. Der Respirationsapparat. (118 der nat. Fr.)

Larvenform statt, nach der Metamorphose das gescblechtsreife Tier, wahrend der Metamorphose das Ende des einen Stadiums und die Herausbildung des anderen. Es ist von vornherein zu erwarten, daB diese doch recbt scharf getrennten Entwicklungszustande von sehr verschiedsnartigen Stoff- wecbselvorgangen begleitet sind. Erhebliche q u a 1 i t a t i v e Differenzen sind dann zu erwarten, wenn Larre und Imago ganz verschiedenartige Nahrung zu sich nehmen.

Ton ganz besonderem Interesse und daher auch vielfach Gegenstand der Untersuchungen sind die Puppen als die Stadien des Ubergangs. Gerade diese sind fur Sto€fwechseluntersuchungen auch deshalb besonders geeignet, da wahrend dieser Zeit Nabrungsaufnahme unterbleibt, und die Bewegungen der Tiere auf ein MindestmaIJ herabgesetzt sind. Dadurch wird der eigentliche und fur die Untersuchungen besonders wichtige

24*

360 Bock:

Baustoffwechsel nicht durch den Betriebsstoffwechsel uberdeckt. Auch meine Untersuchungen beziehen sich im wesentlichen auf das Puppon- stadium und zwar auf das der Fliegen: Culliphora vomitoria L. und Lucilia caesar L. Diese Pliegenpuppen stehen im Sommer in grofier Menge zur Verfugung. Die Puppenzeit ist ziemlich kurz (etwa 8 bezw. 10 Tage bei 25O); die Puppen selbst sind von handlicher GroBe. Ehe ich auf die Resultate selbst eingehe, mochte ich kurz die Methode er- lautern, ohne mich bei Einzelheiten aufzuhalten.

Zwei verschiedene Nethoden fiihren zum Ziel. Nach der einen untersucht man chemisch-gasanalytisch die Luft eines dicht geschlossenen Raumes, in dem der betreffende Organismus wahrend einer bestimmten Zeit geatmet hat. Oder aber - und das ist das Prinzip der zweiten Methode - man stellt die Veranderung des Luftdruckes wahrend einer bestimmten Atemperiode fest und schliel3t daraus auf die Sauerstoff- aufnahme, bezw. Kohlensaureabgabe. Fur Messungen nach dem letzteren

Abb. 2. Schema fur das Prinzip des Atrnnngsapparates. (Erkkmng im Text.)

Prinzip sind durch das Verdienst von Krogh und Win te r s t e in Apparate eingefuhrt worden, die das Arbeiten verhaltnismaflig bequem gestalten und zugleich sehr genaue Resultate liefern. In neuerer Zeit werden daher die Messungen uber den Gaswechsel mit solchen Apparaten ausgefuhrt, wenigstens wenn es sich um kleine, luftatmende Tiere handelt. In Abb. 1 ist der Atmungsapparat dargestellt , der fur meine Messungen benutzt wurde. Er lehnt sich an das von Winters te in gegebene Prinzip an, ist aber von mir erheblich verandert.

Zur Erlauterung des Prinzips seien kurz folgende Angaben gemacht. Ein geschlossenes Glasgefafl (Abb. 2) steht mit einer Manometerkapillare in Verbindung. Die Kapillare ist durch einen Flussigkeitstropfen (Petroleum mit Sudan gefarbt) abgeschlossen. In dem GefaB befinden sich die zu untersuchenden Tiere. Durch die Atmung wird eine Veranderung des Luftvolumens bedingt, was durch ein Wandern des Petroleumtropfens an-

l) Der Apparat wurde nach meinen Angaben von Herrn K. E le in am Eaiser- Wilhdm-Iustitut fur phgsikalische Chemie und Elektrochemie in Berlin-Dahlem her- gestellt. Eine genaue Beschreibung und die Ableitung der zur Berechnung erforderlichen Formeln erfolgt an anderer Stelle. (Zeitsahr. Instrumentenkunde, Bd. 50.)

Versuche uber den Gaswechsel bei Iosekten und deren Bedeutung usw. 361

gezeigt wird. 1st die Kapillare am entgegengesetzten Ende offen, so ist ,man im weitgehenden MaBe abhangig von Anderungen des BuBeren Luftdruckes und der Temperatur. Es ist daher vorteilhaft, die Eapillare am anderen Ende mit einem zweiten GefaB, dem KompensationsgefalS, zu verbinden, das zweckmalSig von moglichst gleicher Form und GroSe ist wie das VersuchsgefaB. Durch die Verschiebungen des Petroleumtropfens werden jedoch nun nicht mehr direkt die Volu- menveranderungen angezeigt, sondern nur die Veranderungen des Gasdruckes. Aber hieraus 1aBt sich nach bestimmten Por- meln die Volumenandernng be- rechnen. Trotz dieses Kompen- sationsgefahes ist es notwendig, den Atmungsapparat wahrend des Versuches in konstanter Temperatur zu halten. Der Appariat wird dazu in ein Wasser- bad gehangt, in dem das Wasser in standiger Bewegung ist. Wahrend des Versuches blieb die Temperatur urn 0 konstant.

Bringt man zusammen mit den Tieren Kalilauge oder Na- tronkalk in geeigneter Weise in das VersuchsgefaB, so wird die von den Tieren ausgeschiedene Kohlensaure absorbiert und der entstandene Unterdruck wird allein durch den Verbrauch von Sauerstoff bedingt. Sind die Tiere jedoch ohne solch ein Absorp- tionsrnittel in dem Behalter, so vermindert sich der Unterdruck urn die von den Tieren wieder ausgeschiedene Kohlensaure. 1st

Abb. 3.

Giraphische D a r s t e l l ~ g des Sauerstoffverbranches (---j, der Kohlensanreabgabe (- - -) nnd der relativen Ciewichts- abnahme (- . - . -) bei Lncilia - Poppen. Anf aer linken Ordimate geben die Zahlen die betr. ccm an, nnd anf der rechten Ordinate die relative Gewichtsabnahme in yo. Die Zahlen auf der Abszisse geben ic dieser wie in allen nach-

folgenden Kurven die Beobachlungstage an.

362 Bock:

die abgegebene Kohlensaure gleich dem aufgenommenen Sauerstoff (dem Volumen nach), so tritt in dern VersuchsgeflB iiberhaupt keine Ver- anderung des Druckes ein, und der Tropfeu muB unverandert an der- selben Stelle stehen bleiben. Meistens ist jedoch die abgeschiedene Kohlensaure dem Volumen nach geringer als der aufgenommene Sauer- stoff. Der Tropfen wandert dementsprechend zum VersuchsgeflB hin,

7 2 3 4 5 6 7 6 9 7 0 7 1

Abb. 4. Relative1 Saneratoffverbranch (-- ) nnd relative RohlensHnreabgabe (- - -) von Fliegenpnppen (Culliphorn vomztoria). Bei Zmmertemperatnr 18-220.

wobei der Unterdruck durch den Unterschied: 0,-CO, bedingt ist. Da der Sauerstoffverbrauch nach der oben angegebenen Weise zu ermitteln ist, so ist aus der zweiten Beobachtung auch die abgegebene Kohlensaure zu errechnen.

Der Apparat ist so pebaut, daB die Messung fur den Sauerstoff- verbrauch und die zur Bestimmung der Differene (0,-CO,) unmittelbar hintereinander folgen konnen, ohne daIj der Apparat neu beschickt werden mull.

Messen wir nun taglich den Sauerstoffverbrauch der Fliegenpuppen von der Verpuppung bis zurn Schlupfen, so ist festzustellen, da8 in den

Versuche iiber den Gaswechsel bei Insekten und deren Bedeutung usw. 363

ersten Tagen der Sauerstoffverbrauch, also auch die Stoffwechselintensitat betrachtlich sinkt. Er bleibt fur einige Zeit auf sehr niedrigem Stand und nimmt dann wieder erheblich zu. Die Daten sind in nachstehender Tabelle angegeben und merden in der Kurve der Abb. 3 graphisch dar- gcstellt. Die wiedergegebene Kurve stellt keine chematisierte dar, sondern entspricht dem tatsachlichcn Verlauf von Versuch C , in dem taglich 10 Lucilia Puppen untersucht wurden. Die Befunde decken sich durch-

Abb. 5. Wie Abb. 4 bei 260.

aus mit den von anderen Autoren, zuletzt von Taylor (1927) gemachten Angaben. Nicht immer besteht die gleiche Regelmafiigkeit wje bei diesem Versuch, sondern es sind kleinere UnregelmaBigkeiten zu bemerken (Abb. 4 und 5), die aber der Kurve kein wesentlich anderes Oeprage geben.

Die in der Tabelle aufgefuhrten Zahlen ebenso die der Hurve zu- grunde gelegten geben an, wieviel Kubikzentimeter Sauerstoff 1000 g Tiere in einer Stunde verbrauchen. Das Volumen Sauerstoff ist dabei immer auf 0 0 C und 760 mm Hg. Luftdruck reduziert. Man hat so Zahlenwerte, die miteinander vergleichbar und in gewisser Weise von der Oro13e des Objektes unabhangig sind. Der a b s o l u t e Verbrauch

364 Bock:

an Sauerstoff wird bei einem kleinen Tier im allgemeinen geringer sein als bei einern groden. Im Vergleich aber zum jeweiligen Korpergewicht kann sich das Verhaltnis sehr wesentlich verschieben.

T a b e l l e I. Rel. Gewichts-

Tag Gewicht verlust in 0~ 0, co, 1. . . 2. . . 3. . 4. . . 5. . . 6. . . 7. . . 8. . .

0,209 0,189 0,165 0,163 0,164 - 0,161 0,158 0,144

- 9,56 2,94 1,215 0,613 1,643 1,86 -

2090 1291 1260 810 858 464,5 725 322 773 428

1442 913 2110 1675

970 549,5

RQ

0,618 0,643 I)

0,542 0,444 2)

0,541 0,566 0,633 0,797 3,

Die einzelnen Teile der Kurve fallen zusammen mit den verschiedenen morphologischen Vorgangen wahrend der Puppenzeit. Diese sind schon fruhzeitig und wiederholt untersucht worden (Howale wsky 1887, Rees 1888, Berlese 1913 u. a.). Jedoch sind unsere Kenntnisse iiber sie noch sehr !tickenhaft. In den ersten Tagen der Puppenzeit erfolgt eine Ein- schmelzung des Larvengewebes, d. h. eine Umwandlung differenzierten Materials in undifferenziertes. Dieses undifferenzierte Material hat eine weit geringere Arbeit zu leisten als die differenzierten Zellen, die eigent- lichen Funktionen des Organismus selbst werden auf ein Minimum zuriick- gefuhrt. Bestehen bleibt im Wesentlichen nur der Stoffwechsel, der zur Erhaltung, Vermehrung und Entwicklung der Zellen selbst erforderlich ist. Mit der Entwicklung zur Imago spezialisieren sich die Zellen und verrichten meist zu Organen zusammengeschlossen eine bestimmte Arbeit. Durch diese Spezialisierung und Organisation wird die Arbeitsleistung er- hoht, der Stoffwechsel und hier speziell der Gaswechsel nimmt entsprechend an Intensitat zu: aufsteigender Ast der Kurve. Der Sauerstoffverbrauch der Imagines selbst ist noch erheblich groder als der der Puppen gegen Ende der Puppenzeit. Die Muskeltatigkeit tragt wesentlich zu dieser Er- hohung bei. Die ausgeschliipfte Pliege (Lucilia) braucht 4- 5000 ccm Sauerstoff pro Kilogramm Gewicht bei 250 C. gegeniiber hochstens 2000 ccrn gegen Ende der Puppenzeit; eine soeben ausgeschliipfte Biene verbraucht 2 300 ccm Sauerstoff pro Kilogramm Gewicht bei 25 O C.

Bei einem genauen Vergleich zwischen Entwicklungszustand und Stoffwechseli~tensitat - ein Vergleich, den durchzufuhren bisher leider

l) Nach dem 2. Tag eine Fliegenpuppe zerquetscht, im folgenden nur noch 9 PI.-Pp.

3, Vor Beginn des Versuches war eine Wiege geschliipft, im Versuch also bloP Zwischen 4. und 5. Tag waren die Puppen in feuchter Luft.

8 F1.-Pp. Wiihrend der A-Bestimmung sind 4 weitere Tiere geschliipft.

Versuche uber den Gaswechsel bei Insekten und deren Bedeutung usw. 365

keine Gelegenheit war - mu13 es bei diesem oder ahnlichem Objekt und dieser Methode moglich sein zu erkennen, welcher Unterschied zwischen undifferenziertem und spezialisiertem Gewebe hinsichtlich der Arbeits- intensitat besteht. V i r haben eine Handhabe, den Vorteil der Speziali- sierung exakt zu erfassen, was nicht nur speziell, sondern allgemein onto- genetisch und pbylogenetisch von Bedeutung ist.

Wahrend der Puppenzeit wird keine Nahrung aufgenommen. Die Vorgange der Entwicklung und somit auch die des Stoffwechsels gehen dennocb weiter. Die notwendige Polge ist eine allmahliche Gewichts- abnahme, wie es auch in ganz ahnlicher Weise bei der Entwicklung der Eier festzustellen ist. Die Gewichte sind in der Tabelle I (S. 364) ver- zeichnet. Es ist zu erkennen, da13 in den ersten Tagen das Gewicht ziemlich schnell abnimmt , dann allmahlich langsamer und gegen SchluS wieder schneller. Um diese Verhaltnisse besser zum Ausdruck zu bringen, ist in der Abb. 3 die relative proeentuale Gewichtsabnahme graphisch dargestellt. Die Kurve, die wir so erhalten, bat eine gewisse Ahnlichkeit mit der Sauerstoffverbrauchkurve. Zu Anfang der Puppenzeit ist der Ge- wichtsverlust besonders auffallend, was zum Teil durch die Abgabe von Wasser bedingt ist. Wasser wird nicht nur als Endprodukt einer Oxy- dation abgegeben, sondern das Plasma erfahrt eine Eindickung, also eine h d e r u n g des Kolloidzustandes. Wegen der Wasserabgabe ist den Qer- suchsgefal3en Chlorkalzium beizugeben. Eine Schadigung der Xliegenpuppen findet dadurch nicht statt. Zur Kontrolle wurden sie tagelang mit Chlor- kalzium zusammen in einem (3efaB eingeschlossen. Die Fliegen kamen dennoch normal zum Schlupfen.

Die Kurve, die die Abgabe der Kohlensaure wiedergibt (Abb. 3-5), lauft ebenfalls der fur die SauerstGffaufnahma im wesentlichen parallel. Dennoch ist deutlich zu erkennen, dafl das Verhaltnis CO,:O,, also der Respirationsqiiotient (RQ) Schmankungen unterliegt. In Tabelle I (S. 364) sind die Werte fur RQ verzeichnet. Bekanntlich kann man aus der GroBe des Respirationsquotienten auf bestimmte Vorgange im Innern des Korpers schlieBen. Bei der Verbrennung von Kohlehydraten ist das Volumen der gebildeten Kohlensaure gleich dem Qolumen des ver- brauchten Sauerstoffes. (C6H120, + 6 0, = 6 CO, + 6 H,O). Bei der Oxydation von EiweiB und Fett wird jedoch ein Teil des aufgenommenen Sauerstoffes zur Bildung von Wasser verbraucht. Bei Verbrennung von EiweiB ist RQ=0,77-0,82, bei der von Fett=0,7. Die in unserem Versuche gewonnenen Zahlen ergaben sehr niedrige Werte nnd weisen auf einen Fettstoffwechsel hin. Ein solcher wurde ja durch die chemisch- analytischen Untersuchungen von W e in l and (1905-1909) festgestellt. Bus Eliegenpuppen erhalt man zu Beginn ihrer Puppenzeit einen Petrol- atherextrakt, der etwa 22 % der Trockensubstanz ausmacht, gegen Ende der Puppenzeit nur noch einen solchen in Hohe von 3,3-4% der Trockensubstanz. Der Respirationsquotient ist jedoch meist niedriger als 0,7.

366

780 875 620 338 230 181,5

263

183 367

895 760

94,2

Bock:

Tabel le TI.

0,82 0,765 0.668 0,625 0,622 0,585

0,733 0,31(?) 0,72 0,48

0,68 0,768

- -

r; s

- 1 2 3 4 5 6

1 2 3 4

1 2

6 7 4 1 2 3

I i 4 l I

I I 10 junge Rundmade . . . . . . . 10 desgl. . . . . . . . . . . . 10 mittlere Rundmade. . . . . . . I0 alte Rundmade . . . . . . . . 10 Streckmade . . . . . . . . . 10 I. . . . . . . . . .

4 18,3 71,3

952 1143 925

5 9

LO 11

12

7 Junge Puppen ohne Bugenpigment . 144 I 358 10 desgl. . . . . . . . . . . . 132 304 5 Augen hellbrann . . . . . . . 133 254,5 5 Korpermitbeginneuder Pigmentierung 130 763

4 Imago vor dem DurchbeiBen . . .

- ~

- 3,s:

20,9 66-2 76,3 55 48,7

50,8 40,2 33 99,2

59,4 79 131 5

- ~

, *

2s -2 % 'B k -

2. 1.-3. 1.-4.

5. 6. 6.

1-2 Tage alt . . . . . . . . Beobachtungen anderer Forscher, vielfach unter Benutzung von anderen Methoden bestiitigen diese Zahlen, so da13 es sich nicht urn einen Beob- achtungsfehler oder einen Mange1 in der Apparatur handeln durfte. (Nach K r o g h [1906] und H e l l e r [1925] ist besonders darauf zu achten, daS die VersuchsgefaSe nicht zu Blein im Verhaltnis sum Versuchs- objekt sind.) Eine Erklarung f i r die niedrigen Werte ist in zwei Mog- lichkeiten gegeben. Erstens kann es sich urn einen unvollstiindigen und allmahlichen Abbau des Fettes handeln, so daB nicht soqleich die Endprodukte, Kohlensaure und Wasser gebildet werden. Zweitens besteht die Moglichkeit einer Umwandlung von Fett oder EiweiB in Kohlehydrate. Da Fett nur 11,5 % Sauerstoff, Kohlehydrat dagegen 530/,, Sauerstoff enthalt, mu13 bei einer solchen Umwandlung Sauerstoff gebunden werden. Der Respirationsquotient wird entsprechend klein. Ganz ahnlich ist es bei Umwandlung von EiweiB in Kohlehydrate. Nun ist bekanntlich Chitin als ein stickstoffhaltiges Kohlehydrat anzusehen und bei der Bildung dieser Substanz aus Fett oder EiweiS (letzteres ist nach Wein land [1907] bei den Fliegenpuppen der Fall) mu13 daher ein sehr niedriger Respirations- quotient in Erscheinung treten.

Bevor ich auf die Moglichkeiten einer Auswertung solcher und ahnlicher Resultate fur die Praxis iibergehe, mull ich noch kurz auf Versuche eingehen, die ich - allerdings bisher in ziemlich geringer Zahl - an anderen Objekten ausgefuhrt habe. Es war naheliegend, nun auch andere Entwicklungs-

I) Bus den Angaben von S t r a u P ir? S c h u l z (1927) nach dem Korpergewicht ge- schlossen.

Versuche iiber den Gasmechsel bei Insekten und deren Bedeutung usw. 367

stadien zu untersuchen, und zumal die, die allmahlich zu der Puppenzeit hinfuhrten. Zu diesen Versuchen konnten jedoch Fliegenlarven nicht be- nutzt werden. Denn bei diesen wird die Untersuchung dadurch erschwert, daB erhebliche Xengen vou Ammoniakgas ausgeschieden werden. Ich be- nutzte zur Untersuchung Bienenlarven. 1) Obgleich die Daten (s. Tabelle 11) nicht sehr zahlreich sind und die Zahlen, bei einer Temperatur von 25O gewonnen, nur bedingten Wert haben, sind sie doch geniigend, um den ungefahren Verlauf der Sauerstoffkurve wahrend der Larvenzeit festzu- legen (Abb. 6). Es ist sofort zu erkennen, daB die kleinen Tiere, im

Abb. 6. AbsoInter (in crm) und refativer (in cmm) Sauerstoffverbranch von Bienenmaden. Die an der OrdinateEeingeklammerten Zahlen geben den Sauerstoffverbranch (in cmm) einer Lave in einer Stnnde an.

Vergleich zu ihrem Korpergewicht einen erheblich groBeren Sauerstoff- verbrauch haben, als die groBen Tiere, trotzdem der absolu te Sauerstoff- verbrauch fur das Einzeltier zunachst stark zunimmt. Bekanntlich gilt fur Wirbeltiere und fur manche Wirbellosen das sogenannte Oberflachen- gesetz. Dieses besagt, daB bei ahnlichen aber verschieden groBen Tieren die Stoffwechselintensitat der Oberflache und nicht dem Volumen propor- tional ist. Fur Insekten hat sich diese GesetzmaBigkeit bisher nicht nach- weisen lassen. Bei den Bienenlarven nimmt nur vom 2.-5. Tage der Sauerstoffverbrauch derart zu, daB im Verhaltnis zur Oberflache der Gas-

I) Das Material verdanke ich dem Entgegenkommen der Herren Prof. Dr. Arm- hrus te r , Institut f. Bienenhnde, und Prof. Dr. Borch ert , bbt. fur Bienenkrankheiten an der B. R. A.

368 Bock:

austausch wenigstens annahernd gleich bleibt. In der nachsten Zeit nimmt jedoch die Stoffwechselintensitiit, auch im Verhaltnis zur Ober- flache ab. Es ist interessant, daB von diesem Zeitpiinkt an auch die Nahrung eine andere wird. Nach den Untersuchungen von E r l e n m e y e r und P l a n t a (zitiert nach Schulz 1927) besteht die Nahrung in den ersten 4 Tagen der Larvenzeit aus: 53,380/, EiweiB, 8,380/,, Fett, 18.090/, Glykose, bei alteren Larven aus: 27,87 O/,, EiweiB, 3,69O/O Fett, 44,93O/, Glykose. In der Puppenzeit der Biene nimmt die Stoffwechselintensitat allmahlich ab, um gegen Ende dieser Periode wieder anzusteigen; sie wurde also wieder durch eine Minimumkurve darzustellen sein. Ihr Ver- lauf ist aber erheblich flacher als bei den Fliegenpuppen.

Bei einer Untersuchung des Gaswechsels der Bienenlarven ist es nicht moglich, e i n e Gruppe von Maden wahrend ihrer ganzen Entwicklung zu verfolgen. Denn wenn die Tiere einmal aus ihrer naturlichen Um- gebung, den Zellen ihrer Waben, genommen sind, ist es nicht mehr moglich, sie fur langere Versuche zu benutzen. Uber den taglichen Sauerstoff- verbrauch wahrend des g a n z e n Lebens bei Insekten gibt es, so vie1 ich sehe, bisher nur e i n e Untersuchung, namlich die von Golyschew (1928) fur den Seidenspinner Bombyz mori. Von mir wurden aus bestimmten Grunden solche Untersuchungen (bis zum Schlupfen der Imagines) an Schlupf- wespen vorgenommen. Jedoch sind die Verhal tnisse infolge der parasitaren Lebensweise derart kompliziert, daB es noch nicht moglich war, eine restlos befriedigende Deutung zu finden. Immerhin seien im folgenden kurz die Er- gebnisse eines solchen Versuches wenigstens fur den Sauerstoffverbrauch einer entoparasitaren Schlupfwespe erortert. Ich lieB frische Puppen von Calliphora vomitoria durch die Schlupfwespe (Chalcididae) Nasonia brevicornis Ashm. anstechen. Die Eier dieser Schlupfwespe entwickelteten sich in der Pliegen- puppe allmahlich zu den fe1 tigen kleinen Chalcididen. Die Fliegenpuppen mit ihren Parasiten blieben immer in einer Temperatur von 25O C und wurden tlglich auf ihre Stoffwechselintensitat hin untersucht. Die erste Beobachtung fand etwa zwei Stunden nach dem Anstechen der Fliegen- puppen statt. Die gefundenen Sauerstoffwerte sind, wieder auf Kilogramm Gewicht und Stunde bezogen, in der Kurve (Abb. 7) dargestellt. Zunachst erkennen wir einen absteigenden Ast. Dieser gibt die allmahlich ab- sinkende Stoffwechselintensitat der parasitierten Fliegenpuppen wieder. Die Atmung der Nasonien-Eier ist dem absoluten Werte nach so gering, daB deren Sauerstoffverbrauch zunachst nicht zu erkennen ist. 1st jedoch der Gaswechsel der parasitierten Fliegenpuppen allmahlich soweit reduziert, daB durch ihn die Stoffwechselintensitat der Parasiten nicht mehr uber- deckt wird, so erhalten wir einen Anstieg der Sauerstoffkurve. Der erste Hohepunkt wird im Larvenstadium kurz vor der Verpuppung erreicht. Der nachfolgende Verlauf der Kurve wahrend der Puppenzeit entspricht, jedenfalls der Form nach, den Verhaltnissen, die wir bereits schon bei Pliegenpuppen kennen gelernt haben. Nach einem Absinken bis zu einem

Yersuche iiber den Gaswechsel bei Insekten und deren Bedeutung usw. 369

Minimum steigt die Kurve allmahlich wieder an. Dieses Ansteigen ist jedoch ziemlich unregelmaBig, was wohl dadurch zu erklaren ist, da13 die Entwicklung der Parasiten in den Tonnchenpuppen nicht eine uberall gleichmaBige ist. Die direkte Beobachtung bestatigt das oft sehr ungleiche Tempo in der Entwicklung der Parasiten. Das Ansteigen der Sauerstoff- kurve wahrend der Larvenzeit der Parasiten steht scheinbar im Wider- spruch mit der allgemeinen - auch hei den Bienenlarven soeben ge- machten - Erfahrung, daB mit zunehmender GroBe die Atmungs-

Abb. 7. Relativer Sauerstoffverbrauch und relative Kohlen~iu~eabgabe einer mit Nasonia infizierten Fliespnpuppe.

intensitat im Verhaltnis zum Korpergewicht abnimmt. Aber mie gesagt, ist der Widerspruch nur scheinbar. Es ist namlich zu bedenken, daB beim Wiegen niemals das Nettogewicht der Parasiten ermittelt werden konnte, sondern immer nur das Bruttogewicht: Parasiten j- Fliegenpuppen Zunachst ist das Nettogewicht im Verhiiltnis zum Bruttogewicht sehr gering. Der Sauerstoffverbrauch auf Kilogramm ,,Nettogewicht" mu13 daher ganz erheblich gro13er sein, als der furs Bruttogewicht errechnete und fur die Eurve verwertete. Mit dem Heranwachsen der Parasiten und dem gleichzeitigen Schwund des Wirtsmaterials nahern sich die er- mittelten Bruttogewichte immer mehr dem eigentlich maagebenden Netto-

370 Bock:

gewicht. Die errechneten Saiierstoffwerte der spateren Stadien geben daher die eigentlichen Verhaltnisse schon richtiger wieder, wahrend die davorliegenden Werte vie1 zu klein sind. Diese Uberlegungen erklaren zwanglos den abweichenden Verlauf der Kurve und lassen erkennen, da13 alle in diesen Versuchen gewonnenen Sauerstoffwerte zu gering sein mussen.

Recht interessant ist die Feststellung, da13 der Gaswechsel der Fliegen- puppen unmittelbar nach dem Anstechen ganz erheblich vermindert ist. Die Erscheinung erklart sich dadurch, daB die Fliegenpuppen infolge des Anstiches gelahmt worden sind, was ja nach Analogie mit den Unter- suchungen von Hase an Eabrobracon jugtandis (Braconidae) auf die Ein- wirkung eines Giftes zuriickzufuhren ist. Es ist daher nioglich, auf Grund der Stoffwechselintensitt zu entscheiden, ob soeben verpuppte Fliepenlarven von Schlupfwespen angestochen worden sind oder nicht. Im spateren Verlauf der Entwicklung ist es allerdings nicht mehr moglich, nur auf Grund der Atmung iiber die angeschnittene Rage eine Ent- scheidung zu treffen, da die Verhaltnisse bei den parasitierten Fliegen zu verwickelt sind.

Diese letzte Erorterung fuhrt uns aber schon zu der Frage, inwieweit diesen Untersuchungen iiber den Gaswechsel der Insekten ein Interesse fur die angewandte Entomologie zukommt. Die im nachfolgenden an- geschnittenen Fragen bilden im wesentlichen die Grundlage eines Arbeits- programmes. Fur die meisten von ihnen liegen Untersuchungen zunachst iiberhaupt nicht vor, oder befinden sich in den ersten Stadien.

Wir haben gesehen, daB wahrend der Puppenzeit die Stoffwechsel- intensitat der Pljegen und, wie noch erwahnt werden soll, auch anderer Insekten erhebliche und rasche Veranderungen durchmacht. Eine Uber- winterung der Tiere i m Labor erfolgt meist dadurch, da13 man sie wahrend des Puppenstadiums tiefen Temperaturen aussetzt. Nach der Uberwinterung werden die Puppen wieder in hohere Temperaturen zuriickgebracht. Es ist kaum anzunehmen, daB es vollig gleichgiiltig ist, zu welcher Zeit die normale Entwicklung der Puppe durch diesen Eingriff unterbrochen wird. Es muB systematisch der Frage nachgegangen werden: 1st die Zeit wahrend der Verminderung des Sauerstoffverbrauches oder wahrend des Minimums oder wahrend der allmahlichen Zunahme der Stoff wechsel- intensitat am besten fur die Uberwinterung geeignet?

Durch die Einwirkung der tiefen Temperaturen kommt die Ent- wicklung nicht vollig zum Stillstand, sondern ihr Tempo wird nnr er- heblich verlangsamt. Wir mussen feststellen, welchen Abschnitt der Stoffwechselkurve die Tiere wahrend der Zeit durchlaufen, und ob nachher die Veranderungen der Stoffwechselintensitt genau in der normalen Weise vor sich gehen. Es besteht ja auch die Moglichkeit, daW durch den EinfluQ der Uberwinterung der weitere Verlauf der Sauerstoffkurve er- heblich abgeandert wird, z. B. derart, dalj die normale Hohe nicht mehr

Versuche iiber den Gaswechsel bei Insekten und deren Bedeutung usm. 311

erreicht wird. Diese Fragen fordern zwangslaufig umfassende Unter- suchungen daruber, in welcher Weise hderungen der Innen- und AuBenweltfaktoren die Stoffwechselintensitat beeinflussen. Verminderung der Temperaturen unter das Optimum verlangsamt die Entwicklung und erniedrigt die Intensitat des Gaswechsels. Die Kurve fur den Sauerstoff- rerbrauch wird daher etwas auseinander gezogen? und die einzelnen Werte liegen tiefer. Auffallend ist folgende Eigentumlichkeit. Kurz vor dem Schlupfen der Imagines findet man haufig noch ein geringes Absinken der Stoffwechselintensitat. Dieses Absinken scheint jedoch nur bei be- stimmten Temperaturen stattzufinden und bei Einflussen hoherer Tempera- turen wieder zu verschwinden. Vielleicht ist in einer hoheren Temperatur die Zeit fur dieses letzte Absinken der Sauerstoffkurve so kurz, das es bisher der Beobachtung entgangen ist, was jedoch auch nach den Unter- suchungen von Taylor (1927) nicht wahrscheinlich ist. Diese Ver- minderung des Sauerstoffverbrauchs kurz vor dem Schlupfen erklart sich vielleicht dadurch , daB gegen SchluB der Puppenzeit, die eigentlichen Bildungsgange und Zellvermebrungen nachlassen. Das Gewebe und somit auch die Muskulatur ist im wesentlichen fertig gebildet. Das Tier be- ginnt die Muskulatur zu gebrauchen. Dieser Gebrauch steigt mit zu- nehmender Temperatur so weit, daB schliel3lich dadurch die Stoffwechsel- intensitat weiter steigt, trotzdem die eigentlichen Bildungsprozesse auf- gehort haben.

Trotz der wenigen Versuche kann schon jetzt wahrscheinlich gemacht werden, da13 unabhangig von der Temperatur, die Entwicklung der Pliegen wahrend der Puppenzeit eine ganz bestimmte Menge Sauerstoff benotigt. So braucht eine etwa 55 mg schwere Puppe von Calliphora vomitoria wahrend dieser Zeit etwa 6 ccm SauerstofE (= 8,59 mg Sauerstoff), gleich- giiltig ob die Temperatur dauernd 250 C betragt oder entsprechend der Zimmertemperatur zwischen 19O und 230 schwankt.

Das plotzliche und schnelle Absinken und der eben so rasche Anstieg des Sauerstoffverbrauches ist besohders zu beachten bei der Anwendung von Giftgasen. Es ist von vornherein zu vermuten. daB bei einer regen Stoffwechseltatigkeit die Wirkung von Giftgasen eine starkere ist, als zu einem Zeitpunkt, in dem von dem Tier nur sehr wenig Sauerstoff ver- braucht wird. Bekanntlich sind im allgemeinen junge Larvcn empfindlicher gegen Giftgase als altere, wie z. B. aus den Angaben von Zacher (1919) fur die Larven von Dendrolimus pini hervorgeht. Die Tatsache erklart sich ohne weiteres dadursh, daB bei kleinen Tieren der Gasverbrauch i m Vergleich zum Gewicht groBer ist als bei alteren Tieren. Kennt man fur eine Art den Ver!auf der Sauerstoffkurve, so bat man nach dem Vorhergesagten eine gewisse Moglichkeit, den fur eine Durchgasung in dieser Hinsicht gunstigsten Zeitpunkt festzustellen. Im allgemeinen wird man bei einer Entwesung jedoch einer Population gegenuber stehen, in der alle Stadien der Entwicklung vorhanden sind. Uberdauert ein Teil der

372 B o c k :

Tiere die Durchgasung, so steht zu crwarten, daB dieser sich gerade auf dern Stadium befand, in dem der Stoffwechsel auf ein Minimum reduziert ist. I n der Praxis ist nun zu ubsrlegen: Eimrut Inan von vornlierein die Konzentration der Giftgase stiirker, um auch cine fur dieses Stadium totliche Wirkung zu erreichen, oder ist es zweckmabig, nach einer be- stimrnten Zeit, in der die Tiere sich iu ein anderes Stadium fortentwickelt haben, die Durchgasung mit geringerer Konzentration zu wiederholen. Im letzteren Fall konnten Schlden vermicden werden, die bei Anwendung von hoheren Konzentrationen zu befurchten sind.

'7 3 5 7 9 n xt 75 x9 ZT 23 .z .n I I

Abb. 8. ltelativer (- - -) in c und absoluter (----I Verbmuch von Sauerstoff in cmm ribreud der Larvenzeit von I W y z m'. (Nach G o l p s c h e w . ; Die eingeklammortm Z.blen golton fiir den relativen

SauerstofWorLrauch.

Von besonderer Bedeutung fur die Praxis ist es natiirlich, sich von der Ein wirkung der Giftgase auf den Organismus ein klares Bild machen zu ksnnen. Leider wissen wir bieriiber b ider recht wenig. Der benutzte Apparat ermoglicht es durchaus, die Versuchstiere ganz plotzlich der Ein- wirkung eines Giftgases auszusetzen und sofort den EinfluB auf deren Stoff- wechselintensitiit zu beobachten. Nachdem nun der Apparat seine all- gemeine Brauchbarkeit erwiesen hat, und fur ein Objekt die Normalwerte geschaffen sind, sollen solche Versuche tald in Angriff genommen werden. Die Einwirkung der Giftgaso auf den Gaswechsel der Tiere kann nach zweierlei ganz verschiedenen Prinzipien erfolgen. Erstens kann das fur die Atemmechanik ma(3gebende Zentrum beeinflubt werden, so dab eine Veranderung der Atembewegungen crfolgt. Bei den meisten Insekten spielen jedoch Atembewegugen eine sehr untergeordnete Rolle, so daB

Versuche uber den Gaswechsel bei Insekten und deren Bedeutung usw. 373

nur der folgende, zweite Punkt von erheblicher Bedeutung sein wird. Durch die Gifte konnen die chemischen Vorgange i n der Zelle selbst be- einfluBt werden. So besteht nach W a r b u r g (192lj die Wirkung der Blausaure darin, daB sie mit dem iiberall in den Zellen vorhandenen Eisen in Verbindung tritt. Das Eisen sol1 aber vermoge seiner verschiedenen Oxydatiousstufen als Katalysator die Atemprozesse innerhalb der Zellen uberhaupt erst ermoglichen. Durch die Anlagerung der Blausaure verliert das Eisen diese Fahigkeit und die bei der Atmung stattfindenden Oxy- dationen sind unmoglich geworden. Wenn also die Einwirkung der Blau- saure nach einem ganz all-

5Do gemeinen Prinzip zu erklliren 0 , ~ m m

ist, so ist es desto auffallender, da13 manche Insekten, wie yoo Korn- und Reiskafer, eine er- staunliche Widerstandsfahig- keit gegen Blausaure besitzen. Diese Rrscheinung rein me- chanisch erklaren zu wollen, etwa dadurch, dalJ die Luft- wege vom Tier mechanisch abgeschlossen werden,ist nicht sehr befriedigend. Diesen Ver- haltnissen genauer nachzu- "O

geben, ist natiirlich besonders verlockend.

wenigen Insekten die Kurven Tuge

300

zoo

Bisher siud erst von '! 1 1: i Q 1 1 7;

fhr den Sauersioffverbrauch Abb. 9. Absoluter Sauorstoffvertrauch wnLhrend der Puppenbeit von Bombya: mori. (Nach Golyschew.) wahrend ihrer Entwicklung

bekannt. Meistens wurden nur kleine Abschnitte des Lebens untersucht. Wir kennen den Sanerstoff- verbrauch bezw. die Kohlensaureabgabe fur die Puppenzeit von Tenebrio (K r o g h), Galleria und Ephestia (T a y 1 o r), Argynnis puphiu und Dei- Zephila euphorbiae (Hel ler) , Drosophila (Clare und Bod ine & Orr), von Calliphora (Wein land , Taylor); F ink (1925) hat den Sauerstoffverbrauch wahrend der Embryonalentwicklung und der Puppenzeit von Vertretern verschiedener Elassen untersucht. Jedesmal zeigt sich eine Kurve, die fur die Art charakteristisch ist. Eine zusammenhangende Untersuchung vom Ei bis zum Tode e ine r Spezies ist neuerdings erschienen. schew (1928) hat eine solche Untersuchung bei Bombyx gefiihrt. Da diese Arbeit nur schwer zuganglich ist, seien in und 9 die Sauerstoffkurven fur die Larven- und Puppenzeit spinners nach den Angaben des Autors wiedergegeben. Di Kurve geben den a b s o i u t e n Sauerstoffverbrauch in Milli

Zeitschrift fiir angewandte Entomologie. XVI, 2.

374 B o c k :

Individuums irn Laufe einer Stunde an. Dieser steigt von Tag zu Tag mit zunehmender GroBe des Objekts. Nur in den Zeiten der Hautungen ist ein Absinken auch des absoluten Sauerstoffverbrauchs zu erkennen. Wahrend der Puppenzeit verandert sich der Sauerstoffverbrauch wieder entsprechend der uns bekannten Minimumkurve (Abb. 9). Die in der Kurve ein- getragenen Werte geben zwar auch fur die Puppenstadien nur den abso- luten Sauerstoffverbrauch an; aber der Verlauf der Kurve fur den re la - t iv en Sauerstoffverbrauch muB ganz ahnlich sein, da die Gewichtsverluste wahrend der Puppenzeit nicht betrachtlich genug sind, um eine wesent- liche Verschiebung zu beivirken. Nur erreicht der ansteigende Ast der Kurve etwas hohere Werte, wodurch die &mlichkeit rnit der bei Fliegen- puppen gewonnenen Kurve uoch grol3er wird. So weit es sich nach den leider in dieser Hinsicht nicht ganz vollstandigen Angaben Goly- s c h e w s ermoglichen lieB, ist in der graphischen Darstellung (bbb. 8) auch der re la t ive Sauerstoffverbrauch in Gramm auf Eilogramm Korpergewicht bezogen eingetraqen. Trotz der wenigen Daten 1aBt sich genau wie bei den Rienenlarven die Tatsache erkennen, daB der relative Sauerstoffverbrauch rnit dem Herauwachsen der Larven abnimmt, wahrend der absolute zu- nimmt. Diese Arbeit von Golyschew ist sehr zu begruBen und es ist zu hoffen, daB solche Untersuchungen auch an anderen Objekten durch- getuhrt werden. Es 1aBt sich schon jetzt sagen, daB sehr wahrscheinlich die Sauerstoffkurve jeder Art eine eigentumliche Form besitzt. Besonders wichtig ist die Beststellung, daB wahrend jeder der 4 groBen Entwicklungsperioden (Embryonalentwicklnng, Puppe, Larve und Imago) eine jede GroBe des relativen Sauerstoffverbrauchs unter normalen Verhaltnissen nur wenige Jdale, oft sogar nur einmal erreicht und bald wieder verlassen wird. So wird wahrend den Puppenzeit jeder Wert fur den Sauerstoffverbrauch nur zweimal durchlaufen. Einmal mit absteigender und das andere Ma1 mit aufsteigender Tendenz. Bestimmen wir daher an einem Objekt, dessen Stoffwechselkurve uns bekannt ist, an zwei kurz hintereinanderliegenden Zeitpunkten den Sauerstoffverbrauch, so konnen wir feststellen, auf welcher Strecke der Stoffwechselkurve das Objekt sich zurzeit befindet. Wir konnen also den Entwicklungszustand des Tieres d. h. auch dessen Alter mit der Hoffnung auf ziemliche Genauigkeit feststellen. Zuglaich ist aber auch daraus zu erkennen, wieviel Zeit das Tier unter bekannten AuBen- bedingungen nocb braucht, um einen bestimmten anderen Entwicklungs- zustaud zu erreichen. Es ist also dadurch moglich, etwa den Zeitpunkt des Schliipfens aus dem Ei oder aus der Puppenhulle vorauszubestimmen, wenigstens soweit dieser von dem inneren Zustand des Tieres abhangig ist. Bei Fliegenpuppen habe ich die Brauchbarkeit dieser Methode an einzelnen Exemplaren ausprobiert und feststellen konnen, daB der voraus- gesagte Schlupfpunkt auf sechs Stunden genau eintraf. Die Tiere muBten naturlich dam in einer bestimmten Temperatur gehalten werden, und zwar in der Temperatur, fur die die Vergleichskurve aufgestellt wurde.

Versuche uber den Gaswechsel bei Insekten und deren Bedeutung usm. 375

Bus den Darstellungen geht hervor, daB wir durch die Peststellung der Stoffwechselkurve eine Moglichkeit haben, biologische Geschehnisse zeitlich vorauszubestimmen. Es ist selbstverstandlich , daB eine solche Vorhersage niemals eine vollig genaue sein kann. Zumal in der freien Natur sind dazu die Umweltbedingungen zu wwhselnd. Aber es ist durchaus moglich, der Voraussage solcher Ereignisse eine sichere Grund- lage zu geben. Die nachstliegende Aufgabe wird nun die sein, fur die wichtigsten Schadlinge gewissermaflen Normentafeln uber den Sauer- stoffverbrauch fur jeden einzelnen Tag wahrend eines Lebunszyklus auf- zustellen. Ahnlich wie wir bei der Entwicklung auf Grund des morpho- logischen Befundes feststellen konnen, dab dieses oder jenes genau be- zeichnete Stadium erreicht ist, so muB es moglich sein, bei den Insekten dieses auf Grund ihres jeweiligen Sauerstoffverbrauches zu erreichen. AuBer dem Verlauf der Kurve fur die optimalen Bediugungen sind natur- lich die Veranderungen festzustellen, die die Variationen der Umwelt- faktoren mit sich bringen. Solche Versuchen rniissen erst im Laboratorium ausgefiihrt werden, um dann in der Praxis d. h. in der freien Natur ihre Anwendung zu finden. Es ist anzunehmen, daB wir bei Berucksichtigung all dieser Punkte eine brauchbare Methode haben werden, Alter und Zu- stand eines Insektes mit groDer Sicherheit zu bestimmen. DaB solche Feststellungen fur die Ergreifung von Mafinahmen zur Durchfiihrung einer praktischen Bekampfung oder zu sonst irgend einem praktischen Ziele von besonderer Bedeutung ist, braucht an dieser Stelle kaum besonders betont werden.

Berlin-Dahlem, im Oktober 1929.

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