Zur Biogeographie des Siidwestatlantik mit besonderer ... · anemones (Coelenterata: Actiniaria). Extensive sampling of benthos by F.R.V. "Walther Herwig" (1966, 1970/71, 1978) covering

HELGOL~NDER MEERESUNTERSUCHUNGEN Helgol~inder Meeresunters. 40, 91-149 (1986)

Zur Biogeographie des Siidwestatlantik mit besonderer Beriicksichtigung der Seeanemonen (Coelenterata:

Actiniaria)*

K a r i n R i e m a n n - Z f i r n e c k * *

Biologische Anstal t Helgoland; Notkestr. 31, D-2000 Hamburg 52 und

Affred-Wegener-Inst i tut [Or Polar- und Meeres[orschung; A m Handelsha[en 12, D-2850 Bremerhaven, Bundesrepubl ik Deutschland * * *

ABSTRACT: O n t h e b i o g e o g r a p h y of t h e s o u t h w e s t A t l a n t i c w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e to t h e s e a a n e m o n e s ( C o e l e n t e r a t a : A c t i n i a r i a ) . Extensive sampling of benthos by F.R.V. "Walther Herwig" (1966, 1970/71, 1978) covering the continental shelf of Argentina yielded some 1000 sea anemone specimens (19 species). The distribution patterns of the sublittoral and archibenthal species are analysed and compared with the rather scanty and controversial hydrographical information available. Species with discontinuous distribution along the continental shelf edge are believed to indicate discontinuous yet relatively stable oceanographic conditions within the depth concerned. The archibenthal "Challenger Terrace", located immediately near and beneath the subtropical convergence, harbours a peculiar faunal assemblage of partly subantarctic/antarctic character and partly consisting of species which seem to be typical for permanent hydrographic fronts. In addition, the study includes a new taxonomic combination: Bolocera tuediae subsp, kerffuelensis (Studer, 1879) nov. comb.

EINLEITUNG

Das sfidwestat lantische Schel fgebie t zwischen Uruguay und Feuer land wurde seit der his tor ischen Reise der "Cha l l enge r " (1872-1876) mehr fach von Forschungsschi f fen

bereist, ohne dab jedoch aus d iesem e twa e ine Million Quadra tkf lometer grogen

Seegeb ie t b e d e u t s a m e gr6Bere A u f s a m m l u n g e n von S e e a n e m o n e n b e k a n n t g e w o r d e n w~ren. Zumeis t be fanden sich die Schiffe auf der Durchreise zu ande ren Unte rsuchungs-

gebieten, oder sie ber i ihr ten den Sfidwestat lant ik nu t bei der A b g r e n z u n g benachba r t e r

Regionen, so dab die im Si idwestat lant ik gesamrne l ten Akt in ien G e l e g e n h e i t s fu n d e

bl ieben (Studer, 1879; McMurrich, 1893, 1904; Carlgren, 1899, 1927, 1939, 1959; Ste- phenson, 1918; Pax, 1922, 1923, 1926). Das bisher wohl urnfangreichste Inver tebra ten-

Material f iberhaupt wurde im Sfidwestat lant ik von den eng l i schen Forschungsschif fen

"William Scoresby" und "Discovery" 1926 bis 1932 g e s a m m e l t (vgl. Hart, 1946; pp. 233,

* Ergebnisse der Forschungsreisen des FFS "Walther Herwig" nach Sfidamerika Nr. 66 • * Mitglied der Taxonomischen Arbeitsgruppe

• * * Anschrift der Autorin: Am Handelshafen 12, D-2850 Bremerhaven

© Biologische Anstalt Helgoland, Hamburg

92 Karin Riemann-Zf i rneck

235ff.); nach Auskunf t von P. Corne l ius (British Museum) ex is t ie ren von den nicht b e a r b e i t e t e n A k t i n i e n nur noch 3 Proben.

So b l ieb , was d ie S e e a n e m o n e n anbetriff t , das 1876 g e s a m m e l t e und 1882 und 1888 von R. Her tw ig b e s c h r i e b e n e ' C h a l l e n g e r " Ma te r i a l das wissenschaf t l i ch e rg ieb igs te d iese r Region. Die Bea rbe i tung der C h a l l e n g e r - A k t i n i e n stel l t den Beginn der anato- misch-h i s to log i sch ausge r i ch t e t en Taxonomie der Ak t in i en dar (vgl. Riemann-Zi i rneck, 1973; p. 275). Auf t i e r g e o g r a p h i s c h e A s p e k t e wurde in dieser , wie auch in spfiteren A k t i n i e n - B e a r b e i t u n g e n aus ctieser Region k a u m e i n g e g a n g e n ; wich t ig abe r ist d ie von Her twig (1888; p. 26) a u s g e s p r o c h e n e Vermutung, dab e ine am Sche l fhang vor der La P la t a -Mf indung g e f u n d e n e S e e a n e m o n e m6g l i che rwe i se iden t i sch sei mit e iner e twa 2000 km entfernt vor Si idchi le g e f u n d e n e n Art. Diese A n n a h m e wurde durch Funde von "Wal the r He rwig" nicht nu t bestht igt , sonde rn es w u r d e auch deut l ich, dab dem ers ten Fundor t (Cha l l enge r -S ta t ion 320: Arch iben tha l in 1097 m Tiefe auBerhalb der Mt indung des La Plata) e ine ganz b e s o n d e r e t i e rgeog raph i s c he Bedeu tung zukommt, da vie le der d a m a l s dort g e s a m m e l t e n Inve r t eb ra ten sp~iter in an ta rk t i schen Regionen wiede rge funden w u r d e n (Echinodermen, Mol lusken , Polychae ten , Ce pha lopode n , S iphonophoren , S ty la s t e r inen und Scleract in ien) .

DaB im Sf idwes ta t l an t ik als dem khl tes ten Sektor der Subanta rk t i s an tark t i sche F a u n e n e l e m e n t e v o r h a n d e n seien, w u r d e von v i e l en Taxonomen fes tges te l l t (z. B. Lohmann & Hentsche l , 1939; Hast ings , 1943; Bartsch, 1982); v ie l w e n i g e r beach te t w u r d e n d a g e g e n die unzwei fe lhaf t ebenfa l l s v o r h a n d e n e n W a r m w a s s e r - E l e m e n t e der Fauna , auf d ie vor a l l em P lank to logen und Ich thyo logen (z. B. Balech, 1968; Bfi, 1969; E. Boltovskoy, 1971; Ehrich, 1980) au fmerksam machten . In e i n ige n G e b i e t e n sche inen sich d ie Ber ichte zu wide r sp rechen , d e n n ctort w u r d e n sowohl kh t t e l i ebende wie wfirme- l i e b e n d e M e e r e s o r g a n i s m e n g e f u n d e n (Nordargen t in ien , Fa lk lands , Drakestrage) .

In den J ah ren 1966, 1968, 1970/71 und 1978 sammel t e das Fischere i forschungsschi f f "Wal the r H e r w i g " an e i n e m d ich ten Probenne tz Ben thoso rgan i smen mit de r Absicht , d ie d e m e r s a l e F i schfauna qua l i t a t iv und quan t i t a t iv zu v e r s c h i e d e n e n Jah resze i t en zu erfassen. Als Bei fang w u r d e n h ie rbe i e twa 1000 S e e a n e m o n e n an 345 Stat ionen im Sf idwes ta t l an t ik aus d e m T ie fenbe re i ch zwischen 90 und 1220 m gesammel t , wovon die Win te r -Exped i t i on 1966 {6. Jun i bis 3. August ) und d ie Sommer -Exped i t i on 1970/71 (30. D e z e m b e r bis 27. Februar) das fiir d ie t axonomische und t i e rgeog raph i sche Bearbei- tung wer tvo l l s te Ma te r i a l l ieferten. Ffinfzehn der i n sgesamt 19 dort ge funde ne n Seeane- m o n e n - A r t e n w u r d e n b i she r t axonomisch bea rbe i t e t (Riemann-Zfirneck, 1973, 1975a, 1975b, 1978, 1980). Aus d e m sf idl ichsten Teil des U n te r suc hungsge b i e t e s s tand auger- d e m Mate r i a l von a m e r i k a n i s c h e n Forschungssch i f fen zur Verffigung.

Die S e e a n e m o n e n s ind als auff~l l iges und hhufiges F a u n e n e l e m e n t gut gee igne t fiir e ine t i e r g e o g r a p h i s c h e Ana ly se des Subl i tora ls und Arch iben tha l s d ieser ausgedehn ten Region. Die sess i le L e b e n s w e i s e und das ffir Inve r t eb ra t en hohe Lebensa l t e r von Grot~- Ak t in i en (50 bis 210 Jahre ; Ot taway, 1980), ve r l e ihen ihnen darf iber h inaus d ie Funkt ion von Langze i t °Moni toren . Fiir e in ige subl i to ra le Ar ten ist bekannt , dab ihre Verbre i tung eng mit den h e r r s c h e n d e n Tempera tu r -Verhf i l tn i s sen kor re l ie r t ist (Sassaman & M a n g u m , 1970).

Bisher w a r e n auf de r A k t i n i e n - F a u n a ba s i e r ende , t i e rge og ra ph i s c he Bearbe i tungen w e n i g erfolgreich, obwohl in m e h r e r e n A r b e i t e n fiber Cha rak t e r und Beziehungen suban ta rk t i s che r und an ta rk t i sche r S e e a n e m o n e n speku l i e r t wurde (McMurrich, 1893;

B i o g e o g r a p h i e d e s S L i d w e s t a t I a n t i k 93

30 °

z.O °

45 °

50 ° S

LU

(D

/

/

~- Ooifo San Matias

;~oifo (' San Jorgel

~J i

Rio ~

/:"'-, BRASIL

/URUGUAY':,~/

-"Challenger "'-

1000 fm

FALKLAND- PLATEAU

2 0 0 0 f m

SiJdl. Falkland

5 0 0 f m

• .. -- iuuurm / --

I ~o0fm-,'~'~ r , SHAG RO( ~ ~ - J 2ooo,m .:~_..f/ \~ -.-~ ..~ ~... ~, PASSAGE

Burdwood . . . . . , " Bank

75 ° 7 0 ° 65 ° 60 ° 5 5 ° 5 0 ° W L5 °

Abb. 1, • F u n d o r t e de r S e e a n e m o n e Isosicyonis alba. Die Art k o m m t aussch l i e l ] l i ch au f d e m G e h ~ u s e de r l e b e n d e n S c h n e c k e Provoca~tor corderoi vor. z~ F u n d o r t e de r S c h n e c k e Provocator corderoi o h n e S e e a n e m o n e n (nach Kaiser , 1977a), Be ide Ar t en w e r d e n als I n d i k a t o r - O r g a n i s m e n fQr s u b a n t a r k t i s c h e L e b e n s b e d i n g u n g e n im B e n t h a l a n g e s e h e n ; sie k o m m e n a u c h a n de r Wes t -

k i is te der a n t a r k t i s c h e n H a l b i n s e l vor

94 Karin Riemann-Ztirneck

Carlgren, 1899; Pax, 1923, 1926; Carlgren, 1927, 1928). Die Kontroversen yon Pax und Carlgren zeigen, wie problematisch die Verwendung dieser taxonomisch noch nicht konsolidierten Tiergruppe fLir tiergeographische Zwecke war. H~ufig lie~ die geringe Qualit~t und Quantit~t des Materials eine befriedigende taxonomische und tiergeographische Bearbeitung nicht zu. Biogeographische Fehlinterpretationen resultierten aus dem Vergleich yon sich nicht entsprechenden Tiefenzonen, ein Fehler, der oft ebenfalls durch das zur Verfiigung stehende beschr~nkte Material bedingt war.

Noch immer sind unsere Kenntnisse der subantarktisch-sLidamerikanischen wie auch der antarktischen Aktinien fiir eine Gesamtanalyse nicht ausreichend, jedoch erlaubt das von F.F.S. "Walther Herwig" und von amerikanischen Forschungsschiffen gesammelte Material (Dunn, 1983, 1984) die Diskussion der Verbreitungsbitder einiger fiir diese Region typischer Seeanemonen. Neben einigen fast Liberall angetroffenen Arten gruppieren sich andere in unterschiedlich langen und breiten Streifen entlang den Isobathen nahe der Schelfkante. Einige seltenere Arten wurden allerdings nur in weit auseinanderliegenden Gebieten gefunden, was jedoch mit der insgesamt geringe- ren Sammelaktivit~t an und unterhalb der Schelfkante erkl~rt werden k6nnte.

Anlal~ zu einer genaueren Analyse einiger Verbreitungsmuster war Isosicyonis alba (Studer, 1879), eine den Actiniiden zugeordnete Seeanemone (vgl. Riemann-Ztirneck, 1980; p. 28), yon der insgesamt 45 Exemplare gesammelt werden konnten. Biotogisch zeichnet sich die Art dadurch aus, dal~ sie offenbar obligatorisch an eine lebende Geh~useschnecke, Provocator corderoi gebunden ist, die auch ohne Aktinie vorkommt (Kaiser, 1977a}. Wenn man die 16 Fundorte der Schnecke und die 24 Fundorte beider Partner in eine Karte einzeichnet, so erkennt man, dal~ sie sich in 5 disjunkten Gebieten entlang der Schelfkante gruppieren (Abb. 1), mit fundortfreien Abschnitten von 100 bis 500 km Breite.

,~hnliche Verbreitungsmuster wurden auch bei anderen sLidwestatlantischen Ben- thostieren festgestellt (Hedgpeth, 1969; Moyano, 1982b; Cairns, 1982, 1983). Noch erstaunlicher als die analoge Verbreitung benthischer Tiere, die auch durch Schwer- punkte bei der Probennahme entstehen kann, ist die ebenfalls zu beobachtende ~hn- lichkeit der Verbreitungsmuster einiger pelagischer Organismen; (Fische: Ehrich, 1980; Hart, 1946; die Siphonophore Rhodalia miranda Haeckel, 1888 nach eigenen Ergebnis- sen; Hydromeduse: Thiel, 1935; Cephalopoden: Sch6ne, 1974; Dinoflageltaten: Balech, 1968; Foraminiferen: Echots & Kennett, 1973; Heron-Allen & Earland, 1932). Selbst einige Seev6gel scheinen diesem Muster zu folgen (Hedgpeth, 1969; Shuntov et al., 1982).

Dieses offenbar reale Bild der disjunkten Verbreitung vieler mariner Organismen im Siidwestatlantik steht im Widerspruch zu der herrschenden Ansicht (z. B. Boltovskoy, 1959), da~ der &u~ere argentinische Schelf in ganzer L&nge vom sogenannten "Falk- land-Strom" begleitet wird. Dieser Strom soil vorn Kap-Horn-Strom in der Drake- Passage fast rechtwinklig abzweigen und sich zwischen Feuerland und den Falkland- Inseln nach Norden wenden. Nach dieser Beschreibung mii~ten zumindest planktisch lebende Organismen gleichm&l~iger verteilt sein und sich nicht wie das Benthos auf bestimmte Abschnitte des Schelfs und der Schelfkante beschr~nken.

In der vorliegenden tiergeographischen Analyse des sLidwestatlantischen Sublito- rals und Archibenthals soil daher versucht werden, mit Hilfe der Verbreitungsmuster von Aktinien und anderen Benthostieren Indizien ftir bisher nicht oder nut wenig

Biogeographie des Siidwestatlantik 95

bekannte ozeanographische Bedingungen und Vorgfnge an der argentinischen Schelf- kante zu sammeln. Wie schon weiter oben festgestellt, empfehlen sich Aktinien durch ihre sessile Lebensweise und ihr vergleichsweise hohes Lebensalter als Indikator-Arten ffir stationfre und langfristig wirksame ozeanographische Vorgfnge. Da viele Seeane- monen auch fiber freie, pelagisch oder demersal lebende Entwicklungsstadien verffi- gen, k6nnen auch Rfickschlfisse auf Verbrei tungsmechanismen gezogen werden.

PHYSIOGRAPHIE DES SUDWESTATLANTIK

Bis in die j~ingste Zeit hinein galt der gesamte argentinische Schelf als topographisch und hydrographisch besonders eint6nig; auch moderne Publikat ionen (Ekman, 1967; Briggs, 1974; D. Boltovskoy, 1981) vermitteln noch immer das Bild eines r iesigen Gebietes mit sanft undul ierenden Isobathen, dessen einzige Besonderheit der von Kap Horn nach Norden ziehende "Falkland-Strom" ist. Die Ansichten fiber diesen seit KlShn (1911) hfufig erw8hnten Strom divergieren indessen so stark (E. Boltovskoy, 1959; D. Boltovskoy, 1981; Gordon & Goldberg, 1970; Lonardi & Ewing, 1971; Krepper & Rivas, 1979; Legeckis & Gordon, 1982), dab auch er inzwischen nicht mehr als wohlbekanntes physiographisches Merkmal der Region angesehen werden kann.

Nur ganz wenige biogeographisch arbei tende Autoren weisen darauf bin, dab einige der an der argentinischen Schelfkante vorkommenden Arten und Lebensgemein- schaften so diskontinuierlich verbreitet sind, dab dies nicht mit den "einfachen hydrographischen Verhfl tnissen" eines von Sfid nach Nord die Schelfkante begle i tenden Stromes erkl~irt werden k fnne (Rayner, 1935; Hart, 1946; Lorenz, 1979). Allerdings waren die Benthos-Aufsammlungen an und unter der argentinischen Schelfkante bisher so gering, dab erst durch das Material tier "Walther-Herwig"-Reisen sotche Verbrei- tungsbilder bei Benthostieren dieser Tiefenzone verlaBlich bestRtigt werden konnten.

Leider gibt es keine Kompilation der hydrographischen Daten im Benthal des 6uBeren Schelfs und oberen Kontinentalhanges, die es dem Biologen erlauben, sich ein Bild von den dort herrschenden Lebensbedingungen zu machen. Eine Kompilation und Revision der hydrographischen Kenntnisse erscheint um so dringlicher, als die inzwischen bekanntgewordenen topographischen Verh~iltnisse am argentinischen Schelf- hang (Lonardi & Ewing, 1971) bisher unbekannte Wasserbewegungen vermuten lassen, die in Wechselbeziehung zu den dort vorgefundenen Canyon-Systemen stehen.

Die beiden folgenden hydrographisehen Kapitet, die dem t iergeographischen Teil dieser Arbeit vorangestell t sind, sollen einen Oberblick fiber die hydrographischen Bedingungen in den hier interessierenden Lebensrfumen geben. Besondere Beachtung finden dabei Gebiete mit Temperatur-Anomalien, deren Temperaturen zeitweise oder immer v o n d e r durch geographische Breite und Wassertiefe best immten Norm abwei- chen. Wie Shuntov et al. (1982) betonen, sind Temperatur-Anomalien ffir die Verbrei- tung mariner Tiere wichtiger als die absoluten Temperaturen. Die zugrunde gelegten bathymetrischen Karten, auf denen die Tiefenlinien in engl ischen Faden e ingezeichnet sind, wurden Lonardi & Ewing (1971) entnommen. Obwohl es den betreffenden Aus- schnitt auch in Meter-Angaben gibt (GEBCO-Chart No. 5.12 von 1978 und GEBCO- Chart 5.16 von 1981), wird im folgenden die detai lreichere Original-Karte wiederge- geben.


T o p o g r a p h i e u n d S e d i m e n t v e r t e f l u n g

(a) S c h e l f (Abb. 1). Der a rgent in ische Schelf ist e iner der ausgedehntes ten und f lachsten der Erde. Seine Breite variiert zwischen e in igen Kilometern sfidlich der Staaten-Insel u n d 1250 Kilometern bei 51 ° S, wo er die Fa lk land- Inse ln einschlieBt; seine Gesamtfl~che betr~gt etwa 1 Mil l ion Quadra tk i lometer (Lonardi & Ewing, 1971). Cha- rakterist isch ffir die gesamte Region ist die Anwesenhe i t gewal t iger Sand- und Schlick- massen (Mathews, 1934). Sowohl auf dem Schelf wie auch en t lang des Kontinentalsok- ke]s wird e in Sediment t ranspor t von Sfiden nach Norden a n g e n o m m e n (Ewing & Lonardi, 1971).

Die Schl ickgebie te am AusfluB des La Plata und inne rha lb des Golfo San Jorge sind von gr6berem Material wie Kies und Schill begrenzt . Grobes Sediment, Schill und Korallen-Bruchstficke f inden sich auch bei 60°W auf der Burdwood-Bank, im Nordosten der Staaten-Insel , um die Falk land-Inse ln , am sfidlichen AuslaB der Magellan-StraBe, an der Schelfkante bei 47 ° 30' S und e inges t reu t in die n6rd l ichen Sand- und Schlickgebiete (Mathews, 1934; Servicio de Hidrografia Naval, 1974).

Eine Besonderhei t der Schelf topographie ist, dab sich im Sfiden die Isobathen nahe der Kfiste dr~ngen, im Norden d a g e g e n an der Schelfkante: Die 50-Faden-Linie (91,5 m) 16st sich bei etwa 47°S v o n d e r Kfiste, f iberquert den Schelf d iagonal und erreicht bei 43°S die Schelfkante, von der sie sich nur mit 2 E i n b u c h t u n g e n wieder 16st. Die Schelfkante l iegt demnach im Norden bei 100 m Tiefe, im Siiden und um die Falkland- Inse ln jedoch zwischen 200 und 500 m Tiefe. Im Sfiden der Falklands, nur durch das tiefe -Sfidliche Fa lk land-Becken" (Falkland Southern Trough) getrennt , l iegt die Burd- wood-Bank mit etwa 25000 Quadra tk i lomete rn Meeresboden von weniger als 200 m Tiefe. Sfidlich von Feue r l and erweitert sich der Schelf noch einmal, wobei die Schelf- kan te bei 180 m Tiefe liegt.

Von den an der Kfiste g e l e g e n e n Golfen und Buchten (Bahia Blanca, Golfo San Matias, Golfo Nuevo, Golfo San Jorge und Bahia Grande) s ind die drei mit t leren tiefer als der sie e inschl ieBende Schelf, Golfo San Matias und Golfo Nuevo um 70 m, Golfo San Jorge um 20 m.

Das Relief des gesamten Schelfs ist sehr gering; die mitt lere Tiefe steigt von 130 m im Sfiden auf 35 bis 40 m im Norden an. Einige sanfte, 10 bis 20 m hohe Sedimentrf icken l i egen bei 42°S in der Mitte zwischen den be iden E i n b u c h t u n g e n der 50-Faden- Isobathe.

(b) K o n t i n e n t a 1 a b h a n g (Abb. 2). Im Gegensa tz zu den ge r ingen topographischen Grad ien ten des Schelfs steht der a rgent in i sche Kont inen ta labhang , der von etwa 70 Canyons zerschni t ten ist, wovon zwei, der "Ameghino Transverse Canyon" und der "Almirante Brown Transverse Canyon" , paral le l zu den Isobathen verlaufen. Die stfirk- ste Erosion f indet sich zwischen 42 ° und 46 °Sfid, wo die etwa 30 Canyons des Ameg- h ino-Canyon-Sys tems l iegen. Der "Ameghino" selbst wurde erst im Jahre 1960 entdeckt; se ine W~nde s ind mit 700 m doppel t so hoch wie die i rgende ines anderen b e k a n n t e n Canyon (Lonardi & Ewing, 1971).

N e b e n dem Amegh ino -Canyon-Sys t em gibt es noch drei andere Canyon-Systeme (Lonardi & Ewing, 1971; Fig. 7); un te r t i e rgeographischen Aspekten sind dabei die fo lgenden Fakten yon Bedeutung:

Das Rio-de- la -Pla ta-Canyon-Sys tem umfaBt 12 Canyons auf e inem Abschnit t von 80 Seemei len , f lankiert yon Zonen, die auffal lend frei von Erosion sind. Den sfidlichen

B i o g e o g r a p h i e d e s SLidwes ta t l an t ik 97

<,

, . . i . ~ . . URUGUAY " '

-'k:3. \ ~ , x ? "z- , r4

- - ' v . .d . Z g. - . , ~ i

.. " /Si . - i c e b o ,~'~.

/'/*~-3~ioo .j/,~

; ~ ~ ...... P I ; a t a C a n y (

, B a h i a B l a n c ::• .?. ...... < : 77::i£?.?Y° °

C h a l l e n g e r T e r r a s s e

/ ' A m e g h i n o l

n

..... T r a n v e r s , ~

>° =.' ca~S~' x M. /

",-' A I m i r a n'£e:/

B r o w n ~, - - Tr a n sv e~¢s'e~:.~j

C a n y o n ~ .... '- .e

•) /

/ ,

f *'.\.... • % ~J-,-~ + -4 /

Abb. 2. Topographie des argentinischen Kontinenta]abhanges (nach Ewing & Lonardi, 1971; Tiefe in englischen Faden; 1 fathom = 1,829 m)

98 Karin Riemann-Zi i rneck

Anschlul~ bi ldet die "Terrasse- , e ine Stufe im Kont inen ta labhang , die besonders deutlich zwischen 37 ° und 39 ° Siid ausgeb i lde t ist, e ine Breite von 35 bis 70 km hat und die Tiefenzone von 800 bis 1300 m umfal~t. Diese Stufe n e n n e ich im t iergeographischen Tell "Chal lenger -Ter rasse" (Abb. 2).

Das Colorado-Negro-Canyon-Sys tem (39°S bis 42°S) schliel~t unter anderem den Bahia -Blanca-Canyon ein, der nicht nur besonders weit in den Schelf e indr ing t (bei etwa 41 ° S), sondern der auch e iner der w e n i g e n Canyons ist, die in grol~en Tiefen am Kont inenta lsockel und im Tiefseebecken noch als topographische Struktur zu identifi- z ieren sind.

Das Pa tagonia-Canyon-Sys tem, das sich zwischen 46 ° S und 49 ° S an das Ameghino- System anschlie~t, ist noch relativ wen ig untersucht . Es gibt offenbar ke ine grSl~eren Canyons am Kont inen ta l abhang , j edoch sei auf den bei Lonardi & Ewing (1971; p. 103, Fig. 8) in 2200 m Tiefe g e f u n d e n e n Canyon bei 46°45 'S h ingewiesen , der vermutl ich mit dem tiefer am Kont inenta lsockel l i egende n Malv inas -Canyon identisch ist. Der Kon t inen t a l abhang des Patagonia-Systems zeigt kaum Erosionsspuren, im Gegensatz zum Kont inentalsockel , der stark erodiert ist.

Das "Sfidliche Fa lk land-Becken" (Falkland Southern Trough) ist e in in West-Ost- Richtung ver laufendes Tiefwasserbecken, das den Scotia-Riicken zwischen Sfidgeor- g ien und Staaten-Insel vom Fa lk land-P la teau t rennt (Abb. 1). Zwischen Falk land-Inse ln und Burdwood-Bank bei 60°W hat es e ine Tiefe von 1000 m u n d teilt sich in eine nach Westen aus laufende Bucht und in e i nen nach Nordwesten ger ichte ten Canyon.

Der Scotia-Riicken hat an 3 Stel len hydrographisch und t iergeographisch bedeut- same Durchl~isse: Die wicht igste L~icke ist die "Shag-Rock-Passage" bei 53°S und 48°W (bis 3000 m tier und etwa 300 km breit). Eine ebenfa l ls etwa 300 km breite, abet nu t 1600 m tiefe Liicke bef indet sich 5stlich der Burdwood-Bank, und schliel~lich ist noch der etwa 150 km brei te Durchla~ zwischen Staaten-Insel und Burdwood-Bank zu n e n n e n , in dem jedoch nur e in schmaler Canyon Tiefen um 400 m erreicht (Abb. 3).

H y d r o g r a p h i e des Sche l f s u n d d e r o b e r e n W a s s e r s c h i c h t e n

Die Geze i t en e r re ichen in den k i i s t ennahen Meeresbuch ten Ampl i tuden bis zu 9 Metern mit Gezei tens t r6men, die auch das Subli toral bee inf tussen k6nnen. Ge- schwind igke i t en bis 5 Knoten w u r d e n beobachtet ; die Hauptausbre i tungs r ich tung der Geze i tenwel le ist Siid (Brandhorst & Castello, 1971).

Im/2br igen ist die vorherrschende Bewegungsr ich tung der Deckschicht Nord oder Nordost (E. Boltovskoy, 1968), en t sp rechend den in diesen Breiten domin ie renden Wes twinden; dies gilt auch fiir die relativ sa lzarmen K/_istengew~sser s/.idlich des Golfo San Jorge. Station~re wie auch ephemer auf t re tende Auft r iebszonen an der K~iste lassen Querz i rku la t ionen unter der Oberfl~ichenschicht ve rmuten (Brandhorst & Castello,

1971). Das Oberwasser der Magellan-Stral~e, dessen Salzgehal t dutch die Beimischung

kon t i nen t a l en Wassers un te r 32,5%o sinkt, vere in ig t sich offenbar mit dem zwischen Feue r l and u n d Staaten-Insel e i n d r i n g e n d e n S t romband (Brandhorst & Castello, 1971; Fig. 16), dessen nicht so stark herabgesetz ter Salzgehal t (33,5 %o) auf Wasser aus den pazif ischen K a n ~ e n Feuer lands hindeutet . Das so en t s t andene Salzgehal ts-Minimum, das im S~iden nu t die Oberfl~ichenschicht betrifft, ist e in sehr best~indiges und typisches

Biogeograph ie des Sf idwes ta t lan t ik 99

Merkma l de r a rgen t in i s chen Kfis tengewfisser (Brandhorst & Castel lo , 1971; Lusquinos & Valdez, 1971; Kreppe r & Rivas, 1979)~ Es l~Bt s ich im Win te r bis in d ie La-P la ta -Region verfolgen. Die Stabi l i t~t d ieses S a l z g e h a l t s - M i n i m u m s f iber so we i t e S t recken h i n w e g setzt e inen a u s r e i c h e n d s ta rken und s tab i len Strom voraus. Brandhors t & Cas te l lo (1971) n e n n e n d i e sen Strom "Pa tagon i sche r Strom" und ze igen , dab er s ich im Sfiden zun~chst nahe der Kfiste en t l ang der 40-Meter -Lin ie h~lt, am sf id l ichen Rand des Golfo San Jo rge d ie Kfiste mit de r 50-Meter -Lin ie verl~Bt, wo er im Sommer an der A u s b i l d u n g e ine r kr~f t igen Sprungsch ich t zwi schen 45°S und 41°S be t e i l i g t ist (vgl. S t e hma n & Lenz, 1972).

Diese Sprungsch ich t b e g r e n z t im S( idsommer das w a r m e Oberf l~chen- und Kiisten- wasser n6rdl ich des 45. Bre i t engrades g e g e n das ganz j~hr ig ki ihle, das dem ~uBeren Schelf auf l iegt und das hohe Ante i l e suban ta rk t i s chen Wassers ffihrt. So be t rug die Temperatur°Differenz zwischen Oberf l~chen- und Bodenwasse r im Fr i ihsommer beisp ie l sweise 9°C ( "Wa l the r -He rwig" -Re i s e 36, J anua r 1971).

Das warme Wasse r k a n n im Sommer an der Oberf l~che k f i s t enpara l l e l bis 48°S vordr ingen, und auch im Winter ist se in EinfluB in den Golfen w a h r n e h m b a r , wo an der Oberflfiche 10 °C nicht un te r schr i t t en w e r d e n (Stehman & Lenz, 1972; p. 194) und am Boden d ie T e m p e r a t u r e n zwischen 8,9 °C (Golfo San Jorge) und 11 °C (Golfo San Matias) l i egen nach Messungen an den S ta t ionen 371 und 381 der "Wal the r H e rw ig" 1966. Die ganzj~hr ig hohen T e m p e r a t u r e n v e r d a n k t d ieser Wasse rk6rpe r d e m Brasilstrom, der, aus ~quator ia len Regionen k o m m e n d vor Uruguay auf e n t g e g e n g e s e t z t sich b e w e g e n d e kal te Wasse rmassen trifft, wobe i e in ober f l~chl icher Ast im Sf idsommer d ie norda rgen t i - nische Kfis tenregion in de r b e s c h r i e b e n e n Weise beeinfluBt, w~hrend sich d ie Haup t - masse des Brasi ls t romes nach Os ten w e n d e t (Balech, 1964; p. 109; Brandhors t & Castello, 1971; p. 21; Legeckis & Gordon, 1982; p. 285).

Insgesamt ist d ieser k f i s t enpara l l e l e Stre i fen zwischen Mar de l Pla ta (38°S) und Golfo San Jorge (48 ° S) den s t~rksten h y d r o g r a p h i s c h e n V e r ~ n d e r u n g e n ausgese tz t , d ie aper iod isch (Wind) und pe r iod i sch (Gezei ten , Jahresze i ten) auf t re ten k6nnen.

Den ZusammenschluB der b e i d e n so v e r s c h i e d e n e n W a s s e r m a s s e n an der "Subt ro- p i schen Konvergenz" darf man sich nach Deacon (1963; p. 261) und Lenz (1975; p. 6) n icht als e ine re la t iv s tab i le Linie vors te l len , sondern als e in z ieml ich we i t r~umiges Gebie t , dessen Grenzen j ah resze i t l i ch va r i i e ren und fiber das s ich scharfe Fronten h i n w e g b e w e g e n . Die Grenzen d i e se s G e b i e t e s l a s sen sich aus Kar ten der Ober f l~chen- t empera tu ren zu ve r s ch i edenen J a h r e s z e i t e n ab l e se n (Gordon & Mol inel l i , 1982; P la tes 7 bis 10).

An der a rgen t in i schen Sche l fkan te ist d e m g e g e n i i b e r d ie sub t rop i sche Konvergenz sehr wohl als Linie oder Front au sgeb i l de t , d ie das ganze J ah r fiber z ieml ich s ta t ioner ist (Lusquinos, 1966; Fig. 4 und 5; Brandhors t & Castel lo , 1971; Hubold , 1980b; p. 39}.

A l l em Ansche in nach ebenfa l l s ganzjf ihr ig s tabi l s ind d ie T e m p e r a t u r e n nahe der Schel fkante in 100 bis 200 m Tiefe in e i n e m Streifen zwischen sub t rop ischer Konver- genz und dem Norden der F a l k l a n d - I n s e l n (Daten von "Wal the r Herwig" 1966, 1970/71, 1978 und Kaiyu Maru 1969/70). M6g l i che rwe i se w e r d e n d iese s t ab i l en und ffir den s i id l ichen Teil auch re la t iv hohen T e m p e r a t u r e n verursacht yon e i n e m sfidw~rts gerich° te ten Unterstrom, dessen Ursprung Deacon (zuletzt 1982; p. 6) n6rdl ich der subt ropi - schen Konvergenz an der dor t igen Windg renze vermutet .

Die Region sfid6stl ich de r sub t rop i schen Konvergenz hat e ine nega t ive A n o m a l i e


der Ober f l~chentempera turen von - 3 °C. Eisberge erre ichen hier noch gelegent l ich den 37. Brei tengrad (Schott, 1942). Das Auftreten von extrem tiefen Tempera tu ren nahe der subtropischen Konvergenz lieB Hentschel (1936; p. 276) diese Region als nbrdliche Ver lagerung der Polarfront ansehen. Korrekter ist wohl die Beschreibung von Sche- ma inda (1980; p. 116), der dieses Gebiet , in dem "Wassermassen subtropischen und suban ta rk t i schen Ursprungs in mer id iona len Streifen n e b e n e i n a n d e r l i e g e n , " als eine Versch iebung des gesamten ozean ischen Aufbaus aus der normalerweise zona len Rich- tung der Grenzzone ans ieht (siehe auch Shuntov et al., 1982; p. 345).

Das Kal twassergebie t sfid6stlich des La-Plata-Deltas ist e in Ph~nomen, das schon die Handelsschiffahrt im v e r g a n g e n e n Jahrhunder t kann te (Kl~hn, 1911). Kl~hn zitiert Krfimmel (1882), der diese Ersche inung als e i ne n "Teil des F a 1 k 1 a n d - S t r o m e s ansieht, welcher en t l ang des ganzen s f idamer ikanischen Kfis tensaumes. •. bis zur West- kante des Brasilstromes dahinzieht" . Kl~hn f}ihrt fort (p. 651): "Das Gebiet des besonders ka l ten Fa lk lands t romwassers l iegt also von 35 ° bis 40 ° sfidlicher Breite zu be iden Sei ten der Meeres t ie fen l in ie von 200 m. Sfidlich von 40 ° S s ind die n iedr igs ten Wasser- t empera tu ren mehr auBerhalb dieser Linie zu suchen ... Erw~ihnt muB noch werden . . . . dab s te l lenweise abnorm tiefe Tempera tu ren gemessen werden, w~hrend weiter sfid|ich whrmeres Wasser vorherrscht. Es ist demnach ausgeschlossen, dab solche abnormen Tempera turverh~l tn isse nur in e iner Nords t r6mung ihre Erkl~rung f inden."

Trotz der Differenzierung eines "Gebie tes des besonders kal ten Falklandstromwas- sets" schlossen sich Kl~hn und viele sp~tere Autoren der Auffassung Krfimmels an, dab die Ober f l~chens t rbmung auf dem a rgen t in i schen Schelf und das im Nordosten an der Schelfkante l i egende Kal twassergebiet geme i nsa m den "Falkland-Strom" bilden. Divergierend b l i eben jedoch die Ansichten, an welcher Stelle der "Falkland-Strom" vom Kap-Horn-Strom abzweig t und ob die Fa lk land- Inse tn von e inem west l ichen und / oder e inem 6st l ichen Zweig des Stromes u m g e b e n sind (vgl. E. Boltovskoy, 1959; D. Boltovskoy, 1981; Zyryanov & Severov, 1979; Mas l enn ikow & Parfenovich, 1979).

Es mehren sich in jf ingerer Zeit Me inungen , dab die windge t r i ebene Oberflhchen- s t r6mung auf dem ~uBeren Schelf in k e i n e m Z u s a m m e n h a n g mit dem ganzj~ihrig v o r h a n d e n e n Kaltwasserk6rper nahe der subtropischen Konvergenz steht, denn dieser Wasserk6rper besitzt die Charakter is t ika des "Subanta rk t i schen Zwischenwassers": Tempera tur 3 bis 4 °C; Salzgehal t 34,1 bis 34,3 %o; Sauerstoffgehalt fiber 6 ml/1 (Gordon & Goldberg, 1970; Brandhorst & Castello, 1971; Lenz, 1975; Abb. 5; Semenov & Berman, 1977; Schemainda, 1980; Hubold, 1980a, b; Gordon, 1981; Molinell i , 1981). Einige der g e n a n n t e n Autoren n e n n e n das "Subantark t i sche Zwischenwasser '" auch "Antarkti- sches Zwischenwasser" oder nur "Zwischenwasser" .

So stellt sich als zentrales Problem bei den b io logischen und auch bei den ozeanographischen Un te r suchungen im Sfidwestat lant ik die Definit ion des -Falkland-Stro- rues", fiber dessen Ursprung, Verlauf und Indikatoren unk la re oder sich widerspre- chende Ans ich ten bestehen. Den u n b e f r i e d i g e n d e n Stand unseres Wissens drficken Gordon & Goldberg (1970; p. 4) so aus: "It appears that the origin of the Falkland Current is qui te complicated and its water may be derived from different geographical locations as depths increases." Da "die ozeanograph ischen B e d i n g u n g e n aller Meeres- gew~sser Argen t in iens sehr eng mit der M a l v i n e n - ( ~ Fa lk land-)St rbmung verbunden sind" (Boltovskoy, 1959; p. 79), s ind ganz besonders der Ursprung, das Verhalten und das Schicksal des "Suban ta rk t i schen Zwischenwassers" im Sfidatlantik zu kl~ren.

Biogeographie des Si idwestat lant ik 101

Aul~er der Front s(id6stlich der La-Plata-M~indung (Subtropische Konvergenz) f indet sich nord~stlich der Fa lk land- Inse ln noch e in weiteres Gebie t mit relat iv scharfen Gradien ten (Brandhorst & Castello, 1971; p. 24). Die Autoren sehen dieses Gebie t ebenfal ls als Teil der subt ropischen Konvergenz an; das yon i h n e n g e n a n n t e Gebie t (47°45'S bis 49°S und 52°W bis 54°W) wird von m ~ a n d r i e r e n d e n oder abgeschn i i r t en Ausl~ufern des Brasilstromes erreicht (Deacon, 1933; p. 188, 215; Deacon, 1982; p. 5; Legeckis & Gordon, 1982; Reid et at., 1977). Andere Autoren (vgl. E. Boltovskoy, 1978) vermuten an dieser Front jedoch auch die Bete i l igung von Wasser mit an ta rk t i schen Charakterist ika.

Die Hydrographie der b o d e n n a h e n Wasserschichten auf dem s~idlichen argentinio schen Schelf, der auch die Falk landoInseln und die Burdwood-Bank einschlie~t, wird von Bellisio & Lopez (1973; carta No. 4) sowie von Krepper & Rivas (1979) beschr ieben; zum Vergleich k 6 n n e n die ebenfal ls im Sommer g e m e s s e n e n Ober f l~chen tempera tu ren von "Walther Herwig" 1970/71 he rangezogen werden, wie sie Lenz in Kapp (1980; Fig. 5) darstellt.

Unter der K~iste bef indet sich ein gutdurchmischtes , relat iv salzarmes Wasserband, das im Sommer sowohl an der Oberfl~che wie auch am Boden e ine Tempera tur von etwa 10°C hat. Tiefe Tempera tu ren unte r der Kiiste her rschen offenbar st~ndig an der SLidspitze Feuerlands, an der Ausm~indung der Magellan-Stral~e und zumindes t zeitweise im west l ichen Teil des Si idl ichen Falkland-Beckens .

Unter der etwa 100 m d icken Deckschicht, die im Winter in der offenen See e ine Tempera tur von 4,5 bis 5°C hat, bef indet sich ganzj~hr ig e ine 4,5 bis 6°C "'warme" Schicht, die nach " W a l t h e r - H e r w i g ' - D a t e n im Sp~therbst und Winter (WH 1966 u n d WH 1978) sogar noch etwas w~rmer war als im Sommer (WH 1970/71 und Daten von Kaiyu Maru 1969/70). Von diesem in 100 bis 350 m Tiefe l i e g e n d e n Wasser werden die Burdwood-Bank sowie der Si idwesten und S~idosten des Schelfes um die Falkland° Inseln beeinflu~t. Charakter und Richtung des Wassers wie auch der Jah resgang der Tempera tur zeigen, da~ es sich hier offenbar um das relat iv warme Wasser handel t , das aus dem Pazifik in die Drake*Passage e indr ing t (siehe unten). Dieser im t ieferen Sublitoral und oberen Archibenthal l i egende Wasserk6rper mit Tempera tu ren von 4 bis 6 °C im Sfid-Winter ist in unmi t te lbare r N~he der Potarfront bemerkenswer t .

Eine wei tere den Si idwestat lant ik berf ihrende Front ist die Polarfront (= antarkt i- sche Konvergenz}, die 6stlich der Fa lk land- Inse ln ihre b e k a n n t e S-f6rmige Schleife hat (vgl. Hedgpeth, 1969; Fig. 10; Deacon, 1982; Fig. 1). Besonders in d iesem S-f6rmigen Abschnit t ist die Front so variabel , dal~ sie r ichtiger Polarfront-Zone g e n a n n t w e r d e n sollte (Gordon et al., 1977; p. 311).

Das Oberft~chen- und Kfistenwasser Feuer lands bi ldet mit s e inem g e r i n g e n Salzge- halt e ine weitere Front (E. Boltovskoy, 1971; Text Fig. 1: e n t n o m m e n Atlas Antarktiki , 1966; Gordon & Molinell i , 1982; Plates 13, 24 u nd 26); es entspricht dem Wasser, das man auf der pazif ischen Seite an der Oberfl~che des sf idchi lenischen Archipels findet. Gordon & Goldberg (1970) sind der Ansicht, "this indicates that the southern tip of South America is surrounded by a rather narrow current f lowing paral le l to the coast in a counter-clockwise direction". Die Tempera tu r°Anomal ie der Oberfl~che bei Feue r l and ist positiv (+3°C) mit ge r ingen jahreszei t l ichen S c h w a n k u n g e n (Dietrich & Ulrich, 1968; Brandhorst & Castello, 1971).

Die s~idchitenische Kiis tenregion ist nicht nur durch e ine Vielzahl yon Kan~len,

102 Karin R iemann-Z i i rneck

Inse ln und F jorden ausgeze ichne t , sondern auch durch hydrog raph i sche und biologische Besonderhe i t en , d ie E1-Sayed (1970; p. 142) an sub t rop ische Wasse rk6rpe r zwischen N e u s e e l a n d und T a s m a n i e n er innern . H inwe i se darauf, dal~ es e inen solchen Wasse r t ranspor t f iber den S i idpaz i f ik ta ts~chl ich gibt, l iefern McGinn i s (1974) und Deacon (1977); zur Auf rech te rha l tung der sub t rop i schen Charak te r i s t ika des vor S~idchi le l i e g e n d e n Wasse rk6rpe r s tr~gt m6g l i che rwe i se auch der warme Unters t rom (Gun- ther-Strom, s iehe unten) bei , de r in d iese r s u b p o l a r e n Region in 200 m Tiefe noch T e m p e r a t u r e n von 10 °C bewi rk t (Brattstr6m & Johanssen , 1983).

N6rd l ich und s i id l ich d ieses " w a r m e n " A r c h i p e l s trifft der Z i rkumpola r s t rom auf die Kfiste (Brattstr6m & Johanssen , 1983), im Norden be i Chi loe als Humbold t - oder Peru- Strom (vgl. auch Si lva & Neshyba , 1977; Sebens & Paine, 1979), der d ie Kiiste Chi les b e g l e i t e t (nach Brattstr6m & Johanssen , 1983; Fig. 6, pp. 319-321, zum Teil ats Unter- strom) und sie an der Grenze zu Peru verl~il~t, wo se ine Aus laufer schl ie~l ich noch die am )~quator l i e g e n d e n G a l a p a g o s i n s e l n bee in f lu s sen (Sverdrup et al., 1942). Im Siiden, e twa in H6he der Magel lan-Stra l~e, berf ihrt de r Kap-Horn-S t rom die Spi tze des s i idame- r i kan i schen Kont inentes .

Wie Brattstr6m & J o h a n s s e n (1983; p. 297) dars te l len , s ind d ie hyd rog raph i schen Verh~iltnisse en t l ang der ch i l en i schen Kiiste nur g e r i n g e n j ah resze i t l i chen Ver~inderungen unterworfen. Auch d ie m e r i d i o n a l e n Unte r sch iede zwischen Nord- und Sfidchile s ind ger ing ; d iese Stabilit~it de r ab io t i schen Pa rame te r gi l t of fenbar noch mehr ftir d ie un te r der Deckschicht l i e g e n d e n Wasserk6rper .

H y d r o g r a p h i e d e r b o d e n n a h e n W a s s e r s c h i c h t e n

Wir be t r ach t en d ie Unter- und T ie fens t r6me vor de r s i i da me r ika n i s c he n K~iste in wes t -6s t l i cher Richtung. Zuerst ist der von Gun the r (1936) en tdeck te "Peru-Chi le - Unters t rom" (Gunther -Unters t rom) zu n e n n e n (Taft, 1963; Wooster & Gilmart in , 1961; Sve rd rup et al., 1942; Brattstr6m & Johanssen , 1983), des sen AuslSufer v ie l le ich t auch in den S i idwes ta t l an t ik ge l angen . Dieser Unters t rom n immt offenbar se inen A u s g a n g be i 15°S~id in 100 bis 200 m Tiefe, 100 S e e m e i l e n v o n d e r p e r u a n i s c h e n K~iste entfernt. Von dort n~her t er sich, nach S~iden vorstol~end, der ch i l en i schen K~iste, an der er seine Kernschicht in Tiefen um 500 m hat.

Wie s ta rk de r Gun the r -Unte r s t rom ist und w ie v i e l Wasse r er polw~rts f~ihrt, ist nicht bekann t , abe r d ie ganz j~hr ig hohen T e m p e r a t u r e n im Subl i tora l und Arch iben tha l Sf idchi les (Brattstr6m & Johanssen , 1983; Tab le 5) s p r e c h e n f~ir e ine s ta rke StrSmung. Nach d i e sen Au to ren (pp. 299-300) soll Auf t r ieb e n t l a ng der ch i l en i schen Kiiste sowohl aus dem Humbo ld t -S t rom als auch aus dem Gunthe r -Unte r s t rom stat tf inden.

Sehr wah r sche in l i ch ist de r Gun the r -Unte r s t rom auch an der re la t iv w a r m e n und sa l z re i chen Schicht in 500 m Tiefe im n6rd l i chen Teil de r D r a k e - S t r a f e be te i l ig t (vgl. Buscagl ia , 1971), in de r C lowes (1933) sowie Le ipper & Capur ro (1964) besonders hohe S t r o m g e s c h w i n d i g k e i t e n (32 bzw. 41,6 cm/sec) g e m e s s e n haben. Dieses Wasse rband schein t das ganze Jahr i iber 4 bis 5 °C warm zu se in (Georgi , 1979); die von "Wal ther H e r w i g " g e m e s s e n e n T e m p e r a t u r e n l a ssen sogar vermuten , dat~ das w a r m e Wasse r im Sp~therbs t bis in Tiefen von fast 1000 m re icht (WH 1978, St. 590: 4,6°C in 950 m).

Das m o d e r n e Konzept des Z i rkumpola r s t romes ist das e ines St romes mit verschiede- nen v a r i i e r e n d e n B~ndern s t~rkeren und schw~cheren Fliet~ens (Deacon, 1982; Sievers

Biogeographie des S6dwesta t lant ik 103

& NowIin, 1984). Wie sich das Band des salzreichen, warmen, sauerstoffarmen, aber n~hrstoffreichen Wassers nach Passieren der Drake-Passage verh~lt, ist G e g e n s t a n d kontroverser Me inungen . Nach Gordon (1966), Gordon et al. (1977), Gordon & Goldberg (1970) und Georgi (1979) verfolgen die Wassermassen im n6rd l ichen Teil der Drake- Stra le un te rha lb von 200 m Tiefe eine 6stliche Richtung (im Gegensa tz zu der n6rdli- chen bis nord6st l ichen Richtung der OberflSchenschicht); sie flieBen en t l ang des Scotia- R6ckens, den sie offenbar erst bei 48°West durch die Shag-Rock-Passage mit n6rdl icher Richtung t iberqueren. Dieser schnel le und t ief re ichende Strom mu6 e ine Me nge pazifi- schen Wassers in den At lant ik t ranspor t ieren (Gordon, 1966; Zenk, 1981). Georgi (1979) n immt an, dal~ dieses Wasser nach etwa 4 Mona ten bei 40 bis 45 ° Siid vor den a rgent in i - schen Schelf gelangt .

Die Shag-Rock-Passage, die bei 53 ° Stid, 48 ° West liegt, erreicht Tiefen von 3000 m (Abb. 3) und war in j t ingerer Zeit Gegens t and ozeanographischer Un te r suchungen (Zenk, 1981; Wittstock & Zenk, 1983), S t rommessungen 35 und 80 m fiber dem Boden

35

z.0 o S

//•/,J /

:haltenger -

O ERHEBUNG SENKE RUCKEN GRABEN

45,

500 S

i I t ' \ i

\

galklal . Inseln ~

f ~ :~t~ ? /~

\ Argentinisches Tie fsee-~ ~ J ~< Becken ~'~ . /

55 KQp Horn

~s~ge

75 70 65 60°W 55 50 45 A0°W 35 30

Abb. 3. Physiographie des Siidwestatlantik (nach Ewing & Lonardi, 1971, mit Erg~inzungen). Die Pfeile deuten die im Text beschriebenen Tiefenstr6me im Sfidwestatlantik an. Abktirzungen: AABW- Antarktisches Bodenwasser; B.B.C.- Bahia-Blanca-Canyon; M.C.- Malvinas-Canyon (die

Position des Canyon-Hauptes ist nicht bekannt); M.P.C. - Mar-del-Plata-Canyon

104 Karin Riemann-Zr i rneck

e r g a b e n nach Zenk t1981) Durchschni t t swer te wie in de r D ra ke -Pa s sa ge (30 bis 35 cm/ sec), j edoch mit wei t h6heren Sp i t zenwer t en (bei 65 cm/sec brach der Propel ler des MeBger~ites ab). Der von Zenk fes tges te l l te jahresze i t l i ch in te rmi t t i e rende b o d e n n a h e Strom enth~lt be sonde r s im Winter Wasse r mit an ta rk t i schen Charak te r i s t ika (0,36-0,58 °C). Das e ins t r6mende Wasse r ha t in der Pas sage e ine Richtung nach West- Nordwest , w o b e i z u n e h m e n d e St romst~rke mit t ie feren T e m p e r a t u r e n und e iner verst~rkt wes t l i chen Richtung e i n h e r z u g e h e n scheinen . Dies l~Bt vermuten , dal~ die tieferen, be sonde r s ka l t en und schne l len Schich ten d e m Si id l ichen Fa lk l a nd -Be c ke n folgen, w~hrend die obe ren Wasse r sch ich ten (200 bis 2000 m) offenbar das Fa lk land-P la t eau mit Wes t -Nordwes t -R ich tung r iberqueren .

Noch nicht gekl~r t ist, ob der du tch die Shag -Rock-Pas sage be i 48°West aus der Scot ia -See in den Sf idwes ta t lan t ik e i n d r i n g e n d e Strom im Z u s a m m e n h a n g steht mit der Bi ldung u n d / o d e r A u s b r e i t u n g des "Suban ta rk t i s chen Zw~schenwasse r s ' , wie von Moli- nel l i (1978) a n g e n o m m e n . Nach k lass i scher L e h r m e i n u n g (Wrist & Defant, 1936) ents teht das "Suban t a rk t i s che Zwischenwasse r " aus an t a rk t i s chem und suban ta rk t i schem Ober- f l~chenwasser , das an der an ta rk t i schen Konvergenz in die Tiefe sinkt, ohne die in j r ingerer Zeit a n g e n o m m e n e Bete i l igung t ieferer Wassersch ich ten , die sich en t lang i sopyknischer Ober f l~chen ve rmischen (Gordon et al., 1977; Molinelli , 1981).

A l l e rd ings w u r d e von e ine r Reihe von O z e a n o g r a p h e n schon frriher angenommen , dal~, a u s g e h e n d v o n d e r S- f6rmigen Schlei fe de r Polarfront zwischen Sr idgeorgien und den Fa lk lands , das A b s t e i g e n des Suban t a rk t i s chen Zwischenwasse r s "S t romcharak te r" ha t (Brennecke, 1921, zi t ier t von Drygalsk i , 1927; p. 498; Deacon, 1933; p. 209; Defant, 1936; p. 438; 1961; p. 678; Wrist, 1965; p. 89; Pizarro, 1967; Diet r ich et al., 1975; p. 450). Der aus de r Sco t ia -See e i n d r i n g e n d e Strom, de r offenbar a l le Schich ten des Zirkum- po la r s t romes e inbez ieh t , w u r d e m e i n e s Wissens e rs tmals von Gordon (1966) erw~hnt.

N6rd l ich des F a l k l a n d - P l a t e a u s b e w e g t sich an dessen t i e f see i schem FuB in 6000 m Tiefe der g e w a l t i g e Strom des An ta rk t i s chen Bodenwasse r s (AABW), der von Le Pichon et al. (1971) als 200 km bre i t und 3,5 km m~cht ig b e s c h r i e b e n wird mit G e sc hw ind igke i - ten von 18 bis 25 cm/sec (etwa 20 km pro Tag). Wie M a n ty l a & Reid (1983) betonen, ist d ie Beze i chnung "Anta rk t i sches Bodenwasse r " in d o p p e l t e r Hins icht irrefrihrend, denn d iese r Wasse rk6 rpe r ist zum gr6Beren Tei l (5/8) z i r kumpo la r e n (und nicht antarkt ischen) Ursprungs , und zum a n d e r e n hande l t es s ich be i d e m an ta rk t i schen Ante i l nicht um Bodenwasser , sondern um Tie fenwasse r aus d e m W e d d e l l m e e r .

Das Anta rk t i sche Bodenwasse r tritt be i 36°West in den Sr idat lant ik ein, wobe i es sich sowohl nach Os ten wie auch nach Wes ten ausbre i te t . Der wes t l i che Teil folgt der " F a l k l a n d Frac ture Zone" ; Lonardi & Ewing (1971; Fig. 1) vermuten , dab sich von d i e s e m Strom d ie un te rs te und dami t besonde r s "an ta rk t i s che" Schicht be i 48°W trennt und e ine no rdwes t l i che Richtung durch den t iefs ten Teil des a rgen t in i schen Tie fseebek- kens einschl~igt (Abb. 3).

Der ande re Teil des AABW l~uft offenbar auf den a rgen t in i schen Kont inenta lsockel auf, was Lonardi & Ewing (1971) ind i rek t aus dessen e rod ie r t e r Oberf l~che erschlieBen. Ob d ie se r Wasse rk6 rpe r auch den obe ren Abschni t t des Sche l fhanges berrihrt oder beeinflui~t oder ob er t e i lwe i se oder in se ine r G e s a m t h e i t nach Norden umbiegt , ist unbekann t . Fest s teht j edoch (Wrist, 1957; Tafel 16), dab e in Wasse rk6rpe r mit den Cha rak t e r i s t i ka des AABW be i 41°S am a rgen t in i s chen Sche l fhang m~cht ig entwickel t ist und du tch d ie Kr~fte der Erdrota t ion emporgedr r i ck t wird. Ob es sich bei d iesem

Biogeographie des Sfidwestatlantik 105

Wasser um das in der Tiefsee bei 48°W und 49°S abgezweig te AABW hande l t oder um jenes, das vietleicht dem Kont inenta lsockel folgt, ist nicht bekannt .

Die hier in teress ierende Tiefenzone zwischen Schelfkante und 1220 m wird vom AABW wohl kaum erreicht, wohl aber - zumindes t zei tweise - die 2000-Meter-Linie (Le Pichon et al., 1971; Zyryanov & Severov, 1979), wie auch indi rekt durch die Funde antarktischer Dia tomeen-Scha len be tegt ist (Burckle & Stanton, 1975). Die von d iesen be iden Autoren g e f u n d e n e n Verbre i tungsmuste r zweier antarkt ischer Dia tomeen-Ar ten e r l auben au~erdem die Vermutung, dal~ m6gl icherweise auch noch weiter 6stlich AABW in das a rgent in ische Tie fseebecken eindringt .

E inen Einflul~ des AABW auf das Archibentha l des Si idwesta t lant ik k a n n ma n an e in igen topographisch oder dynamisch exponier ten Stel len a n n e h m e n : So k 6 n n t e n Randstr6me von den gewal t igen Canyons aufgefangen und auf den Schelf gelei te t werden (Owen, 1981; p. 210; Deacon, 1982; p. 8). Dynamische Ursachen fiir Auftriebs° wasser vor Argen t in i en werden seit 100 Jahren (Kr~immel, 1882, wie von Kl~hn zitiert) diskutiert. In jf ingerer Zeit scheint a l l geme in e in System zyklonaler Wirbel, in das auch tiefere Schichten des Si idwestat lant ik e inbezogen sind, akzept ier t zu werden (Lenz, 1975; Reid et al., 1977; Zyryanov & Severov, 1979; Schemainda , 1980; Piola & Georgi, 1982; Hollister & McCave, 1984). Je nach Drehr ichtung und Z u s a m m e n w i r k e n dieser Wirbet k a n n es zum Anheben , Absinken, V e r l a n g s a m e n oder Besch leun igen der betei- l igten wie auch der a n g r e n z e n d e n Wasserk6rper kommen. Besonders in den Arbei ten von Zyryanov & Severov (1979) sowie Hollister & McCave (1984) wird e in Einflu~ solcher Wirbel auch auf die B e w e g u n g e n der t iefsten Schichten a n g e n o m m e n .

Diese Wirbel mit ihren Auf- und Abgle i t f ronten s ind offenbar stationer, auch w e n n sie gewissen jahreszei t l ichen Ve r~nde rungen unterworfen sind, wie von Zyryanov & Severov (1979) beschr ieben Ivgl. auch Lenz, 1975; Hubold, 1980a, b). Einige mir zug~ng- liche T-, S- und Si l ikat°Daten (Gordon & Molinell i , 1982; -Wal ther Herwig", 1970/71 und 1978; "Capi tan C a n e p a ' : vgl. Aragno, 1968) bestStigen, dal~ es offenbar zu a l len Jahreszei ten Orte in 1000 m Tiefe gibt, die e inen gewissen Einflu~ des AABW vermuten lassen (vgl. auch Pizarro, 1967; p. 77).

Es scheint so, dal~ der n6rdl iche Abschni t t zwischen 37 ° und 42°S ("Chal lenger° Terrasse") im Winter vo l lkommen un te r dem Einfluf~ solcher B e d i n g u n g e n steht, w~h- rend im Sommer der Einflul~ eher punkt f6rmig scheint (vgl. Zyryanov & Severov, 1979; p. 522). Weiter s/.idlich f inden sich Sta t ionen mit en t sp rechenden B e d i n g u n g e n zwischen 46 ° und 47°S (Haupt des Malvinas-Canyon) , bei den Fa lk land- Inse ln (etwa 52 ° S) und an e in igen Stel len in der Drake°Stral~e (56°S). Ob es sich dabei um station~re Bed ingungen handelt , die m6gl icherweise e iner sessi len suban ta rk t i schen oder gar antarkt ischen Fauna L e b e n s b e d i n g u n g e n bieten, soll im t ie rgeographischen Teil diskutiert werden.

Betrachten wi t noch e inmal zusammenfassend die ozeanograph ischen Verh~ltnisse im a rgen t in i schen Archibenthal , so ist besonders die Tatsache hervorzuheben, da~ siidlich von etwa 41°Siid bisher ke ine den oberen K on t i ne n t a l a bha ng ber i ihrende, nordw~rts gerichtete Str6mung nachgewiesen wurde (Ewing et al., 1971; p. 61; Piola & Georgi, 1982; p. 691). Der von mir als "Falkland°Strom sensu stricto" a n g e s e h e n e Wasserk6rper, der an e in igen Stel len und Abschn i t t en die L e b e n s b e d i n g u n g e n im argent in i schen Archibentha l und Subli toral beeinflul~t, n~hert sich d e m n a c h offenbar aus ozeanischen Regionen. Die abiot ischen Charakter is t ika weisen ihn als "Subantark-

106 Karin Riemann-Z/irneck

tisches Zwischenwasser" aus, das an einigen Stellen den EinfluB von "Antarktischem Bodenwasser'" vermuten 1615t. Beide Wasserk6rper geh6ren im freien Ozean tieferen Schichten an und ffihren nach jiingeren Untersuchungen betr6chtliche Anteile zirkum- polaren Tiefenwassers neben Wassermassen antarktischen Ursprungs, die sich von Schelf- und Tiefenwasser des Weddellmeeres herleiten.

TIERGEOGRAPHIE DES SCrDWESTATLANTIK

Bei tiergeographischen Untersuchungen im Sfidatlantik sieht man sich mit unge- w6hnlichen terminologischen Schwierigkeiten konfrontiert (Hayden & Dolan, 1976; p. 80; Kusakin, 1967). Ekman (1967; p. 213) stellt fest, dab die biogeographischen Regionen der Sfidhalbkugel nicht analog jenen der n6rdlichen benannt sind und dab darfiber hinaus einige ebenfalls unbefriedigende Termini der Ozeanographen benutzt werden, eine Situation, die auch von den Ozeanographen beklagt wird (Deacon, 1982; pp. 12-13). Zus~tzliche Verwirrung stiftet die abweichende Unterteilung (Zyryanov & Severov, 1979; p. 520; Shuntov et al., 1982) und Benennung (Semonov, 1977) der tiergeographischen Regionen durch russische Autoren (vgl. auch Hedgpeth, 1969; p. 1). Aber auch die klassischen Begriffe wie "'patagonisch" und "magellanisch" werden mit unterschiedlichen Bedeutungen verwendet (siehe Briggs, 1974; pp. 143 und 161; Bratt~ str6m & Johanssen, 1983; p. 329, Fig. 18; Coelho, 1980; Fig. 1).

In seiner "Revision der marinen Zoogeographie Sfidbrasiliens" gibt Palacio einen l~berblick fiber die historischen Arbeiten entlang der gesamten sfidamerikanischen Kfiste (1982; dort sind in Fig. 5 sfidlich des 30. Breitengrades die geographischen Breiten falsch eingezeichnet). Er nennt d 'Orbigny (1835-43) als den ersten Autor, der tiergeographische Regionen entlang der sfidamerikanischen Kiiste unterscheidet. Den grunds6tzlichen Faunenwechsel vor der La-Plata-Mfindung und eine eigenst6ndige Region "Platense" beschreibt Dana (1853). Hoyle (1886) differenziert in seiner Bearbei- tung der "Challenger"-Cephalopoden erstmals zwischen einer litoralen und einer ozeanischen Region. Burton (1932) setzt die Verbreitung der von "Discovery" gesammelten Schwamme in Beziehung zu den herrschenden Str6mungen, und Balech (1954; vgl. auch Briggs, 1974; pp. 161, 163) unterscheidet je nach EinfluB von kaltem oder warmem Wasser mehrere Distrikte innerhalb gr6Berer Provinzen.

Zahlreiche Autoren geben eine tiergeographische Gliederung des Sfidwestatlantik, wie sie sich aus der Bearbeitung der jeweiligen Tiergruppe ergab: Boltovskoy (z. B. 1964: Foraminiferen); Cairns (1982, 1983: Stylasterinen und Scleractinien); Stuardo (1964: Mollusken); Boschi (1964a, b, 1979: Dekapoden); Scelzo (1973: Dekapoden); Kusakin (1967: Isopoden); Tommasi (1965: Ophiuriden); Madsen (1956) und Bernasconi (1964: Echinodermen); Moyano (1982a, b: Bryozoen). Nur wenige Autoren differenzie- ren dabei zwischen Schelfarten und Arten, die tieferen oder k~ilteren Lebensr~iumen angeh6ren. Lediglich Kusakin (1967) und Moyano (1982a, b) erkennen und diskutieren die weitr~iumige Verbreitung vieler Arten.

Die von Semenov (1978) gegebene Kompilation der Verbreitungsmuster von 1474 Benthos-Arten gibt - besonders durch die Figuren 1 bis 4 - wertvolle Hinweise zu Verbreitungsgrenzen und regionalen Beziehungen, obwohl nur Schelfbewohner beriicksichtigt werden. Semenov diskutiert weder die Vertikalverteilung der Arten noch ihre m6gliche Herkunft, seine Fig. 1 zeigt jedoch einige im Sfidwestatlantik offenbar

Biogeograph ie des S i idwes ta t l an t ik 107

nur vere inze l t an der Sche l fkan te ge fundene Arten, fiir d ie e ine we i t r~umige Verbre i - tung in suban ta rk t i sch°an ta rk t i schen Lebens r~ume n a n g e d e u t e t wi rd (s. Kapi te l 4).

Semenovs Arbe i t ze ig t abe r auch, dab f/Jr d ie Beur t e i lung des t i e r g e o g r a p h i s c h e n Status se l tener Ar ten d ie Kenntn is ihrer we i t e ren Ve rb re i t ung wich t ig ist (vgl. Bratt- str6m & Johanssen , 1983; p. 316; Kusakin, 1967). Eine A na ly se des s i i dwes ta t l an t i s chen Benthos ohne d ie Ber t icks ich t igung der b e n a c h b a r t e n Reg ionen k6nnte sonst zu der vore i l igen SchluBfolgerung ftihren, dab d ie Region durch e inen h o h e n Ante i l an Ende- mismen g e k e n n z e i c h n e t sei. Zu d ieser Einsch~itzung k a n n man auch ge l angen , w e n n ke in Verg le ich mit d e m Benthos ande re r T ie fenzonen m6gl ich ist, denn in de r Anta rk t i s und Subanta rk t i s kann w e g e n der Auf- und Abw~i r t sbewegungen yon W a s s e r m a s s e n d ie en t sp rechende Region e ine ande re Tie fenzone sein oder e ine v e r s c h i e d e n groBe Vert i - k a l a u s d e h n u n g haben.

A n g a b e n i iber e n d e m i s c h e Ar ten s ind abh~ng ig von Anzahl , Dichte und Art de r P robennahme und von den g e z o g e n e n t i e r g e o g r a p h i s c h e n G re nz e n IMonniot & Mon- niot, 1983). Was d ie s / Jdwes ta t lan t i schen Lebensr~iume anbetriff t , so mi issen nach meiner Ansicht unter d i e s e m A s p e k t d ie yon Ekman (1967; p. 216) und Briggs (1974; pp. 163-164) g e n a n n t e n und von Brattstr6m & Johanssen (1983; p. 331) d i sku t i e r t en hohen Prozentzah len e n d e m i s c h e r Ar ten mit groBem Vorbeha l t be t r ach te t werden .

Bei S e e a n e m o n e n ist d ie N e n n u n g e n d e m i s c h e r Ar ten zur K e n n z e i c h n u n g tier° geograph i sche r E inhe i ten auch d e s w e g e n problemat i sch , we i l d ie Beur te i lung des Art- und Unterar t -Sta tus in d ieser T i e r g r u p p e nach wie vor schwier ig ist, be sonde r s be i Ar ten mit groBer Variabi l i t~t . Kr i te r ium fiir d ie h ier v o r g e s c h l a g e n e G l i e d e r u n g des st idwest° a t l an t i schen Subl i tora ls ist d a h e r d ie U p p i g k e i t der S e e a n e m o n e n - F a u n a mit Hins icht auf Diversit~t, Anzah t und Gr6Be de r g e s a m m e l t e n Tiere (Johnson & Brinton, 1963; p. 385; s. Boltovskoy, 1964; p. 96; Bernasconi , 1964; p. 48; Knox, 1977; p. 70).

In de r h ie ra rch i schen G l i e d e r u n g stel le ich die in mehr fache r Hins icht e igens t~n- d ige Provinz "La Plata" g l e i chbe rech t ig t n e b e n d ie Provinz " Pa t a gon i e n" und d ie im Norden anschl ieBende "Tropische" (west indische, kar ib ische) Provinz. Der l e t z tgenann- ten Provinz geh6ren die be iden zuers t zu b e s c h r e i b e n d e n Subprov inzen "S~o Paulo" und "Tropisches Warmwasse r -Arch iben tha l " an.

T r o p i s c h e P r o v i n z

Das vom F.F.S. "Wal ther Herwig" g e s a m m e l t e Mate r i a l enth~ilt nur ganz w e n i g e Akt in ien aus d e m n6rdl ich der La -P la t a -Mi indung g e t e g e n e n u r u g u a y i s c h e n und bras i - l ianischen Kfistenstreifen. Zur G e s a m t v e r b r e i t u n g der g e f u n d e n e n Ar ten k a n n d a h e r ke ine Aussage g e m a c h t werden .

Subprovinz S~o Paulo

Referenz-Arten: Carcinactis dolosa Riemann-Z i i rneck (1975a; p. 80); Calliactis androgyna Riemann-Z i i rneck (1975b; p. 388).

C. dolosa w u r d e in 25 Exempla ren an 2 Sta t ionen (St. 5 5 : 3 1 ° 2 , S, 50036 ' W, 40 m; St. 76:26o47 , S, 47o52 ' W, 40 m) im Jah re 1968 an der b ras i l i an i schen Kiiste gesammel t . Offenbar vergese l l schaf te t mit C. dolosa fand sich an St. 55 e in Exempla r yon Calliactis androgyna; die Vergese l l scha f tung d ieser b e i d e n ~hnl ichen, abe r v e r s c h i e d e n e n Fami- l ien a n g e h 6 r e n d e n Ak t in i en -Ar ten ha t in t e res san te 6kotog ische und t i e rgeograph i sch -

108 Karin R iemann-Z i i rneck

p h y l o g e n e t i s c h e Aspek te : Die n~chsten V e r w a n d t e n b e i d e r Arten, n~mlich Ca]]iactis po]ypus (Forsk&l, 1775) und Verrillactis paguri (Verrill, 1869) sind im Indopazifik in ~hnlicher Weise assoziiert (England, 1971; Riemann-Zdmeck, 1975b).

Die beiden brasilianischen Seeanemonen geh6ren der tiergeographischen Subpro- vinz S~o Paulo an (im po r tug i e s i s chen S p r a c h g e b r a u c h "Paul i s ta" ; vgl. Palacio, 1982; Fig. 5), e inem Gebie t , das e n t w e d e r (wie von Palacio) als U be rga ngsz one zwischen t rop ischer und w a r m t e m p e r i e r t e r Sche l f fauna a n g e s e h e n w e r d e n kann oder (wie hier) als le tz te Subprov inz der t rop i schen (wes t indischen, kar ib i schen) Provinz. Palacio gibt die Grenzen der Subprov inz mit 22°S und 33°S an; in d i e sem Schel fabschni t t h a b e n offenbar a l le t rop i schen Litoral- und F lachwasse r t i e re ihre s i id l ichste Verbre i tungs- grenze , d ie je nach 6ko log i s chem Anspruch und d e m Verha l t en des t ropischen Wassers auf v e r s c h i e d e n e r g e o g r a p h i s c h e r Breite, abe r auch in ve r s c h i e de ne n Tiefen l i egen kann.

Wie fiir v ie le a n d e r e T i e r g r u p p e n (Briggs, 1974; Patacio, 1982) konnte auch fiir d ie S e e a n e m o n e n e in hoher Ante i l ka r ib i s che r Ar ten in der Subprovinz Silo Paulo nachge- w i e s e n w e r d e n (CorrSa, 1964; CorrSa & Schlenz, 1976; Dube, 1974, 1975, 1976a, 1976b, 1977, 1978; Belem, 1980; Be lem & Preslercravo, 1973; Be lem & Monteiro , 1977; Schlenz & Belem, 1982). Wie be i a n d e r e n Taxa g ib t es j edoch Unte r sch iede auf Art- und Ga t tungsn iveau : Von 24 be i Dube (1974; Tab. 1) g e n a n n t e n Ar ten s ind zehn andernor ts b i she r n icht b e k a n n t Die F rage nach d e m Ante i l an e n d e m i s c h e n Arten mut~ dennoch u n b e a n t w o r t e t b le iben , da e in ige S e e a n e m o n e n iden t i sch oder nahe ve rwand t s ind mit we i t entfernt im Indopaz i f ik l e b e n d e n Ar ten (vgl. CorrSa & Schlenz, 1976: Paracon- dylactis hertwigi sowie d ie b e i d e n h ier d i sku t i e r t en Arten). Ob es s ich h ie rbe i um die Ver t re te r e ine r a l t en z i rkumt rop i schen F a u n a h a n d e l t (Vanucci, 1964) oder ob in d ieser Subprov inz Ar ten indopaz i f i s chen Ursprungs nach der A t l a n t i k - U b e r q u e r u n g Ful~ fas- sen, wie von Burton (1932) fiir Schwfimme, von K l a p p e n b a c h (1965; p. 350) fLir Musche ln und von Jo ly (1965) fLir d ie mar ine Flora a n g e n o m m e n , soil b ie r nicht we i t e r d iskut ier t werden .

FLir d ie Ak t in i en l ieg t d ie Grenze de r t rop ischen F l achwasse ra r t en vermut l ich mehr an der sLidlichen als an der n6rd l i chen Grenze der Subprovinz . Dennoch ist zu vermuten, dal3 dies n icht ffir das Eul i toral gilt, das den fiir d iese Region typ i schen grofSen Schwan- k u n g e n der Luf t t empera tur ausgese t z t ist. Eine ver~inderte Z u s a m m e n s e t z u n g des Ben- thos ist auch dor t zu erwar ten , w o - be sonde r s im Winter (Hubold, 1980b; p. 41; Palacio, 1982) - d ie le tz ten Auslf iufer des ka l t en "Fa lk l a nd -S t rome s" als Unters t rom bis zum Cabo Frio (23 ° SLid) z i ehen (vgl. d ie S e e a n e m o n e Antholoba achates und die Siphono- phore Rhodalia miranda).

Subprovinz Tropisches Warmwasser-Archibentha]

Referenz-Arten: Actinauge ]ongicornls (Verrill, 1882); Riemann-ZLirneck, 1973;

p. 284; Phe]]iactis ca]]icyc]us Riemann-Ziirneck, 1973; p. 313.

Actinauge ]ongicornis geh6rt der besonderen Lebensgemeinschaft des tropischen

und subtropischen Archibenthals an, wie es yon Krefft (1968; p. 36) und Briggs (1974; p. 366, p. 372) fLit die Fischfauna beschrieben wird. Briggs (p. 372}: "As far as the fishes are concerned, the fauna of each tropical region seems to he highly distinctive, more so than the shelf fauna." Was die Aktinien angeht, so kann diese Aussage fLir die bisher

untersuchten Warmwasser-Archibenthale (fast ausschlieBlich Atlantik) nicht bestfitigt


werden, wohl abe r die Fes t s t e l lung Kreffts, daf5 d ie a r c h i b e n t h a l e n F a u n e n ve r sch iede - ner W a r m w a s s e r r e g i o n e n ,~hnt ichkei ten ze igen . So f inder m a n Ver t re te r der G a t t ung Actinauge ~bera t l in den R a n d g e b i e t e n de r Warmwasse r sphf i r e in s ch l i ck igen G e b i e t e n des Arch iben tha l s (vgt. d ie F u n d o r t a n g a b e n be i Car lgren , 1949; p. 94).

Die Fundor te yon Actinauge longicornis im A r c h i b e n t h a l auBerhalb des La Pla ta (Abb. 7) bestf i t igen d ie Fes t s t e l lung der O z e a n o g r a p h e n , dais de r dort auf de r Schelf- kan te au f l i egende und bis e twa 1000m Tiefe r e i chende Brasi ls t rom be i 38°S den Kon t inen ta l abhang verl}il~t und sich nach Osten w e n d e t (Wiist & Defant, 1936; Atlas, Tafeln 49-51; Buscagl ia , 1971; Lenz, 1975; Legeck is & Gordon, 1982; Gordon & Moli - nelli , 1982; P1. 15). Bemerkenswer t ist d ie Exakthei t , mit der sowohl A. longicorniswie auch d ie sp~iter zu b e s p r e c h e n d e Isotealia antarctica die Grenze des w a r m e n Tie fenwas- sers nachze ichnen (Abb. 7).

Die Subprovinz re icht bis an d ie s i id l iche Grenze der Provinz "La Pla ta" und ers t reckt sich mSgt i che rwe i se in Tie fen zwischen 600 und 1200 m noch we i t e r nach Si iden in d ie Provinz "Pa t agon i en" hinein.

Aus den " W a l t h e r - H e r w i g " - D a t e n lfilSt s ich ab lesen , dab das H a u p t v o r k o m m e n von A. longicornis hor izonta l und ver t ika l beg renz t wird von der 6 -° C-Isotherme, w odurc h sich d iese S e e a n e m o n e als re la t iv eu ry the rme Art des W a r m w a s s e r - A r c h i b e n t h a l s zu e rkennen gibt. Die d u r c h g e h e n d e Ki is ten l in ie zwischen ih ren nord- und s i ida t l an t i schen Fundor ten macht ihr V o r k o m m e n im d a z w i s c h e n l i e g e n d e n t rop ischen A rc h ibe n tha l wahrschein l ich . Bisher a l l e rd ings ist d ie a r ch iben tha l e A k t in i e n fa una Bras i l iens unbe - kannt; andere r se i t s e r sche in t es auch m6gl ich, dal~ die Art nur hyd rog ra ph i s c h -6ko log i - sche G r e n z g e b i e t e b e s i e d e l t (vgl. Hormathia pectinata und Amphianthus aff. ]acteus).

Ein e inz iges E x e m p l a r von A. longicornis wurde 1000 k m si idl ich der sub t rop i schen Konvergenz g e f u n d e n (WH 1978, St. 657: 47°1,5 'S , 59°57,5 'W, 750-770 m). Diese r Einze l fund w~re nicht mehr als e ine Kuriosit~t, wenn nicht e ine a n d e r e a r c h ibe n tha l e Seeanemone , Phelliactis callicyclus, n e b e n ih ren Fundor t en be i 38°S und 39°S (s iehe Riemann-Zi i rneck , 1973; p. 313) sowie be i 41°24' S (WH 1978, St. 505) auch noch e inen viel we i t e r s i idl ich l i e g e n d e n Fundor t h~tte (WH 1978, St. 6 3 7 : 4 9 ° 3 , S, 55°59,7 'W, 970 m). Dieser im Arch iben tha l des F a l k l a n d - P l a t e a u s l i e g e n d e Fundor t ze ichne t sich durch u n g e w b h n l i c h e T/S-Daten aus (4,69 °C und 34,35 %0 S i m Sp}itherbst), d ie re la t iv warmes und sa lz re iches Wasser a n z e i g e n (Molinell i , 1981; p. 287).

W e n n m a n sich nun fragt, ob d iese nur im Tie fwasse r (620 bis 1220 m) g e f u n d e n e Phelliactis-Ari mbgl i che rwe i se e in Indika tor fiir e twas e rhbhte T /S-Wer te in d iese r Tiefenzone se re kbnnte , so erschein t schon d iese F rage ungewbhn t i ch , da m a n d ie Vert re ter der a r c h i b e n t h a l e n Fauna gew6hn l i ch als Kal twasser t ie re , v ie l l e i ch t sogar als s teno therme Kal twasse r t i e re einsch~tzt . Bet rachte t man j edoch d ie V e rb re i t ungsmus t e r a l le r n e u n z e h n gegenw}ir t ig b e k a n n t e n Phelliactis-(und Paraphelliactis-)Arten (Carl- gren, 1949; p. 94, pp. 96-97; R iemann-Zf imeck , 1973; Doumenc, 1975, 1984; Dunn, 1982), so sche inen sie h~iufig mit gewi s sen Warmwasse re in f l i i s sen kor re l ie r t zu sein, auch wenn ihre Fundo r t -Tempera tu r en nur se l ten i iber 4 °C l i e g e n dtirf ten (Fundort- Tempera tu ren meis t unbekannt ) . Se lbs t d ie be i Grbn land v o r k o m m e n d e Phelliactis robusta folgt offenbar den le icht e rhbh ten T i e f e n - T e m p e r a t u r e n in d ieser Region (siehe Ekman, 1967; p. 106).

Woher kommt nun d iese zumindes t ze i twe i se Int rus ion w~irmeren und sa l z r e i che ren Wassers , d ie du tch d ie h y d r o g r a p h i s c h e n Da ten der WH-Sta t ion 637 und ind i rek t durch


t ~ Lima [Antholoba achates]

8oOw

Riode la Plata

R.d Janeir

\ ! .' 70 60°w 50

Abb. 4. Verbreitung der sublitoralen Seeanemone Antholoba achates. • "Walther-Herwig"-Fund- orte; • Fundorte anderer Autoren. A. achates ist die einzige hier behandelte Seeanemone, die keine der sublitoralen tiergeographischen Grenzen Siidamerikas beachtet (Tiefenangaben in Metern)

die Fundor te von A c t i n a u g e und Phe l l iac t i s angeze ig t wird? Bekannt ist, dal3 sich im Gebie t zwischen 38 ° und 36° Siid und zwischen 50 ° und 55°West yon Frtihjahr bis Herbst an der Oberflfiche Eddies vorn stark mf iandr ie renden Brasilstrom a b t r e nne n (Legeckis & Gordon, 1982; Bersch & Becker, 1984), die e i n e n Durchmesser von 70 bis 350 km haben u n d sich rnit Geschwind igke i t en zwischen 4 un d 35 km pro Tag nach Siiden bewegen (Legeckis & Gordon, 1982). Etwa zwanzig solcher Wirbel w u r d e n zwischen September (Winter) 1975 u n d April 1976 (Herbst) gebi ldet ; fiber das wei tere Schicksal dieser "warm core eddies" ist nichts bekannt , jedoch gibt es Hinweise, dab sie die Nordflanke des Fa lk land-Pla teaus er re ichen (Klfihn, 1911; Gordon, pers6nl iche Mit te i lung, 1982), wo sie offenbar auch e ine leichte Erh6hung der Ober f l~chen-Tempera tu ren verursachen (Dea- con, 1933; p. 215; 1982). Das zumindes t zei tweise Erscheinen yon Warmwasser-Organis- men in dieser Region nord6stl ich der Fa lk land- Inse ln beschre iben Barth et al. (1965), Balech (1968: Dinoflagel laten) , B~ (1969: Foraminiferen), Krfiger (1939: Feuerwalzen) und Hart (1946; p. 242: Fische),


Berichte von hydrographischen oder b io logischen Warmwasser - Ind ika toren im Archibenthal dieser Region s ind dagegen selten. Hydrographische Hinweise ge be n die T- und S-Karten aus 800 m Tiefe bei Wfist & Defant (1936), die A b b i l d u n g e n 4 und 5 bei Buscaglia (1971) und die A b b i l d u n g e n 7 u n d 10 bei Schemainda (1980). Dell (1964; p. 261) steltte die sfidlichsten Fundorte wi i rmel iebender Mol lusken im Nordosten der Falklands fest, Cairns (1982) fand dort 2 subfossile Exemplare e iner Warmwasser- Koralle und Bfickmann (1974; p. 23) " in e inem t ieferen Fang fiber dem Kont inen ta labhang" Warmwasser-Oikopleuren . Solche Beobach tungen sprechen daffir, dab es e i n e n regelm~l~ig wiederkehrenden , viel le icht sogar e i ne n p e r m a n e n t e n Einflul~ von etwas w~rmerem und salzreicherem Wasser auch in d iesen Tiefen gibt. M6gl icherweise ist die Zahl der die n6rdl iche F lanke des Fa lk land-Pla teaus e r r e i chenden Warmwasse r l insen sogar viel gr6Ber als an der Oberfl~iche wahrnehmbar , d e n n es we rden auch Wasserk6r- per in der Ver t ikalen abgeschni i r t (Nehring & Brosin, 1968; p. 13; Legeckis & Gordon, 1982; pp. 391, 397, 398), oder das Brasilstromwasser nimmt, wie von Brandhorst & Castello (1971; p. 21) beschr ieben, besonders in se inem kf i s tennahen Ast durch Abkfih- lung e in tieferes Niveau ein. Solche T- u n d S-Erh6hungen unter der Deckschicht s ind h~ufig auf Ver t ikalschni t ten zu e r k e n n e n (Gordon, 1981; Atlas Oceanografico, 1972; Lusquinos & Valdez, 1971; Schemainda, 1980).

P r o v i n z La P l a t a

Referenz-Arten: Phellia exlex (McMurrich, 1904; p. 279); Riemann-Zfirneck, 1975; p. 86; Hormathia pectinata (Hertwig, 1882; p. 81); Riemann-Zi i rneck, 1973; p. 283; Amphianthus aff. lacteus (McMurrich, 1893; p. 176).

Die Provinz La Plata schlieBt die subl i tora len und a rch iben tha len Lebensr~ume ein, nicht jedoch die Flachwassergebie te des La-Plata-,~stuars, wie von Dana (1853, zitiert von Palacio, 1982) dargestellt . Die Grenzen der Provinz l i egen bei etwa 33 ° S im Norden und 38°S im Sfiden und umfassen die Tiefenzone zwischen 50 und 1200 m.

Die fo lgenden Besonderhei ten sind es, wodurch sich die subli torale und archibenthale Fauna der Provinz La Plata nicht nur von den b e i d e n b e n a c h b a r t e n Provinzen (Tropische und Patagonische) unterscheidet , sondern die ihr auch den Rang einer Provinz ver le ihen:

(1) Die S e e a n e m o n e n erre ichen hier ihre h6chste Diversit~t (13 von insgesamt 19 Arten kommen hier vor); viele Arten ze igen hohe Siedlungsdichte , auffal lende K6rper- gr6Be und hohe Variabilit~t. Von auffal lender Artenvielfal t s ind auch die Mot lusken (Stuardo, 1964) und die Fische (Lopez, 1964), wobei erstere ebenfa l ls sehr var iabel s ind (Dell, 1956; Kaiser, 1977a). Viele Phyto- und Zooptankter h a b e n fiber der sfidtichen Grenze der Provinz "Gede ihgeb ie t e" (Lohmann & Hentschel , 1939; Boltovskoy, 1964; B/ickmann, 1974).

(2) Die Tie fenverbre i tung vieler Akt in ien-Ar ten ist i nne rha lb und auBerhalb der Provinz verschieden: N e b e n e iner auf fa l lenden Eurybathie subl i toraler wie auch archiben tha le r Arten, die bei w ~ r m e l i e b e n d e n wie auch bei k~ l t e t i ebenden Ar ten beobachte t wurde, gibt es zwei Arten, die auBerhalb der Provinz - te i lweise weir entfernt - in e iner anderen Tiefe ge funden wurden (Amphianthus aff. lacteus und Hormathia pectinata siehe Abb. 7). Ungew6hnl iche Eurybathie wurde auch von Krefft (1968) bei Fischen festgestellt.


(3) Fast alle Seeanemonen-Ar ten , die in der Provinz La Plata ge funden wurden, h a b e n hier auch e ine ihrer Verbre i tungsgrenzen . Unter den subl i tora len Akt in ien macht n u t Anthotoba achates eine Ausnahme, i ndem sie die Provinz offenbar vbllig unbee in - druckt durchquer t (Abb. 4, 5). Somit wird auch yon den Akt in ien wie von zahlre ichen a n d e r e n Taxa (Palacio, 1982) diese Provinz als die wohl wichtigste t iergeographische Grenze der s f idamer ikanischen Ostkfiste beachtet . Im SublitoraI und oberen Archiben- thal vollzieht sich der Faunenwechse l bei den S e e a n e m o n e n zwischen 36 ° und 38 ° S; auf dem Schelf l iegt die Grenze n~her bei 36 °S, w o h i n g e g e n in der Tiefenzone zwischen 200 und 600 m die Fundor te von Isosicyonis alba, Isotealia antarctica und Actinauge longicornis die hydrographischen Befunde von Hubold (1980b; p. 39) best~tigen, dal~ die Grenz l in ie der subt ropischen Konvergenz ganzj~hrig zwischen 37 ° und 39°S anzutreffen ist (Abb. 7). Die in der Literatur recht zahl re ichen Beispiele von Arten, die nu t in dieser Provinz ge funden wurden, dfirfen jedoch vielfach nicht als Endemismen gewertet werden, da sie oft ident isch sind mit Arten, die weit entfernt in z i rkumantarkt i schen Lebens r~umen angetroffen wurden. Unter den S e e a n e m o n e n sind dies Hormathia pectinata u n d Amphianthus aff. lacteus (siehe unten); von ande ren T ie rg ruppen sind viele A r t e n d e r "Cha l lenger" -S ta t ion 320 zu nennen .

(4) An der sf idl ichen Grenze der Provinz La Plata l iegt in der Tiefenzone zwischen 600 und 1200 m die "Cha t l enger -Ter rasse ' , e ine Stufe im sonst steil abfa l lenden Kont inen ta l abhang . Die "Chal lenger -Ter rasse" ist zwischen 37 ° und 39°S besonders deut l ich ausgeb i lde t und hat e ine Breite von 35 bis 70 km. Die erste Benthos-Probe von dieser Terrasse wurde am 14. Februar 1876 von Bord des eng l i schen Forschungsschiffes "Cha l l enger" g e n o m m e n (Station 3 2 0 : 3 7 ° 17' S, 53°52 ' W, 1097 m; Bodentemperatur 2,88°C, Ober f l~chentempera tur 19,7°C). Das Grundsch leppne tz enthiel t e inen der re ichsten F~nge der gesamten "Cha l lenger" -Exped i t ion mit 127 Arten, wovon 103 neu ffir die Wissenschaft waren (Murray, 1895). Der besondere Charakter dieser Lebensge- meinschaf t wurde erst in j f ingerer Zeit diskutier t (Cairns, 1983; p. 61; Monniot & Monniot , 1983; p. 9); viele der dort vo rge fundenen Arten ha be n dis junkte Verbrei tungs- gebie te und wurden sonst nur viel wel ter sfidlich gefunden, e in ige sogar nur in der Antarktis.

In Wfirdigung der Pionier le is tung der historischen "Chal lenger"-Reise , aber auch um die t ie rgeographische Sonders te l lung dieser a rch iben tha len Stufe an der sfidtichen Grenze der Provinz La Plata zu be tonen, n e n n e ich sie "Cha l l enger -Ter rasse ' .

Zusammenfas send k a n n m a n sagen, dab in der t>rovinz La Plata Seeanemonen- Arten mit sehr ve r sch iedenen 6kologischen Ansprf ichen und Tole ranzen r~umlich eng b e i e i n a n d e r leben. Es w~ire dennoch falsch, daraus de n Schlul~ zu ziehen, dab im t ieferen Subli toral und oberen Archibentha l mitt lere L e b e n s b e d i n g u n g e n herrschen, die all d iesen Arten gerecht we rden (Krefft, 1968; p. 38). Vie lmehr reflektiert meiner Ansicht nach die Uppigkei t der Fauna offenbar das d re id imens iona le Muster verschie- dener Wassermassen und L e b e n s b e d i n g u n g e n (Boschi, 1964a; p. 14; Owen, 1981; p. 197), die in der Provinz La Plata in hohem Make stabil und station~ir zu sein scheinen.

Phellia exlex. N e b e n dem aus 100 m Tiefe (36°5'S) s tammenden , von "Walther Herwig" 1966, St. 450, ge sammel t en Exemplar s ind nur noch die be iden Typus-Tiere aus dem Subli toral der ch i len i schen Kfiste (Calbuco, ca. 42°S, 73°W) bekannt . Die Fundorte ze ichnen sich dutch relat iv hohe Tempera tu ren aus (8-11°C); vermutlich hande l t es sich um Vertreter e iner amph iame r i ka n i s c he n Warmwasserfauna, die in


Warmzei ten viel leicht e inmal in V e r b i n d u n g stand (G. Har tmann, 1964; p. 283; Diskus- sion zu "Biog~ographie et 6cologie des an imaux marins") .

Hormathia pectinata. Diese S e e a n e m o n e kommt nach gegenw~irtiger Kenntn is in ffinf relativ weit a u s e i n a n d e r t i e g e n d e n Geb ie t en vor, wovon vier im Archibentha l l iegen und eines im Archibentha l und Subli toral (Abb. 10). Das erste Gebie t ist die "Chal lenger-Terrasse" mit vier Fundor ten (sieben Tiere) zwischen 800 und 1220 m Tiefe. Fiinf Fundorte be f inden sich zwischen 400 und 950 m Tiefe siidlich und siidbstlich der Falkland-Inseln . Der Locus typicus (Hertwig, 1882) l iegt im Archibentha l Siidchiles (49024 , S, 265 m), wo zwischen 52 ° und 53°S e in weiteres Fundor tgeb ie t der Art in 512 bis 845 m Tiefe l iegt (McMurrich, 1893:3 Tiere; El tanin cruise 6, St. 339:1 Tier; E l tan in cruise 7, St. 558 :1 Tier; El tanin cruise 21, St. 291 :4 Tiere; El tanin cruise 23, St. 1605: 1 Tier). Doumenc (1984) beschre ib t 4 Tiere yon 3 Fundor ten aus Mittelchite (32 ° bis 33 ° S, 350-400 m). S ieben Fundor te w e r d e n von Car lgren (1959; pp. 6-9) zwischen 41°30 'S und 42°26 'S (50 bis 300 m) an der ch i len i schen Kdste genann t ; die dort g e f u n d e n e n Tiere haben a l lerdings wegen ihrer ge r ingen K6rpergrbl~e und abwe ichende r Cnidom- Merkmale (vgl. Riemann-Z~rneck , 1973; Abb. 2, Tab. 3, p. 284) e i ne n uns iche ren taxonomischen Status. Mbgl icherweise handel t es sich um eine a l lochthone Kiimmer- form, die Pseudopopula t ionen im Sinne von Mileikovski (1971) bildet, en t s t anden aus Larven, die in Auf t r iebsgebie ten Siidchiles bis in das Subli toral vordr ingen k b n n e n (Brattstrbm & Johanssen, 1983).

Hertwig (1882; p. 72 und 1888; p. 25) hatte die ersten drei Exemplare dieser Art in H~nden und vermute te auch, dab sie trotz der e no r me n Ent fe rnung der Fundor te (S~idchile und La Plata) derse lben Art angehb re n (1888; p. 26). Dutch die "Walther- Herwig"-Funde bei den Fa lk land- Inse ln ist diese Ent fe rnung n u n zwar etwas ger inger geworden, es b le ib t aber e ine Verbre i tungsl i icke von etwa 1500 km vor der argent in i - schen Kiiste. Die Uberbr i ickung so groBer En t fe rnungen mit der bei dieser Art zu e rwar tenden kurz leb igen Schopflarve ist nicht vorstellbar; mbgl icherweise hande l t es sich bei Hormathia pectinata um eine Seeanemone , die an das Grad ien tenfe ld von a rch iben tha len Fronten g e b u n d e n ist (siehe Zusammenfas sung und SchluBfolge- rungen).

Amphianthus aff. lacteus (Abb. 7 und 10). Diese Seeanemone , deren exakte Identifi- z ie rung ohne e ine Revision der Ga t t ungen Amphianthus und Stephanauge nicht mbg- lich ist, hat e in ~ihnliches Verbre i tungsmuster wie Hormathia pectinata, jedoch e ine abweichende Tiefenverbre i tung . Der Fundort des Typen-Mater ia l s l iegt ebenfa l ls im Archibenthal SLidchiles (48o9 , S, 810 m). McMurrichs Art A. lacteus wurde bisher nicht wieder gefunden, aber die bei Heezen & Hollister (1971; Fig. 2.20) abgeb i lde t en Seeanemonen sche inen in-s i tu-Exemplare dieser Art zu sein. Diese Tiere w u r d e n am Durchlal~ zwischen Staaten-Insel und Burdwood-Bank (54°S, 62o2 ' W) in 398 m Tiefe fotografiert.

Die Exemplare von "Walther Herwig" s t ammen von s ieben Sta t ionen (Abb. 7). Nbrdlich der subtropischen Konvergenz (WH St. 400 und 450) und bei den Fa lk land- tnse ln (St. 326 und 639) fand sich die Art in 100 bis 200 m Tiefe, auf der Sfidseite der subtropischen Konvergenz dagegen l i egen die drei Fundor te (St. 261, 275, 388) 300 Meter tiefer. Dieser Ver t ika lsprung in der Verbre i tung n6rdl ich und siidlich der subtropischen Konvergenz h~ngt viel leicht mit dem ozeanographischen Ph~inomen zusammen, dal3 das "Subantarkt ische Zwischenwasser" an der subt ropischen Konvergenz

114 Karin Riemann-Z~irneck

e inen V e r t i k a l s p r u n g um mehre re hunder t Mete r macht (W~ist & Defant, 1936; Sverdrup, 1933; Lusquinos, 1966; Pizarro, 1967; Lusquinos & Valdez , 1971; p. 15).

P r o v i n z P a t a g o n i e n

Die Provinz Pa t agon ien ers t reckt sich nach m e i n e r Auffassung zwischen den b e i d e n wohl sch~rfsten t i e r g e o g r a p h i s c h e n Grenzen des s~ idamer ikanischen Subli torals , n~m- l ich 42°S auf de r paz i f i s chen Sei te (vgl. Brat ts tr6m & Johanssen , 1983; p. 328) und 38°S auf der a t l an t i schen Seite.

Bre i t eng rade als Grenzen t i e r g e o g r a p h i s c h e r E inhe i ten s ind h~ufig e in Indiz fiir e ine ehe r k~instliche Gl i ede rung , d ie w e n i g e r d ie h y d r o g r a p h i s c h e n Verh~ltnisse be r i i cks ich t ig t als v i e lmehr te r res t r i sche G r e n z m a r k e n oder die Sammelak t iv i t~ t in be s t immten Ki i s tenabschni t t en (Brattstr6m & Johanssen , 1983; Ekman, 1967; p. 155). Hie r j edoch s ind d ie Bre i t eng rade iden t i sch mi t h y d r o g r a p h i s c h e n Grenzen und bez ie- hen sich ausdr~icklich auf das Subl i tora l und obere Archibentha l , nicht j edoch auf die l i to ra len und b a t h y a l e n Lebensr~ume. In den a u s g e k l a m m e r t e n Tiefenzonen ge l ten ande re L e b e n s b e d i n g u n g e n und t i e r g e o g r a p h i s c h e Grenzen (vgl. Vasquez et al., 1980; summary; Monnio t & Monniot , 1983; p. 9), f~ir de ren g e n a u e r e Ana lyse zur Zeit ke in Mate r i a l zur Verf i igung steht.

Die sub l i to ra le Provinz P a t a g o n i e n ze ichne t s ich hyd rog raph i sch dadurch aus, dab trotz - v ie l l e i ch t auch w e g e n - de r A n w e s e n h e i t be sonde r s kr~ft iger Fronten und S t r6mungen d ie L e b e n s b e d i n g u n g e n im Subl i tora l e r s taun l ich s tabi l s ind und kaum j ah re sze i t l i chen ode r l a t i t ud ina l en V e r ~ n d e r u n g e n un te rworfen s ind (f~ir d ie ch i len ische K~iste s te l len dies Brattstr6m & Johans sen [1983] lest).

Es scheint sogar, dal~ hyd rog raph i s che Einfl/~isse be i Feuer land , den Fa lk lands und vor N o r d a r g e n t i n i e n und Nordch i l e a u s g l e i c h e n d auf d ie j ah resze i t l i chen und la t i tudi- na l en Un te r sch iede wirken , i n d e m le icht e rh6hte T e m p e r a t u r e n im Herbs t und Winter be i F e u e r l a n d und den Fa lk l ands v o r k o m m e n (WH 1978, St. 590 und St. 537), w~hrend an der sub t rop i schen Konvergenz vor N o r d a r g e n t i n i e n g e r a d e im Sommer (Januar / Februar) besonde r s t iefe T e m p e r a t u r e n g e m e s s e n w u r d e n (Kl~hn, 1911; p. 658; WH 1970/71, St. 340). ~ h n l i c h m ~ i g e n d e Einfl~isse b e s c h r e i b e n Brattstr6m & Johanssen (1983) auch f~ir d ie ch i l en i sche K~iste.

Subl i to ra le Organ i smen , d ie ganz j~hr ig gem~l~igte L e b e n s b e d i n g u n g e n ohne Ext reme bevorzugen , s ind dahe r in der Provinz Pa t agon ien wei t verbre i te t (vgl. Stuardo, 1964; p. 90). Unter den S e e a n e m o n e n ist dies Antholoba achates (Abb. 4), e ine v iv ipare Art, d ie e in we i tes Spek t rum von Hab i t a t en und Subs t ra ten be s i ede l t (Sebens & Paine, 1979; Tab le 4); sie ist von den ~qua tor ia len G a l a p a g o s i n s e l n im Pazif ik en t l ang der p e r u a n i s c h e n und ch i l en i schen K~iste verbre i te t (Carlgren, 1949; Sebens & Paine, 1979), kommt im S~idwestat lant ik subl i tora l von Kap Horn bis Uruguay vor und wurde auch bei S i idgeorg ien n a c h g e w i e s e n (Dunn, 1984).

Die Provinz Pa t agon ien st6~t an d ie Provinz La Plata mit drei z u e i n a n d e r para l le l ve r l au f enden Subprovinzen , d ie j edoch e ine un te r sch ied l i che l a t i tud ina le A usde hnung haben :

(1) Warmwasse r -Sub l i t o r a l Argen t in iens . T i e fenbe re i ch 50 bis 90m; sfidliche Grenze be i 44 ° S. Referenz-Art : d ie Cora l l imorpha r i e Corynactis carnea (Abb. 5).


(2) Temper i e r t e s Subl i tora l Argen t in iens . T i e f enbe re i ch 80 bis 250 m; s i id l iche Grenze be i 50 ° S. Referenz-Art : Isotealia antarctica (Abb. 6).

(3) Ka l twasse r -Arch iben tha l Pa tagoniens . T i e fenbe re i ch 100 bis e twa 1000 m (die untere Grenze ist du tch das Mate r i a l best immt); d ie Subprovinz umfai~t die ge sa mte pa t agon i s che Provinz in d iesen Tiefen. Referenz-Ar ten: Isosicyonis alba, Botocera tuediae kerguelensis, die S iphonophore Rhodalia miranda, Epiactis georgiana und Sicyonis erythrocephala (Abb. 1, 7, 8, 10).

Subprovinz Warrnwasser-Sublitoral Argentiniens

Referenz-Art : d ie Cora l l imorpha r i e Corynactis carnea Studer , 1879. Die Subprovinz schliel3t be i 38 ° S~id an d ie Provinz La Plata an, bez i eh t sich a b e t nur

auf den subl i tora len , 50 bis 90 m t iefen Kiistenstreifen, der sich yon Mar del Plata bis nahe an den Golfo San Jo rge (44°S) erstreckt . Die Li tora l fauna der Subprovinz ist w e i t g e h e n d unbekann t . Die yon "Wal the r Herwig" im Sommer 1970/71 nahe der Kiiste g e m e s s e n e n O b e r f l ~ c h e n - T e m p e r a t u r e n s ind regelm~13ig t iefer als we i t e r aut3erhalb ( ab land ige Winde) . Dies l~I~t vermuten , dab der Cha rak t e r de r Li tora l fauna von d e m der Subl i tora l fauna abweicht ; das Vorkornmen yon P ingu inen (Hentschel , 1936; Abb. 116) und See-Ele fan ten (Castello, 1984) an der Kiiste mag ein Indiz hierf/ir sein. Hydrogra - phisch beg renz t wird die Subprov inz yon der be sonde r s im Sommer kr~iftigen Sprung- schicht, an der sich der Pa t agon i sche Strom bete i l ig t .

Das V e r b r e i t u n g s g e b i e t de r Referenz-Ar t re icht v ie l l e ich t in Ki is tenn~he viel we i t e r nach Norden: Die yon Den Har tog (1980; p. 18) als "Corynact i s spec. 2'" besch r i ebene , bei Cabo Frio (23°S) ge fundene Cora l l imorpha r i e ist m6g l i che rwe i se iden t i sch mit Corynaetis carnea.

Wie ich schon 1979 (p. 234) fes ts te l l te , ist d ie yon Z a mpon i (1976) als -Sphmcteract is sanrnatiensis gen. et sp. nov.'" b e s c h r i e b e n e Art sehr wahr sche in l i ch iden t i sch mit C. carnea. Da die meis ten yon Zampon i (p. 131) a n g e g e b e n e n Fundor te auf d e m Fes t l and l iegen, e r l aube ich mir, d ie L ~ n g e n a n g a b e n um 5 Grad nach Osten zu ve r l egen und se ine Fundor te in m e i n e V e r b r e i t u n g s k a r t e yon C. carnea a u f z u n e h m e n (Abb. 5).

C. carnea ist e ine bis 1 cm groI~e Cora l l imorphar ie , d ie yon "Wal the r H e r w i g " 1971 an den S ta t ionen 315 ,316 ,317 ,319 und 338 gesarnrnel t w u r d e in Tiefen zwischen 52 und 92 m, be i Ternpera turen yon 9,2 bis 14,5°C. Wie das von S tuder (1879) b e s c h r i e b e n e Typ-Mate r i a l s i tzen die g e f u n d e n e n Tiere in grol3er Zahl auf den Z w e i g e n von Hy- droiden.

Aus dem Warmwasse r -Sub l i t o r a l Argen t i n i ens s ind zah l re i che pe l ag i s ch und ben- thisch l ebende O r g a n i s m e n bekann t , d ie aus b r a s i l i a n i s c he n Gew~sse rn mit d e m die hyd rog raph i schen B e d i n g u n g e n bes t i rn rnenden oberfl}ichlichen Ausl}iufer des Brasil- s tromes e ind r ingen (Fische; Krefft, 1968; S t ehmann & Lenz, 1972; Ehrich, 1980. Echino- de rmen: Fel l et al., 1969; sowie Fel l & Dawsey, 1969; Bernasconi , 1973; Bernasconi & d 'Agost ino , 1977; Bartsch, 1982. Po lychae ten : Har tmann-Schrbde r , 1983; p. 267. Gastro- poden: Kaiser 1977a, b; Cas te l lanos , 1982. Deka pode n : Boschi, 1964. Foramini fe ren : Boltovskoy & Watanabe , 1980).

Die Subprovinz b e h e r b e r g t e ine eu rybke Warmwasse r fauna , die sich durch Ar tenar - mut und hohe Konzen t ra t ionen w e n i g e r Ar ten zu b e s t i m m t e n J a h r e s z e i t e n ausze ichne t (Boschi, 1964b). Als nega t ives Cha rak t e r i s t i kum k a n n fiir d ie S e e a n e m o n e n h inzugef i ig t werden, dab die Subprovinz yon a l l en a n d e r e n auf dem a rgen t in i s chen Schelf vorkom-

116 Kar in R i e m a n n - Z t i r n e c k

3 0 °

4 0 °

5 0 ° S

(';,.

/

' ,,'~olfo /' San .~

f]

i

"'5 r' , /

\

Ri°l

~ " Go i fo San M a t i a s l ~

I : ' : " - , .BRASI L

/ ) . U R U G U A Y

-500fm ./

2000"tm

lef " -

3000fm

* CORYNACTIS CARNEA AN THOLOBA ACHATES

AMETRIDIUM SENILE LOBATUM

-"..100 fm 1000fro 2000

FALKLAND -

PLATEAU

> SOdl. Falkland

.... ~ffF'*"~'~--~.. "-~'-~--\~f-Z.£~: . i loo ~;;".,-~-?~ ~ooofm . . . . . SHAG RO( ~ - - Z J . J e ' ~ ~ , 2ooo~m

5 5 ° . ~ PASSAGE :--" / . e " Burdwood- ' '

" :~Y ,/- Bank ' -

500 fm ~ ~ "

75 ° 70 °W 65 ° 60 o 55 ° 50 c Z, 5 °

Abb. 5. Fundorte von Cozynac t i s carnea, A n t h o l o b a acha te s und M e t r i d i u m sen i l e ]obatum. Corynac t i s carnea (Corallimorpharia) ist ein typischer Bewohner der Subprovinz "Warmwasser- Sublitoral Argent iniens" und kommt auch an der chi lenischen KiJste vor, Metr idJum sen i l e ]obatum

scheint auf dem argent inischen Schelf korreliert mit dem "Patagonischen Strom"


menden Ar ten g e m i e d e n wird. Es hande l t sich offenbar um e ine oppor tun is t i sche Lebensgemeinscha f t , d ie s ich immer w i e d e r aus E i n w a n d e r e r n r ek ru t i e r en muB, d ie mit dem Warrnwasser (besonders im Sommer) e i n d r i n g e n (vgl. Balech, 1964; p. 110). Die ins tab i l en und unregetm~iBigen h y d r o g r a p h i s c h e n Verh~iltnisse in Bodenn~ihe e r l a u b e n offensichtl ich nicht d ie A n s i e d l u n g e ine r l a n g l e b i g e n , sess i l en Fauna . Oko log i sche Ex i s t enzgrund lage d iese r s t ~ m i s c h e n P o p u l a t i o n s d y n a m i k ist d ie durch Konvekt ion, Auft r ieb und b o d e n n a h e n Einst rom n~hrs toff re ichen Wassers b e d i n g t e hohe Prim~rpro- dukt ion (Brandhorst & Castel lo, 1971; p. 30; E1 Sayed, 1967; p. 36; Mande l l i , 1965) mit hohen P lank tond ich ten im Fr i ih l ing (Ciechomski & Sanchez, 1983; Figs 2 und 3).

T ie rgeograph i sch b e d e u t s a m ist, dal~ d ie T / S - S c h w a n k u n g e n in den Buchten und Golfen (Bahia Blanca, Golfo San Matias , Golfo San Jorge) viel ge r inge r s ind und im Jahresmi t te l re la t iv s tab i le B e d i n g u n g e n bie ten; sie w e r d e n dahe r auch von e in ige n Fischen (Ehrich, 1980) und C e p h a l o p o d e n (Sch6ne, 1974) als Win te rqua r t i e r genutzt . Zur Verbre i tung der S e e a n e m o n e n ist l ed ig l i ch zu sagen, dab Antholoba achates, die in der Subprovinz sonst nicht vorkommt, j ewe i l s e inen Fundor t im Golfo San Mat ias und e inen im Golfo San Jorge hat.

C. carnea kommt auch an der ch i l en i schen Ktiste zwischen 38 ° und 42°S vor {Carlgren, 1927; Carter, 1965), of fenbar j edoch nicht s i id l ich davon (Abb. 5). Ein solches Verb re i tungsb i ld ist auch be i e i n i g e n a n d e r e n Ar ten v e r s c h i e d e n e r Taxa b e k a n n t (Stuardo, 1964; pp. 86/87; S t e h m a n n & Lenz, 1972). N e b e n der schon be i Phetlia ex lex genann ten Hypothese , dal~ e ine fr / iher z u s a m m e n h i i n g e n d e W a r m w a s s e r f a u n a zurt ick- gedr~ngt wurde, ve rmu ten S t e h m a n n & Lenz (1972) fiir ~ihnlich ge t r enn te Fischbest~inde von Seriolella punctata, dab d ie Popu la t i onen auch heu te noch zumindes t ze i twe i se mi t e inander in V e r b i n d u n g stehen. Dies sei e n t w e d e r durch pass ive Verdr i f tung von E iem und Larven m6gl ich oder durch ak t ive E i n w a n d e r u n g der Adul ten ; d ie b e i d e n Autoren be tonen (p. 196), dab die E i n w a n d e r u n g nur in der Richtung von der ch i len i - schen zur a rgen t in i schen Kiiste miSglich sei.

Auch die Popula t ionen von C. carnea k6nnten w~hrend der w~rmsten Jah resze i t (Sp6tsommer, Oberf l~ ichen-Tempera turen auch be i F e u e r l a n d noch 10 °C: nach Gordon & Mol inel l i , 1982), v ie l le ich t abe r auch nur in besonder s w a r m e n A u s n a h m e j a h r e n d iese E i n w a n d e r u n g s r o u t e ben~itzen. Die ge r inge K6rpergriSBe der Art und d ie Bes i ed lung le icht ve rdr i f tba re r Hydro iden -Zwe ige , miSgl icherweise auch Grol~algen (vgl. den Har- tog, 1980; p. 77), l~iBt d ie adu l t en Tiere als V e r b r e i t u n g s s t a d i e n g e e i g n e t e r sche inen . Sexue l le For tp f l anzung ist i nne rha lb der Ga t tung Corynactis offenbar nur be i besonde r s g i ins t igen Tempera turverh~i l tn issen fiblich (Schmidt & Zissler, 1979; p. 8); so lche Aus- n a h m e b e d i n g u n g e n w/ i rden g le ichze i t ig der s i i d a m e r i k a n i s c h e n C. carnea die U m w a n - de rung Kap Horns er le ichtern . Le ider s ind b i she r von k e i n e r Cora l l imorpha r i e Larven oder En twick lungss t ad ien bekannt .

Eine Art, d ie Corynactis carnea nahes teht , v ie l l e ich t sogar iden t i sch mit ihr ist, ist die s i idaf r ikanische Corynactis annulata (siehe Car lgren , 1938; p. 14 und 1941; pp. 2-4), d ie auch an e in igen Inseln des mi t t e l a t l an t i schen Riickens vo rkommt (vgl. den Hartog, 1980; p. 77).

Subprovinz Temperiertes Sublitoral Argent in iens

Referenz-Art : Isotealia antarctica (Carlgren, 1899); Riemann-Zi i rneck , 1980; p. 29, Abb. 5 und Tafel II, Figs 5, 6 (s. Abb. 6).

118 Kar in R i e m a n n - Z f i r n e c k

300

35 ° -

40 °

5 0 ° S

i '

/ /

/

/ /

] , /

£_) &-

7 :

,~ol fo ,/San J{

[ /

,/ /

/

i

500fm

Golfo Matias

70

Rio ~,

/ : ""-, ̂ BRASIL

/URUGUAY':;/ • 0 fm

/ 2000 fm

-"Challenger "-

ISOTEALIA ANTARCTICA

3000 fm . L

"-....*.

Si.idL Falkland Becken"

1000fro

FALKLAND- PLATEAU

~ " :" 100 fro"" ~ " ~ u ~ T mr . . . . SHAG RO( ,~2ooofm PASSAGE

~- Burdwood- ~ Bank

7 5 ° 7 0 ° W 6 5 ° 6 0 ° 5 5 ° 5 0 ° / .5 °

Abb. 6. Fundorte der Seeanemone lsotealia antarctica. Die Art charakterisiert die Subprovinz "Ternperiertes Sublitoral Argentiniens", dringt aber auch an einigen Stellen in das Archibenthal

vor (vg]. Abb. 7)


Das temperier te Subli toral Argen t in iens schlieBt sich bei 38°S an die Provinz "La Plata" an, verl~iuft paral le l zur Subprovinz Warmwasser-Subl i tora l , aber in etwas gr6Beo ren Tiefen (80 bis 250 m); bei 44°S 16st sich die Subprovinz v o n d e r 80oMeter-Linie und n~hert sich, nach Sfiden vorstoBend, den Fa lk land-Inse ln , wo ihre siidliche Grenze mit dem 50. Brei tengrad zusammenf~ll t .

Die Subprovinz wird kiistenw~irts begrenz t durch den "Pa tagonischen Strom", d e r - zumindes t im Sommer - an der Bi ldung einer kr~iftigen Sprungschicht be te i l ig t ist. Eine Seeanemone, die offenbar d iesen Strom oder die damit v e r b u n d e n e Front beglei tet , ist h/letridium sen i le subsp, tobatum (Riemann-Ziirneck, 1975a; pp. 88-94}, die sfidameri- kanische Unterart der sonst nur in borea len Regionen b e k a n n t e n Nominat form (s. Abb. 5).

Wie aus meiner Beschre ibung der Fundor t -Daten von Isotealia antarctica hervor- geht (1980; p. 31), ist der Ar tname "'antarctica" nicht sehr glficklich gew~ihlt, d e n n die insgesamt 146 Tiere von 53 Sta t ionen der "Wal ther -Herwig"-Reisen s t ammen von Fund- orten, an d e n e n Tempera tu ren zwischen 5 und 7 °C gemessen w u r d e n und die damit ke ineswegs antark t i schen Charakter haben .

Auf kleinmaBst~ibigen de ta i l a rmen Karten (vgl. Bellisio & Lopez, 1973; carta No. 4) scheinen die 5- bis 7-Grad-Isothermen wie auch die Fundorte von Isotealia (Abb. 5 bei Riemann-Zfirneck, 1980) paral le l zur Schelfkante zu verlaufen. W~ihlt m a n jedoch e i n e n gr6Beren MaBstab, so wird deutlich, dab ganz besonders zwischen 40°S und 42°S die Isothermen wie auch die Isotealia-Fundorte v o n d e r Schelfkante zurf ickweichen (Abb. 6). Das Meiden dieses offenbar st~indig un te r KaltwassereinfluB s t ehenden Schelf- kanten-Abschni t tes (Haupt des Bahia-Blanca-Canyons) zeigt auch Choriactis laevis.

Noch deutl icher wird das Ver te i lungsmuster von I. antarctica auf e iner Karte der Vert ikalvertei lung (Abb. 7), die veranschaul icht , dab die T ie fenverbre i tung der Art (100-200 m) in drei fest umr i s senen Geb ie t en ausgedehn t wird: Die ersten b e i d e n Unregelm~iBigkeiten f inden sich in der Provinz La Plata, wo die Art zwischen 35 und 600 m Tiefe ge funden wurde, wobei sich die Fundorte in zwei ver t ika len Streifen anordnen, der erste en t l ang des 38. Brei tengrades (von 150 bis 600 m Tiefe) und der zweite, etwas unregelm~Bigere, zwischen 35°S und 36°30 'S (von 35 bis 400 m Tiefe). W~hrend die erste Linie, die auch durch die Fundorte zweier anderer S e e a n e m o n e n (Isosicyonis alba und Ac t inauge longicornis) belegt ist, ident isch ist mit der Konvergenzo linie zwischen subt ropischem und subantark t i schem Wasser, dokument ie r t die zweite Linie der Isotealia-Fundorte viel leicht die im Winter etwas n6rdl icher l i egende Konver- genzl in ie (Aragno, 1968; p. 158; Hubold, 1980b; Fig. 16: Section I) oder die ebenfal ls in diesen Breiten l i egende Windgrenze (Deacon, 1982).

Die dritte Abwe ichung aus ihrer no rma len Tie fenverbre i tung zeigt Isotealia antarctica zwischen dem 43. und 44. Grad s/idlicher Breite, wo sie zwischen 100 und 350 m Tiefe vorkommt. Noch tiefer (bis 900 m) und in e inem noch bre i te ren Abschni t t des Schelfhanges (zwischen 41 ° u n d 45 ° S) dr ingt hier e ine andere Schelfakt inie (Choriactis taevis) ins Archibenthal vor. Meiner Auffassung nach ist der Abst ieg yon Schelfar ten zwischen 41 und 45 Grad Sfid bed ing t durch die yon Lonardi & Ewing (1971; p. 99) beschr iebenen "turbidi ty currents", die fiber das Colorado-Negro-Canyon-Sys tem bis in die Tiefsee vordringen. Biologische A u s w i r k u n g e n der fiber de n Schelfhang abg le i t enden Wasserrnassen waren bisher nicht bekann t ; jedoch k6nn t e n die hohen Chlorophyll- Konzentrat ionen, die Nehr ing & Brosin (1968; p. 15) in Tiefen zwischen 70 und 150 m

120 Karin Riemann-Z/_irneck

fanden, ebenso auf d iese Wasse rmassen h inweisen , wie e in ige r~tselhafte Funde neri t i - scher T ie re im T ie fenwasse r aul~erhalb des Schelfes (z. B. Thiel, 1935: Leptomeduse) .

Wie gesagt , l assen sich d ie Fundor te von Isotealia mit T e mpe ra tu r e n zwischen 5 und 7 °C kor re l ie ren , h~iufig l i e g e n sie nahe 6 °C. Die Auf rech te rha l tung derar t gleichm~il~i- ger T e m p e r a t u r e n fiber 15 Bre i t eng rade (ca. 1600 km) h i n w e g - offenbar auch unabh~n- g ig von den J ah re sze i t en - setzt m e i n e r Ansicht nach e ine s tabi le , sfidw~rts ger ichte te W a r m w a s s e r k o m p o n e n t e voraus.

H y d r o g r a p h i s c h sche in t f iber e i n e n s t ab i l en " w a r m e n " Unters t rom west l ich der Sche l fkan te nichts b e k a n n t zu sein. Ander s j edoch im fre ien Ozean: Dort f indet sich zwi schen 35°Sfid und 55°S (auf 30°West) in 80 bis 200 m (Deacon, 1937; p. 48, Fig. 13) bzw. in 100 bis 300 m (Heath, 1976; nach Deacon, 1982, p. 5) e ine Schicht sa lz re ichen Wassers , d ie s ich als Unters t rom in sf id l icher Richtung bis e twa 48°S bewegt . Diese Schicht en ts teh t nach Deacon an der W i n d g r e n z e n6rdl ich der sub t rop i schen Konver- genz. E in ige Hinweise , dab d ieser schwache , abe r best~indige Unters t rom auch nahe der s i idwes ta t l an t i schen Sche l fkan te vo rhanden ist, f inden sich be i Nehr ing & Brosin (1968), Brandhors t & Cas te l lo (1971) und Zyryanov & Severov (1979). Nehr ing & Brosin fanden (p. 49) T e m p e r a t u r - I n v e r s i o n e n in 110 bis 140 m nahe der Sche l fkante (St. 350 und St. 428). Bei Brandhors t & Cas te l lo (1971) k6nnen d ie M i n i m a l - G e b i e t e der Chlorophyl l - Ver t e i tung (p. 36, Fig. 22) an der Oberf l i iche als Indiz ffir n~ihrstoffarmes, aus dem Norden e i n d r i n g e n d e s Wasse r g e d e u t e t werden . Zyryanov & Severov (1979; p. 522 und Fig. 2 und 3) b e s c h r e i b e n an der Oberfl~iche und in 100 m Tiefe e ine schwache Str6- m u n g mit sf idl icher Tendenz zwischen F a l k l a n d - I n s e l n und subt rop ischer Konvergenz. H y d r o g r a p h i s c h e Schnit te , d ie an der Sche l fkan te Einschlf isse von Wasser subtropischen Ursprungs e r k e n n e n lassen, f inden sich be i Aragno, 1968 (p. 158), im Atlas Oceanogra f i co (Anonymus, 1972) und be i Hubold , 1980b (p. 38, Fig. 19),

Diese h y d r o g r a p h i s c h e n Hinwe i se g e b e n mir Grund zu der Annahme, dal3 e in siidwfirts ge r ich te te r Unters t rom zumindes t im n6rd l ichen Teil des Schelfs nahe der Sche l fkan te verl~iuft und der an gem~if~igte T e m p e r a t u r e n g e b u n d e n e n Seeanemone I. antarctica Lebens- und A u s b r e i t u n g s b e d i n g u n g e n bietet , Der sf idl ichste Teil ihres F u n d o r t - G e b i e t e s wi rd vermut l ich , wie im Abschn i t t " Wa rmw a sse r -A rc h ibe n tha l " besch r i eben , zus~itzlich von W a r m w a s s e r k 6 r p e r n beeinfluf~t, d ie an und unter der Oberf l~che aus nord6s t l i cher Richtung auflaufen.

Wie ich schon 1980 (p. 32) feststel l te , sp rechen d ie Bindung von I. antarctica an gem~iBigte T e m p e r a t u r e n und ihre e n t s p r e c h e n d e Verb re i tung im Sf idwesta t lant ik d a g e g e n , dal~ d ie Art auch in der Antark t i s vorkommt, wie von Pax (1926) und von Dayton et al. (1970; p. 247) ber ich te t wird. D a g e g e n e r sche in t mir ihr Vorkommen an der ch i l en i schen Kfiste, das ich 1980 ebenfa l l s ffir u n w a h r s c h e i n l i c h hielt , im Lichte der h y d r o g r a p h i s c h e n In format ionen von Brattstr6m & Johans sen (1983) m6glich.

E n t w i c k l u n g s s t a d i e n und V e r b r e i t u n g s m e c h a n i s m e n s ind von I. antarctica bisher n icht bekann t ; aus de r Gr6f~e der re i fen Oocy ten kann auf e ine lec i tho t rophe Larve gesch lossen w e r d e n (Riemann-Z/ i rneck , 1976), d ie vermut l ich f r e i l ebend (pelagisch oder demersa l ) ist, da es k e i n e H i n w e i s e auf Viv ipa r ie gibt .

Subprov inz Kal twasser -Arch iben tha l

Referenz-Arten: Isosicyonis alba (Studer, 1879) Riemann-Zi i rneck , 1980; p. 24, Abb. 3, 4; Tafel II, Fig. 1-3; Tafel III, Fig. 1; Dunn, 1984; p. 9, Fig. 11 (s, Abb. 1).

Biogeograph ie des S t idwes ta t l an t ik 121

Epiactis georgiana Carlgren , 1927; Dunn, 1983; p. 21 (Abb. 10). Sicyonis erythrocephata (Pax, 1922); Dunn, 1984; p. 25, Fig. 11 (s. Abb. 10). Die S iphonophore Rhodalia miranda Haecke l , 1888 (s. Abb. 8). Bolocera tuediae subsp, kerguelensis (Studer, 1879) nov. comb.; vgl. R iemann-

Ztirneck, 1980; p. 20; Dunn, 1983; p. 13. Taxonomische Bemerkung: Dunn (1983; pp. 13, 15-16) vo l lz ieh t d ie Synonymis ie -

rung yon vier nomina t en Bolocera-Arten aus de r Anta rk t i s und Subantark t i s , da run te r auch die von mir als Unterar t der Nomina t form bewer t e t e Bolocera tuediae ssp. occidua (s. Riemann-Zt i rneck , 1980; p. 20). Auch ich b in de r Ansicht (1980; p. 24), dab d ie me i s t en nomina len Bolocera-Arten Synonyme ein und de r se lben Art, n~mlich der Nomina t fo rm Bolocera tuediae, sind. Die yon mir als U n t e r a r t - M e r k m a l e g e w e r t e t e n Un te r sch iede gegen i ibe r B. tuediae (vere inze l tes Auf t re ten von Brutpf lege und un t e r sch i ed l i che Gr6Be des pa ras i t i schen Copepoden ) be t r ach te t Dunn (1983) als Ar tkr i te r ien , obwohl das yon ihr untersuchte Mater ia l d iese M e r k m a l e nicht zeigte . Me ine r Ansicht nach s ind das sporadische Auf t re ten yon Brutpf lege und d ie ve r~nder ten a l lome t r i s chen Verh~l tn isse des Paras i ten sch6ne Be isp ie le de r Var iab i l i t6 t und Un te r a r t b i l dung be i ve r~nder ten U m w e l t b e d i n g u n g e n und gene t i s che r Isola t ion (s iehe Dell, 1956; p. 198; de Lattin, 1967; p. 134). Durch d ie Un te r suchungen von Dunn ist na c hge w ie se n , dab d ie z i rkuman ta rk t i schen und s t idwes ta t l an t i schen F u n d e der g l e i chen Art angeh6ren . Durch d ie Priorit~t des Namens kerguelensis (Studer, 1879) gegen t ibe r occidua (McMurrich, 1893) ergibt sich die N e u k o m b i n a t i o n Bolocera tuediae kerguelensis.

Das Ka l twasse r -Arch iben tha l der Provinz Pa tagon ien b e g i n n t an der sub t rop i schen Konvergenz und umfaBt den obers t en Abschn i t t des Sche l fhanges zwischen Sche l fkan te und 1200 m Tiefe. Bei den un te r such ten S e e a n e m o n e n ist d ie ve r t ika l e Grenze der Subprovinz durch das zur Verf t igung s t ehende Mate r i a l vo rgegeben ; j edoch scheint in Tiefen zwischen 1000 und 1200 m e ine nat t i r l iche F a u n e n g r e n z e zu ver laufen, wie Monniot & Monniot (1983; p. 9) ftir A s c i d i e n feststel len.

Lat i tudinal umfaBt d ie Subprov inz d ie an und un te r de r Sche l fkan te l i e g e n d e n Ausl~ufer der g e w a l t i g e n Canyon-Sys teme , schlieBt be i 48°S den w e n i g e r e rod i e r t en und sanfter ab fa l l enden Sche l fhang n6rd l ich und 6stl ich der F a l k l a n d - I n s e l n ein, d r ing t als "St idl iches Fa lk l and -Becken" zwischen Fa lk land- Inse ln , Burdwood-Bank und Feu- e r land wel t nach Wes ten und Nordwes t en vor und geh t dann t iber in d ie fast senkrech t in die Tiefsee ab fa l l ende W a n d des Kon t inen t a lhanges am St idrand der Burdwood-Bank und Feuer tands , d ie sich auf der paz i f i schen Sei te fortsetzt.

Im Ka l twasse r -Arch iben tha l de r p a t a g o n i s c h e n Provinz he r r schen ~ihnlich kom- p lexe hydrog raph i sche und 6ko log i sche Verh~iltnisse wie im A r c h i b e n t h a l der Provinz "La Plata" mit e i n e m Mosa ik v e r s c h i e d e n e r Lebensr~ume, das d ie t o p o g r a p h i s c h e n und ozeanograph i schen B e d i n g u n g e n ref lekt ier t . G e w a l t i g e C a n y o n - S y s t e m e und verschiedene Wassermassen , d ie sich in a l l en Richtungen des Raumes b e w e g e n , pr~igen d e n Cha rak t e r von Sche l fkan te und o b e r e m Schel fhang. Wie im h y d r o g r a p h i s c h e n Teil dargeste l l t , ha l t en O z e a n o g r a p h e n das d y n a m i s c h e Sys tem im S i idwes ta t l an t ik ffir s tabi l und stationer, obwohl auch pe r iod i sche Ve r~nde runge n yon Richtung, Geschwin- d igke i t und Tie fen lage der b e t e i l i g t e n Wasse rma sse n bis in d ie Tiefsee h inab b e o b a c h - tet oder ve rmute t werden. Ob d ieses ozeanog raph i sche Sys tem so s tabi l ist, dab es s ich in der Ver t e i lung l a n g l e b i g e r sess i le r Benthos t ie re w ie de r S e e a n e m o n e n w ide r sp i ege l t , soll in den f o l g e n d e n b e i d e n Un te rkap i t e ln un te rsuch t werden .

122 Karin Riemann-Ziirneck

Charakter und Herkunft des Zoobenthos der "Challenger-Terrasse"

Die Analyse des Benthos, insbesondere der sessilen Tiere, erlaubt die Feststellung, da6 die seit dem Jahre 1876 (Challenger-St. 320) bekannte Lebensgemeinschaft im Archibenthal siid6stlich des La-Plata-Deltas offenbar n~rdlichster AuBenposten einer Fauna ist, die auf Gebiete nahe der antarktischen Konvergenz und dem antarktischen Kontinent beschr~nkt ist. Fiir viele der damals gesammelten Invertebraten ist inzwischen nachgewiesen, dab sie Arten angeh6ren, die sonst weiter siidtich vorkommen.

Beispiele e iniger an der Chal lenger-Stat ion 320 gesammelter Invertebraten, unter denen mindestens eine Art mit subantarkt isch-antarkt ischen Beziehungen festgestellt wurde: Stylasterina: Boschma & Lowe (1969), Cairns (1983); Scleractinia: Squires (1969) Cairns (1982); Actiniaria (Horma thia pect ina te): eigene Ergeb nisse; Siphonophora (Rh o- delia miranda): eigene Ergebnisse; Mollusca: Stuardo (1964); Polychaeta: McIntosh (1885), O. Hartman (1964, 1966); Echinodermata: Pawson (1969), Bernasconi (1973); Ascidia: Kott (1969), Monniot & Monniot (1983); Bryozoa: Hastings (1943), Moyano (1982b).

Auch im freien Wasser wurden siidlich und iiber der "Challenger-Terrasse" mehr- fach Arten oder ganze Lebensgemeinschaften entdeckt, die sonst nur in subantarktischer oder antarktischer Umgebung bekannt waren (Lohmann & Hentschel, 1939: Appendicular ien; Lohmann, 1912: Diatomeen; Kriiger, 1939: Thaliacee; Balech, 1968: Dinoflagellaten; Esnal, 1968: Salpe; D. Boltovskoy, 1971: Pteropode; Vaz-Ferreira, 1965: Weddell-Robbe und Siidlicher See-Elefant).

Wie "antarktisch" die im Archibenthal Nordargentiniens lebende Fauna ist, bedarf einer Analyse der einzelnen Arten und ihrer Verbreitung. Die Definition, wonach Arten dann als subantarktisch oder antarktisch gelten k6nnen, wenn sie an entsprechende ozeanographische Bedingungen gebunden sind, versagt in einer hydrographisch und topographisch so komplexen Umgebung, die fiir viele Arten auch Grenzgebiet ihrer Verbreitung ist. In solchen F~llen kann nur die iibrige Verbreitung Auskunft dariiber geben, welcher faunistischen Region oder Provinz jede Art angeh6rt.

Von den im Sfidwestatlantik bis 1200 m Tiefe gefundenen Seeanemonen sind 4 Arten auch aus der Antarktis bekannt: Actinostola crassicornis (vgl. Riemann-Ziirneck, 1978; Abb. 3; Dunn, 1984; Fig. 18), Bolocera tuediae (vgl. Riemann-Ziirneck, 1980; Dunn, 1983: "Bolocera kerguelens is ' ) , Isosicyonis elba (vgl. Riemann-Z/irneck, 1980; Dunn, 1984) sowie Epiactis georgiane, die an den Stationen 191,192 und 330 (WH 1971) gesammelt wurde (Abb. 7, 10; vgl. auch Dunn, 1983; Fig. 8). Als weitverbreitete und daher vermutlich eurybke Arten sind A. crassicornis und B. tuediae nieht als Indikator- Arten ftir subantarktische oder gar antarktische Bedingungen geeignet.

Die zwei anderen Arten leben nach gegenwfirt iger Kenntnis in der Antarktis in der gleichen Tiefenzone (I. alba in 80 bis 670 m, E. georgiana in 122 bis 870 m), jedoch mit unterschiedl ichen Verbreitungsmustern: In der Ross-See haben beide Arten gemein- same Fundorte (Dunn, 1983), aber an der Westkiiste der antarktischen Halbinsel scheint nur I, elba vorzukommen, wfihrend E. georgiana hfiufig entlang des Scotia-Riickens gefunden wurde. Diese Verbrei tungsbi lder und der Vergleich mit den hydrographischen Charakteris t ika der betreffenden Gebiete (Gordon & Molinelli, 1982: Southern Ocean Atlas) lassen vermuten, da6 Isosicyonis elba etwas gem~iBigtere Lebensbedin- gungen toleriert, vielleicht sogar bevorzugt.


Die Fundor tgebie te der be iden Arten im Si idwesta t lant ik bes t~t igen dies nicht nur, sondern zeigen, dal3 nur Epiactis georffiana als antarkt isch a n g e s e h e n werden k a n n (Fundorte nur in 800 u n d 1000 m Tiefe; s. Abb. 7). Isosicyonis alba u n d ihre Partner- schnecke Provocator corderoi ze igen d a g e g e n an der a rgen t in i schen Schelfkante e ine so groI~e Eurybathie (45 bis 940 m, Abb. 7), dab sie als retativ eurybke subantark t i sche Arten anzusehen sind, die auch gem~13igtere Lebensr}iume in der Antarkt is be s i ede ln kbnnen .

Dieses t iergeographisch-bkologische Verha l ten von Isosicyonis und Provocator scheint fiir viele Bewohner der a rch iben tha len "Chal lenger -Ter rasse" typisch zu sein, denn e ine ganze Reihe der im Jahre 1876 durch die Cha l lenger -S ta t ion 320 wissen- schaftlich erfaiSten Arten zeigt ~hnl iche Verbre i tungsmuster .

Von dieser his tor ischen Stat ion s tammt auch das Typ-Mater ia l der Tiefwasser- Siphonophore Rhodalia miranda Haeckel , 1888, die nach me ine r Kenntn is (Totton & Bargman, 1965) bisher nicht wieder g e f u n d e n wurde. R. miranda wurde von "Walther Herwig" 1966 und 1970/71 an 13 Sta t ionen gesammel t und mir als "Seeanemone" i ibergeben, wobei jedoch nicht sicher ist, ob das gesamte Rhodalia-Material zu mir ge langt ist. Die 25 Tiere wurden a n h a n d der Or ig ina l -Beschre ibung von Haeckel identifiziert,

R. miranda hat am a rgen t in i schen Schelfhang w e i t a u se i na nde r l i e ge nde Fundortge- biete (Abb, 8): Nordwand der Drake-Strai~e bei 57° 25 'W in 1000m (Februar 1971: St. 242); Schelfhang {Sstlich und nordbst l ich der Fa lk land- Inse ln in 350 bis 500 m (29. Juni 1966 und J anua r /Feb rua r 1971); Haupt des Ma l v i na s - Ca nyon bei 46 bis 47°S in 480 und 805 m (Januar /Februar 1971); "Chal tenger -Ter rasse" bei 37 ° 17' S und 37°56 , S in 1097 und 800 m {Februar 1876: Locus typicus und St. 121 vom 31. 12. 1970). Die ungewbhnl i chs ten Fundorte der Siphonophore l i egen nbrdl ich der subt ropischen Kon- vergenz, wo sie im Siidwinter 1966 an den Sta t ionen 447 und 451 in relativ seichtem (150 und 160 m) und warmem (6,3 ° und 8,1 °C) Wasser angetroffen wurde.

Gerade durch diese letzten u n g e w b h n l i c h e n Fundorte weist sich R. miranda als Charakter-Art des "Falkland-Stromes" aus, d e r n u r im Winter e i ne n Ausl~ufer en t l ang der u ruguay i schen und bras i l ian ischen Schelfkante nach Norden entsendet . Da pelagische Coe len te ra ten wie die S iphonophoren sich besonders dort ansammeln , wo der sie einschliel3ende Wasserkbrper auf Landmassen oder Konvergenz l in i en st6i3t (Thiel, 1935; p. 61; Owen, 1981; p. 220), k a n n man aus den Fundor ten von R. miranda nicht nu r auf die Anwesenhei t , sondern auch auf die Bewegungsr ich tung des Suban ta rk t i schen Zwio schenwassers im Si idwesta t lant ik schliel~en, viel leicht sogar auf dessen hydrographio sche Grenzschichten.

Die S iphonophoren-Fundor te bstlich und nordbstl ich der Fa lk land- Inse ln mark ie ren eine Linie, die bei etwa 500 m Tiefe liegt (Abb. 7). Uber raschenderweise wird diese Linie auch von den Fundor ten e iner grofSen ben t ha l e n Seeanemone , Bolocera tuediae subsp, kerguelensis (nov. comb., siehe: Taxonomische Bemerkungen) , best~tigt. Diese Ubere ins t immung finder ihre Erkl~rung darin, dab Ak t in i en der G a t t u n g e n Bolocera und Liponema dem schl ickigen Sed iment nur lose auf t iegen u n d offenbar schon yon schwachen S t rbmungen i iber den Unte rgrund beweg t we rden (Dunn & Bakus, 1977; Riemann-Zii rneck, 1979). Wie Rowe & Menzies (1969) im Nordat lant ik feststellten, ist Bolocera tuediae ein Bewohner der "no mot ion"-Grenzschich t zwischen sich b e w e g e n - den Wassermassen.

124 Karin Riemann-ZLi rneck

A

0 0 OE 0 O E

0

~ 0 o ~

0 ~ ~ - ~ i ~ i ~ : - x ~ ~ i ~ ~ - - - : - ' ' - - - - - - - - - ~ - - - - Z

:.>:.:.: . . . . . : . . . . . . . _..;.~.: . . . . . . . . . . . . . . . . ~ ~" ~ ~

'~o :!i!i!i!i!i',i!@~iilB::i':ili':i:ii~i~':~i~ii':ilili~:@:~ii':i: o ° =

~ 0 ( 1 = ~ ' o " "~, ~ 0 o ~ ~o _~-r

~ "~. c-

O L t , ' ~ ~ --

t-

I e-,

oo oe,~

I

T . . . .

u O ~ E

• 'J".41 0


Am oberen Kont inen ta lhang der Fa lk land- Inse ln b e z e i c h n e n die S iphonophore

Rhodalia miranda und die S e e a n e m o n e Bolocera tuediae offenbar die Grenz l in ie zwischen dem relat iv w a r m e n Wasser paz i f i schen Ursprungs und dem Suban ta rk t i schen

Zwischenwasser , das vom Zirkumpolars t rom durch die Shag-Rock-Passage abzwe ig t

und aus siid6stlicher Richtung auf den Sche l fhang der Fa lk land- Inse ln aufl~iuft. Das Zent rum dieses Auflaufens (viel leicht auch Auftr iebes, vgl. Deacon, 1933; p. 181 und

Fig. 17) scheint zwischen 50 und 51°Siid zu l iegen, wo sowohl Rhodalia wie auch

Bolocera empors te igen und wo Isosicyonis alba und Provocator corderoi auf den Schelf

vordringen. Das nfichste Fundor tgeb ie t der S iphonophore Rhodalia, wie auch andere r subant-

arkt ischer Arten des Pelagia ls und Benthals, l iegt am Haupt des Ma lv inas -Canyon

zwischen 46 und 47 ° S, wo Subantark t i sches Zwischenwasse r ve rmut l i ch z u s a m m e n mit t ieferen Wasserschichten empordr ingt . Es ist aber auch m6glich, dal~ sich e in we i t e re r

Ast des Shag-Rock-Passagen-St romes an d iesen Vorg~ingen betei l igt , i ndem die obe ren Wasserschichten ana log zu den M e s s u n g e n in den t ie feren Schichten dieses Stromes

(Zenk, 1981) abh~ngig von Topographie , Tiefe und G e sc h w in d ig k e i t un te r sch ied l iche

Richtungen nach Verlassen der Passage e inschlagen . Etwa 900 km vom Haup t des Ma lv ina s -Cany o n entfernt l i egen die n~chsten b e i d e n

Fundorte von Rhodalia miranda im Arch iben tha l der "Cha l l enge r -Te r ra s se" . Diese

grof~e Verbre i tungs l i icke k6nnte bei der S iphonophore durch das zur Verf i igung stehende ger inge Mater ia l bed ing t sein; j edoch ist e ine mehr oder w e n i g e r grol~e Verbrei-

tungsl i icke in d ie sem Abschni t t des Si idwesta t lant ik e in Charak te r i s t ikum v ie le r Ver-

bre i tungsmuster subantarkt ischer Arten: So s te l len Lohmann & Hentsche l (1939; p. 207) eine solche L~cke zwischen "40 und 50 ° S fiir die gesamte A p p e n d i c u l a r i e n - F a u n a " fest,

andere Autoren nennen Liicken zwischen "Fa tk land- Inse ln und La Plata" (Bernasconi, 1973; p. 289: Echinodermen; Montei ro & Tommasi , 1983a: Gorgonocephalus chilensis; Hastings, 1943; p. 2 0 7 : 3 Bryozoen-Arten; Scelzo, 1973:3 Dekapoden-Ar ten ; O, Hart- man, 1966: Polychaeten; Koltun, 1969: Poriferen). Unter den S e e a n e m o n e n hat Horma- thia pectinata die gr61~te Verbre i tungs l i icke (39°S bis 52°S = fast 1500 kin), wobe i die

Art wie Rhodatia auf der "Cha l l enge r -Te r r a s se" e twa 300 m t iefer als be i den Fa lk land-

Insetn angetroffen wurde (Abb. 7).

Abb. 7. Vertikalverbreitung einiger Seeanemonen im argentinischen Sublitoral und Archibenthal. Isotealia antarctica, deren Fundorte h~iufig nahe der 6-°C-Isotherme liegen, reflektiert in ihrer Tiefenverbreitung die an der argentinischen Schelfkante offenbar permanent vorhandenen Fron- tensysteme. Actinauge longicornis bezeichnet als Bewohner der Subprovinz "Warmwasser-Archi- benthal" die n6rdliche Grenze der subtropischen Konvergenzzone. Isosicyonis alba, eine Seeane- mone mit disjunkten Fundortgebieten (vgl. Abb. 1), bezeichnet die siidliche Grenze der subtropischen Konvergenzzone und zeigt an der argentinischen Schelfkante den stellenweisen Einflul~ subantarktischer Wassermassen an. Die pelagische Tiefwasser-Siphonophore Rhodalia miranda (vgl. Abb. 8) lebt in subantarktischem Wasser (Locus typicus: Challenger-St. 320). Als pelagischer Organismus sammelt sie sich an Fronten und Landmassen an und kann auch Vermischungsvor- g~nge anzeigen: N6rdlich der subtropischen Konvergenz zeigt die Art im Winter 1966 subantarkti- sches Wasser als Unterstrom vor der Kiiste Uruguays an. Epiactis georgiana, eine in der Antarktis h~iufige Seeanemone, wurde an 2 Stellen im argentinischen Archibenthal gefunden. Die Fundorte stehen offenbar unter dem Einflufl von ~zwei m~ichtigen, bis in die Tiefsee hinabreichenden Canyons. Hormathia pectinata hat besonders weir auseinanderliegende archibenthale Fundortge- biete. Die Art ist vermutlich Bewohner archibenthaler Frontensysteme. Amphianthus aff. lacteus

scheint ebenfalls an sublitorale und archibenthale Frontensysteme gebunden

126 K a r i n R i e m a n n - Z ~ i r n e c k

300

400

50 ° S

c o /

i

, ,bo l fo > (' San Jorget

fJ

¢"

,~ Rio

~ r Gol fo , , ~ San M a t i a s ~ T 0

':'"'-, BRASIL _

.URUGUAY') ; / :,00 f m

/ j J

2000 fm

R HODALIA MIRANDA (Siphonophore)

3000 fro.

. . . . , . \ •

!:.' ( 100 fro"'

) SiJdL Falkland

1000fm

FALKLAND- PLATEAU

SHAG RO( PASSAGE

" " ~ . / J c:/ B u r d w o o d . . . . , ,-~ •

750 70 ° 65 ° 600 55 ° 50°W 45 °

Abb. 8. Fundorte der pe lag ischen Tiefwasser-Siphonophore Rhodal ia m i r a n d a (Locus typicus: Chal lenger-St . 320). Die Art wird als Indika tor -Organismus fiir subantark t i sches Wasser angesehen (vgL Abb. 7). Die b e i d e n n6rdl ichs ten Funde s t ammen vom 1. und 2. August 1966 (Winter), als Rhoda l ia m i r a n d a in 150 und 160 m Tiefe bei Tempera tu ren yon 6,3 und 8,1 °C angetroffen wurde. Die ande ren Fundorte l iegen zwischen 357 und 1097 m Tiefe und bei Tempera turen zwischen 2,9

und 4,4 °C

Biogeograph ie des Sf idwes ta t lan t ik 127

Ozeanograph i sch l~l~t s ich d iese Liicke mit d e m k~iltesten a r c h i b e n t h a l e n Abschni t t des a rgen t in i schen Sche l fhanges ko r re l i e ren (Buscaglia, 1971; p. 251, Fig. 7; W/Jst & Defant, 1936; Bei lage L: T in 800 m Tiefe; Gordon & Mol ine l l i , 1982; P la tes 14, 15: Potent ie l le Tempera tu r in 500 und 750 m Tiefe).

Schwie r ige r zu ve r s t ehen ist, dab d ie durch d ie Liicke ge t r e nn t e n Lebens r~ume offenbar un te r dem EinfluB iden t i s che r W a s s e r m a s s e n s tehen. Es wi rd zwar a n g e n o m - men, dab d ie Wasse rmassen der n6 rd l i chen Drake-StraBe zun~chst das Subl i to ra l de r Fa lk land- Inse ln berf ihren, um d a n n in we i t em Bogen vor N o r d a r g e n t i n i e n zu g e l a n g e n (Georgi, 1979), abe r auf d i e s e m m o n a t e l a n g e n Weg k6nn ten sich d ie s u b a n t a r k t i s c h e n Charak te r i s t ika des Wassers wohl k a u m erhal ten ; e ine Verb re i tung von k u r z l e b i g e n Larven ben th i scher Tiere auf d i e s e m W e g schein t unm6gl ich .

Fr i ihere Speku la t ionen , wonach, a u s g e h e n d v o n d e r S- f6rmigen Schle i fe der Polar- front, das Suban ta rk t i sche Z w i s c h e n w a s s e r "s t romar t ig" den Sf idwes ta t l an t ik durchquert, k6nnen nun neu be l eb t werden , n a c h d e m Zenk (1981) in der un te r de r S-Schle i fe l i e g e n d e n Shag-Rock-Passage S t r o m g e s c h w i n d i g k e i t e n bis zu 65 cm/sec (fiber 50 km pro Tag) in den t ie feren Schich ten fes tges te l l t hat. Wenn auch die obe ren Wasse rsch ich- ten d ieses Stromes mit ~hn l ichen G e s c h w i n d i g k e i t e n und Rich tungen aus de r Pas sage austreten, so stoBen sie schon nach e i n i g e n T a g e n an den a rgen t in i s chen Kon t inen ta l ab - hang. Fal ls es s ich dabe i um e in s tab i les Sys tem handel t , k 6 n n e n in" den be t r e f f enden G e b i e t e n suban ta rk t i sche Lebens r~ume ents tehen; das G e b i e t 6st l ich und s i idSst l ich de r Fa lk land- Inse tn (unter 500 m Tiefe) und d i e " C h a l l e n g e r - T e r r a s s e " auBerha lb des La Plata (800 bis 1200 m Tiefe) s ind of fenbar solche s tab i len suban t a rk t i s chen Lebens- r~ume.

Einige Arten k o m m e n auch zwischen d ie sen G e b i e t e n vor, am h~iufigsten zwischen 43 und 44 ° S (im G e b i e t der stf irksten Erosion des A me gh ino -Ca nyon -Sys t e ms ) und be i e twa 41°S (Haupt des Bahia -Blanca-Canyon) . Beisp ie le so lcher V e rb re i t ungsmus t e r f inden sich be i a l l en zu Beginn d ieses Kapi te ls g e n a n n t e n T i e r g r u p p e n wie auch in den fo lgenden Arbe i ten : Kaiser, 1977a, b: Mol lusken; Torti & Boschi, 1973: D e k a p o d e n ; Foster, 1969: Brachiopoden; Koltun, 1969: Poriferen. Ein ige p e l a g i s c h e Tiere s ind ebenfa l l s in d ieser Weise verbre i te t (Sch6ne, 1974: C e p h a l o p o d e n ; Hart , 1946: Tiefwas- ser-Rochen; Ehrich, 1980: Abb. 13-15, Grenadier f i sch) .

Auch d ie oft ung l aubha f t en Funde von s u b a n t a r k t i s c h e n Ar ten im F l a c h w a s s e r des Schelfs l a s sen sich hfiufig mit d iesen g e o g r a p h i s c h e n Brei ten kor re l i e ren (vgl. Isosicyo- his, Abb. 1; Bolocera; die Sclerac t in ie Flabellum curvature nach Cairns, 1982 [Abb. 9]; d ie Asc id i en Stye]a nordenskjoldi nach Kott, 1969; St. magalhaensis nach Diehl , 1977; die Ech inode rmen Bathybiaster loripes und Austrocidaris canaliculata nach Bernasconi , 1973; Astrotoma agassizii nach Bartsch, 1982; Mol lu sken der Ga t tung Bathydoris nach Kaiser, 1980; Brach iopode Aerothyris nach Foster, 1969; C i r r iped ie r nach Ross & New- man, 1969). Auch pe l ag i sche T i e fwas se r -Organ i sme n d r i nge n an d i e sen S te l len ge le - gent l ich bis an d ie Oberf l~che oder auf den Schelf vor (P lank ton-Os t racoden nach Hil lman, 1969; C h a e t o g n a t h e n nach Kapp, 1980; Dinof l age l l a t en nach Balech, 1968; map 6).

Als Konsequenz der i i be re in s t immend d i s junk ten Ve rb re i t ungsmus t e r suban ta rk t i - scher Ar ten im Subl i to ra l und Arch iben tha l des a rgen t in i s chen Sche l fhanges mul~ m a n annehmen, dab sich das als "Fa lk l and -S t rom" b e k a n n t e o z e a n o g r a p h i s c h e Ph~nomen aus mehre ren suban ta rk t i s chen Wasse rk6 rpe rn zusammense tz t , d ie u n a b h ~ n g i g vone in-

128 K a r i n R i e m a n n - Z i i r n e c k

a n d e r d e n S c h e l f h a n g b e r t i h r e n u n d do r t d e n E i n d r u c k e i n e s e i n h e i t l i c h e n K a l t w a s s e r -

G e b i e t e s h e r v o r r u f e n . Die e i n z e l n e n S t r o m b ~ n d e r s u b a n t a r k t i s c h e n W a s s e r s l e i t e n s ich

v i e l l e i c h t y o n d e n o b e r e n S c h i c h t e n d e s S h a g - R o c k - P a s s a g e n - S t r o m e s h e r u n d n ~ h e r n

s i c h - a u s g e h e n d v o n d i e s e r P a s s a g e - d e m a r g e n t i n i s c h e n K o n t i n e n t a l a b h a n g m i t

300

40 °

LU

2

~" Gotfo San Mat ias

, ,,bolfo 1

/ San Jorgel

r , ~

Rio ~,

[:'"'-, BRASIL 5OOfm/

2000 fm

iger "-

FLABELLUM CURVATUM (Scleractinie)

[ / . '"'"ib0fm

5 0 ° : 2ooo,,

- ~ FALKLAND -

...... SHAG ~ J . S ~ 2000fro P A S S A G E

• ~ Bank ~ ' - ~ 500fm .~ "

75 ° 70 ° 6 5 ° 60 ° 5 5 ° 5 0 ° W 45 °

Abb. 9. Fundorte der Scleractinie Flabel lum curvatum (nach Cairns, 1982; Locus typicus: Challen- ger-St. 320). Auch diese Art wird als Indikator-Organismus fiir subantarkt i sche Einfliisse an der

a rgen t in i schen Schelfkante a n g e s e h e n

Biogeographie des St idwestat lant ik 129

etwas versch iedenen Richtungswinkeln . Die Ver te i lung des sessi len Benthos laBt vermuten, dab zwei Gebie te un te r s t and igem EinfluB suban ta rk t i schen Wassers stehen: Die Tiefenzone unter 500 m 6stlich u n d stid6stlich der Fa lk land- Inse ln u n d die "Cha l l enger - Terrasse" (800 bis 1200 m) vor Nordargent in ien . In dem d a z w i s c h e n l i e g e n d e n Abschni t t des Kont inen ta lhanges k o m m e n ebenfal ls subantark t i sche Arten vor und d r ingen manchmal sogar wei t auf den Schelf vor; die suban ta rk t i schen L e b e n s b e d i n g u n g e n sche inen jedoch an d iesen Orten in Zeit und Ranm viel wen ige r stat ion6r und stabil zu sein.

Noch ein weiteres Gebiet scheint nach dem Charakter seiner Bodenfauna st6ndig subantarkt isch zu sein: das "Siidtiche Fa lk land-Becken" (Falkland Southern Trough), wo verschiedene Autoren am Boden und im freien Wasser die " typischen Arten des Falkland-Stromes" festgestellt h a b e n (siehe Palacio 1982; p. 77). Die w e n i g e n Ben- thosproben von "Walther Herwig" aus dieser Region lassen ledigl ich die Aussage zu, dab 3 subantarkt i sche S e e a n e m o n e n - A r t e n (Isosicyonis alba, Hormathia pectinata und Bolocera tuediae) zwischen Fa lk land- Inse ln u nd Burdwood-Bank vorkommen. Die Unte r suchungen amer ikan ischer Forschungsschiffe zeigten, dab B. tuediae auch zwischen den Fa lk land- Inse ln und Feue r t and wei t verbrei tet ist und dort sogar nahe der Kiiste vorkommt (Dunn, 1983).

Ein Verbre i tungsmuster wie das yon B. tuediae laBt den Eindruck ents tehen, dab die auf dem stidlichen Schelf wei tverbre i te te Art mit e inem die Fa lk land- Inse ln pass ierenden Strom ("Falkland-Strom") en t l ang der a rgen t in i schen Schelfkante nach Norden verbreitet wird. Soweit es das subantark t i sche oder Tiefwasser-Benthos betrifft, ist diese Annahme wohl falsch, denn es fehlen Nachweise der be t ref fenden Arten im Nordwesten der Falktand-Inseln , wo der "Falk land-St rom" die Inseln pass ie ren soll.

Viele der Fundorte subantarkt i scher Bodentiere in d iesem Tiefwasser-Becken lassen sich besser deuten, w e n n man annimrnt , dab das subantark t i sche Bodenwasser nicht aus dem Siiden e indr ing t (wie die Oberfl~ichenschicht), sondern aus dern Osten. N e b e n den neue ren ozeanographischen Erkermtnissen, dab vermutl ich die tiefsten, k~iltesten und schnel ls ten Schichten des Shag-Rock-Passagen-Stromes in dieses Becken e indr ingen (Zenk, 1981), ve rdeu t l i chen auch die Fundorte e in iger pe lagischer Tiefwasser-Arten das E indr ingen subanta rk t i schen Wassers aus dem Osten (z. B. die Chae togna then Sagitta gazellae und Nukrohnia hamata, wie yon Kapp, 1980, Figs 2 und 3, dargestellt).

Die hier beschr i ebene dis junkte Verte i lung yon suban ta rk t i schen Benthost ieren im Siidwestat lant ik ist nu r denkbar , w e n n man annimmt , dab e in Transport yon Larven oder Adul ten tiber groBe E n t f e r n u n g e n m6glich ist. Fiir Arten mit leci thotrophen, l a n g l e b i g e n Larven scheint dies bei den gemessenen relativ hohen S t romgeschwind igke i t en ke in Problem zu sein (vgl. Riemann-Zi i rneck, 1976; Soule & Soule, 1979; p. 318); in e in igen F~illen diirfte auch e in Transport yon J u n g a k t i n i e n stattf inden, werm sie auf verdrif tba- ren Substraten anges iede l t s ind (Hydroidenzweige, Macrocystis) oder w e n n sie selbst eine bal lonar t ige Form a n n e h m e n k6nnen , die e ine Verdrif tung er laubt (vgl. R iemann- Ziirneck, 1969; p. 222).

Gegenwar t ig nicht zu e rk la ren ist jedoch, wie Arten, die, nach ihrer Eigr6Be und Verwandtschaft zu urteilen, kleine, kurz lebige P lanula-Larven besi tzen, solche Entfer- n u n g e n t iberwinden k 6 n n e n (vgl. Cairns, 1983; p. 156). Gerade die S e e a n e m o n e n - A r t e n mit den gr6Bten Verbre i tungs l i icken (Hormathia pectinata u n d Amphianthus aff. lacteus) geh6ren diesem Verbre i tungstyp an. Die Hypothese, daB es sich in d iesen Fa l len


vie l le icht um Rel ikte frfiher we i tve rb re i t e t e r Ar ten handel t , wird im Kapi te l "Zusam- m e n f a s s u n g und Sch/u/3fo/gerungen" diskutier t .

Anta rk t i sche F a u n e n e l e m e n t e im a rgen t in i schen Ka l twasse r -Arch iben tha l

Anta rk t i sche Benthos-Ar ten wie Epiactls georgiana sche inen - in ( Jbere ins t immung mit den Befunden yon Cairns (1982 und 1983) wie auch yon Monniot & Monniot (1983) - nu t in a r ch iben tha l en Tiefen vor Norda rgen t i n i e n v o r z u k o m m e n (vgl. auch Kusakin, 1967). DaB es ein z u s a m m e n h ~ n g e n d e s V e r b r e i t u n g s g e b i e t solcher Ar ten en t l ang der 600- bis 1100-m-Zone gibt {Cairns, 1983; p. 152), w a g e ich zu bezweife ln , wenng le ich d ie ge r i nge Anzah l Ben thosp roben aus a r ch iben tha l en Tiefen k a u m A u s s a g e n zul~l~t. Einige Fundo r tda t en von v e r s c h i e d e n e n Exped i t ionen und T i e r g r u p p e n g e b e n mir j edoch Grund zu der A n n a h m e , dab es im 600- bis 1100-m-Tiefenbere ich nur die fo lgenden dre i Geb i e t e gibt, d ie sess i len an ta rk t i schen Ben thos -Organ i smen Lebensbe- d i n g u n g e n bie ten; d ies schliet~t nicht aus, dab un te rha lb d ieser Tiefenzone ein zusam- menhf ingendes F a u n e n g e b i e t ex is t ie ren kann.

(1) Bei e twa 41°S am H a u p t des Bah ia -Blanca-Canyon . Beispiele an ta rk t i scher Ben thos -Funde : Dearborn & Rommel, 1969 (2 Tiefwasser -Cr inoiden) ; Ross & Newman , 1969 (Cirripedier); Torti & Boschi, 1973 (Dekapode Campylonotus capensis); Monniot & Monniot , 1983 (Ascidien); Cairns, 1983 (Stylas ter ine Errina (I) towei); e ige ne r Befund: S e e a n e m o n e Epiactis georgiana (WH St. 330, 23.2 . 1971:40°57 ' S, 56°57 ' W, 980 m, T = 2,9 °C).

(2) Bei 46 bis 47°S in e i n e m Gebie t , das ebenfa l l s am Haup t e ines groBen Canyons l ieg t (Malv inas-Canyon) . Beisp ie le an ta rk t i sche r Ben thos -Funde : Kaiser, 1976 (Soleno- gastren) ; Diehl, 1977 (Tiefsee-Ascidie Culeolus sluiteri); e ige ne r Befund: die Akt in ie Epiactis georgiana (WH St. 191, 17. 1. 1971:46 ° 13' S, 59°49 ' W, 805 m, T = 2 , 8 ° C . - WH St. 192, 17. 1. 1971: 46°18 'S , 59°39 'W, 1000 m, T -- 2,5°C).

(3) Das Sfidl iche F a l k l a n d - B e c k e n (Fa lk land Southern Trough) zwischen 53 und 54 ° S. Von "Wal the r Herwig" w u r d e in d i e sem G e b i e t k a u m Benthos gesammel t ; j edoch weis t ein frf iherer Fund der im f ibr igen z i rkumanta rk t i sch ve rb re i t e t en Se e a ne mone Artemidactis victrix bei 53045 ' S, 61 ° 1 0 ' W (vgl. Car lgren , 1927; pp. 84, 99; Carlgren, 1949; p. 102; Dayton et al., 1970) auf an ta rk t i sche L e b e n s b e d i n g u n g e n in Tiefen um 150 m hin. Vier an ta rk t i sche P y c n o g o n i d e n - A r t e n (vgl. H e d g p e t h , 1969; map 5), die als Ek toparas i t en h~ufig mit S e e a n e m o n e n assozi ier t sind, s t i i tzen d iese Annahme. Nach Monte i ro & Tommas i (1983a) k o m m e n dort auch Oph iu r iden vor, die sonst antarkt isch ve rbre i t e t sind. Das E indr ingen e iner t i e f see i schen d e m e r s a l e n Rochen-Art in d ieses Becken (Hart, 1946; Fig. 9) soll h ier ebenfa~s g e n a n n t werden , da d ie Art auch am Haup t des M a l v i n a s - C a n y o n be i 46°S g e f u n d e n wurde .

Al len drei "an ta rk t i schen" G e b i e t e n ist geme insam, dal~ sie am west l ichen Ende von Canyons bzw. T ie fwassergr f iben l iegen, de ren Profil sich bis in die Tiefsee hinab ver fo lgen 15t~t. En t lang d ieser Canyons dr ingt of fenbar T ie fenwasse r am Kont inenta lab- h a n g empor . H y d r o g r a p h i s c h e Hinwe i se fiir das E indr ingen von Tie fenwasse r mit an ta rk t i schen Ante i l en gibt es ffir al le 3 Gebie te , abe r Detai ls f iber Herkunft , Charak te r und B e w e g u n g e n der be t r e f f enden W a s s e r m a s s e n sind nicht bekann t .

Epiactis georffiana (vgl. p. 122; Abb. 7, 10) ist nach Dunn (1983) wie die anderen Ar ten der G a t t u n g e ine Akt in ie mit ex t e rne r Brutpf lege, wobe i d ie Jung t i e re in der Region der Fossa bis zu e iner GrSl~e von 7 m m angehe f t e t sind. Bei den von "Wal ther

B i o g e o g r a p h i e d e s S f i d w e s t a t l a n t i k 131

3 0 o

4 0 o

/

/ /

/,'

" s

t"

' - ~ 0 [ f o ," San Jor

r,

I) ; "

R,° t,

Golfo

, i ; i ' :" ' - , B R A S I L

.URUGU ~? 2000fm

le r " -

3000fro

(~ AMPHIANTHUS aft LACTEUS HORMATHtA PECTINATA

O EPIACTIS GEORGIANA SICYONIS ERYTHROCEPHALA

:' 100fro 1000fro

FALKLAND- PLATEAU

' S~dl. Falkland

SHAG RO( PASSAGE

/ / / ~ 2 Burdwood- - r:~ " " Bank - ~" " ~

SO0fm ~ .~'

75 ° 70 ° 6 5 ° 600 5 5 ° 5 0 ° W 45 °

Abb. 10. Fundorte einiger Tiefwasser-Seeanemonen (vgl. Abb. 7). Sowohl Amphianthus aff. lacteus als auch Flormathia pectinata haben weit ause inander l iegende Fundortgebiete und sind vermutlich Bewohner von sublitoralen und/oder archibenthalen Frontensystemen. Epiactis georgiana scheint im Einflu6bereich zweier bis in die Tiefsee h inabre ichender Canyons in 800 bzw. 1000 m Tiefe geeignete Lebensbedingungen vorzufinden. Sic},onis erythrocephala ist eine zirkumpolar verbrei- tete Seeanemone, die an starke Str6mungen im Archibenthal des antarktischen Ringozeans ange-

palSt scheint


Herwig" im Si idsommer 1971 gesammel t en Tieren f anden sich ke ine Jungtiere, jedoch sehr groBe, dotterreiche Oocyten in den Mesenter ien , deren gr5Bte auf Schnittpr~para-

ten 1,1 rnm Durchmesser erreichten. Eine weitere, offenbar z i rkumantark t i sch verbrei tete Seeanemone ist Sicyonis ery-

throcephala, die von "Walther Herwig" im Archibentha l der Drake-Passage an 4 Sta t ionen in 2 Fundor t -Geb ie t en ge funden wurde (Abb. 10): St. 231 (2.2. 1971), 54 ° 38' S, 62°41' W, 510 m, T = 3,8 ° C . - St. 232 (2.2. 1971), 54°46 , S, 52 ° 30' W, 800 m, T = 3,5 ° C . - St. 242 (4.2. 1971), 55006 ' S, 57025 , W, 1000 m, T = 2,9 °C. - St. 243 (4.2. 1971), 54057 , S, 56°54 'W, 500 m, T = 4,0°C. Nach D u n n (1984; p. 29) kommt die Art in der Drake- Passage u n d in der Scotia-See in Tiefen zwischen 261 und 3876 m vor. Die von "Walther Herwig" gesammel t en Tiere h a b e n ihre FuBscheibe an grobem Kies festgeheftet; grobes Sed iment und Koral lenbruchst i icke f anden sich auch im Gast ra l raum der Tiere.

Die von mir als Sicyonis erythrocephala ident i f iz ier ten S e e a n e m o n e n s t immen in Habi tus und Nesse lkapse lauss ta t tung mit der Beschre ibung von Dunn (1984; pp. 25-29) fiberein. Leider s ind die yon D u n n darges te l l ten his tologischen Details en tweder nicht artspezifisch (Figs 24-26) oder yon so ger inger technischer Qualit~it (Fig. 27), dab es nicht m6glich ist, sie bei der Bes t immung der Art heranzuziehen .

Sicyonis erythrocephala scheint e ine Art zu sein, die an die besonderen Lebensbe- d i n g u n g e n in mi t t leren und groBen Tiefen des an ta rk t i schen Ringozeans angepaBt ist. Die ziemlich groBen, dot terre ichen Oocyten (etwa 1 ram) und das Feh len yon Brutpflege lassen auf groBe, f re i lebende Larven schliel3en; viel le icht s tehen die etwa 1 mm groBen Larven, die nach Car lgren (1903; p. 4) yon Mai bis November sfidtich des 70. Breitengra- des in 200 bis 450 m Tiefe gesammel t wurden, mit S. erythrocephala in Verb indung; yon d iesen Larven ist ledigl ich bekannt , dab sie sich im Fdwardsia-Stadium befinden.

Zahlreiche, im Aussehen recht ungew6hn l i c he Ak t in i en la rven (Abb, 11) enth~ilt e ine am 16. 1. 1968 in der Ross-See yon dem amer ikan i schen Forschungsschiff "Eltanin" gesammel te Benthosprobe aus 801 m Tiefe (Cruise 32, St. 2026, 75 ° 05' S, 176°37 , W). Die Larven h a b e n mit ihrem physa~ihnlichen K6rperende ~iuBerlich ~hn l i chke i t mit

edwards i iden Seeanemonen .

D ie l i t o r a l e n u n d s u b l i t o r a l e n L e b e n s r i i u m e S i i d a m e r i k a s z w i s c h e n Gol fo S a n J o r g e (A t l an t i k ) u n d I n s e l C h i l o e (Pazif ik)

Eine t ie rgeographische Gl i ede rung dieser von 47°S auf der a t lant ischen Seite bis 42°S auf der pazif ischen Seite r e i chenden Kfistenregion ist ohne weitere Untersuchun- gen des Benthos nicht m6glich. Gegenw~irtig k a n n daher nur e ine Li tera tur-Zusammen- fassung g e g e b e n werden mit e i n igen erg~inzenden Daten, die sich aus dem Akt inien- Mater ial von "Walther Herwig" und amer ikan i schen Forschungsschiffen ergaben.

Wie berei ts beschr ieben, hat das subl i torale Benthos Feuer lands bis nahe an die Ktiste suban ta rk t i schen Charakter u n d steht wahrschein l ich unter dem EinfluB von z i rkumpola rem Wasser, das fiber die Shag-Rock-Passage und das Sfidtiche Falkland- Becken von Osten her e indr ingt .

Sowohl an der pazi f ischen wie an der a t lan t i schen Kfiste Sfidamerikas ist der E ingang zur Magel lan-StraBe t ie rgeographische Grenze ffir viele Benthos-Arten, so daf~ sich die F a u n e n sfidlich und nbrdl ich der StraBe - besonders auf der pazif ischen Seite - un te r sche iden (Stuardo, 1964; Balech, 1964; p. 110; Sebens & Paine, 1979). Die Dutch-


Abb. 11. A n t a r k t i s c h e A k t i n i e n l a r v e n u n b e k a n n t e r t a x o n o m i s c h e r Z u g e h 6 r i g k e i t , g e s a m m e l t von d e m a m e r i k a n i s c h e n F o r s c h u n g s s c h i f f " E l t a n i n " (Cruise 32, St. 2026) au s 801 m Tie fe der Ross-See . Das p h y s a ° ~ h n l i c h e K 6 r p e r e n d e de r L a r v e n e r i nne r t an e d w a r d s i i d e S e e a n e m o n e n , abe r es k 6 n n e n

a u c h La rven a n d e r e r A k t i n i e n sein. L ~nge der Larven: 0,6 bis 1,7 m m


q u e r u n g der M a g e l l a n - S t r a f e yon e i n e m O z e a n zum a n d e r e n scheint ebenfa l l s schwie- rig zu sein, d e n n die Aussi i l ]ung der Deckschicht , d ie s t a rken Tempera tu run t e r s ch i ede zwischen paz i f i schem und a t l an t i schem E inga ng der Meeress t ra l ]e (BrattstrOm & Johanssen , 1983; p. 304) sowie das V o r h a n d e n s e i n yon T ie f enbecken bis 1170 m Tiefe (Andr iashev, 1977) m a c h e n die M a g e l l a n - S t r a f e fOr al le Zon ie rungen des Benthos, be sonde r s a b e r wohl for P lankton-Larven , p rak t i sch unpass ie rbar . Unter den Seeanemo- nen scheint nu t der be sonde r s anpas sungs f~h igen IVletridium senile lobatum (vgl. Shoup, 1932) d ie D u r c h q u e r u n g d ieser Meeres s t r a~e g e l u n g e n zu sein (Abb. 5; vgl. R iemann-Zi i rneck , 1975a; p. 94).

Keine h y d r o g r a p h i s c h e n Sch ranken gibt es d a g e g e n for subl i tora le Benthostiere, w e n n sie i iber die Kap-Horn-Route in den S( idwes ta t lan t ik e i n w a n d e r n und Tempera tu - ren um 6°C to ler ie ren k~Snnen. Das aus d e m Pazifik s t a m m e n d e W a s s e r b a n d der nOrdlichen Drake -Passage , dessen obers te 200 M e t e r sich nach Pass ieren yon Kap Horn nach Norden und Nordos ten wenden , beha l f in 150 bis 200 m Tiefe auch im SOdwinter T e m p e r a t u r e n um 6 °C (Daten von "Wal the r Herwig" , Juni / Ju l i 1966; vgl. Heron-Al len & Earland, 1932; p. 292).

Zwei S e e a n e m o n e n , Antholoba achates (Abb. 5) und Choriactis laevis, demonst r ie - ren d iese U m w a n d e r u n g des s i i damer ikan i schen Kont inentes; Ch. laevis kommt im SOdwesta t lan t ik bis an die sub t rop i sche Konvergenz vor, A. achates dr ingt noch wel te r nach N o r d e n vor, vermut l ich bis zum Cabo Fio in SOdbrasi l ien (23°S, p. 115). Beide Ar ten sind an der ch i l en i schen Kfiste F e u e r l a n d s sOdlich der Magel lan-St raf ]e nicht bekann t . Dies m a g den Grund haben , dab dort b i she r k a u m Ben thosproben gesammel t w u r d e n ode r a b e r dab die Ar ten dor t in e ine r a n d e r e n Tiefe vo rkommen ( "Submergenz" von Ar ten an der ch i len i schen K(iste: BrattstrOm & Johanssen , 1983; p. 321). Es ist aber auch mOglich, dab d ie V e r b r e i t u n g s g e b i e t e de r b e i d e n Ak t in i en -Ar ten hier e ine LOcke aufweisen, wie sie schon for ande re s Benthos b e s c h r i e b e n wurde .

Beide Akt in ien , die Kap Horn erfolgre ich u m w a n d e r n , s ind b ru tp f l egende Arten: Antholoba beh~l t ihre Jung t i e r e bis zu e ine r s ta t t l ichen GrOl]e im Gas t r a l r aum (Dunn, 1984), und Choriactis ist la rv ipar (Riemann-ZOrneck, 1975a; p. 78). Das Ve rme iden freier, ku rz l eb ige r La rven -S tad i en ha t in suban ta rk t i s ch -an t a rk t i s chen Lebens r~umen offenbar se lekt ive Vortei le (Dell, 1972; p. 157), wobe i Choriactis laevis die Vortei le der Brutpf lege mit den Verb re i t ungs -Po tenzen e ine r l ec i tho t rophen Larve verb inde t (Riemann-Z0rneck , 1976).

Die yon Zampon i (1982) b e s c h r i e b e n e n Anthozoen-Larven , die im Jahre 1978 von "Wal the r He rwig" auf dem a rgen t in i schen Schelf g e s a m m e l t wurden , durfen nicht, wie Zampon i es ge tan hat, be s t immten S e e a n e m o n e n - A r t e n z uge o rdne t werden . Zamponi nenn t w e d e r 6kolog ische noch morpho log i sche Kriterien, die d iese Zuordnung rechtfer- t igen wOrden.

Das subl i tora le und a r ch iben tha l e Benthos, das v o n d e r paz i f i schen zur a t lant ischen K0ste e inwander t , bes i ede l t vor a l l em die e n t s p r e c h e n d e n Tiefen um die Falk land- Inseln, so da~ die .~hnl ichkei t de r F a u n e n von SOdchile und den Fa lk land- Inse ln grOt]er ist als die von S i ida rgen t in i en und den Fa lk lands (Moyano, 1982b; p. 90). Besonders 0 p p i g e subl i tora le Ben thos -Gese l l scha f t en von Inve r t eb ra t en f inden sich nach Hart (1946; p. 235) r ings um die Fa lk l and - Inse ln in Tiefen von 80 bis 130 m, besonder s aber im Wes ten der Inse lg ruppe , wo d ieses Benthos 0be r die 200-m-Linie h inab vorhanden sein soll. Diese yon Har t b e z e i c h n e t e Stel le s teht of fenbar ganzj~hr ig un te r dem Einfluf5


des e twa 6°C w a r m e n Wassers aus dem Pazif ik (E. Boltovskoy, 1971, sowie Da ten yon "Wal ther Herwig" 1966 und WH 1978, St. 613). Diese A ussa ge impl iz ie r t zugle ich , dab das zwischen S taa ten- Inse l und Burdwood-Bank e i n d r i n g e n d e b o d e n n a h e Wasse r gem~l~igte und k e i n e s w e g s - wie b i she r a n g e n o m m e n - suban ta rk t i sche L e b e n s b e d i n - gungen bietet .

Unter bes t immten o z e a n o g r a p h i s c h e n B e d i n g u n g e n sche in t es sogar mbgl ich, dal3 warms teno the rme Arten d ie St idspi tze SLidamerikas u m w a n d e r n und vor Nordargent io n ien w iede r Anschlul~ an dor t l e b e n d e W a r m w a s s e r - G e s e l l s c h a f t e n f inden. F r e i l e b e n d e W a r m w a s s e r - O r g a n i s m e n w u r d e n in de r nb rd l i chen Drake-Stral3e mehr fach sowohl an der Oberfl~iche als auch un te r de r Decksch ich t ange t rof fen (E. Boltovskoy, 1971; p. 64). Fiir w}i rmel iebende ben th i sche Inve r t eb ra t en diirf te d iese r W e g wohl nur in A u s n a h m e - jahren pas s i e rba r se in (vie l le icht nach besonde r s g r a v i e r e n d e n E1-Nifio-Ereignissen), und auch dann diirfte e ine e r fo lgre iche Bes i ed lung h}iufig am M a n g e l von g e e i g n e t e n 6kologischen Nischen auf dem s i idwes ta t l an t i schen Schelf schei tern. Dies m a g der Grund sein, w e s w e g e n nur e in sehr g e r i n g e r Teil der i i p p i g e n t e m p e r i e r t e n F a u n a des s i idch i len ischen Arch ipe l s v o n d e r a t l an t i schen Seite S t idamer ikas b e k a n n t ist. Bisher nahm man a l l e rd ings an, daf~ dies w e n i g e r den un t e r sch i ed l i chen t iko log ischen G e g e - benhe i t en zuzuschre iben sei als v i e lmehr der im Verg le ich zur ch i l en i s chen Kiiste m in ima len Sammelak t iv i t~ t im s i idwes ta t l an t i s chen Litoral und Subl i to ra l (Briggs, 1974; p. 128; Sebens & Paine, 1979).

Im s i idch i len i schen Arch ipe l s ind nicht nur d ie S e e a n e m o n e n besonde r s a r t en re ich (Sebens & Paine, 1979), sondern auch v ie le ande re T i e r g r u p p e n (Mol lusken: Stuardo, 1964; p. 86; As te ro iden : Madsen , 1956; Bryozoen: Moyano, 1982b; p. 85; V6gel : Shuntov et al., 1982; p. 347). Die Vie lzah l von Subs t ra ten und Hab i t a t en be i L e b e n s b e d i n g u n g e n , die ganzj / ihr ig ohne a l le Extreme s ind (Shuntov et al., 1982; Brattstr6m & Johanssen , 1983), s ind offensicht l ich G r u n d l a g e der hohen Diversi t~t und A b u n d a n z der dor t igen Fauna. Es gibt Hinweise , dal~ d iese Fauna E lemente aus dem wes t l i chen Pazif ik enth~l t (Austral ien, Neusee land , Tasmanien : Ha r tmann & Har tmann, 1962; p. 51; Kott, 1969; Moyano & Gordon, 1980; El -Sayed, 1970). Ein ige der Autoren s ind der Ansicht , dab d ie Fauna des s t idch i l en i schen Arch ipe l s die Rolle e ines Ve rb re i t ungszen t rums oder Spe- z ia t ionszent rums sp ie l t (Moyano, 1982a, b; Stuardo, 1964; Shuntov et al., 1982).

Was d ie S e e a n e m o n e n anbetrifft , so ist d ie Zahl de r in St idchi le l e b e n d e n Ar ten sicher viel grbl3er als d ie aus dem Si idwes ta t l an t ik b e k a n n t e n Arten, auch w e n n m a n ber i icksicht igt , dab d ie a rgen t in i sche und fa lk l~ndische Li tora l fauna kaum b e k a n n t ist und e in ige der s f idch i len i schen Ar ten e inen uns iche ren t axonomischen Status h a b e n (vgl. Brattstrbm & Johanssen , 1983; p. 325; Car lgren, 1959). O b w o h l aus d i e sem Grund die Verbre i tung ke ine r der Ar ten n6her be t r ach te t w e r d e n soil, l a s sen die L i t e r a t u r a n g a b e n (Carlgren, 1959; Stuardo, 1964; p. 90; Sebens & Paine, 1979; Doumenc, 1984) die Aussage zu, dab sich die Fauna des t ie feren Subl i tora ls und obe ren Arch iben tha l s grunds/ i tz l ich von der Fauna ge r i nge re r Tiefen un te rsche ide t . W~hrend d ie b e s c h r i e b e n e t ipp ige F lachwasse r fauna t empe r i e r t en C h a r a k t e r ha t und in h o h e m M a g e fLir d ie Westkt is te S t idamer ikas endemisch zu se in schein t (Sebens & Paine, 1979), s ind v ie le der t iefer l e b e n d e n S e e a n e m o n e n typ i sche Bewohner des p a t a g o n i s c h e n Ka l twasse r -Arch iben - thals. Diese Tie fwasser fauna wird h~ufig auch im S i idwes ta t l an t ik und in der Wes tan ta rk - tis gefunden; fiir sie ge l t en nicht die re la t iv e n g e n t i e r g e o g r a p h i s c h e n G re nz e n der s i idch i len ischen Kt is tenfauna (Vasquez et al., 1980; Brattstrbm & Johanssen , 1983; p. 322).


ZUSAMMENFASSUNG UND SCHLUSSFOLGERUNGEN

Die Verbre i tungsmus te r von S e e a n e m o n e n und a nde r e m Benthos im Sfidwestatlan- tik zeigen, dab die k lass ischen Ans ich ten fiber die Ozeanographie in diesem Tell des Sfidatlantiks revidiert we rden miissen. Die subl i tora len und besonders die archibenthalen Lebensr~ume werden danach von Wassermassen beeinfluBt, die sich nach Charak- ter, Herkunf t und Bewegungs r i ch tung von den Wassermassen der Deckschicht unter- scheiden.

Der KaltwassereinfluB an der a rgen t in i schen Schelfkante, der sich an der Oberfl~- che als e inhei t l iches Kal twasserband mit n6rdl icher Versetzung ("Falkland-Strom") darstellt, setzt sich in den b o d e n n a h e n Wasserschichten des Sublitorals und Archiben- thals offenbar aus mehre ren v o n e i n a n d e r u n a b h ~ n g i g e n Kal twassergebie ten zusammen, die durch den Einstrom oder Auftrieb yon subanta rk t i schem Wasser ents tehen. Ein ige dieser Gebie te un t e r l i egen jahresze i t l ichen Ver~nderungen , andere (Archiben- thal der "Chal lenger -Ter rasse" siid6stlich der La-Plata-Mfindung; Archibentha l 5stlich der Fa lk land-Inse ln) sche inen so stabile L e b e n s b e d i n g u n g e n zu bieten, dab sich dort ar tenreiche und l ang leb ige subantark t i sche Lebensgemeinschaf ten entwickel t haben.

Von besonde rem wissenschaf t l ichen Interesse ist die seit dem Jahre 1876 (Challen- ger-Stat ion 320) b e k a n n t e Fauna der "Chal lenger-Terrasse" , deren subantarkt isch- antarkt ischer Charakter erst in j f ingerer Zeit deut l ich wurde; diese Lebensgemeinschaf t bef inde t sich unmi t t e lba r an und un te r der subt ropischen Konvergenz. Es kSnnte sein, dab dieses Gebie t von e inem bisher u n b e k a n n t e n Unterstrom berfihrt wird, der vielleicht v o n d e r Shag-Rock-Passage bei 54°S, 48°W ausgeht und den Sfidwestatlantik d iagonal durchquert .

K~l te l iebende Arten mit ger inger Tempera tur to le ranz (antarktische Arten) kommen im Si idwestat lant ik offenbar nur in drei eng beg renz t en Geb ie t en vor, die wahrschein- lich un te r dem EinfluB von Wassermassen mit an ta rk t i schen Ante i t en stehen. Zwei der Gebie te l i egen im Arch iben tha l (800 bis 1000 m) und sind mit gewal t igen, bis in die Tiefsee h i n a b r e i c h e n d e n Canyons korreliert (Bahia-Blanca-Canyon und Malvinas- Canyon), das dritte Gebie t l iegt am west l ichen Rand des Sfidlichen Falkland-Beckens. W/ihrend die Canyons vermut l ich RandstrSme des t ieferen Subanta rk t i schen Zwischen- wassers oder des oberen Antark t i schen Bodenwassers auffangen, ge langt in das Siidli- che Fa lk land-Becken Tiefenwasser aus der Scotia-See.

AuBer den Kal twasserar ten gibt es im sf idwestat lant ischen Subli toral und Archiben- thal auch Arten, die e ine - w e n n auch ger inge - posit ive Anomal ie der Tempera tur in dem j ewe i l i gen Fundor tgeb ie t anzuze igen scheinen. N e b e n der aus dem Warmwasser- Arch iben tha l s t a m m e n d e n Actinauge longicornis ist PhelIiactis catlicyclus zu ne nne n ; be ide Arten sche inen e inen zumindes t ge legen t l i chen Einflul~ yon t ief re ichenden Bra- s i l s t romwirbeln anzuzeigen .

Die im Sfidwestat lant ik offenbar pe rmanen t v o r h a n d e n e n Frontensysteme werden besonders anschaul ich yon der Ver t ika lverbre i tung der Seeanemone Isotealia antarctica w i e d e r g e g e b e n (Abb. 7): An der subt ropischen Konvergenz wird n e b e n einer tiefrei- c h e n d e n Front bei 38 ° S e i n e zweite Front zwischen 35 u n d 36 ° S markiert, bei der es sich en tweder um die Konvergenz l in ie im Winter hande l t oder aber um die mit der Wind- grenze korrelierte Front. Auch zwischen 43 und 44°S dr ingt I. antarctica in tieferes Wasser vor u n d folgt damit vermut l ich dem fiber das Ameghino-Canyon-Sys tem abflie-


Benden Schelfwasser . Noch deu t l i che r wird d iese r A bs t i e g von e ine r a n d e r e n Seeane - mone, Choriactis taevis, demonst r ie r t .

Horizonta l wie ver t ika l s ind d ie Fundor te von Isotealia antarctica eng mit de r 6-°C - Iso therme korrel ier t , d ie ganzj~ihrig e inen schmalen , zur Sche l fkan te pa ra l l e l ver laufen- den Streifen auf d e m ~iuBeren Schelf umschlieBt, de r s ich im N o r d e n der F a l k l a n d - I n s e l n noch e twas e rwei te r t (Abb. 6). In d i e s e m yon Isotealia b e w o h n t e n Stre i fen (Subprovinz "Temper ie r t e s Subl i tora l Argen t in iens" ) he r r schen ~ihnlich gem~Bigte und gleichfSr- mige Bed ingungen wie im Subl i tora l de r ch i l en i schen Kiiste, denn auch h ier s ind d ie ben tha l en T e m p e r a t u r e n w e i t g e h e n d unabh~ingig yon de r J ah resze i t und yon de r geog raph i schen Breite. Solche gleichmfiBigen T e m p e r a t u r e n fiber 15 Bre i t eng rade hin- w e g s ind nu t mSgl ich, w e n n m a n e inen pe rmane n t e n , nach S i iden ge r i ch t e t en Unter- strom nahe der Sche l fkan te annimmt . Die Verb re i tung yon Isotealia l~t3t ve rmuten , dab dieser Unters t rom an der W i n d g r e n z e (bei e twa 35 ° S) en ts teh t und von dort nach Sf iden zieht. Die T e m p e r a t u r e n im Benthal nSrdl ich und nordwes t l i ch de r F a l k l a n d - I n s e l n we rden vermut l ich zus~itzlich yon W a r m w a s s e r l i n s e n beeinfluBt, d ie s ich vom Brasil- strorn abgeschnf i r t h a b e n und auf das F a l k l a n d - P l a t e a u auf laufen.

Eine hor izonta le h y d r o g r a p h i s c h e Grenzsch ich t wi rd im Os ten und Nordos ten de r Fa lk land- Inse ln yon der p e l a g i s c h e n S iphonophore Rhodalia miranda (Abb. 7, 8) und v o n d e r dem Subst ra t frei a u f l i e g e n d e n S e e a n e m o n e Bolocera tuediae kerguetensis in e twa 500 m Tiefe markier t . Zwei we i t e r e Fundor te der S iphonophore nSrd l ich der sub t rop ischen Konvergenz best~it igen dar f iber hinaus, dab im Win te r e in Unters t rom suban ta rk t i schen Wassers en t l ang de r u r u g u a y i s c h e n Sche l fkan te nach N o r d e n zieht .

Eine eury6ke W a r m w a s s e r f a u n a b e h e r b e r g t d i e Subprovinz " W a r m w a s s e r - S u b l i t o - ral Argen t in iens" in dem k i i s t ennahen Abschni t t zwischen La-P la ta -Del ta und dem Golfo San Jorge. Diese Subprov inz ist den st~irksten j ah resze i t l i chen Ver~inderungen auf dem a rgen t in i schen Schelf ausgesetz t . Die f ippige sommer t i che Fauna , d ie auch tropische Elemente enth~lt, hat e p h e m e r e n C h a r a k t e r und rekru t ie r t s ich wahr sche in l i ch in j e d e m Jahr neu aus Larven und Adul ten , d ie mit e i n e m Ausl~ufer des Bras i l s t romes e indr ingen . Akt in ien s ind aus d iese r Subprov inz n icht bekannt , wohl abe r e ine k l e i n e Cora l l imophar ie (Corynactis carnea], die im Sommer groBe Popu la t ionen bi ldet . Weni - ger ex t r eme L e b e n s b e d i n g u n g e n b ie t e t d a g e g e n of fenbar das Benthal de r b e i d e n Gotfe San Mat ias und San Jorge, denn dort w u r d e d ie S e e a n e m o n e Antholoba achates angetroffen.

Die Verb re i tungsmus te r k ~ l t e l i e b e n d e r Benthos t ie re sf idl ich des 50. Bre i t eng rades zeigen, dab das Subl i tora l des a rgen t in i s chen Schelfs und das A r c h i b e n t h a l des Siidl i- chen F a i k l a n d - B e c k e n s unter d e m Einflul3 von suban t a rk t i s chem Wasse r steht, das j edoch nicht w ie d ie Deckschich t aus d e m Sfiden, sonde rn aus d e m Osten d iese G e b i e t e erreicht. Tro tzdem gibt es im Wes ten und Sfidosten der Fa lk l a nd - In se ln in 80 bis e twa 200 m Tiefe Denthosgese l l schaf ten , d ie auf gem~Bigte L e b e n s b e d i n g u n g e n h inwe i sen . Dieser m~Bigende EinfluB wird d e m b o d e n n a h e n , ganzj~ihrig re la t iv w a r m e n S t romband zugeschr ieben , das 5stl ich der S taa ten- Inse l nach Norden vordr ingt . Diese Fes t s t e l lung bedeu te t , dab fiir das Benthal auch im sf id l ichen Tei l des a rgen t in i s chen Schelfs d ie k lass ische Ansicht e ines vom Zi rkumpola r s t rom nach Norden a b b i e g e n d e n k a l t e n ode r suban ta rk t i schen St romes ( ' F a l k l a n d - S t r o m " ) rev id ie r t w e r d e n mul~. V ie lmehr sche in t das dort unter der Decksch ich t e i nd r ingende , zu a l l en J a h re sz e i t e n e twa 6 °C w a r m e Wasser d ie U m w a n d e r u n g des s f i damer ikan i s chen Kont inentes ffir t e m p e r i e r t e F a u n e n -

138 Karin R iemann-Zi i rneck

e l e m e n t e des t ie feren Subl i tora ls zu e r l a u b e n (Antholoba achates, Choriactis laevis). Vie l le ich t g ibt es dort sogar m a n c h m a l Bed ingungen , die auch bes t immten Warmwas- s e r - O r g a n i s m e n e ine e r fo lg re iche U m w a n d e r u n g Kap Horns e rmbg l i chen (siehe Cory- nactis carnea).

Die t i e rgeog raph i s che G l i e d e r u n g der un te r such ten G e b i e t e e rg ib t sich aus dem G e s a m t c h a r a k t e r des Benthos un te r b e s o n d e r e r Ber t icks ich t igung der S e e a n e m o n e n und aus dem t i e r g e o g r a p h i s c h e n Verha l t en der e inze lnen Ar ten (Horizontal- und Verti- ka lve rb re i tung , Grenzl in ien) . Auch d ie h ie ra rch i sche G l i e d e r u n g in Provinzen und Subp rov inzen erfolgte nach d i e s e n Ges ich t spunk ten . A u s s a g e n t iber e n d e m i s c h e Ar ten im s~dwes t a t l an t i s chen Benthal s ind als Kr i te r ien zur A b g r e n z u n g und G l i e de rung b i o g e o g r a p h i s c h e r E inhe i t en nicht gee igne t , da v ie le der sub l i to ra len und a rch iben tha- len Ar ten d i s junk t ve rb re i t e t s ind mit hor izonta l und ver t ika l wei t vers t reu ten Fundort- geb ie t en .

Durch d ie A b g r e n z u n g e ine r Provinz "La Pla ta" und ihre Eins tufung als e igens t~n- d ige t>rovinz so l len d ie komplexen , j edoch in Zeit und Raum s tab i len t i e rgeograph i - schen und o z e a n o g r a p h i s c h e n S t ruk turen in d i e s e m Geb ie t he rvo rge hobe n werden. Hie r verl~iuft e ine fiir a l le Z o n i e r u n g e n g e l t e n d e t i e rgeog raph i sche Grenze, die durch d ie F u n d e von S e e a n e m o n e n his in 1000 m Tiefe verfolgt w e r d e n kann.

Die sub l i to ra le und a r ch iben tha l e F a u n a ist im S t idwes ta t l an t ik und in den angren- z e n d e n z i rkuman ta rk t i s chen Lebens r~umen nach e i n e m Muster verteil t , das man mit e i n e m A u s d r u c k von O w e n (1981; p. 227) als "quas i -o rde red pa tch iness" be z e i c hne n kann. Die quant i t a t iv und qua l i t a t iv auff~illigsten Benthosgese l l schaf ten f inden sich an den in Raum und Zeit be s t~nd igs t en Fronten (subt ropische Konvergenz sowie Fronten- sys tem be i den Fa lk land- Inse tn) .

Aus p e l a g i s c h e n O k o s y s t e m e n ist bekann t , dab solche mit p e r m a n e n t kr~ft igen G r a d i e n t e n ausges t a t t e t en F ron tensys t eme ( thermal fronts) nicht nur b iogeograph i sche Grenzr~iume ftir d ie me i s t en O r g a n i s m e n sind, sondern auch neue, be sonde re Lebens- r~ume da r s t e l l en kbnnen , d ie s ich durch das N e b e n e i n a n d e r deu t l ich ve r sch iedene r Lebens r~ume a u s z e i c h n e n (Brandt & Wad ley , 1981). In so lchen Lebensr~iumen ("eco- tone") s a m m e l n sich akt iv und pass iv Arten, d ie offenbar in den b e n a c h b a r t e n Lebens- r~iumen nicht v o r k o m m e n und d a h e r als s tenotop fiir solche Fronten a n g e s e h e n w e r d e n kbnnen .

O b w o h l U n t e r s u c h u n g e n da r i ibe r erst beg innen , schein t es, dab Fron tensys teme und ihre A u s w i r k u n g e n auch fiir das Bentha l wich t ig sind, Die pass ive und akt ive A n r e i c h e r u n g yon P lank ton -La rven ben th i s che r Inve r t eb ra t en an Fronten und verst~rk- ter Larvenfa l l im Bereich der Front k b n n e n sich in deu t l i ch hbheren A b u n d a n z e n wenig b e w e g l i c h e r oder sess i ler Ben thoso rgan i smen wide r sp i ege ln . So scheint d ie grol~e, dem S e d i m e n t nur lose a u f l i e g e n d e S e e a n e m o n e Bolocera tuediae kerguelensis typisch fiir d ie "no mo t ion" -Zone zwi schen zwei s ich b e w e g e n d e n W a s s e r m a s s e n zu sein.

Quas i - s ta t ion~re " the rmal fronts", d ie auch in a r c h i b e n t h a l e n Tiefen noch beacht l i - che T e m p e r a t u r - G r a d i e n t e n aufweisen , g ib t es am Kon t inen ta lhang auBerhalb der La- P l a t a -Mi indung und be i den Fa lk l and- Inse ln . In b e i d e n G e b i e t e n exis t ie ren Grenz- L e b e n s g e m e i n s c h a f t e n mit s u b a n t a r k t i s c h - a n t a r k t i s c h e m Charakter , d ie offenbar yon de r e n o r m e n Produkt iv i t~t d iese r Gewfisser prof i t ieren. Diese Lebensgemeinschaf ten sche inen j edoch immer deu t l i ch auf de r ka l t en Sei te der Front zu leben, und die meisten der dort g e f u n d e n e n Ar ten k o m m e n auch in a n d e r e n z i rkuman ta rk t i s chen Geb ie ten vor,


unabh~ng ig von kr~ftigen Fronten. Obwohl e ine passive oder akt ive Attrakt ion der Front fiir die Larven oder Adul ten dieser Arten als sehr wahrsche in l ich a n g e s e h e n werden kann, so sind die adu l t en Tiere doch ke ine Bewohner der e igen t l i chen Front.

Eine Seeanemone, v o n d e r ich annehme , dab sie ein typischer, viel le icht nur dort vorkommender Bewohner a rch iben tha le r " thermal fronts" ist, ist Hormathia pectinata, die bisher nur in den be iden sf idwesta t lant ischen Frontensys temen u n d in wahrsche in- lich en t sp rechenden Lebens r~umen im ch i len ischen Archibentha l g e f u n d e n wurde. Die Ver t ikalverbre i tung der Art zeigt (Abb. 7), dab sie bei den Fa tk land- Inse ln offenbar zwischen "warmem" pazif ischen Wasser und suban ta rk t i schem Wasser vorkommt und vor Nordargen t in ien in e i nem 200 km bre i ten Gfirtel, der mit der " thermal front" der subtropischen Konvergenz ident isch ist.

Grenz lebensgemeinschaf t en (boundary groups) s ind nach Semenov (1978; p. 86) die auffal lendste Besonderheit in der Ver te i lung des sf idwestat lant ischen Benthos und zugleich ein Indiz, dal3 der Si idwesta t lant ik von dominan te ren Arten bes iedel t wird. Hierbei wird auf die Bedeutung solcher Lebensr~ume als Entwick lungs- u n d Verbrei- tungszen t ren yon n e u e n Arten h ingewiesen , e in Aspekt, der auch frfiher schon diskutiert wurde (Sverdrup et at., 1942; de Lattin, 1967; Briggs, 1974). Die Isolation von Arten innerha lb solcher Frontensysteme hat starke evolut ive Wirkungen , die zu Variabilit~it, Unterart- und Ar tb i ldung ffihren k 6 n n e n und das Vordr ingen in neue Lebensr~ume und Nischen erm6glichen.

Umgekehr t ist es aber auch denkbar , dal~ solche Grenz lebens r~ume Refugien ffir frfiher weitverbrei tete Arten sind, die nur noch in dieser U m g e b u n g dem Druck wet tbe- werbsf~higerer Arten widers tehen k 6 n n e n (Semenov, 1978). Was die Frontensys teme im Siidwestat lantik und die nur dort angetroffene Hormathia pectinata betrifft, so spricht viel fiir diese Relikt-Hypothese; die wei t r~umig dis junkte Verbre i tung der Art, die larven6kologisch nicht zu vers tehen ist, liel~e sich damit p laus ibe l erkl~ren. Die Tatsa- che, dab die Famil ie Hormathi idae zu den phylogenet i sch ~ttesten S e e a n e m o n e n gerechnet wird (Schmidt, 1974), paBt ebenfal ls gut in dieses Konzept. DaB die a rchiben- tha len Lebensr~ume von v ie len phylogenet i sch und t iergeographisch a r be i t e nde n Taxo- nomen als die im Laufe der Erdgeschichte s tabi ls ten m a r i n e n Lebensr~ume a n g e s e h e n werden (vgl. Briggs, 1974; p. 431) und auch andere Hormath i iden nur dort vorkommen, stfitzt diese Hypothese.

Danksagungen. Herrn Dr. R. Simonsen, Bremerhaven, danke ich ffir sein ermutigendes Interesse an dieser Arbeit und ffir die wertvollen Anregungen bei der Abfassung des Manuskriptes. Herrn Prof. S. A. Gerlach, Kiel, und Herrn Dr. H. Thiel, Hamburg, danke ich fi.ir die kritische Durchsicht des Manuskriptes und ihre konstruktive Hilfe. Herrn Dr. W. Zenk, Kiel, verdanke ich einige Hinweise zu den ozeanographischen Kapiteln.

LITERATUR

Andriashev, A. P., 1977. Some additions to schemes of the vertical zonation of marine bottom fauna. In: Adaptations within antarctic ecosystems. Ed. by G. A. Llano. Smithsonian Inst., Washington, D.C., 351-360.

Anonymus, 1972. Atlas oceanografico (Atlantico Sul) - Condicoes no verao de 1972. Diretoria de Hidrografia e Navegacao, Rio de Janeiro.

Aragno, F. J, (Ed.), 1968. Datos y resultados preliminares de tas campanas pesqueria "Pesqueria r ' . - Publnes Proy. Desarr. Pesq., 10, 1-159.


Balech , E., 1954. Div i s ion z o o g e o g r a f i c a de l l i toral s u d a m e r i c a n o . - Revta Biol. mar . 4, 184-195. Ba lech , E., 1964. C a r a c t e r a s b i o g e o g r a f i c o s de la A r g e n t i n a y U r u g u a y . - Boln Inst. biol. mar . Univ.

nac. , B. Aires , 7, 107-112. Ba lech , E., 1968. D ino f l age l l a t e s . In: P r i m a r y p r o d u c t i v i t y a n d b e n t h i c m a r i n e a l g a e of the antarc t ic

a n d suban ta rc t i c . Ed. by S. Z. E1-Sayed. A m . Geogr . Soc., N e w York, 8 - 9 (Antarct . M a p Folio Ser. lO).

Barth, R., Bone l Rivas, L. & Osar io e Cast ro , M. L., 1965. Es tudos na zona t e r m i n a l da cor r ien te do Brasil . - Not. tec. Inst . Pesq. mar . 23, 1-13.

Bar tsch , I., 1982. O p h i u r i d e a ( E c h i n o d e r m a t a ) f rom t he P a t a g o n i a n shelf . - Mitt. h a m b . zool. Mus . Inst . 79, 211-250 .

B6, A., 1969. P l a n k t o n i c Foramin i fe ra . In: D i s t r i bu t ion of s e l e c t e d g r o u p s of m a r i n e i nve r t eb r a t e s in w a t e r s s o u t h of 35°S la t i tude . Ed. b y J. W. H e d g p e t h . Am. Geogr . Soc., N e w York, 9 -12 (Antarct . M a p Folio Ser. 11).

Be lem, M. J. C., 1980. R e d e s c r i c a o de Homost ichanthus duerdeni Car lg ren , 1900 (Anthozoa, Act in ia r ia ) (Con t r ibu icoes ao c o n h e c i m e n t o d a f a u n a de cn ida r ios do Esper i to Santo, Brasil 2). - Revta Nordes t . Biol. 3 (Especial) , 9 -24 .

Be lem, M. J. C. & Pres le rc ravo , J. C., 1973. C o n t r i b u i c o e s ao c o n h e c i m e n t o da f a u n a de cn ida r ios do Esper i to Santo, Brasi l I. C o n s i d e r a c o e s sob re A c t i n i a r i a do M u n i c i p i o de Aracruz , ES. - Bolm Mus . Biol. Prof. Mel lo -Le i t~o (Zool.) 80, 1-14.

Be lem, M. J. C. & Monte i ro , D. C., 1977. C o n t r i b u i c o e s ao c o n h e c i m e n t o da f a u n a de cn ida r ios do Rio de Jane i ro . II. Haliplanella luciae (Verrill, 1898) (Act iniar ia , Acont ia r ia ) u m a nova ocorren- cia no Brasil . - A v u l s o UFRJ - C C S - D e p t o Zool. 26, 1-19.

Bell is io, N. B. & Lopez, R. B., 1973. I. M e r l u z a de Co la - Macruronus magel lanicus L6nnbe rg . - M o n o g r a f i a s r e c u r s o s pesq . 1, 1-46.

Be rnascon i , I., 1964. D i s t r i buc ion g e o g r a f i c a de los E q u i n o i d e o s y A s t e r o i d e a s de la e x t r e m i d a d a u s t r a l de S u d a m e r i c a . - Boln Inst. biol. mar . Univ . nac . B. Ai res 7, 43-50 .

Be rnascon i , I., 1973. Los E q u i n o d e r m o s co lec t ados por el " W a l t h e r H e r w i g " en el At lan t ico s u d o e s t e . - Rev ta Mus . a rgen t . C ienc . nat . B e r n a r d i n o R i v a d a v i a (Hidrobiol.) 3, 287-334.

Bernascon i , I. & d ' A g o s t i n o , M. M., 1977. O f i u r o i d e o s de l m a r e p i c o n t i n e n t a l Argen t i no . - Revta Mus . a rgen t . C ienc . nat . B e r n a r d i n o R i v a d a v i a (Hidrobiol.) 5, 65-114.

Bersch , M. & Becke t , G. A., 1984. U p p e r l aye r t h e r m a l s t ruc tu re in t he At lan t ic sector of the S o u t h e r n O c e a n . - Dr. hydrogr . Z. 37 (2), 71-86 .

Bol tovskoy, D., 1971. C o n t r i b u c i o n al c o n o c i m i e n t o de los p t e r o p o d o s T h e c o s o m a d o s sobre la p l a t a f o r m a c o n t i n e n t a l b o n a e r e n s e . - Rev ta Mus . La Pla ta (Zool.) 11, 121-136.

Bol tovskoy, D., 1981. Ca rac t e r i s t i c a s b i o l o g i c a s de l A t l an t i co s u d o c c i d e n t a l . In: A t l a s de l zoop l ank - ton de l A t l an t i co s u d o c c i d e n t a l y m e t o d o s de t r aba jo con el z o o p l a n c t o n mar ino . Ed. by D. Bol tovskoy. Inst. Nac. Invest . Des. Pesq. , Mar. de l Plata, 239-251 .

Bol tovskoy, E., 1959. La co r r i en te de M a l v i n a s (un e s t u d i o e n b a s e a la i n v e s t i g a c i o n de Foramin i fe - ros). - Publ . Serv. Hidrogr . Nava l , B. A i re s H 1015, 1-93.

Bol tovskoy, E., 1964. P rov inc ia s z o o g e o g r a f i c a s de A m e r i c a de l sur su sector an ta rc t i co s e g u n los fo ramin i f e ros b e n t o n i c o s . - Boln Inst. biol. mar . Univ. nac . B. A i re s 7, 93-99 .

Bol tovskoy, E., 1968. H i d r o l o g i a de las a g u a s s u p e r f i c i a l e s e n la pa r t e occ iden t a l de l At lan t i co sur. - Rev ta Mus . a rgen t . C ienc . nat . B e r n a r d i n o R i v a d a v i a (Hidrobiol .) 2, 199-224.

Bol tovskoy, E., 1971. Eco logy of t h e p l a n k t o n i c f o r a m i n i f e r a l i v ing in t he su r face l aye r of Drake p a s s a g e . - M i c r o p a l e o n t o l o g y 17, 53-68 .

Bol tovskoy, E., 1978. P r o b l e m a de los i n d i c a d o r e s b io log icos e n oceanogra f i a . - An. Acad. Cienc. exact , fis. nat . B. A i re s 30, 229-251 .

Bol tovskoy, E. & W a t a n a b e , S., 1980. A t l a s of b e n t h i c she l f f o r amin i f e r s of t he S o u t h w e s t Atlant ic . J u n k , ' S - G r a v e n h a g e , 153 pp.

Boschi , E., 1964a. Los c r u s t a c e o s d e c a p o d o s B r a c h y u r a de l l i toral b o n a e r e n s e (R. Argen t ina ) . - B o l n Inst. biol. mar . Univ. nac . B. A i re s 6, 1-99.

Boschi , E., 1964b. Los P e n e i d o s de Brasil , U r u g u a y y A r g e n t i n a . - Boln Inst. biol. mar . Univ. nac. B. A i re s 7, 1-42.

Boschi , E., 1979. G e o g r a p h i c d i s t r i bu t ion of A r g e n t i n i a n m a r i n e d e c a p o d c ru s t aceans . - Bull. biol. Soc. W a s h . 3, 134-143.

B o s c h m a , H. & Lowe, T. P., 1969. S ty las te r ina . In: D i s t r i bu t ion of s e l e c t e d g r o u p s of ma r ine


i n v e r t e b r a t e s in w a t e r s s o u t h of 35°S la t i tude . Ed. b y J. W. H e d g p e t h . Am. Geogr , Soc., N e w York, 14-15 (Antarc t ic M a p Polio Ser. 11).

Brandhors t , W. & Cas te l lo , J. P., 1971. E v a l u a c i o n d e los r e c r u s o s de a n c h o i t a (Engraulis ancholta) f ren te a la A r g e n t i n a y U r u g u a y . - C o n t r n e s Inst. biol. mar . M a r de l P la ta 166, 1-63 .

Brandt , St. B. & W a d l e y , V. A., 1981. T h e r m a l f ronts as e c o t o n e s a n d z o o g e o g r a p h i c ba r r i e r s in m a r i n e a n d f r e s h w a t e r s y s t e m s . - Proc. ecol. Soc. Aus t . 11, 13-26.

Brat ts t r6m, H. & J o h a n s s e n , A., t983 . Eco log ica l a n d r e g i o n a l z o o g e o g r a p h y of t he m a r i n e b e n t h i c f a u n a of Chi le . - Sa r s i a 68, 289-339 .

Br iggs , J., 1974. M a r i n e z o o g e o g r a p h y . M c G r a w - H i l l , N e w York, 475 pp. Bf i ckmann , A., 1974. E r g e b n i s s e der F o r s c h u n g s r e i s e n d e s FFS " W a l t h e r H e r w i g " n a c h S f idame-

r ika XXXII. Die A p p e n d i c u l a r i e n f ~ i n g e d e r " W a l t h e r H e r w i g " au f d e m P a t a g o n i s c h e n Sche l f i m S e p t e m b e r 1971. - Arch. F i schWiss . 25, 21-32 .

Burckle , L. H. & Stan ton , D., 1975. D i s t r i b u t i o n of d i s p l a c e d an ta rc t i c d i a t o m s in t he A r g e n t i n e bas in . - Nova H e d w i g i a , Beib. 53, 283-292 .

Burton, M., 1932. S po n g e s . - D i s c o v e r y Rep. 6, 238-385 . Buscag l ia , J. L., 1971. O n t h e c i rcu la t ion of t h e i n t e r m e d i a t e wa t e r s in t he S o u t h w e s t e r n At l an t i c

Ocean . - J. mar . Res. 29, 245-255. Cai rns , S. D., 1982. Anta rc t i c a n d s u b a n t a r c t i c Sc lerac t in ia . - Antarc t . Res. Ser. 34, 1-74. Cai rns , S. D., 1983. An ta rc t i c a n d s u b a n t a r c t i c S ty l a s t e r ina (Coe len te ra t a : Hydrozoa) . - A n t a r c t . Res.

Ser. 38, 61-164. Car lg ren , 0 . , 1899. Z o a n t h a r i e n . - H a m b u r g e r M a g e l h a e n s i s c h e S a m m e l r e i s e 4, 1-47. Car lg ren , 0 . , 1903. A c t i n i a r i e n . - R~sult . V o y a g e S. Y. Be lg ica (Zool.), 1903, 3-11 . Car lg ren , O., 1927. Ac t in i a r i a a n d Z o a n t h a r i a . - F u r the r zool. Resu l t s Swed. Antarc t . Exped . 2,

1-102. Car lg ren , O., 1928. Ac t in i a r i a de r D e u t s c h e n T i e f s e e - E x p e d i t i o n . - Wiss . Ergebn . dt. T i e f s e e - E x p e d .

"Va ld iv i a" 22, 126-266. Car lg ren , 0 . , 1938. Sou th Af r i can A c t i n i a r i a a n d Zoan tha r i a . - K. s v e n s k a V e t e n s k A k a d . Hand l . 17,

1-148. Car lg ren , O., 1939. Ac t in i a r i a a n d Z o a n t h a r i a of t he Scot t i sh N a t i o n a l An ta rc t i c E x p e d i t i o n

1 9 0 2 - 1 9 0 4 . - Trans . R. Soc. Edinb. 49, 791-803 , Car lg ren , O., 1949. A s u r v e y of t h e P tychodac t i a r i a , C o r a l l i m o r p h a r i a a n d Act in ia r ia . - K. s v e n s k a

V e t e n s k A k a d . H a n d L (Ser. 4) 1, 1-121. Car lg ren , O., 1959. C o r a l l i m o r p h a r i a a n d Ac t in i a r i a w i th de sc r i p t i on of a n e w g e n u s a n d s p e c i e s

f rom Peru. Repor ts of t h e L u n d U n i v e r s i t y C h i l e E xped i t i on 1948-49, Nr. 38. - Acta Univ. l und . (Avd. 2) 56, 1-39.

Carter , D., 1965. A c t i n i a s de M o n t e m a r , Va lpa ra i so . - Rev ta Biol. mar . 12, 129-159. Cas te l lo , J. P., 1984. Reg i s t ros de l e l e f a n t e mar ino , Mirounga leonina (Carn ivora , Phoc idae ) e n las

cos tas de l A t l an t i co S.O., f u e r a de l a r e a de cria. - Revta Mus . argent~ Cienc . na t . (Zool.) 13, 235-243 .

Cas t e l t anos , Z. A. de , 1982. Los P y r a m i d e l l i d a e d e la R e p u b l i c a A r g e n t i n a (Moll. E n t o m o t a e n i a t a ) . - C o m u n . Mus . nac . Hist . nat . B e r n a r d i n o R i v a d a v i a 2, 61-85 .

C i e c h o m s k i , J. D. d e & S a n c h e z , R. P., 1983. I c h t h y o p l a n k t o n a b u n d a n c e a n d a s s o c i a t e d z o o p l a n k - ton b i o m a s s in t he she l f w a t e r s off A r g e n t i n a . - Biol. O c e a n o g r . 3, 77 -101 .

C lowes , A. J., 1933. I n f l u e n c e of t h e Paci f ic on the c i r cu la t ion in t he s o u t h - w e s t A t l an t i c O c e a n . - Nature , Lond. 131, 189-191.

Coelho , P. A., 1980. Z o o g e o g r a f i a m a r i n h a do Brasil . t, C o n s i d e r a c o e s ge r a i s sob re o m e t o d o e ap l i cacao a u m g r u p o de C r u s t a c e o s (Paguros : C r u s t a c e a D e c a p o d a , s u p e r f a m i l i a s P a g u r o i d e a e Coenobi to idea ) . - Bolm Inst. O c e a n o g r . , S Pau lo 29, 139-144.

CorrSa, D. D., 1964. C o r a l l i m o r p h a r i a e Ac t in i a r i a do At l an t i co O e s t e Tropica l . T e s e p a r a provi - m e n t o do cargo de Professor Ca ted ra t i co , U n i v e r s i d a d e de Sao Paulo, 139 pp.

CorrSa, D. D. & Schlenz , E., 1976. O n t h e s e a a n e m o n e Paracondylactishertwigi (Wassi l ieff , 1 9 0 8 ) . - Bolm zool. Univ. S . Pau lo I,. 69 -80 .

Dayton , P. K., Robil l iard, G. A. & Pa ine , T, R,, 1970. Ben th i c f a u n a l z o n a t i o n as a r e su l t of a n c h o r ice at M c M u r d o Sound , Antarc t ica . In: An ta rc t i c eco logy . Ed. by M. W. Ho ldga t e . Acad. Press, London , 1, 244-258.

142 K a r i n R i e m a n n - Z f i r n e c k

D e a c o n , G. E. R., 1933. A g e n e r a l a c c o u n t of t h e h y d r o l o g y of t he South At l an t i c Ocean . - Discovery Rep. 7, 171-238.

D e a c o n , G. E. R., 1937. T h e h y d r o l o g y of t h e S o u t h e r n Ocean . - D i scovery Rep. I5, 1-124. D e a c o n , G. E. R., 1963. T h e S o u t h e r n O c e a n . In: T h e Sea. Ed. by M. N. Hill. Wiley, N e w York,

2, 281-296 . D e a c o n , G. E° R , 1977. C o m m e n t s o n a c o u n t e r c l o c k w i s e c i r cu la t ion in t he Pacif ic suban ta r c t i c

sec tor of t h e S o u t h e r n O c e a n s u g g e s t e d by M c G i n n i s . - D e e p Sea Res. 24, 927-930. D e a c o n , G. E. R., 1982. P h y s i c a l a n d b io log ica l z o n a t i o n in the S o u t h e r n Ocean . - D e e p Sea Res. 29,

1-15. Dea rbo rn , J. H. & R o m m e l , J. A., 1969. Cr ino idea , In: D i s t r ibu t ion of s e l e c t e d g r o u p s of m a r i n e

i n v e r t e b r a t e s in w a t e r s s o u t h of 35°S la t i tude . Ed. by J. W. H e d g p e t h . Am. Geogr . Soc., N e w York, 35-36 (Antarct. Map Folio Ser. 11).

Defan t , A., 1936. Z u s a m m e n f a s s e n d e t~bers icht u n d a t t g e m e i n e B e z i e h u n g e n de r t r o p o s p h a r i s c h e n Z i r k u l a t i o n zur V e r t e i l u n g des G e h a l t e s a n Sauers toff , a n d e r e r c h e m i s c h e r Fak to r en u n d des P l a n k t o n s . - Wiss . E rgebn . dt. a t lant . Exped . " M e t e o r " 6 (1), 1-411.

Defant , A., 1961. Phys i ca l o c e a n o g r a p h y . P e r g a m o n Press, London , 1, 1-729. Dell , R. K., 1956. T h e a r c h i b e n t h a l M o l l u s c a of N e w Zea l and . - Bull. Dom. Mus. , W e l l i n g t o n 18,

1-235. Dell , R. K., t964. Z o o g e o g r a p h y of an ta rc t i c b e n t h i c Mol lusca . In: Bio logie an t a r c t i que . H e r m a n n ,

Paris, 259-262 . Dell , R. K., 1972. An ta rc t i c b e n t h o s . - Adv. mar . Biol. 10, 11-216, Diehl , M., 1977. A s c i d i e n d e s a r g e n t i n i s c h e n Sche l f s a u s d e n G r u n d t r a w l - F ~ n g e n des FFS " W a l t h e r

H e r w i g " a u f s e i n e r d r i t t en S f i d a m e r i k a - E x p e d i t i o n . - Mitt . h a m b . zool. Mus . Inst. 74, 139-153. Die t r ich , G. & Ulr ich , J. {Hrsg.), 1968. A t l a s z u r O z e a n o g r a p h i e . B ib t iograph . Inst i tut , M a n n h e i m ,

76 pp. Diet r ich, G., Kalle, K., Kraus , W. & Siedler , G., 1975. A l l g e m e i n e M e e r e s k u n d e . Borntr~ger , Berlin,

593 pp. D o u m e n c , D., 1975. A c t i n i e s b a t h y a l e s de l ' o c ~ a n A t l a n t i q u e nord. Fami l l e s des H o r m a t h i i d a e

( g e n r e s Paracalliactis et Phelliactis) et d e s A c t i n o s to l i dae ( g e n r e s Actinoscyphia et Sicyonis). - Bull. M u s . na tn . Hist . nat . , Par i s (Zool.) 197, 157-206.

D o u m e n c , D., 1984. Les A c t i n i e s b a t h y a l e s d u Chi l i : U n e x e m p l e d ' u t i l i za t ion de f ich iers in forma- t iques . - A n n l s Inst. oc6anogr . , Par is 60, 143-162.

Dryga l sk i , E. yon, 1927. O z e a n u n d Anta rk t i s . - D t S f idpo la r -Exped . 7, 387-556 , D u b e , V. M. C., 1974. A n e m o n a s * d o - m a r ( O r d e m Act in iar ia) do e s t ado da Bahia . Disse r tacao

a p r e s e n t a d a ao d e p a r t a m e n t o de Zoo log ia do Ins t i tu to de B ioc ienc ia s da U n i v e r s i d a d e de Sao Pau lo p a r a o b t e n c a o do t i tu lo de M e s t r e m Zootogia . U n i v e r s i d a d e Fede ra l da Bahia , Sa lvador , Bahia , Sao Paulo , 112 pp.

D u b e , V. M. C., 1975. C o n t r i b u t i o n to t h e s t u d y of t h e s ea a n e m o n e s f rom the s ta te of Bahia, Brazil. I. Actinia bermudensis (McMurr i ch , 1899) u n d Anemonia sargassensis Hargi t t , 1 9 0 8 . - Natura , S a l v a d o r I, 104-110.

Dube , V. M. C., 1976a. C o n t r i b u t i o n to t h e s t u d y of t h e s e a a n e m o n e s f rom the s ta te of Bahia , Brazil. II. Phyllactis praetexta (Dana, 1846) a n d Calliactis tricolor (Lesueur , 1817). - Na tu ra , Bah ia 76, 101-110.

D u b e , V. M. C., 1976b. Sea a n e m o n e s of t h e Sta te of Bahia , Brazil. 3. Bunodosoma cangicum.- Boln Inst. biol. Bah ia 15, 27-30 .

D u b e , V. M. C., 1977. C o n t r i b u t i o n to t h e s t u d y of s ea a n e m o n e s f rom the Sta te of Bah ia IV. Anthopleura cascaia Corr~a, 1964. - Na tu ra , Bah ia 77, 43-48 .

D u b e , V. M. C., 1978. S e a a n e m o n e s (Order Act in ia r ia ) of t h e S ta te of Bahia . - A tas Soc. Biol. Rio de J. 19, 31-32 .

D u n n , D. F., 1982. Paraphelliactis pabista, a n e w s p e c i e s of h o r m a t h i i d s e a a n e m o n e from abyssa l n o r t h e a s t e r n Pacif ic wa te r s . - Syes i s 15, 51-56 .

D u n n , D. F., 1983. S o m e an ta rc t i c a n d s u b a n t a r c t i c s e a a n e m o n e s (Coe len te ra t a : P tychodac t ia r ia a n d Act iniar ia) . - Antarc t . Res. Ser. 39, 1-67.

D u n n , D. F., 1984. M o r e an t a r c t i c a n d s u b a n t a r c t i c s e a a n e m o n e s (Coe len te ra t a : Cora l l imorpha r i a a n d Act in iar ia) . - Antarc t . Res. Set. 41, 1-42.

D u n n , D. F. & Bakus , G. J., 1977. R e d e s c r i p t i o n a n d eco logy of Liponema brevicornis/McMurrich,

B i o g e o g r a p h i e d e s S i i d w e s t a t l a n t i k 143

1893), with definition of the family Liponematidae (Coelenterata, Actiniaria). - Astarte I0, 77-85.

Echols, R. J. & Kennett, J. P., 1973. Distribution of Foraminifera in the surface sediments. In: Marine sediments of the southern oceans. Ed. by V. C. Bushnell. Am. Geogr. Soc., New York, 13-17 (Antarct. Map Folio Set. 17)

Ehrich, S., 1980. Biologische Untersuchungen fiber die Grundfischbestfinde von Argentinien. - Mitt. Inst. Seefisch. 30, 1-59.

Ekman, S., 1967. Zoogeography of the sea. Sidgwick & Jackson, London, 417 pp. E1-Sayed, S. Z., 1967. On the productivity of the south west Atlantic ocean and the waters west of the

antarctic peninsula. - Antarct. Res. Ser. 3, 15-47. E1-Sayed, S. Z., 1970. Phytoplankton production of the South Pacific and the Pacific sector of the

Antarctic. - Contr. Oceanogr. 449, 127-144. England, K. W., 1971. Actiniaria from Muroroa atoll Tuamotu, Polynesia. - Cah. Pacif. 15, 23-39. Esnal, G. B., 1968. Salpas colectados por "El Austral" y el "Walther Herwig" en el oceano atlantico.

- Revta Mus. argent. Cienc. nat. Bernardino Rivadavia (Hidrobiol.) 2, 257-277. Ewing, M. & Lonardi, A. G., 1971. Sediment transport and distribution in the Argentine Basin. 5.

Sedimentary structure of the Argentine margin, basin and related provinces. In: Physics and chemistry of the earth. Ed. by L. H. Ahrens, F. Press, S. K. Runcorn & H. C. Urey. Pergamon Press, New York, 8, 101-138.

Ewing, M., Eittreim, St., Ewing, J. & Le Pichon, X., 1971. Sediment transport and distribution in the Argentine basin. 3. Nepheloid layer and processes of sedimentation. In: Physics and chemistry of the earth. Ed. by L. H. Ahrens, F. Press, S. K. Runcorn & H. C. Urey. Pergamon Press, New York, 8, 51-77.

Fell, H. B. & Dawsey, S., 1969. Asteroidea. In: Distribution of selected groups of marine invertebrates in waters south of 35°S latitude. Ed. by J. W, Hedgpeth. Am. Geogr. Soc., New York, 41 (Antarct. Map Folio Set. 11).

Fell, H. B., Holzinger, T. & Sherraden, M., 1969. Ophiuridea. In: Distribution of selected groups of marine invertebrates in waters south of 35°S latitude. Ed. by J. W. Hedgpeth. Am. Geogr. Soc., New York, 42-43. (Antarct. Map Folio Ser. 11).

Foster, M. W., 1969. Brachiopoda. In: Distribution of selected groups of marine invertebrates in waters south of 35°S latitude. Ed. by J, W. Hedgpeth. Am. Geogr. Soc., New York, 21-22 (Antarct. Map Folio Set. 11).

General bathymetric chart of the oceans (GEBCO), 1978. Canadian Hydrographic Service, Ottawa. Chart 5.12.

General bathymetric chart of the oceans (GEBCO), 1981. Canadian Hydrographic Service, Ottawa. Chart 5.16.

Georgi, D. T., 1979. Modal properties of antarctic intermediate water in the south east Pacific and the south Atlantic. - J. phys. Oceanogr. 9, 456-468.

Gordon, A. L., 1966. Potential temperature, oxygen and circulation of bottom water in the southern ocean. - Deep Sea Res. 13, 1125-1138.

Gordon, A. L., 1981. South Atlantic thermocline ventilation. - Deep Sea Res. 28, 1239-1264. Gordon, A. L. & Goldberg, R. D., 1970. Circumpolar characteristics of antarctic waters. In: Circum-

polar characteristics of antarctic waters. Ed. by V. C. Bushnell. Am. Geogr. Soc., New York, 1-5 (Antarct. Map Folio Ser. 13).

Gordon, A. L. & Molinelli, E., 1982. Southern ocean atlas. Columbia Univ. Press, New York, 11 pp., 233 pls.

Gordon, A. L., Georgi, D. T. & Taylor, H. W., 1977. Antarctic polar front zone in the western Scotia Sea - summer 1975. - J. phys. Oceanogr. 7, 309-328.

Haeckel, E., 1888. Report on the Siphonophorae collected by H.M.S. Challenger during the years 1873-1876. - Rep. scient. Results Voyage H.M.S. Challenger (Zoo1.) 28, 1-380.

Hart, T. J., 1946. Report on trawling surveys on the Patagonian continental shelf. - Discovery Rep. 23, 223-408.

Hartman, O., 1964. Polychaeta Errantia of Antarctica. - Antarct. Res. Ser. 3, 1-131. Hartman, O., 1966. Polychaeta myzostomidae and sedenteria of Antarctica. - Antarct. Res. Ser. 7,

1-158.

144 K a r i n R i e m a n n - Z f i r n e c k

Har tmann, G., 1964. Biog~ographie et ~cologie des a n i ma u x mar ins - discussion. In: Biologie antarct ique. Hermann , Paris, 283-286.

Har tmann-Schr6der , G., 1983. Die Polychaeten der 15,, 36. und 76. Reise von FFS "Walther I-Ierwig" zum pa tagon i schen Schelf (Sfidwest-Atlantik). - Senckenb. marit. 15, 251-271.

Har tmann-Schr6der , G. & Har tmann, G., 1962. Zur Kenntnis des Eulitorals der chi lenischen Pazifikkfiste und der a rgen t in i schen Kfiste Sf idpatagoniens unter besonderer Bert icksichtigung der Polychaeten u n d Ostracoden. - Mitt. hamb. zool. Mus. Inst. 60 (Suppl.), 1-270.

I-Iartog, J. C. den, 1980. Car ibbean shal low water co ra l l imorphar ia . - Zool. Verh., Leiden 176, 1-83, Hast ings, A. B., 1943. Polyzoa (Bryozoa). - Discovery Rep. 22, 301-510. I-Iayden, B. P. & Dolan, R., 1976. Coastal mar ine fauna and mar ine cl imates of the Americas. -

J. Biogeogr. 3, 71-81. Hedgpe th , J. W., 1969. Pycnogonida. In: Distr ibution of selected groups of mar ine invertebrates in

waters south of 35°S latitude. Ed. by J. W. Hedgpeth . Am. Geogr. Soc., New York, 26-28 (Antarct. Map Folio Ser. 11).

Heezen, B. C. & Hollister, Ch. D., 1971. The face of the deep. Oxford Univ. Press, New York, 659 pp. Hentschel , E., 1936. Al lgemeine Biologie des sf idat lant ischen Ozeans. - Wiss. Ergebn. dt. atlant.

Exped. "Meteor" 11, 1-344. Heron-Allen, E. & Earland, A , 1932. Foraminifera Part L The ice-free area of the Falkland-Is lands

and adjacent seas. - Discovery Rep. 4, 293-459. Hertwig, R., 1882. Die Act in ien der Chal lenger-Expedi t ion. Fischer, Jena, 119 pp. Hertwig, R., 1888, Report on the Actiniaria d redged by H.M.S. Cha l lenger dur ing the years

1873-1876. - Rep, scient. Results Voyage H.M.S, Cha l l enge r (Zool.) 25 (Suppl.), 1-56.

Hil lman, N. S., 1969. Halocypridae. In: Distribution of selected groups of mar ine invertebrates in waters south of 35°S latitude. Ed. by J. W. Hedgpeth . Am. Geogr. Soc., New York, 29-30 (Antarct. Map Folio Ser. 11).

Hollister, C. D. & McCave, I. N., 1984, Sedimenta t ion unde r deep-sea storms. - Nature, Lond. 309, 220-225.

Hoyle, W. E., 1886. Report on the Cepha lopoda collected by H.M.S. Chal lenger . - Rep. scient. Results Voyage H.M.S. Cha l l enge r (Zool.) 16, 1-246.

Hubotd, G., 1980a. Hydrography and p lankton off southern Brazil and Rio de la Plata, Augus t - November 1977. - Atlantica, Rio Grande 4, 1-21.

Hubold, G., 1980b. Second part on hydrography and p lankton off southern Brazil and Rio de la Plata. - Atlantica, Rio Grande 4, 23-42.

Institut ffir Seefischerei , 1966, FFS "Walther Herwig" im Sfidatlantik. Forschungsfahr t zum sfid- amer ikan i schen Schelfgebiet von Sfidhrasil ien bis Kap Horn. - Infn Fischw. 13, 146-148.

Johnson, M. W. & Brinton, E., 1963. Biological species, wa te rmasses and currents. In: The sea. Ed. by M. N. Hill. Wiley, New York, 2, 381-414.

Joly, A. B., 1965. Mar ine flora of the tropical and subtropical wes tern south Atlantic. - Anais Acad. bras. Cienc. 37, 279-382.

Kaiser, P., 1976. Neomenia herwigi sp. n., e in bemerkenswer t e r Vertreter der Solenogastren (Mollusca, Aculifera) aus a rgen t in i schen Schelfgew~ssern. - Mitt. hamb. zool. Mus. Inst. 73, 57-62.

Kaiser, P., 1977a. Beitr~ge zur Kenntnis der Voluten (Mollusca) in argent in isch-bras i l ianischen Gew~ssern (mit der Beschre ibung zweier neue r Arten). - Mitt, hamb. zool. Mus, Inst. 74, 11-26.

Kaiser, P., 1977b. Uber den Fund einer n e u e n Buccinide (Mollusca), Echinosipho aculeatum gen. n. u n d sp. n. in pa t agon i schen Gew~issern. - Mitt, hamb. zool. Mus. Inst. 74, 27-30.

Kaiser, P., 1980. Die Ga t tung Bathydoris Bergh 1884 in pa t agon i schen Gew~ssern. - Spixiana 3, 43-51.

Kapp, H,, 1980. Results of the research cruises of FRV "Walther Herwig" to South America. LV. Chae togna tha from the Pa tagonian shelf in February 1971. - Arch. FischWiss. 30, 125-135.

Kl~hn, J., 1911. l~ber die M e e r e s s t r 6 m u n g e n zwischen Kap Horn und La Plata-Mfindung. - Annln Hydrogr., Berlin 39, 647-665.

Klappenbach , M. A , 1965. Lista pre l iminar de los Myti l idae brasi lenos con claves para su de te rminac ion y notas sobre su distribucion. - Anais Acad. bras. Cienc. 37, 327-352.

Knox, G. A., 1977, The antarctic polychaete fauna: Its characteristics, distribution patterns and


evolu t ion . In: A d a p t a t i o n s w i t h i n an ta rc t i c e c o s y s t e m s . Ed. by G. A. Llano. S m i t h s o n i a n Inst., W a s h i n g t o n , D.C., 1111-1127.

Koltun, V. M., 1969. Porifera. In: D i s t r i bu t ion of s e l e c t e d g r o u p s of m a r i n e i n v e r t e b r a t e s in w a t e r s s o u t h of 35°S la t i tude . Ed. b y J. W. H e d g p e t h . Am. Geogr . Soc., N e w York, 13-14 (Antarct . M a p Folio Set. 11).

Kott, P., 1969. Asc id i acea . In: D i s t r i bu t ion of s e l e c t e d g r o u p s of m a r i n e i n v e r t e b r a t e s in w a t e r s s o u t h of 35°S la t i tude . Ed. by J. W. H e d g p e t h . Am. Geogr . Soc., N e w York, 43 -44 (Antarct . M a p Folio Ser. 11).

Krefft, G., 1968. N e u e u n d e r s t m a l i g n a c h g e w i e s e n e K n o r p e l f i s c h e a u s d e m A r c h i b e n t h a l de s Sf idwes ta t lan t iks , e inschl ie l~l ich e i n e r D i s k u s s i o n e i n i g e r Etmopterus-Arten s f id l icher Meere . - Arch. F ischWiss . 19, 1-42.

Krepper , C. M. & Rivas, A. L., 1979. A n a l i s i s de las ca rac t e r i s t i ca s o c e a n o g r a f i c a s de la zona aus t ra l de la p l a t a fo rma c o n t i n e n t a l A r g e n t i n a y a g u a s a d y a c e n t e s . - Ac ta oceanogr . Argen t . 2, 55-82 .

Kriiger, H., 1939. Die T h a l i a c e e n de r M e t e o r - E x p e d i t i o n . - Wiss . E rgebn . dt. a t lant . Exped . " M e t e o r " 13, 1-43.

Kusak in , O. G., 1967. F a u n a of t h e I sopoda a n d T a n a i d a c e a in the coas ta l z o n e s of t he Anta rc t i c a n d s u b a n t a r c t i c wate rs . - Biol. Rep. Soy. an tarc t . Exped . (1955-1958) 3, 220-389 .

Lattin, G. de, 1967. G r u n d r i 8 de r Z o o g e o g r a p h i e . Fischer , S tu t tgar t , 602 pp. Legeckis , R. & Gordon , A. L., 1982. Sa te l l i te o b s e r v a t i o n s of the Brazil a n d F a l k l a n d cu r r en t s 1975 to

1976 a n d 1978. - D e e p Sea Res. 29, 375-401 . Leipper , D. & Capurro , L., 1964. C o n t i n u a t i o n of s u r f ace a n d d e e p w a t e r cu r r en t m e a s u r e m e n t s in

the Antarc t ic o c e a n (Drake Passage ) . - Contr . Tex. A & M Univ. Coll. Geosci . 261, 161-163. Lenz, W., 1975. U n t e r s u c h u n g e n zur i n n e r e n h y d r o g r a p h i s c h e n S t ruk tu r de s s f id l i chen u n d mi t t le -

t e n A t l an t ik s (0-2000 m Tiefe) mi t z o o g e o g r a p h i s c h e n A n m e r k u n g e n . - Bet. dt. wiss . K o m m n Meeres fo r sch . 24, 1-22.

Le Pichon, X., Ewing , M. & T r u c h a n , M., 1971. S e d i m e n t t r anspor t a n d d i s t r ibu t ion in t he A r g e n t i n e bas in . 2. Anta rc t i c b o t t o m c u r r e n t p a s s a g e into t h e Brazil bas in . In: Phys i c s a n d c h e m i s t r y of t he earth. Ed. by L. H. A h r e n s , F. Press , S. K. R u n c o r n & H. C. Urey. P e r g a m o n Press, N e w York, 8, 31-47.

L o h m a n n , H., 1912. Bei t r~ge zur C h a r a k t e r i s i e r u n g des Tier- u n d P f l a n z e n l e b e n s in d e n v o n d e r " D e u t s c h l a n d " w~ihrend ihrer Fahr t n a c h B u e n o s Ai res d u r c h f a h r e n e n G e b i e t e n de s a t lan t i ° s c h e n Ozeans . - Int. R e v u e ges . Hydrobio l . Hydrogr . 4, 407-432 .

L o h m a n n , H. & H e n t s c h e l , E., 1939. Die A p p e n d i c u l a r i e n im s f i d a t l a n t i s c h e n O z e a n . - Wiss . Ergebn . dt. a t lant . Exped . " M e t e o r " 13, 1-243.

Lonardi , A. & Ewing , M., 1971. S e d i m e n t t r anspor t a n d d i s t r i bu t ion in the A r g e n t i n e Basin . 4. B a t h y m e t r y of t h e c o n t i n e n t a l m a r g i n , A r g e n t i n e b a s i n a n d o the r r e l a t ed p rov inces , c a n y o n s a n d s o u r c e s of s e d i m e n t s . In: Phys i c s a n d c h e m i s t r y of t he ear th . Ed. by L. H. A h r e n s , F. Press , S. K. R u n c o r n & H. C. Urey. P e r g a m o n Press, N e w York, 8, 79-121.

Lopez, R. B., 1964. P r o b l e m a s de la d i s t r ibuc ion g e o g r a f i c a de los p e c e s m a r i n o s s u r a m e r i c a n o s . - Boln Inst. biol mar . Univ. nac. , B. Ai res 7, 57-63 .

Lorenz, M., 1979. E c h i n o i d e a d e s a r g e n t i n i s c h e n Schel fs a u s d e n G r u n d t r a w l f ~ n g e n de s FFS " W a l t h e r H e r w i g " au f s e i n e r d r i t t en S i i d a m e r i k a e x p e d i t i o n . - Dipl . -Arb. , Univ . H a m b u r g , 126 pp.

Lusqu inos , A. J., 1966. D e t e r m i n a c i o n de la c o n v e r g e n c i a sub t rop i ca l sobre la b a s e de t e m p e r a t u r a y s a l i n i d a d o b t e n i d a e n la c a m p a n a s T r i d e n t e I y II. - Boln Serv. Hidrogr . Nava l , B. Aires , 3, 79-89.

Lusqu inos , A. J. & Valdez , A. J., 1971. A p o r t e s al c o n o c i m i e n t o de las m a s a s de a g u a de l At l an t i co sudocc iden ta l . - Publ . Serv. Hidrogr . Nava l , B. Aires, I-t 659, 1-48.

M a d s e n , F. J., 1956. Repor ts of t h e L u n d U n i v e r s i t y Ch i l e Exped i t ion : As t e ro idea . - Acta Univ. l und . (Avd. 2) 52, 1-53.

Mande l l i , E. F., 1965. C o n t r i b u c i o al c o n o c i m i e n t o de la p r o d u c c i o n o r g a n i c a p r i m e r a e n a g u a s sub - an ta rc t i cas (Oceano At lan t i co Sudocc iden ta l ) . - A n a i s Acad. bras . Cienc . 37, 399-407 .

Man ty la , A. W. & Reid, J. L., 1983. A b y s s a l cha rac t e r i s t i c s of t he wor ld o c e a n wate rs . - D e e p Sea Res. 30, 805-833.

M a s l e n n i k o v , V. V. & Par fenov ich , S. S., 1979. S o m e f ea tu r e s of w a t e r d y n a m i c s off F a l k l a n d

1 4 6 K a r i n R i e m a n n - Z t i r n e c k

I s lands . - T r u d y vses . n a u c h n o i s s l e d . Inst . morsk , ryb Khoz. O k e a n o g r . 136, 57-60 (Abstract: D e e p Sea Res. 27B 1980, 71).

M a t t h e w s , H. L., 1934. T h e m a r i n e d e p o s i t s of t h e P a t a g o n i a n c o n t i n e n t a l shelf . - Discover],, Rep. 19, 175-206.

M c G i n n i s , R. F., 1974. C o u n t e r - c l o c k w i s e c i rcu la t ion in t he Pacific s u b a n t a r c t i c sec tor of t he s o u t h e r n o c e a n . - Sc ience , N.Y. 186, 736-738 .

McIn tosh , W. C., 1885. Repor t on t h e A n n e t i d a P o t y c h a e t a co l lec ted by H.M.S. " C h a l l e n g e r " du r ing t h e y e a r s 1873-1876 . - Rep. sc ient . Resu l t s V o y a g e H.M.S. C h a l l e n g e r (Zool.) 12, 1-554.

M c M u r r i e h , J. P., 1893. Repor t on t h e A c t i n i a e co l lec ted by t he U.S. F ish C o m m i s s i o n s t e a m e r "Alba t ro s " d u r i n g t h e w i n t e r of 1887-1888. - Proc. U,S. na tn . Mus . 16, 119-216.

M c M u r r i c h , J. P., 1904. T h e Acf in iae of t h e Pla te collect ion. - Zool. Jb. (Suppl.) 6, 215-306. Mi le ikovski , A. A., 1971. T y p e s of la rval d e v e l o p m e n t in m a r i n e b o t t o m inve r t eb ra t e s . - Mar. Biol.

10, 193-213. Molinel l i , E., 1978. I s o h a h n e t h e r m o c l i n e in t h e s o u t h e a s t Pacific ocean . - J. phys . Oceanog r . 8,

1139-1145. Molinell i , E., 1981. T h e an ta rc t ic i n f l u e n c e on an ta rc t ic i n t e r m e d i a t e water . - J. mar . Res. 39,

267-293 . Monnio t , C. & Monn io t , F., 1983. Les Asc id i e s a n t a r c t i q u e s et s u b a n t a r c t i q u e s : m o r p h o l o g i e et

b i o g 6 o g r a p h i e . - M ~ m . Mus . na tn . t t is t , nat . , Par is (Zool.) 125, 1-165. Monte i ro , A. M. G. & T o m m a s i , L. R., 1983a. O p b i u r i d e a da s r eg ioe s an ta rc t i ca e suban ta rc t i ca .

1. Sobre t res e s p e c i e s de G o r g o n o c e p h a l i d a e e O p h i a c a n t h i d a e . - Bolm Inst. oceanogr . , S. Paulo 32, 33-54 .

Monte i ro , A. M. G. & T o m m a s i , L. R., 1983b. 2. Va r i acoes e m Gorgonocephalus chilensis (Philippi). - Bolm Inst. oceanogr . , S. Pau lo 32, 55-61 .

M o y a n o , H. I., 1982a. Bryozoa m a r i n o s de cen t ro y s u d a m e r i c a : Eva luac io p re l imina r (1). - Cah. Biol. mar . 23, 365-381 .

M o y a n o , H. I., 1982b. M a g e l l a n i c Bryozoa: S o m e ecologica l a n d z o o g e o g r a p h i c a l aspec ts . - Mar. Biol. 67, 81-96 .

M o y a n o , H. I. & Gordon , A. L., 1980. N e w s p e c i e s of H i p p o t h o i d a e (Bryozoa) f rom Chile , Anta rc t i ca a n d N e w Z e a l a n d . - J. R. Soc. N.Z. 10, 75-95 .

M u r r a y , J., 1895. A s u m m a r y of t h e sc ient i f ic r e su l t s o b t a i n e d at t he s o u n d i n g , d r e d g i n g , a n d t r a w l i n g s t a t ions of H. M. S. C h a l l e n g e r . - Rep. sc ient . Resu l t s V o y a g e H. M. S. C h a l l e n g e r 2, 1-1604.

N e h r i n g , D. & Brosin, H. J., 1968. O z e a n o g r a p h i s c h e B e o b a c h t u n g e n im ~iquatorialen At lan t ik u n d a u f d e m p a t a g o n i s c h e n Sche l f w ~ h r e n d d e r 1. S f ida t l an t ik -Exped i t ion mi t d e m Fischerei for- s c h u n g s s c h i f f " E r n s t H a e c k e l " y o n A u g u s t bis D e z e m b e r 1966. - Geod . g e o p h y s . Ver6ff. (R. 4) 3, 1-93.

O t t a w a y , J. R., 1980. P o p u l a t i o n eco logy of t h e in te r t ida l a n e m o n e Actinia tenebrosa. IV. Growth r a t e s a n d longev i t i e s . - Aus t . J. mar . F r e s h w a t . Res. 31, 385-395 .

O w e n , R. W., 1981. F ron t s a n d e d d i e s in t h e sea: m e c h a n i s m s , i n t e r ac t i ons a n d biological effects . In: A n a l y s i s of m a r i n e e c o s y s t e m s . Ed. b y A. R. L o n g h u r s t . Acad . Press , London , 197-234.

Palacio, F. J., 1982. Rev is ion z o o g e o g r a f i c a m a r i n a de l su r de Brasil. - Bolm Inst. oceanogr . , S. Paulo 3I, 69-92 .

P a w s o n , D. L., I969. H o l o t h u r o i d e a . tn: Dis t r ibu t ion of s e l e c t e d g r o u p s of m a r i n e i n v e r t e b r a t e s in w a t e r s s o u t h of 35°S la t i tude . Ed. by J. W, H e d g p e t h . Am. Geogr . Soc., N e w York, 36 -38 (Antarct . M a p Folio Set. 11).

Pax, F., 1922. D i a g n o s e n n e u e r Ac t in i a r i en a u s de r A u s b e u t e de r D e u t s c h e n (1901-1903) u n d der F r a n z 6 s i s c h e n S i idpo la r -Exped i t ion , - Zool. Ariz. 54, 74-92 .

Pax, F., 1923. A n t a r k t i s c h e A k f i n i e n a u s de r A u s b e u t e de s " P o u r q u o i pas" . - Zool. Jb. (System. Okol. Geogr . Tiere) 47, 1-28.

Pax, F., 1926. Die A k f i n i e n de r D e u t s c h e n S i idpo la r -Exped i t ion 1901-1903. - Dt. Si idpolar-Exped. (Zool.) 18, 1-62.

Piola, A. R. & Georgi , D. T,, 1982. C i r c u m p o l a r p rope r t i e s of an ta rc t ic i n t e r m e d i a t e wa te r and s u b a n t a r c t i c m o d e water , - D e e p Sea Res, 29, 687-711 .

Pizarro, N. J., 1967. Dis t r ibuc ion de l o x i g e n o d isue l to e n la zona oes t e de la c o n v e r g e n c i a sub t rop ica l de Af lan t ico sud. - Bolm Inst. oceanogr . , S. Pau lo 16, 67-85 .


Rayner , G. W., 1935. T h e F a l k l a n d s p e c i e s of the c r u s t a c e a n g e n u s Munida, - Discove ry Rep. I0, 209-245.

Reid, J. L., Nowl in , W. D. & Patzert , W. C., 1977. O n t he cha rac t e r i s t i c s a n d c i rcu la t ion of t he s o u t h w e s t e r n At l an t i c ocean . - J. p h y s . O c e a n o g r . 7, 62-91 .

R i e m a n n - Z f i r n e c k , K , 1969. Sagartia troglodytes (Anthozoa) . Bio logie u n d M o r p h o l o g i e e i n e r s c h l i c k b e w o h n e n d e n Akt in ie . - Ver6ff. Inst. M e e r e s f o r s c h . B r e m e r h a v e n 12, 169-230.

R i e m a n n - Z f i r n e c k , K., 1973. Ac t in i a r i a d e s S f idwes ta t l an t ik . I. H o r m a t h i i d a e . - Helgol~inder wiss . M e e r e s u n t e r s . 15, 273-325 .

R iemann-Zf i rneck , K., 1975a. Ac t in i a r i a d e s S f idwes ta t l an t ik . II. S a g a r t i i d a e u n d Met r id i idae . - H e l g o l ~ n d e r wiss . M e e r e s u n t e r s . 27, 70-95 .

Rie rnann-Zf i rneck , K., 1975b. Ac t in i a r i a d e s S f idwes ta t l an t ik . III. Calliactis androgyna sp. n. (Hormath i idae ) . - Ver6ff. Inst. M e e r e s f o r s c h . B r e m e r h a v e n 15, 387-395 .

R iemann-Zf i rneck , K., 1976. A n e w type of la rval d e v e l o p m e n t in t he Act in ia r ia : G ian t Larvae . M o r p h o l o g i c a l a n d eco log ica l a s p e c t s of la rval d e v e l o p m e n t in Actinostola spetsbergensis. In: C o e l e n t e r a t e eco logy a n d behav io r . Ed. by G. O. Mack ie . P l e n u m Press , N e w York, 355-364 .

R iemann-Zf i rneck , K., 1978. Ac t in i a r i a d e s Sf idwes ta t l an t ik . IV. Actinostola crassicornis (Her twig 1882) mi t e i n e r D i s k u s s i o n v e r w a n d t e r Ar ten . - Ver6ff. Inst. Mee re s fo r s ch , B r e m e r h a v e n 17, 65-85.

R iemann-Zf i rneck , K., 1979, Two d i s c - s h a p e d d e e p - s e a A n t h o z o a f rom the Gul f of Biscay, w i t h a s u r v e y of a d a p t a t i o n t y p e s in t h e Act in ia r ia . - Z o o m o r p h o l o g i e 93, 227-243 .

R i e m a n n - Z i i r n e c k , K., 1980. Ac t in i a r i a d e s S f idwes ta t l an t ik . V. Bolocera, Isotealia, Isosicyonis (Actini idae) . - Mitt . h a m b . zooi. Mus . Inst . 77, 19-33.

Ross, A. & N e w m a n , W. A., I969. C i r r iped ia . In: D i s t r ibu t ion of s e l e c t e d g r o u p s of m a r i n e i n v e r t e b r a t e s in w a t e r s s o u t h of 35°S la t i tude . Ed. by J. W. H e d g p e t h . Am. Geogr . Soc., N e w York, 30 -32 (Antarct . M a p Folio Ser. 11).

Rowe, G. T. & M e n z i e s , R. J., 1969. Z o n a t i o n of l a r g e b e n t h i c i n v e r t e b r a t e s in the d e e p - s e a off t he Caro l inas . - D e e p Sea Res. 16, 531-537 .

S a s s a m a n , C. & M a n g u m , C., 1970. Pa t t e rns of t e m p e r a t u r e a d a p t a t i o n in Nor th A m e r i c a n coas ta l ac t in ians . - Mar. Biol. 7, 123-130.

Scelzo, M. A., 1973. Lista de los c r u s t a c e o s d e c a p o d o s A n o m u r a o b t e n i d o s e n 1966 por el e x p e d i c i o n " W a l t h e r H e r w i g " e n el At lan t i co sur y d e p o s i t a d o s en las colecciones del Ins t i tu to de b io log ia mar ina . - Physis , B. A i re s (A) 32, 161-174.

S c h e m a i n d a , R., 1980. E r g e b n i s s e o z e a n o l o g i s c h e r U n t e r s u c h u n g e n mi t d e m FFS "Erns t H a e c k e l " im K o n v e r g e n z g e b i e t von Brasi l- u n d F a l k l a n d s t r o m im J u n i / J u l i 1978. - Beitr. M e e r e s k . 44-45, 109-121.

Schlenz , E. & Belem, M. J., 1982. P r ime i ra ocu r r enc i a de u m D i s c o s o m a t i d a e no Brasi l (Anthozoa , Cora l l imorpha r i a ) corn a r e d e s c r i c a o de Discosoma carlgreni (Watzl, 1922). - Rev ta bras . Zool. S. Pau lo 1, 11-21.

Schmid t , H., 1974. O n evo lu t ion in t h e A n t h o z o a . In: P r o c e e d i n g s of s e c o n d i n t e r n a t i o n a l s y m p o - s i u m on coral reefs . Ed. b y A. E. C a m e r o n & M. C a m p b e l l . T h e Grea t Barr ie r Reef C o m m . , Br i sbane , 1, 533-560 .

Schmidt , H. & Ziss ler , D., 1979. Die S p e r m i e n de r A n t h o z o e n u n d ih re p h y l o g e n e t i s c h e B e d e u t u n g . - Zoologica , Stut tg . 44 (129), 1-96.

Sch6ne , R., 1974. C e p h a l o p o d e n des Sf idwes ta t l an t ik . Dipl . -Arb. , Univ . H a m b u r g , 137 pp. Schott , G., 1942. G e o g r a p h i e d e s A t l a n t i s c h e n O z e a n s . Boysen , H a m b u r g , 438 pp.

Sebens , K. P. & Pa ine , R. T., 1979. B i o g e o g r a p h y of a n t h o z o a n s a l o n g the w e s t coas t of Sou th Amer ica : Habi ta t , d i s t u r b a n c e , a n d p r e y ava i lab i l i ty . In: P r o c e e d i n g s of t he i n t e r n a t i o n a l s y m p o s i u m on m a r i n e b i o g e o g r a p h y a n d e v o l u t i o n of the S. H e m i s p h e r e 1, 219 -237 (N.Z. DSIR Inf. Ser. 137}.

S e m e n o v , V. N., 1977. B i o g e o g r a p h i c a l l a t i t u d i n a l - z o n a l n o m e n c l a t u r e of coas ta l m a r i n e biota. - O c e a n o l o g y 17, 90-96 ,

S e m e n o v , V. N., 1978. G e o g r a p h i c a l d i s t r ibu t ion of b e n t h o s on the sou th A m e r i c a n she l f as a func t ion of the d i s t r i bu t ion of coas ta l wa te rs . - O c e a n o l o g y 18, 90-96 .

S e m e n o v , V. N. & B e r m a n , I. S., 1977. B i o g e o g r a p h i c a s p e c t s of t he d i s t r i bu t ion a n d d y n a m i c s of w a t e r m a s s e s off t h e Sou th A m e r i c a n coast . - O c e a n o l o g y 17, 710-718 .

148 K a r i n R i e m a n n - Z t i r n e c k

Servicio de Hidrografia Naval, 1974. Sedimentologia de la plataforma continental Argentina. Tex tu ra s . - Publ . Serv. H id rog ra f i a Nava l , B. Ai res FI. 669 (1), 24 Kt.

Shoup , C. S., 1932. Sa l in i ty of t h e m e d i u m a n d its effects on r e sp i r a t i on in t he s ea a n e m o n e . - Eco logy 13, 81-85 .

Shun tov , V. P., Kir lan, D. F., Ba ty t skaya , L. V., G lebova , S. Y. & Kolesova , N. G., 1982. G e o g r a p h i c a l d i s t r i bu t ion of s e a b i rds in c o n n e c t i o n wi th zona l i t y of o c e a n o l o g i c a l e n v i r o n m e n t s in the s o u t h e r n ocean . - Soy. J. mar . Biol. 7, 342-350 .

Sievers , H. A. & Nowt in , W. D., 1984. T h e s t ra t i f ica t ion a n d w a t e r m a s s e s at D r a k e P a s s a g e . - J. g e o p h y s . Res. 89 (C6), 10, 489-10, 514.

Silva, S. & N e s h y b a , S., 1977. C o r r i e n t e s s u p e r f i c i a l e s f ren te la cos ta aus t ra l de Chi le . - Cienc . T e c n o L mar . V a l p a r a i s o 3, 37-41 .

Soule , D. F. & Soule , J. D., 1979. M a r i n e z o o g e o g r a p h y a n d evo lu t i on of Bryozoa in t he s o u t h e r n h e m i s p h e r e . In: P r o c e e d i n g s of t h e i n t e r n a t i o n a l s y m p o s i u m on m a r i n e b i o g e o g r a p h y and e v o l u t i o n of t h e S. H e m i s p h e r e 1, 4 3 - 8 2 (N.Z, DSIR Inf. Ser, 137).

Squ i res , D. F., 1969. Sc le rac t in ia . In: D i s t r i bu t ion of s e l e c t e d g r o u p s of m a r i n e i n v e r t e b r a t e s in w a t e r s s o u t h of 35°S la t i tude . Ed. b y J. W. H e d g p e t h , Am. Geogr . Soc., N e w York, 15-18 ( A n t a r c t M a p Folio Ser. 11}.

S t e h m a n n , M. & Lenz, W., 1972. E r g e b n i s s e de r F o r s c h u n g s r e i s e n d e s FFS " W a l t h e r H e r w i g " n a c h S i i d a m e r i k a XXVI. S y s t e m a t i k u n d V e r b r e i t u n g d e r A r t e n g r u p p e Seriolella punctata (Schnei - der, 1801) s o w i e t a x o n o m i s c h e B e m e r k u n g e n zu H y p e r o g l y p h e {Os te i ch thyae S t romateo ide i , C e n t r o l o p h i d a e ) . - Arch. F i schWiss . 23, 197-201.

S t e p h e n s o n , T. A., 1918. C o e l e n t e r a t a . P t 1: Act in ia r ia . - Br. Antarc t . Te r ra N o v a Exped. 1910 (Zool.) 5, 1-68.

S tuardo, J., 1964. D i s t r i buc ion de los m o l u s c o s m a r i n o s l i tora les e n La t inoamer i ca . - Boln Inst. biol. mar . Univ. nac. , B. Ai res 7, 79-91 .

S tuder , T., 1879. Z w e i t e A b t e i l u n g de r A n t h o z o a po lyac t in ia , w e l c h e w~ihrend der Reise S.M.S. Corve t t e " G a z e l l e " u m die Erde g e s a m m e l t w u r d e n . - M b e r K. Akad . Wiss . Ber l in 1878, 542-550 .

Sverdrup , H. U., 1933. O n ver t ica l c i rcu la t ion in the o c e a n d u e to the ac t ion of the w i n d wi th a p p l i c a t i o n to c o nd i t i o n s w i t h i n t h e an ta rc t i c c i r c u m p o l a r current . - D i scovery Rep. 7, 139-170.

Sve rd rup , H. U., J o h n s o n , M. W. & F l e m i n g , R. H,, 1942. T h e oceans . P ren t ice Hall , N e w York, 1087 pp.

Taft, B. A., 1963. D i s t r i bu t ion of sa l in i ty a n d d i s s o l v e d o x y g e n in su r f aces of un i fo rm poten t ia l spec i f ic v o l u m e in t h e Sou th At lant ic , Sou th Pacif ic a n d I n d i a n O c e a n . - J. mar . Res. 21,129-146.

Thiel , M. E., 1935. Die B e s i e d l u n g d e s s i i d a t l a n t i s c h e n O z e a n s mi t H y d r o m e d u s e n . - W i s s . Ergebn. dt. a t lant . Exped . " M e t e o r " 12, 32-100 ,

T o m m a s i , L. R., 1965. F a u n i s t i c p r o v i n c e s of the w e s t e r n Sou th At l an t i c l i t toral r eg ion ( s u m m a r y ) . - A n a i s Acad . bras . Cienc . 37 (Suppl,) , 261-262 .

Torti, M. R. & Boschi , E. E., 1973. N u e v o s apo r t e s al c o n o c i m i e n t o de los c rus t aceos decapodos C a r i d e a de l g e n e r o Campylonotus Bate, 1888. - Physis , B. Ai res (A) 32, 65-84.

Tot ton, A. K. & B a r g m a n , H. E., 1965. A s y n o p s i s of t h e S i p h o n o p h o r a . Bri t ish M u s e u m (Nat. Hist.), London , 230 pp.

Vanucc i , M., 1964. Z o o g e o g r a f i a m a r i n h a do Brasil , - Boln Inst. biol. mar . Univ. nac., B. Aires 7, 113-121.

V a s q u e z , H., R e t a m a l e s , P. B. & Rojas, M. C., 1980. C o n s i d e r a c i o n e s b i o g e o g r a f i c a s y eco log icas de e q u i n o d e r m o s a r q u i b e n t o n i c o s de C h i l e cen t ra l (con e x c e p c i o n de Cr ino idea) . - Bolm Inst. oceanogr . , S. Pau lo 29, 37-39 .

Vaz-Fer re i r a , R., 1965. Eco log ia t e r res t re y m a r i n a d e s los P i n n i p e d i o s de l At l an t i co sudocc identa l . - A n a i s Acad . bras . C ienc . 37, 279-382 .

Wit t s tock , R. & Zenk , W., 1983. S o m e c u r r e n t o b s e r v a t i o n s a n d su r f ace T/S d i s t r ibu t ion from the Scot ia S e a a n d t h e Brans f i e ld Strai t d u r i n g e a r l y au s t r a l s u m m e r 1980/81. - Me teo r Forsch. E r g e b n . (A/B) 24, 77-86 .

Wooster , W. S. & Gi lmar t in , M., 1961. T h e P e r u - C h i l e u n d e r c u r r e n t . - J. mar . Res. I9, 97-120. WCist, G., 1957. S t r o m g e s c h w i n d i g k e i t e n u n d S t r o m m e n g e n in d e n T i e f e n de s A t l a n t i s c h e n Ozeans .

- Wiss . E rgebn . dt. a t t a n t Exped . " M e t e o r " 6 (1), 261-420 .


Wiist, G,, 1965. Water masses and circulation in the wes te rn South Atlantic, - Anais Acad. bras. Cienc. 37, 87-91.

W~ist, G, & Defant, A., 1936. Atlas zur Schichtung u n d Zirkulat ion des At lant i schen Ozeans. - Wiss. Ergebn. dr, atlant. Exped. "Meteor", 6.

Zamponi, M. O., 1976. Emenda t ion to family Sideract i idae Danie l ssen 1890 (Anthozoa: Coraltimor- pharia) with the creation of Sphincteractis sanmatiensis gen. et sp. nov, - Physis, B. Aires (A) 35, 127-133.

Zamponi, M, O,, 1982. A lgunas larvas pe lag icas de Anthozoa (Coelenterata). - Neotropica 28, 171-182,

Zenk, W,, 1981, Detection of overflow events in the Shag Rock Passage, Scotia Ridge. - Science, N.Y, 213, 1113-1114.

Zyryanov, V, N, & Severov, D. N., 1979. Water circulation in the Fa lk land-Patagonia region and its seasonal variation. - Oceanology 19, 518-522.

Documents

Zur Biogeographie des Siidwestatlantik mit besonderer ... · anemones (Coelenterata: Actiniaria). Extensive sampling of benthos by F.R.V. "Walther Herwig" (1966, 1970/71, 1978) covering