Zur funktionellen Morphologie der Gallen- und Pankreasgangpapille bei Mensch und Rind

(Aus dem Anatomischen Insti tut der Universit~t Kiel. Direktor: Prof. Dr. reed. W. BARG~ANN.)

Z U R F U N K T I O N E L L E N MORPHOLOGIE D E R GALLEN-

U N D P A N K R E A S G A N G P A P I L L E B E I MENSCH U N D R I N D .

Von

HAR~D SCH6N.

Mit 9 Textabbildungen.

(Eingegangen am 15. Juni 1949.)

Inhalt. Seite

I. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194

II . Material und Methodik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195

I I I . Befu~de . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 1. Mensch . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 2. Rind . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197

a) Papilla duodeni major . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197 b) Papilla duodeni minor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202

3. i)ber die elastischen Sehnen an den Duodenalpapillen des Rindes 206

IV. ErSrterung der Befunde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208'

V. Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211

Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212

I. Einleitung.

Seit GLISSO~ (1681) bemiihen sich Ana tomen (ODDI 1887, HEN- D~ICKSON 1900, NUBOE~ 1931, DARDII~SKI 1934 U. a.) und Physiologen (AsHER 1915, HmGI~S und M ~ 1926 u. a.) um die Aufdeckung der Morphologie und Funkt ion des extrahepathischen Gallengangsystems und der Miindung des Pankreasganges. Als erstem gelang SCHRErS~R (1944) die Konstrukt ionsanalyse der Papilla VATERI fiir den Mensehen auf Grund yon Lupenpr~parat ion totalgefarbter Papillen. Die Frage, ob die terminale Choledoehusmuskulatur und mit ihr die des terminalen Ductus panereaticus major einen regelrechten Sphinkter darstellt, diirfte durch die Arbeit SCHR~IBE~S verneinend beantworte t sein.

H. SchSn: Funktionelle Morphologie der Gallen- u. Pankreasgangpapille. 195

Angesiehts der Bedeutung der Befunde SCHREIBERS fiir unsere Auf- fassung vom Meehanismus der Gallenentleerung sehien zun~chst eine Nachprfifung gerechtfertigt. Es lag nahe, bei dieser Gelegenheit auch die Miindung des mensehliehen Pankreasqanges morphologisch zu analysieren und die u beim Menschen mit den bei einem vierfiii~igen S~ugetier (Rind) anzutreffenden zu vergleichen.

~ber diesen Gegenstand liegen Untersuchungen yon BECK~R (1933) und SCHACn~ (1907) ftir die Gallengangpapilie vor, yon HSeke (1907) fiir die Mfindung des Pankreasganges. Ffir die Gallengangpapille wird yon den erstgenannten der Sphinkterbegriff abgelehnt, w~hrend yon der Pankreas- gangpapille lediglich ihre Existenz erw~hnt wird.

H. Material und Methodik.

Papillenhaltige Duodenalstficke von Menseh und Rind wurden 4 bis 10 Stunden post mortem (Menseh)bzw. 1/a Stunde post mortem (Rind) in Formol, Susa oder Formol-Eisessig-Alkohol-Gemisch fixiert. Der Herstellung der Totalpraparate diente die von SCH~IB~R angegebene Methode: 1. Fi- xieren in ges. alkoholischer Prikrins~urelSsung fiir 24 Stunden. 2. Griind- liches Wassern. 3. Aufquellen des Kollagens etwa zwei Stunden in 10%iger Kalilauge. 4. Griindliches W~ssern. 5. F~rben mit Pikrofuehsin bis zu 72 Stunden.

Totalpr~parate wurden unter Zuhilfenahme einer binokularen Lupe ge- wonnen, Mazerationspraparate nach MA~CACCI (1883) hergestellt: Einlegen der Darmteile in eine LSsung yon Aqua dest., konz. Salpeters~ure und Glycerin zu gleiehen Teilen.

Einbettung: Paraffin-Celloidin nach P~TERFY, Schnittdieke 4--50 #. F~rbungen: van Gieson, Azan (M. Heidenhain), van Gieson-Resorcin-

Fuchsin, Resorcin-Fuchsin-Kernechtrot-Pikrins~ure. Zum Vergleich mit den Befunden I~AGELS (1938) fertigten wir Paraffin-Flaehsehnitte yon 120 # oder H~utchenpraparate an, die naeh der yon ihm angegebenen Methode gef~trbt wurden.

III. Befunde.

1. M e n s e h .

Die Form der Mtmdung der Ausffihrungsgiinge yon Leber und Pankreas auf der Papilla VAT~RI ist individuell erheblich verschieden. Wit mSchten zwei Grundtypen der Papilleniormen unterscheiden: 1. ]~ine stark model- lierte und ins Darmlumen hinein vorspringende, und 2. eine flache, der Darmwand eng anliegende Papille. Die Papillenli~nge betri~gt in beiden FMlen maximal 1,5 cm. Bei Typ 1 ist die Schleimhaut rings um den Porus verdickt, er selbst gegeniiber dem Randwulst etwas eingezogen. Bei Typ 2 finder man den Randwulst schwaeh ausgebfldet. Die Ausmiindung der Giinge in den Darm, der Porus papillaris, hat ffir gewfhnlieh einen Durehmesser yon etwa 2 mm. Die Form des Porus ist ann~hernd oval und leicht gelappt, was auf die im Inneren vorhandenen L~ngsfalten der Schleimhaut zuriickzufOhren ist. Eine dem Frenulum entspreehende Schleimhautl~ngsfalte wird selten beobachtet. H~ufig ist die PAPILLA VAT~I leieht naeh links (pankreasw~rts) schr~g gestellt. Schnitte zeigen, dal3 die beiden G~nge beim Papillentyp 1 eine ~-fSrmige Krfimmung aufweisen. Der Pankreasgang liegt fiir gewShn- lich links seitlich oder unter dem Gallengang, dessen Lumen gegenfiber dem

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Pankreasgang relativ welt ist. In beiden Gingen sieht man Sohleimhaut- lingsfa]ten, die im Duetus choledochus besonders ausgeprigt sind. ]~ine ampull~re Erweiterung liel3 sich nieht feststellen. Sie ist aueh nur im Falle einer Vereinigung beider G/inge innerhalb der Papille zu erwarten.

Wie man bei Betrachtung des Duodenums yon aul]en nach Ent- fernung der Serosa erkennt (vgl. Abb. 1), lil~t die Langsmuskulatur des Darmes an der Eintrittsstelle des Ductus choledochus ein ovales Fenster frei. Ein Tell der Fasern, die am Rande des ,,Fensters" liegen, biegt ]eieht naeh auBen ab. Ein anderer Teil umfal~t den Gallengang mit einer Sehlinge, um entweder in den Langsverlauf zurfiekzukehren oder am Gang anzusetzen. Einige Btindel der Lgngsmuskelsehicht begleiten aueh die G~nge ins Darmlumen hinein. Kaudal neben dem Ductus choledoehus tr i t t in der Regel der Pankreasgang, steil yon links und unten kommend, dureh die hier nur noch von einigen aberrierenden Biindeln gebilde~e L~ngsmuskellage des Darmes hindureh. Zwisehen Gallen- und Pankreas- gang liegt meist noeh ein kleines Biindel zirkularer Darmmuskulatur. Die auseinandergewiehene Lingsmuskulatur vereinigt sieh etwa 1 em yon der Durehtrittsstelle des Duetus eholedochus wieder. Innerhalb des ,,Fensters" t r i t t die Ringmuskulatur unter wenigen spitzbogig sieh kreuzenden Biindelehen der L~ngsmuskulatur frei zutage.

Die Ringmuskulatur des Darmes wird yon beiden G/~ngen in aus- gesproehen sehrigem Verlauf durehquert. Wihrend dieser Passage greifen sehlingenartig verlaufende Biindel der zirkul~ren Muskulatur auf beide Ginge fiber. Diese Muskelbiindel kehren zum Tefl wieder in die Ringmuskulatur des Darmes zuriick, zum Teil setzen sie auch an den Wandungen der G/~nge an. An der Passagestelle (vgl. Abb. 2) verlaufen einige Biindel der Ringmuskulatur schrig fiber die Papille hiniiber und kurven an der gegeniiberliegenden Seite wieder in ihre alte Verlaufsriehtung ein. Der Durehtrit t beider Gange erfolgt ohne wesentliehe St5rungen im Verlauf der Ringmuskelschich~. Hin und wieder sind einige Muskelziige festzustellen, die an dieser Stelle, von der fiblichen l~ichtung abweiehend, sehrig fiber die Ringmuskelsehicht verlaufen, um dann wieder an sie Ansehlul~ zu gewinnen Einzelne kleine Biindel ziehen sehlieBlich seitlieh an der Papille entlang, am Porus vorbei, und beteiligen sieh am Aufbau des Frenulums. Beide Ginge werden nach Erreiehen des Darmlumens yon einem Muskelmantel eingehfiUt, der Biindel aus der zirkul~ren Darmmuskulatur bezieht und einen schrigen, manehmal ausgesprochen naeh links ausgerichteten Faser- verlauf erkennen l~ltt. Seine Biindel bilden in anderen F~llen ein Seheren. gitter. Unter diesem Netzwerk yon queren bzw. schr~gen, etwas ver- breiterten und abgeplatteten Muskelbiindeln sieht man manehmal feinere L~ngsmuskelziige verl~ufen. Mitunter ist die quere oder sehrgge Sehicht ]edoeh so dieht, dab man sie erst ~btragen muB, um die lingsverlaufenden

Funktionelle Morphologie der Gallen- und Pankreasgangpapille. 197

Biindel zn erkennen. Um den Porus herum, in etwa 1 mm Abstand, flndet sich ein zarter, yon wenigen Fasern gebildeter Muskelring, der auf der L~ngsmuskellage liegt. Sie selbst stellt die Verschmelzung der Muskelschichten yon Gallen- und Pankreasgangmuskulatur dar und enth~lt auBerdem An- teile der longitudinalen und zirkul~ren Darmmuskulatur. Zwischen den Muskelztigen gewahrt man h~ufig kleine Pakete yon Gangdriisen.

Klappt man die Papille unter Durehtrennung ihrer Zusammenh~nge mit der zirkul~ren Darmmuskelsehicht hoch, so sieht man auf ihrer Unter- seite yon der oberfl~chlichen Muskelschicht entweder schlingenartig um- biegende Biindel oder sehr~g zueinander verlaufende und bier endigende Muskelziige. Durch die ,,LScher" des Muskelmantels tr i t t die longitudinale Muskulatur frei zutage. Einige Muskelztige der oberfl~chlichen Schicht strahlen unter und neben der Papille in die zirkul~re Darm- muskulatur ein. An der Basis der Papi]le findet man Muskelbtindel, manchmal aueh Muskelschlingen, die aus der zirkul~ren Darmmuskulatur stammen. I)iese Biindel enden entweder hier oder kehren in die Darm- musknlatur zuriick (vgl. Abb. 7).

Besonders beim Typ 1 (s. oben) findet man in der Submueosa unter- halb des Porus eine Nische (,,subpapilli~rer Raum"), die lockeres Binde. gewebe und kleine Muskelbiindel enth~lt. Diese sind mit elastischen Sehnen versehen. Elastische Sehnen werden iiberhaupt recht h~ufig in den einzelnen Muskelschichten angetroffen. Aus diesem nischenartigen Bezirk entspringen manehmal l~ngere Muskelziige, die zusammen mit Biindeln der oberflachliehen Muskelschichten der Papille in der Sub- mucosa als Frenulum elastisch enden.

Die L~ngsmuskulatur an der Papille tr i t t in sehr enge Beziehung zu der beide G~nge auskleidenden Schleimhaut sowie ihren Driisen und strahlt mit langen elastischen Sehnen in das Porusgebiet und seine Sehleimhautfaltchen ein. Im subpapfll~ren Raum gewahrt man das sehon erwahn~e loekere Bindegewebe und zahlreiche Gef~Be. Besonders f~llt der Reichtum an weiten Venen auf. Im Falle des Papillentyps 1 sieht man sogar zwei bis drei perlenschnurartig segmentier~ Venens~imme unter dem Porus abw~rts verlaufen. Ihr feinerer Aufbau konnte an unserem Material nicht sieher ermittelt werden. Die Gegend des Porus mit den stark gesehl~ngelten Arterien und weiten Venen maeht den Eindruek eines SchweUk6rlgers. Im subpapill~ren Raum tr i f f t man h~ufig auf Ganglienzellpakete nnd einzeln liegende Ganglienzellen.

2. R ind .

a) Papilla duodeni major. Beim Rind miindet der Hauptgallengang 0,5 m distal vom Pylorus ge-

trennt yon dem Ausfiihrungsgang des Pankreas in der eigentiimlieh geformten Papilla duodeni major. Die Papille bildet mit der L~ngsrichtung des

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Darmes einen Winkel von 20--30 ~ ja in einem Fall yon fast 90 o . Die untersuehten Papillen (etwa 100) zeigten die verschiedensten Ausmal3e. Die grSl~te erreichte eine LAnge yon 5 cm, ihr Frenulum eine solche yon 8 cm.

Die intakte Papflle bietet zwei verschiedene Aspekte. Einmal sieht man eine flache, birnenf6rmige, der Darmwand eng anliegende Papille, ohne besonders auffallenden Randwulst um den Porus papillaris. Im anderen Falle springt die Papille stArker modelliert hervor. Der Porus ragt dann, yon einem beaehtliehen Randwulst umgeben, in d~s Darmlumen hinein. Dem Randwulst gegenfiber erscheint der Porus stark eingezogen. Die Grenze Darmwand-:Papille ist auf der linken Seite verstrichen und auf der rechten mehr eingedellt. Der Porus papillaris ist annAhernd oval; er hat einen Durch- messer bis zu 3 mm. Durch die SchleimhautlAngsfalten des Duetus choledochus erseheint die Miindung ausgefranst.

Der Verlauf des Gallenganges ist bei den erwAhnten zwei Erscheinungs- formen der Papillen versehieden. Beiden gemeinsam ist eine Kriimmung (~) in der Waagereehten. Bei der starker hervortretenden Papille kommt eine Krfimmung (~) in der Senkreehten hinzu. Die schon erwAhnte F~ltelung des Porus riihrt yon den Endigungen der Sehleimhautl/~ngsfalten des intra- duodenalen Ductus choledochus her. Die Falten sind, wie bereits yon DAR- DINSKI und SCHREIBER ffir den Mensehen besehrieben, in der ganzen Ampulle ausgebildet. Ihre Verlaufsrichtung ist zwar vorwiegend, aber nicht immer, eine rein longitudinale. Es kommen auch schr/~g oder bogenfSrmig aberrierende Falten vor.

Eine konstante Sehleimhautquerfalte fiber der Durehtrittsstelle des Gallenganges - - wie etwa beim Mensehen die Plica suprapapillaris (Bus- KOVIC 1928) - - konnte nicht festgestellt werden. Der Wulst um den Porus papfllaris hebt sich infolge besonderen Gef/~Breiehtums vonder graugelben Darmschleimhaut dureh eine mehr rosige F/~rbung ab. Die individuellen V~rianten in der Ausbildung der Paplllen sind betrAehtlieh.

Um einen 1)berblick fiber die Anordnung der muskularen Elemente der Papille zu erhalten, wurde eine grSBere Anzahl yon Duodenalstricken mazeriert. AuBerdem wurde yon der Lupenpr/~paration nach SCHREIBER Gebraueh gemacht. Die Muskulatur des Ductus choledochus des Rindes, dessen Starke schon SC~ACH~, (1907) und SCrrRE~BER (1941) erw/s besteht im wesentlichen aus longitudinalen Fasern. Kurz bevor der Hauptgallengang in bogenfSrmigen Verlauf fast senkrecht durch die Darm- wand tritt, findet man an in Kontraktion fixierten Stricken eine deutliche Einengung des Ganglumens und eine ringartige Verdickung der den Gang umgebenden Muskulatur. Diese Verengung rfihrt von einer Muskel- schlinge her, die meist yon der rechten Seite der zirkularen Darmmuskula- tur herkommt, um den Ductus choledochus herumlauft, und welter distal auf der Ursprungsseite wieder in die Ringmuskulatur zurrickkehrt. So- bald der Duetus choledochus unter mehr oder weniger starker Lumen- einengung die Darmwand passiert hat, erweitert er sich. Dieser Befund steht im Gegensatz zu den Angaben SCHACHV.s. Der Durehtritt des Hauptgallenganges dutch die Darmwand erfolgt so, dab die Ldings- muskellage des Darmes sehon ein Stiick vor der Durchtrittsstelle aus- einanderweieht und eine spitz-ovale ()ffnung freilaBt. Durch diese kann


man ffir gew6hnlich die Ringmuskulatur erkennen. Auf der gegenfiberliegenden Seite, also distal yon der Choledochuspassage, gewahrt man die schon erwithnte Muskelsehlaufe und manchmal neben ihr lumenw~trts gerichtete Langsmuskelziige. Die auseinandergewiehene Langsmuskel- sehieht vereinigt sich naeh etwa 3 em etwas unregel- ' ln,m m ~ i g e n Verlaufs wieder zur regul~ren Anord- nung. Einzelne Bfindel der Li~ngsmuskulatur des Darmes weichen yon ihrer urspriinglichen Verlaufs- richtung ab. Sie legen sich im Bogen dem extra- duodenalen Ductus choledochus an. Zum Tell ge- sellen sie sieh dem intra- duodenalen Teile des Gan- ges bei. Sle endigen im weiteren Verlauf, der Ringmuskulatur aufge- lagert, dicht neben der Papille, zum Tell sogar erst im Frenulum. Es konnte in einigen Fallen auch eine abgesplitterte Fortsetzung der L~ngs- nmskelzfige zum Ductus choledoehus bin und ein (Jbergreifen auf ihn kon- statiert werden (Abb. 1). Die Ringmuskulatur verdickt sieh fiber der Dutch- Abb. 1. Papilla ductus choledochi. Ansicht von der Serosa- trittsstelle des Haupt- Seite (Rind). 1) Ductus choledochus. 2) L~ngsmuskulatur

des Darraes. 3) Ringnmskulatur des Darmes. 4) ]~lastisch gallenganges, indem Bfin- endigende Muskelbiindel der Darmmuskulatur , am Ductus del yon der regul~ren Ver- choledochus ansetzend (Mazerationspr~iparat: 3fach vergrSl~err

auf */2 verkleinert). laufsrichtung abweichen und geflechtartig fiber die Papille zur gegenfiberliegenden Seite hinfiberziehen. Die Mehrzahl dieser Muskelbfindel verl~uft von links naeh rechts. Sie strahlen weiter distal wieder in die Ring- muskulatur ein. Zwischen diesen Bfindeln ist eine Muskelhaut ausge- spannt, die sich bis zum Porus p~pillaris erstreckt. Sie beginnt mit den die Papille fiberkreuzenden Bfindeln der Ringmuskulatur und endet im

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Frenulum, indem sie zum Tell in die Gegend des Porus ausstrahlt, zum Tell im Bindegewebe unter dem Porus. Sieht man yon den st~rkeren Bfindeln in dieser Muskelsehicht ab, die wieder Anschlul~ an die Ring- muskulatur gewinnen, so verlaufen die einzelnen Faserzfige, in Bind~- gewebe eingebettet, zum Teil yon rechts naeh links fiber die Papille

Abb. 2. Papilla ductus choledochi. Ansicht yore Darmlumen her (Rind). 1) M. retractor~paplllae, ~ . obliquus. 2) 1~I. sphincter pori papillaris. (~Iazerationspr~parat: 3fach vergrSBert, auf ~/~ verkleinert.)

hinweg, zum Teil haben sie auch einen einander kreuzenden Verlauf. Man wird an einen , ,Korn~hrenverband" erinnert (Abb. 2). Auf der Unter- seite der Papille verlaufen die einzelnen Fasern ann~hernd parallel zur l~iehtung der zirkul~ren Darmmuskulatur. Es gelingt durcb einen L~ngs- schnitt am Papillenrfieken leicht, diese Muskellage zu durchtrennen und yon ihrer Unterlage, einer l~ngsverlaufenden Muskelschicht, abzulSsen. Letztere ist die Fortsetzung der eholedoehus-eigenen Muskulatur. Ihre Fasern sind feiner als die darfibergelegenen (Abb. 3). In seh'r enger Be-

FunktioneUe Morphologie der Gallen- und Pankreasgangpapille. 201

ziehung steht diese Muskelschicht einmal zu den Schleimhautl~ngsfalten im Duetus eholedochus, ferner zu der Sehleimhaut des Porus papillaris, in die der L~ngsmuskel mit langen elastischen Sehnen einstrahlt. Die randst~n- digen Muskelziige verlaufen zum Frenulum oder auch in das bier zwischen

Darmwand und Papille gelegene Bindegewebe. Etwa 1 mm vom Porus entfernt stSl~t man auf ein zirkul~res, unmittelbar im Randwulst des Porus gelegenes Muskel- bfinde]. Dieser zarte Sphinc- ter besteht aus nur wenigen Muskelfasern, die fiber dem beschriebenen Langsmuskel liegen (Abb. 2).

Abb. 3. Papilla ductus choledochi. Ansicht vom Darm- lumen her, nach Abtragung des M. retractor papillae -- M. obliquus (Rind). 1) M. obliquus des M. retractor papillae. 2)Frcnulum. 3 )M. retractor papillae, M. longitudinalls (Mazerationspr~parat: 5fach vergr., auf

1/a verkleincrt).

&bb. 4. Subpapill~trer Raum der Gallen- gangpapille. Weite Vene mit kleinen Sphincteren an den Einschniirungsstellen; sogen. ,,Sphinctervcne" (Rind). (Azan n. Heidenhain. Okular: 5, Objektiv: apo-

chromat. 20, Abstand: 35 cm.)

Besondere Be~ehtung verdient der unter dem Porus gelegene Raum (,,subpapilliirer Raum"). Das hier stark aufgelockerte Bindegewebe weist einen erheblichen Ge/dfireichtum auf. Es handelt sich um groBe, teilweise mit Klappen versehene Venen und zahlreiehe stark gesehl~ngelte Arterien, so dal~ das Gewebe dieser Gegend einen schwellkSrper~hnlichen Eindruck maeht. Dazu kommt noeh eine Vielzahl kleiner Muskelbiindel, die mit

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elastischen Sehnen versehen sind Der Gef/il3reichtum f/tilt aueh noeh im Randwulst um den Porus auf Hier stSf~t man auf vorwiegend zirkul/~r zur L/~ngsrichtung der Papille orientierte Venen. Im subpapillSren Raum und im Randwulst linden sich zahlreiche eigentfimliehe Venen. Einmal handelt es sich hierbei um perlenschnurartig gebaute Gef/il3e, die an den Einschnfirungsstellen kleine Sphincteren tragen (Abb. 4). Ferner fallen

Venen auf, die meist einen U-fSrmigen oder mehrfach gewundenen Verlauf haben. Im Bereich des Bogens finden sich in der Venenwand eigenartige Polster (Abb. 5). Ein derartiges Polster sahen wir auch einige Male dem Zu- und Abflul~ einer weiten dtinnwandigen Vene unmittelbar wJrgelagert. Diese Polster liegen zwisehen Intima und Adventitia und nicht wie die kleinen Sphincteren als nur stellen~veise vor- handene Media der Intima angelagert. Unter dem Endothel liegen bei den Polstervenen in zwei oder drei Reihen einmal Zellen, die in ihrem Bau an Muskelzellen erinnern. Daneben kommen abet stets aueh noch n/ehrere grSl3ere Zellen mit gr5Berem hellerem Kern und etwas heller angef/irbtem Cytoplasma yon polyedrischer bis rund- lieher Form vor. Sie erinnern sehr an die in arterio-venSsen Anastomosen be-

Abb. 5r Randwu]st dcr Gallengangpapille. schriebenen epitheloiden Zellen (CLARA Sperrvene (Rind). (Azan n. Heidenhain. 1939). Eine genaue Bestinlmung dieser Okular: 5, Objektiv: apochromat. 20, Ab-

stand: 35cm.) Zellen verm6gen wir noeh nieh~ zu treffen.

Unmittelbar unter dem Porus and ins Frenulum hinein ziehen Venen, die wegen ihres Wandbaues an Lymphgefiil~e erinnern. Es fehlt ihnen jegliche Muskulatur. Neben den Venensinus, zunl Teil ihrer Wand an- ge]agert,~t~'ifft: man h~ufig auf einzelne oder in Paketen angeordnete Ganglienzellen.

b) Papilla duodeni minor.

Etwa 0,3--0,4 m yon der Papilla duetus eholedochi entfernt, finder sieh die ihr ~hnlich gestaltete Papilla duetus pancreatiei. Sie liegt in geradliniger Verbindung mit der Gallengangpapille in dem vonder Flexura portalis duodeni zur Wirbeis/~ule aufsteigenden Darmabschnitt. In der Regel ist sie wie die Papilla duetus eholedoehi leieht sehr/~g gestetlt. Sie springt weniger ins Damn-


lumen hinein vor und ist gleichfalls mit einem Randwulst um den Porus versehen. Ihre individuellen Varianten sind noch ausgepr~igter als diejenigen der Gallengangpapille. Bei den untersuehten 50 Papilten war die gr6~te 3 cm lang, mit einem Frenulum von 4,5 cm, die kleinste hingegen nur 0,5 cm lang und mit einem sehr beachtlichen Randwulst versehen.

t ! s

Abb. 6. Papilla ductus pancreatici. Ansicht vom Darmlumcn her (Rind). 5) Ringnmskulatur des Darmes. 2) M. retractor papillae, M. obliquus. 3) M. sphincter pori papillaris. 4) Frentllum (Maze-

rationsprfiparat: 5fach vergr., auf 2/a verkl.).

Der in einem viel flacheren Winkel als der Ductus choledochus durch die Darmwand tretende Ductus pancreaticus ist weniger stark als der Gallen- gang gekriimmt. Insbesondere bei starker Kontraktion kann man die ver- h~iltnismitBig schwachen Kriimmungen feststellen. Beim Durchtri t t des Pankreasganges durch die Darmwand wird sein Lumen deutlich verengt, um sich danach allm~hlich wieder zu erweitern. Im Gegensatz zu der Papilla VAT]~nI kann man jedoch nicht yon einer Ampulle sprechen. Auch hier fanden sich haupts~tchHch in der L~ngsrichtung verlaufende Schleimhantfalten, die

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allerdings wesentlich flacher sind. Bemerkenswert sind die engen Beziehungen der L~ngsmuskulatur des Ganges zu den Liingsfalten der Schleimhaut und den Gangdriisen.

Verfolgt man yon der Serosaseite her den Durchtri t t des Pankreas- ganges dutch die Duodenalwand, so sieht man die longitudinale Muskel- schicht zum Tell spitzwinklig auseinanderweichen (vgl. Abb. 1). Einige Muskelbfindel behalten ihre gerade Ver]aufsrichtung bei. Diese Bfindel bekommt man unter der oberfl~chlichen Muskelschicht der Papille wieder zu Gesicht. Die Muskulatur des Pankreasganges besteht aus feinen li~ngs- gerichteten Muskelbfindeln. An der Eintrittsstelle ins Duodenum ]egen sich um den Gang wenige Bfindel sowohl der li~ngs- als auch der quer- verlaufenden Darmmuskulatur und verankern ihn an der Darmwand. Weiter distal, unmittelbar an der Durchtrittsstelle gewahrt man quer orientierte Muskelbfindel, sowohl der zirkul~ren als auch der longltu- dinalen Darmmuskulatur entstammend. Sie setzen zum Tell mit elastisehen Sehnen am Duetus pancreaticus an. Die yon der Rinymuskulatur des Darmes stammenden Biindel umgreifen den Pankreasgang schlaufen- fSrmig. Unmittel.bar hinter dem Pankreasgang vereinigen sich die longitudinalen Bfindel der Darmmuskulatur wieder.

Die Muskulatur der Papille iihnelt der des terminalen Gallenganges sehr (Abb. 6, vgl. Abb. 2). Nur bietet die zirkul~re Muskulatur des Darmes an der inneren Durchtrittsstelle ein viel verwirrenderes Bfld. Es imponieren besonders nach allen Seiten aberrierende Muskeibfindel, die fiber die innere Schicht der Darmmuskulatur verlaufen und dann wieder in sie einkurven. Die oberfl~chliche, yon der zirkuli~ren Darmmuskulatur gelieferte Muskelschicht der Papflle zeigt hier eine klare, im erschlafften Zustand scherengitterartige Anordnung. In einzelnen F~llen kommt auch ein mehr yon links nach rechts geriehteter Verlauf vor. I m Kontraktions- zustand scheint die oberflachliche Muskellage nahezu vSllig aus zirkul~ren Zfigen zu bestehen. Am proximalen Papillenteil sieht man mitunter hiiufiger yon links als yon rechts kommende Muskelbfindel fiber die Papille hinziehen. Sie umfassen die Papille bogenfSrmig und kehren dann, unter der Papille verlaufend, wieder in die Muskulatur ihrer Seite zurfick. Direkt fiber der Durchtrittsstelle gewahrt man Bfindel, die aus ihrem reguli~ren Verlauf schr/~g abweichen, fiber die nachfolgenden zirkul~ren Bfindel hinwegziehen und sieh auf der gegentiberliegenden Seite schlieB- lich wieder in die innere Muskelschicht einsenken. Diese oberfl/~chliehe Schieht erstreekt sieh bis zum SehlieBmuskel des Porus. Beiderseits yon ihm gewinnt sie AnschluB an das subpapill~re Bindegewebe und beteiligt sieh an der Bildung des Frenulums. Daneben entsendet die LAngsmuskula- tur Biindel, die beiderseits der Papille auf der zirkul~ren Darmmuskularis verlaufen. Sie strahlen mit elastischen Sehnen in das elastisehe Gerfist der Darmmuskulatur ein oder ziehen mit ins Frenulum hinein.


Am Porus papillaris findet sich bei der Gallengangpapille ein zarter S p h i n c t e r , so auch hier. Er liegt fiber den letzten Zfigen der longitudinalen Muskelschicht. Dieser Sphincter besteht aus nur wenigen dfinnen Zfigen, die den Porus umschliel~en. Nach Abtragung der oberfl~chlichen Papillen- muskulatur treten langsgerichtete Muskelzfige hervor. Die Langsmuskula- tur umhfillt den terminalen Tell des Ductus pancreaticus. Sie wird yon -,, den erwi~hnten Zfigen der 6- longitudinalen Darmmus- kulatur auf der Oberseite und aus der den Gang all- 3 - seitig umgebenden Mus- _, kulatur des Pankreasgan- ges gebildet. Ihre Bfin- del verlaufen im Endab- schnitt des Ganges unter dem Sphincter pori papillaris und setzen mit elastischen Sehnen im Randwulst des Porus an. 1- Das Frenulum schlieBlich, in VerlKngerung der Pa- pillenachse verlaufend, 2- bezieht seine Muskelbfin- del, wie erw~hnt, yon der oberfl~chlichen Muskel- schicht, ferner von den seitlich der Papille liegenden, der longitudinalen Darmmuskulatur ent- I $r I stammenden Zfigen. End- Abb. 7. Papilla ductus pancreatici-- Unterseite (Rind). 1) Ring-

muskulatur des narmes. 2) Zfige der Litngsmuskulatur. 3) ~I. lich kommen aus dem retractor papillae, 1~. obliquus. 4) M. retractor papillae, M. long[-

tudinalis. 5) Frenulum (durchtrennt). 6) M. sphincter pori suhpapill~ren Raum ent- pa!0illaris. (l~azerationspr~iparat: 5fach vergr., auf 2/a verkl.)

springende Btindel hinzu. Nach einem Verlauf yon 2--3 em strahlt das Frenulum entweder mit elastischen Sehnen in das elastische Fasergerfist der Darmmuskularis ein oder gewinnt mit seinen muskul~ren Elementen Anschlul~ an die Ringmuskulatur.

Schneider man das Frenulum kurz hinter dem Porus ab und 15st die Papflle yon der Darmmuskulatur , was bei Mazerationspr~paraten leicht gelingt, so bietet sich das in Abb. 7 dargestellte Bild. Die oberfl~chliche Muskelschicht umgreift mit einem oder mehreren queren oder schr~gen

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206 H. Seh6n:

Biindeln die Unterseite der Papille. Dazwischen tri t t die lttngsgerichtete gangeigene Muskulatur zutage. N~iher zur Passagestelle hin strahlen einzelne Biindel der oberfl~ehlichen Muskelschicht in die zirkul~ire Darm. nmskulatur ein. Unmittelbar an der Durchtrittsstelle werden die eingangs erw~hnten Muskelzfige aus der longitudinalen und zirkul'~ren Darm- muskulatur sichtbar, die an dieser Stelle einen Ring um den Pankreas- gang bilden.

hn subpapill~tren Raum kommen hfiufig Ganglienzellen vor, ferner vmle glatte Muskelbiindel mit elastischen Sehnen und weite Venen mit Sp~rr- vorrichtungen und sehr locker strukturiertes Bindegewebe. Infolgedessen macht auch der subpapilltire Raum der Pankreasgangpapille zusammen mit dem Randwulst einen schwellkOrperghnlichen Eindruck. Das Gebiet um den Porus und der subpapill~re g a u m tihneln weitgehend den entsprechenden Stellen der Papi l la ductus choledochi.

3. fdber die e l a s t i s c h e n S e h n e n an den D u o d e n a l p a p i l l e n des R i n d e s .

Bei den vorliegenden Untersuchungen fiel der Reichtunl an elastischen Fasern, die in enge Beziehung zur glatten Muskulatur treten, an zwei Stellen besonders auf, wie schon SCHREIB]~R erwfihnt: Am terminalen Teil der Gallen- wie der Pankreasgangpapille und am entsprechenden Bezirk der Papilla VATERI des Menschen. (Bei dieser Untersuchung wurde ausschlie61ich Material veto Rind verwendet.)

Auf die systemhafte Verkniipfung glatter Muskulatur mit elastischen Fasern, das Vorhandensein elastisch-muskulSser Systeme, hat besonders No, eEL (1938) das Augenmerk gelenkt. Die Aufgabe dieser Systeme besteht nach NAOEL in einer Schutzfunktion. Dutch sie werden Spannungs- unterschiede zwischen verschie=len festen Gewebebestandteilen eines Organs ausgeglichen, die BlutgeSaBe vor st~irkeren mechanischen Ein- wirkungen bewahrt.

Hinsichtlich des Feinbaues des elastisch-nmskulSsen Systems bestehen Meinungsverschiedenheiten. NAGEL beschreibt elastische Sehnen, die zellul'~re Elemente, also Sehnenzellen enthalten sollen. SCHREIBER (1941) hingegen lehnt den Begriff der ,,elastischen Sehne" ab. Er rechnet die elastischen Elemente, die zur glatten Muskulatur in Beziehung treten, einer elastischen Umhiillung zu. In folgenden Untersuchungen des elastisch-muskulSsen Systems an den Duodenalpapillen haben wir zu diesen Differenzen Stellung genommen.

An den Muskelbiindeln in der Submueosa sieht man im Flachsehnitt auf und unter den Muskelzellen elastische Fasern, die zum Ende des Biindels zusammentreten (Abb. 8). Sie rufen an der Stelle des Zusammentri t ts eine kleine Verdickung der elastisehen Umhiillung des Muskelzellfortsatzes hervor und gehen schlieBlich in eine mehr oder weniger lange elastische Sehne

Funktionelle Morphologie der GMlen- und Pankreasgangpapille. 207

Abb. 8. Pankrcasgangpal)illc, Sulmmcosa in Porusniihe. Elastischc Schne flach getroffvn (Rind). Man sieht delltlich die Anlagc~'ung der elastischen Fascrn an einen Fortsatz dei kontrak,*ih,ll Sub-

stanz (Kcrnechtrot-Rcsorzinfuchsin-Fikrins. Okular: 7,5; Objektiv: HI 90, Abstand: 35cm).

Abb. 9, Pankreasgangpapille, Submucosa in Porusnahe, Mehrere einzclne elastischc Fasern, eiae kleine 1V[uskelzel!gruppe begleitend und sich zu zwei elastischen Sehnen vereinigend. [Die Verdichtung der elastischen Subst, anz beim Zusammentreten der einzelnen Fasern ist deutlich sichtbar (Rind).

(Kernechtrot-Resorzinguchsin-Fikrins. Okular: 5, Objektiv: H - - I 90, Abstand: 35 cm.)

fiber, die wieder AnschluB an eine andere Muskelzelle gewinnen kann (Abb. 9).

Die gleiehe Anordnung der Muskulatur und dieselben Beziehungen zwischen ihr und den elastischen Elementen bestehen im Gebiet um die Pori papillares duodeni. Hier sind die elastisehen Endigungen ziemlich lang. Anderseits beobaehteten wit in der oberflachliehen Muskelschicht

208 H. SchSn:

der Papille erheblieh breitere Muskelbiindel mit ebensolchen elastischen Sehnen. Besonders kompakte elastische Pinsel zeigt das Frenulum. Hier liegen mehrere Muskelzellen zu einem Bfindel vereinigt. Die elastisehen Umhiillungen, die jede Muskeleinheit dieser Bfindel aufweist, stehen unter- einander in Verbindung. Innerhalb der Museularis mucosae bzw. in der Submueosa sieht man kleine Muskelbiindel, die feine, dorn~hnliche Forts/~tze aufweisen. Von diesen ,,Dornen" verlaufen kurze elastisehe Fasern ins umgebende Gewebe oder zu einem anderen Muskelbiindel. Offenbar sind an der Bildung dieser elastischen Querverspannungen nur wenige elastische ~asern betefligt.

Im Frenulumbereich und in der Gegend des Porus papillaris gewahrt man gar nicht so selten kompakte Muskelbriicken, die zwei benachbarte Bfindel verbinden. RegelmK$ig werden diese ,,Briieken" yon einer Anzahl elastiseher Fasern begleitet. Der yon NAG]~L besehriebene, scharf ab- gesetzte l)bergang yon Muskelzelle in elastische Sehne konnte beim Rind - - wenigstens an diesen Stellen - - nicht best~tigt werden. Im diinnen Sehnitt sieht nmn, dab dem an dicken Sehnitten oder HKutehen- pr~paraten wahrnehmbaren, scharf abgesetzten Ubergang eine Zone der allm~hliehen Verdichtung der elastischen Elemente entsprieht. Die elastischen Fasern, die eine Mnskelzelle umhiillen, konvergieren zum Zell- fortsatz bin, um als elastisehe Sehne zu enden. In der gleiehen Weise ge- schieht dies bei einem st~rkeren Muskelbiindel, nur h~ngen bier an einer elastischen Sehnenfaser mehrere Muskelzellen. Die elastischen Sehnen stiilpen sieh wie Triehter fiber die Fortsatze der Muskelzellen. Ein Zu- sammenhang yon elastiseher und kontraktfler Substanz diirfte im sub- mikroskopischen Bereich existieren. Innerhalb der elastischen Sehnen konnten wit keine Zellstrukturen beobachten.

IV. Eri~rterung der Befunde.

Beim Vergleieh der vorliegenden Befunde gelangt man zwanglos zur Feststellung eines /iir alle drei Papillen gemeinsamen Konstruktionsplan~s. Die drei Papfllenformen enthalten einen charakteristisch gebauten Muskelkomplex. Ieh mSchte mit SCHREIBm~ Yon einem M. eomplexus papillae duodeni sprechen (wenn auch im einzelnen in einer etwas anderen Unterteilung), der sich beim Rind in einen M. complexus papillae majoris duodeni und einen M. complexus papillae minoris duodeni unterteilen 1/s

Der M. complexus papillae duodeni setzt sich zusammen aus: 1. Dem M. sphincter baseos papillae, gebildet yon den sich iiberkreuzen-

den Biindeln der zirkul/~ren Darmmuskulatur. Die Muskelziige verlaufen besonders yon links nach rechts fiber die Papille, urn, fiber das Diverti- culum duodeni verlaufend, in die zirkul/~re Darmmuskulatur einzukurven. Einige Biindel bleiben jedoeh aueh auf der gleiehen Seite, lagern sieh der Papille eine kurze Strecke an und kehren dann ebenfalls in die Ring-


muskulatur der gegeniiberliegenden Seite zuriick. ~'erner gehSr~ zu ihm eine Muskelsehlinge, die an der Grenze yon extra- und intraduodenalem Ductus eholedoehus bzw. panereaticus den Gang umfaBt und wieder in die Ringmuskulatur derselben Seite zurfickkehrt, auBerdem Muskelbiindel, welche die Papille greiferartig umfassen und an ihrer Unterseite enden.

2. Dem M. retractor papillae, der zwei weitere, herkunfts- und verlaufs- m~l]ig versehiedene Muskelanordnungen unterseheiden 1/~l]~:

Einmal den M. obliquus, der sic]] aus schr~gen ocler quer verlaufenden, yon der Ringmuskulatur des Darmes sich abspaltenden, flachen Muskel- ziigen zusammensetzt. An der Papillenunterseite schl/~g~ die schr/~ge Verlaufsrichtung in eine rein quere urn, so dab der Muskel bier parallel zur Richtung der inneren Darmmuskelsehicht verl/~uft. An einigen S~eUen, besonders zur Durehtrittsstetle hin, bestehen Verbindungen mit der Ring- muskulatur des Darmes. Der 1~I. obliquus zieht in den subpapll/~ren Raum und zum Frenulum hin. Beim 1VIensehen ist er oft nur schwaeh ausgebildet.

Zum Zweiten den M longitudinalis, einen 1/ingsverlaufenden, im wesentliehen aus gangeigener Muskulatur bestehenden Muskelmantel, der den Gang rings umgibt und sehliel]tich ins Frenulum ~usstrahlt. Dieser Muskel verliiuft ganglumenw/~rts in den Schleimhautl/~ngsfalten und tr i t t in enge Beziehungen zu den Schleimdriisen. Beim Ductus pancreaticus des Rindes beteiligt sich an seiner Bildung die L/~ngsmuskulatur des Darmes.

3. Dem M. sphincter pgri papillaris, der aus sehr zarten und wenigen, zum Teil in der Submueos~ verlaufenden, Muskelbfindeln besteht, welche die Mtindung der Papille in einem geschlossenen Ring umgeben und An- sehluB an die Muscularis mucosae haben.

Das Frenulum wird veto M. retractor papillae und yon eigenen Fasern, die aus dem subpapil|~ren Raum kornmen, gebildet. Zu erwi~hnen sind aueh noch die Verankerungsbfindel der beiden Darmmuskel- schichten, die mit elastischen Sehnen am extraduoden~len Tell der G~nge ansetzen; bei der Papilla duetus pankreatici sind es allerdings nur eimge wenige.

Wie diese Konstruktionsanalyse zeigt, fehlt an den Duodenalpapillen bei Menseh und Rind das anatomische Substrat, welchem der Nam~ eines M. sphincter im ODDIschen Shine zuk/~me. Der einzige zirkul/~r verlaufende Muskel ist der an ~aserzahl und ~aserstgrke geringe M. sphincter pori papillaris. Diese wenigen F~serchen kann man wohl aber nieht als identisch mit dem ,,Sphincter ODDI" erkl/~ren. Funktionell kSnnte man mit Scm~]~IBER am ehesten den Sphincter baseos papillae dafiir an- sprechen. Doch diese Muskelztige ehtstammen der Darmmuskulatur, So dab yon einem selbstiindigen SchlieBmusket nicht die Rede sein kann. Aui]erdem kommt diesem Muskel ftir die Entleerung der GaIle vermut- lich nur eine untergeordnete Bedeutung zu.

Z. f. Zelfforschung, 35. Bd., Heft 3/4. 14

210 H. Sch6n:

Das elastisch-muskulSse System der Darmwand tr i t t an der Miindung yon Gallen- und Pankreaspapille mit demjenigen der Gange zusammen. Besonders fallen elastische Sehnen im Porusgebiet des Muskelmantels, im subpapillaren Raum und im Frenulum auf. Bei Mensch und Rind sind die Verhaltnisse dieselben. Aueh SCn-R]~IB~R weist fiir den Menschen auf die Haufigkeit der elastischen Fasern hin. Ffir den Mensehen konnten wir lediglich das Vorhandensein elastischer Fasern, nieht aber ihre Be- ziehung zur glatten Muskulatur im einzelnen beobachten.

Beim Menschen fallen bei dem starker modellierten Papillentyp genau unter dem Porus und etwa in der Mitte des subpapillaren Raumes zwei bis drei groi]e Venenstamme auf, die perlensehnurartig gebaueht abwarts verlaufen. Bei den Duodenalpapillen des Rindes linden sich im Randwulst zahlreiche Venen, yon denen schmale Sphinctervenen ableiten. Diese miinden zum Tefl direkt in weite Venen, die dieselben Sphincteren tragen, zum Tell sind den letzteren Polstervenen vorgeschaltet. Das Vorhandensein arterio-venSser Anastomesen konnten wit nieht feststellen. Sehliel]lich liegen auch noeh im Frenulumbereieh weite Venen. Zn~rER~A~N (1923) besehreibt ahnlich gebaute GefaBe beim Hund in der Leber und beim Pferd in der Submucosa des Dfinndarmes als ,,Sphinctervenen".

Sowohl beim Mensehen als aueh beim Rind erinnert dieses Neben- einander yon grol]en, eigenartig gebauten Venen und gewundenen Arterien an einen SchwellkSrper.

Auf Grund der gesehilderten morphologisehen Verhaltnisse haben wir uns folgende Vorstellung fiber die Wirkungsweise der Papfllenmuskulatur gemacht, die in einigen Punkten yon der Auff~ssung SCHREIBm~S abweicht :

Wahrend eine peristaltisehe Welle fiber die Choledochus- bzw Pankreas- gangpassage lauft, kontrahiert sich der Sphincter baseos papillae Daraus resultiert eine Unterbrechung des Gallestromes, also eine Sphincter- wirkung. Von Wichtigkeit scheint uns aber auch die Verankerung des Duetus choledoehus bzw. panereatieus in der Darmwand durch greifer- artige bzw. sehlaufenfSrmige Muskelbfindel. Gleiehzeitig aber ~ r d die wahrend der Peristaltikpause in den ampullaren Tefl der Papille ein- gestr6mte Galle bzw. das Pankreassekret dureh den M. retractor papillae

zunaehst durch den M. obliquus - - entleert. Diese Bfindel scheren in H6he des M. sphincter baseos papillae ab, um sehrag fiber die Ampulle zur gegenfiberliegenden Seite zu verlaufen und hier wieder in die Ring- muskulatur zurfickzukehren. Kontrahieren sieh diese Biindel, so mfissen sie die Ampulle verkfirzen. Hinzu kommt eine weitere Funktion des M. obliquus: Auf der Unterseite der Papille biegen seine Bfindel in den queren Verlauf um, so dab dureh Verengerung der Ampulle noeh eine auspressende Wirkung auf den Papilleninhalt ausgefibt wird. I)iesen Vorgang kann man mit NUBOWR einer Melkbewegung gleichsetzen. Gleiehzeitig verankern die Bfindel des M. obliquus die Papille nach unten,


also an der Muscularis des Darmes und strahlen mit ins Frenulum und somit in die Submucosa, bei manchen Papillen aueh im Bereich des Fre- nulums in die zirkuli~re Darmmuskulatur ein. Der meehanischen Bean- spruehung w~hrend des Bewegungsablaufes wird der Muskelkomplex dutch Ausbildung kri~ftiger elastischer Sehnen gerecht.

Eine Kontraktion des M. longitudinalis ftihrt ebenfalls zu einem Zurfickziehen, zu einem Zusammenstauchen der Papille. Gleiehzeitig wird durch ihn der Porus papfllaris erSffnet.

Ist die peristaltische Welle verebbt, so dtirfte sieh zunachst der M. sphincter baseos papillae 5ffnen; naeh Erschlaffung des M. retractor papillae dringt Galle in den ampullaren Teil der Papflle. Die elastiseh- muskulSse Verankerung und Fixation an der Darmwand gew~hrleisten die l~iickkehr zur Ausgangsstellung. Durch den M. longitudinalis wird infolge seiner engen Beziehungen zur Schleimhaut des Ductus choledochus bzw. pancreaticus und d~s Porus papillaris das Lumen des Gallen- ganges durch Aneinanderlegen der Schleimhautfalten und Aufwerfen des Randwulstes im Porusgebiet verlegt. Kontrahiert sich nun der Sphincter pori papillaris, so bildet die sich dick wulstende Schleimhaut zusammen mit den Sperrvenen wohl einen fliissigkeitsdichten Verschlul3.

Es steht aul~er Frage, dab am Endabschnitt des Ductus choledochus bzw. pancreaticus eine sphincterartig ~rkende Muskelanordnung vor- liegt. Der Feinbau der Papilla VATERI ist jedoch derartig, dab dieses System nicht nut Sphinkterfunktion haben kann. Vielmehr diirfte dieser Muskelkomplex sowohl der Entleerung als auch dem Verschlul~ dienen. Es ist wenig wahrseheinlich, dal3 der Verschtul3 allein yon den wenigen Muskelfasern des M. sphincter pori papillaris besorgt wird. Man daft annehmen, dal3 er durch verschiedene andere Einrichtungen unterstiitzt wird, n~mlich durch die Schleimhautl~ngsfalten der G~nge und dureh die fiir den Menschen vermuteten und fiir das Rind nachgewiesenen SchwellkSrper um und unter dem Porus papillaris. SCm~EIB~R hat bereits dahingehende Vermutungen fiir den Menschen ausgesprochen.

V. Zusammenfassung.

Die Muskulatur der Papilla duodeni major bzw. minor yon Mensch und Rind erweis_t sich als ein charakteristisches System, das als M. complexus papillae duodeni majoris bzw. minoris beschrieben wird. Ein Sphinkter im Sinne yon 0I)I)I ist nicht vorhanden. Lediglich einzelne zirkul~re Muskelbfindel sind ausgebfldet: der Sphincter baseos papillae und dot M. sphincter pori papfllaris. Der M. complexus papillae duodeni wird sowohl ffir die Entleerung als auch fiir den Verschlu~ des terminalen Ductus choledochus bzw. pancreaticus verantwortlich gemacht. In Porusnghe wird beim Rind ein Schwellk6rTer beobachtet, der zusammen mit anderen Faktoren eine mal~gebliche Rolle beim Verschlu~ spielen

14"

212 H. SehSn: Funktionelle Morphologie der Gallen- u. Pankreasgangpapille.

dfirfte. Eine ~hnliehe E in r i eh tung wird be im Menschen auf Grund besonderer G e f ~ v e r h ~ l t n i s s e ve rmute t .

An P r~pa ra t en der Muscularis mucosae duodeni und der Pap i l l ae duodeni mi t zugehSrigen F renu l a des Rindes konn ten einige neue Befunde fiber das elastisch.muskul6se System erhoben werden. N.~ELS Angaben , die e last isehen Sehnen enth ie l ten zellul~re E l e m e n t e - S e h n e n z e l l e n - - , werden n ieh t best~t igt . Vie lmehr stf i lpen sich die elast isehen Sehnen wie Tr ich te r fiber zapfenar t ige Ausl~ufer der E lemente der g la t t en Muskula tur , u m sieh dann in einzelnen Fase rn aufzulSsen, welche die Muskelzell- g ruppen beglei ten.

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Zur funktionellen Morphologie der Gallen- und Pankreasgangpapille bei Mensch und Rind