AUSSERE ENTWICKLUNGSBEDINGUNGEN DER EIER VON ASCARIS MEGALOCEPHALA.

(Zu E~wI~ BAUERS Artikel: , ,~ber FSrdcrung der Zellteilung mittels der Verminderung der Oberflgchenspannung des umgebenden MediumsX)".)

Von

~'V~. M. ZAWADO~VSKY.

Mit 1 Textabbildung.

(Eingegangen am 22. September 1926.)

ERWI~ BAUEI~ sucht in seinem Artikel die Voraussetzung zu be- weisen, dab die Wasserl6sungen verschiedener Substanzen mit einer niedrigen Oberfliichenspanmmg (Medium-Luft) fSrdernd auf die Zell- teilung wirken. Als t tauptobjekt ffir seine Untersuchm~gen dienten ihm, wahrscheinlich ~), die sich entwiekelnden Eier yon Ascaris megalocephala, welche auch uns, nach unseren Experimenten, gut bekannt sind. - - Um seine Idea fiber die Rolle der 0berfl~ehenspannung des ~ed iums fiir die Ze]lteilung zu begrfinden, benutz~e er Tributyrin (d. h. Tri- buttersi~ureglyzerinester).

Der Autor stellt sieh sein Versuchsobjekt (offenbar ein befruchtetes Ei yon Ascaris megalocephala) in folgender Weise vor: Das Ei yon Ascaris megalocephala ist yon einer Chitinmembran umgeben. Diese Membran ist fiir die im ~uBeren Medium gel6sten Substanzen dureh- dringlich. Eine mit Wasser ges~ittigte Tributyrinl6sung, chemisch neu- tral, dringt in das Ei und vermindert die Oberfl~chensparmung des sich teilenden Keimes. Zufolge tier Verminderung dcr Obeffl~chenspannung entwickeln sich die Eier im Tribu~yrin schneller als im Kontrollversueh. Als Kontrolle dienen ibm Eier, welehe sich im Wasser entwieke]n.

Der Autor hat seine Versuehsresulta~e in einer Tabelle, welehe ich vollst~ndig anfiihre, mitgeteilt:

Versuchsreihe L 20. XII. 1922, bei Zimmertemperatur.

Versuch Nr. Nach Im Tributyrin Kontrolle

1 24 Stunden 8--16-Zellenstadien 2-Zellenstadien 2, 24 ,, 2-Zellenstadien, hier und noch gar keine Teilung

da auch mehrzellige

1) Arch. ~. mikroskop. Anat. u. Entwicklungsmech. 10]. 1924. u) Es ist zu bedauern, dab E~WIN BAUER in seinem Axtikel nickt darauf

hinweist, mit welcher Ar t yon Ascaris-Eiern er cxperimentier~ hat . Auf Grund seiner Mikrophotographien bin ich tier 5leinung, daI] er mi t Eiern yon Ascaris megalocephala gearbeitet hab.

J4ul]ere Entwieklungsbedingungen der Eier yon Ascaris megaiocepha|a. 15

Versuchsreihe II. 4. L I923, bei Zimmertemperatur, etwa 20 ~ C.

Ve]~flllc]] N r . _Nach l m T r i b u t y r i n K o n t r o l l e

24 Std. 3

4 ! 24 ,, 5 I 24 ,, 3 ! 5real 24 ,,

i

4 i 5real 24 ,, I

5 t 3 [" 6real 24 Std.

l

4 i

4 : 6mal 24 9, 3 i 8real 24 ,,

t i

4 ! 8real "24 ,, 3 { 14 Tagen

2-Zellenstadien

8--16.Zcllenstadien

noch keine Teilung, 2-Zellensta- dien: nur ganz ausnahmsweise

dasselb~

keine Teilung, bier und 2--4-Zcllenstadien

dasselbe wurde zwecks cytologischer Untersuchung fixier~

Blastulastadien

Gastrulastadien

Larvenbildung

da

meistens keine Tcilung, sonst 2--4- bis hSchstens 8.Zellen- stadien

dasselbe meistens keineTeilung,ausnahms-

weise als Maximum 16-Zellen- stadien

dasselbe

4 i 14 ,, ,, ,,

Aus der Tabelle folg~, daf~ die En twick lung der Eier in der Tribu- tyr in l6sung schneller vor sich geht als in der Kontrol lSsung. ])as geh~ aus dem Versuche ERwI~ BAUERS hervor . E~Wlg B.~vE~ schliel3t dar- aus, dab die Entwick lung der Eier in einer gesiibtigten, wi~sserigen Tri- butyr inlSsung schneller s ta t t f indet , weft diese L6sung im Vergleich mi t Wasser die Oberfl / ichenspannung des Keimes verminder t .

Wir halter1 es fiir notwendig darauf hinzuweisen, dab der Gedanken- gang des Autors n ich t ganz richtig ist. Die Eier und Keime yon A s c a r i s

mega locepha la sind nicht yon einer leichg durchlfissigen Chi t inmembran umgeben, wie es sich E~WlN BAvE~ vorstellt . Die Schale der Eier yon A.scar is me ga locepha la besteht aus fiinf Membr~nen. Drei yon ihnen bilden die sogenannte g l S n z e n d e Membran. ~ u r zufolge einer mangel- haf ten Kenn tn i s ihrer N a t u r k a n n m a n sie eine Chi t inmembran nennen. Es ist besonders wesentlich, da~ die innerste [ibr6sr Membran eine lipoide N a t u r b e s R z t . -

Diese fibrSse l~iembran ist nur fiir die Subs tanzen durchl/~ssig, welche dieselbe 16sen oder in ibz' 16slich sind. :Die fibr6se Membran 1/~f~ hin- du tch : Alkohole, Chloroform, Fet ts / iuren u n 4 / i h n l i c h e Substanzen. Salze, S/~uren, Fet te , EiweiSstoffe, Koh lenhydra t e usw. dagegen dringen n ich t durch. Eine gesgt~igte LSsung yon Tribu~yrin dr ingt durch die fibr6se Membran 1/inger als 1 Monat n icht durch und k a n n deshalb die 0berfl /~chenspannung des im E i f r e i l iegenden Keimes n ich t vcr-

16 M.M. Zawadowsky:

raindern. Nach Abscheidung v o n d e r Obeffl~che des Eies verliert die f ibrfse Merabran mi t ihm die ,,lebendige" Verbindung und funktibniert als eine , ,abgestorbene" Bildung. Wir begrfinden diesen letzten SehluB dadurch, dab der Keira durch eine hohe Teraperatur (ungef~hr 45--50 o) ge t f te t werden kann, wahrend die Eigenschaft der Halbdurchl~ssigkeit der f ibrfsen Membran nich~ zers t f r t wird 1).

Endlieh raiissen Wir noeh bemerken, dab der Autor offenbar ira I r r tura ist, wenn er sagt, dab seine Kontrolleier sieh ,,im Wasser" eat- wickelten. Das folgt aus seinen Protokollen. Das angefiihrte Protokoll zeigt, da[~ die , ,Kontrolleicr" yon Ascaris megalocephala, welche sieh der Voraussetzung des Autors nach ,,im Wasser" entwickeln, naeh Ifinfmal 24 Stunden bei 20~ sich noch nich~ teilen; nach seehsraal 24 Stunden teil t sich die Mehrzahl der Eier noeh nicht, nur selten das Stadium yon aeht Blastomeren. Nach 14mal 24 Stunden t r i t t noch keine Teilung auf und nur als Ausnahrae finder man Stadien von 16 Blastomeren.

Die Experimente, welche ieh ira Jahre 1911--1913 ausgefiihrt hat te und welche ich und mein Gehilfe K. M. SIDOROrF in naetffolgenden Jahren mehrmals wiederholt haben, geben uns eine ganz andere Vor- stellung fiber die Gesch~dndigkeit der Entwicklung der Eier yon Ascar~s megalocephala ira reinen Wasser. Nach fiinfmal 24 Stunden bei 18~ erreieht der Keira den Anfang des Gastrulationsstadiuras and nach zehnraal 24 Stunden das Stadium einer , ,Larve", welche in zwei Hhlften gekrfirarat ist. Bei 22,5 ~ erreicht der Keira nach fiinfmal 24 S~unden das Stadium einer Larve, welche sich zu kriimraen beginnt (siehe das Sbadium h~r. 24 in raeiner Arbeit , ,~ber die lipoide semipermeable Merabran der Eier yon Ascaris megalocephala"), und nach sechsmM 24 Stunden bildet die bewegliehe Larve einen Ring (Nr. 29 unserer Tabelle in der eben erws Arbeit).

Es ist zu bedauern, dab ERWrN BAUER seine Arbeitsraethode nicht angibt. Aber die Quellen der Abweichungen unserer Befunde Iassen sich feststellen auf Grund un'serer Versuche and einzelner Angaben des Autors.

Vor allem kons~atieren wir, dab in ERWIN BAVERS Kontrollen, ebenso wie im Tributyrin, hemmende Gegenwirkungen ffir die Ent - wieklung der Eier vorhanden waren. Aber ira Tr ibutyr in waren die heraraenden Gegenwirkungen sehwacher als in den KontroIlen. Dieser Urastand gab dera Autor die Mfglichkeit, seine SchluBfolgerungen zu ziehen, ohne diese Erscheinungen vorsichtig zu analysieren.

Unsere Erfahrungen rait den Eiern yon Ascaris megalocephala zeigen,

~) ZAwADowsKY, M. M.: ~ber die lipoide semipermeable i~Iembran der Eier yon Ascaris megalocephala, l~itteil, der Univ. Schanj~wsky Bd. L Moskau I915. (Russisch mit franzfsisehem Resum6.)

~uflere Entwicklungsbedingungen der Eier von Ascaris megaloeephala. 17

dab die Entwicklung entweder dureh das Sinken der Temperatur 1) (was hier nicht stattgefunden hat) gehemmt werden kann, oder durch die Einwirkung ehemischer Substanzen, welche durch die fibrSse Mem- bran eindringene), oder endlich durch einen 1~r an Sauerstoffa).

Ffir reich ist es zweiiellos, dab die , ,Kontrolleier" ERWIN B A u ~ s einen ungeniigenden Zutritt yon Sauerstoff hatten. Der Autor hat das sehr einfach erreicht. Er hielt elne grol]e Menge yon Eiem zusammen, vielleicht sogar in Schichten oder mit Gonadenstficken; und mSglicher- weise lieB er diese Flfissigkeit, welche er fiir ,,Wasser" hiel~, verfaulen.

Unsere Versuche zeigten, dai], wenn wit Eier in einem faulenden Me- dium hielten, unter diesen Verhhltnissen die Entwieklung der Eier ent- weder vSllig aufhSrte oder in einem verminderten Tempo vor sieh ging, dem Grade des faulenden Prozesses entsprechend. Abet die Kcime sber- ben in einem faulenden Medium nicht ab. Sie erneuern ihre Entwick- lung im gleichcn Tempo, wenn sie in ein Medium mit genfigendem Ge- halt yon Sauerstoff gebracht werden (siehe meinen Artikel: Entwick- lung der Eier yon Ascaris megalocephala im faulenden Medium"4)).

Aus unseren Experimenten folgt, dab die Entwicklung der Eier yon Ascaris megalocephala in einem faulenden Medium nicht durch Stoff- wechsel der Bakterien und 1)rodukte des Faulens gehemmt werden, sondern durch die Bakterien, welche den Sauerstoff absorbieren.

S t e r i l i s a t i o n s v e r s u c h e des fautenden ]~Iediums.

Befruchtcte Eier yon drei bis ffinf Wfirmern mit vSllig entwickelten Eischalen habe ieh zusammen mit Gonaden- und Darmstiicken in eine Schale mit eingeschliffenem Deeke] gebracht. Die Teilung der Eier hSrte sehon w~ihrend der ersten 24 Stunden auf. Als ich aber sterili- sierende Substanzen in das faulende Mcdium brachte, fing die Ent- wicklung yon neuem an. Als Sterilisationsmaterial dienten mir:

1) ZA~VADOWSKY, 13f[. ]~'[.: Der EinfluB ~tuBerer •aktoren auf die Entwick- lung der Eier yon Ascaris megalocephala. I. EinfluB der niedrigen Tempera- ~uren auf die Entwicklung der Eier yon Ascaris megalocephala. Transact. of the laborat, of cxp. biol. of ~he Zoop. of Mosc. 2. 1926.

•) Z~WADOWSKu M.M.: Contribution b. l'6~ude du m6canisme produi~ p~r le cy~nure de potassium sur la ce]luIe vivante. Transact. of the laborat, of exp. biol. of the Zoop. of Mosc. 1. 1926. - - Ders.: Sul meeanismo d'azione del cianuro di potassio sulla cellula vivente (eve di Ascaris megalocephala). Bioehim. e terapia spermentala 1925.

a) ZXWaDOWSK~:, 1~I. M. (SKvxDOVSKI, M.): R61e de l'oxyg~ne dans le pro- cessus de segmentation des mufs del'Ascaris megaIoeephala. Cpt. rend. des s6ances de la see. de biol. 1916.

4) ZAWADOWSKY, M. 1~I. (SAVADOVSKI, M.): Le d6veloppement des oeufs d'Asearis megalocephala dans un milieu putr6fi6. Cpt. rendus des s6anees de la see. de biol. 1916.

W. l~oux' Archiv f. Entwieklungsmeehanik Bd. 109. ~a

18 M.M. Zawadowsky:

Konzentr. HgC12 } ,, CuS0a einen Tropfen auf 1 corn des

St~rke ItC1 faulenden Mediums. 1/1 n. Na0H.

1/~ n. N H , 0 H (1/25 ecm for 1 cem des faulenden Mediums). Nther (bis Sgttigung).

Die Result�9 meiner Versuehe babe ich durch die Kurven der Abb. 1 illustriei%

Die Entwicklung der Eier im faulenden Medium erneuert sich auch beim I-Ihlzufiigen yon Chloroform, Isobuthyl-, Methyl- und ~thyl- alkoholen.

Wir k6nnen vermuten, da~ die S~erilisationsmaterialien, welche ieh benutzte, entweder die Gifte chemisch neutralisieren oder einen Ausfall

22 ! �9

/ f,S 2 7 ' /

, ,1 , , , 5 r 15 2g 25 30

t ~6-~7,5~ t.-Ts-zo~ Abb. 1. Graphisehe Dars te l lung der En tw iek lungsgesehw ind igke i t der ~ ie r .

I m dest i l l ier ten Wasse r �9 .... �9

Im faulenden 5[edium ................

I m fau lenden 3 t ed ium naeh Zusa tz yon OuS04 o o - - I m fau lenden Med ium naeh Zusa tz yon ttgCl._, �9 a - -

Die Abszissen bedeuten die Zei t in 24 S tunden . Die Ord ina t en bedeu teu ]gn twieklungss tad ien in bed ing ten N u m m e r n (s. 1K. 3I. ZAWADOWSKY: ,~Jber die l ipoide s e mipe r me a b l e 31embran der E i e r

yon Ascar l s megalocephala").

der Gifte, welche dutch die lipoide Membran dringen, bewirken, und dab der Ausfall der Gifte �9 der I~eaktionssphgre die Nngwicklung der Eier mSglich macht. Die versehiedenartigen chemisehen Eigensehaften des Sterilisa~ionsmaterials, welches wir untersuchten, sprichg jedoch gegen diese Annahme. Fiir den Fall, dag man Luft durch das faulende )'[edium strSmen 1/igt, muB diese Aamahme ganz ausgeschlossen werden.

V e r s u c h e mit Luf tdurchs tr~mung durch das faulende Medium. Mittels eines Kautschukschlauchs mi~ einem Glasrohr am Ende

wurde eine Schale mit Eiern, welche sich in einer verfaulten und vorher filtrierten Flfissigkeit befinden, mit Luft durchstrSmt. Da das Medium jetzt mit Sauersto~f aus der Luft versehen war, was die Entwieklung der Bakterien nicht beseitigen konnte, wurden die Eier in ihrem Bedfirfnis

_~uflere Entwieklungsbedingungen der Eier yon Asearis megalocephala. 19

a n Sauerstoff n i ch t vSllig befriedigt. Die E n t w i c k l u n g der Eier erneuer te sich, aber i n e inem langsameren Tempo.

Auf Grund der ~ngefi ihr ten Expe r imen te k S n n e n wi t uns i iberzeugen, d a b die Stoffweehselprodukte der Eier keine Rolle i n der H e m m u n g t ier E n t w i e k l u n g spielen.

'Protokoll. A m 21. April, um 9 Uhr abends, wurden Eier in eine schwaehe LSsung

yon HgCI 2 (urn die Entwicklung der Bak~crien zu bcseitigen) gebracht. In eine Sehale (A) braehte ich Eier yon vier Wtirmern (aus dem Teile des

Uterus, welcher sieh am n~ehsten der Vagina befindet). In eine zweite ~hnliche ~Schale (B) habe ich ungefahr 2--3000 Eier in dasselbe Medium gebracht.

Nach dem Verlaufe yon 108 Stunden wurde eine ldeine Gruppe yon Eiern aus der Schale A gewaschen und in eine frisehe LSsung (A') gebraeht. ]~ine ghnliehe kleine Gruppe van Eiern wurde in eine andere Schale (A") gebraeht, welche mit einer L(isung aus der Schale A gefiillt war.

Schale m i t e iner D a t u m Sehale m i t e iner groBen Menge yon Eiern ge r ingen Menge

yon ~ i e r u A B

21. IV. 9)1 abends

22. IV. 12 h am Tage

23. IV. 2 h am Tage

~ IV. t2 h am Tage

26. IV. 12 h am Tage

27. IV. 12 h am Tage

28. IV. 12 h am Tage

29. IV. 12 h am Tage

1 Blastomere

2 ]31astomeren

2 Blastomeren I

Eier der oberen Schiehte 4--8 Blastomeren I] . 4--8 . . . . unteren ,, 2--4 ,, I~ Blastomeren

obero ,, 12--18 �9 ,, i! J Gastrulation untere ,, 2--4--8 ,,

Viele Eier W e n i g E ie r Wen ig Eier i m a l ten i m a l ten im fr isehen Med ium Med ium M e d i u m

A A rp A s

18 Blastomeren

Gastrulation

2--4--8--12 Blastomerenl

"5 4--8--12 ~ Blastomeren I

~ : 8--12--18 i Mesoderm- ,Blastomeren' bildung

12--18--24 i friihes Ausdeh- Blastomeren I nungsstadium

18 Blastomeren IMesodermbildng. eines friih. Aus- dehnungsstad.

Gastrulation

Mesoderm- bildung

friihes Ausdeh- nungsstadium

Aus der Tabel le folgt, dab die k le inen Eiergruppen , welche aus der SchMe A in die Schalen A ' u n d A" (i n A " bef inde t sieh das al te Medium) f iber t ragen worden sind, ihre E n t w i c k l u n g e rneuer t haben. Das is t e in Zeichen davon, dab die E n t w i c k l u n g sich deshalb wiederhergestel l t hat , weil die K o n k u r r e n z des Gebrauchs yon Sauerstoff, ~ber n i ch t die St0ff- wechselprodukte besei t igt waren.

2*

20 M.M. Zawadowsky:

A u g e r d e m ersehen wi t aus unse ren w c i t e r e n E x p e r i m e n t e n , d a b d ie Zerse tzungs- l ind F i iu ln i sp roduk te , wie z. B. A m m o n i a k (0,1 ; 0,01 ; 0,001), Sehwefelwassers toff , A t h y l a m i n (33 v i i u n d 16,5 vH) , ~1ethylamin (33 v i i ) , T r i m e t h y l a m i n (0,25 v H ; 0,5 v H ; 2 v i i ; 10 vH) , Ha rns to f f und seine SMze, Guan in , Asparagii~, Leuzin , Harns i iu re u n d sogar sehwaehe LSsungen y o n Va le r i ansgure (0,0001; 0;001 ; 0,01) d ie E n t w i c k l u n g der E i e r n i e h t au fha I t en u n 4 dag diese P r o d u k t e im Laufe v ie le r W o c h e n du rch die f ibr6se M e m b r a n n i c h t e ind r ingen k6nnen .

Daf i i r f i ihre ieh P ro toko l l e in e iner abgek i i r z t en F o r m a n :

Tabelle 1. ; tadien der En twick lung (bci 2 0 - 2 1 ~ C)

D a t u m lh~176176 1/5~176 1/1~176 Aqua Asparag in Valer ian- Valer ian- Valer ian- des t i l la ta

S~llre si iure s~ure

20. ~r" 21. 22, IVI 23. IV. 25. IV.

Ges~t t ig tes Spuren yon Leuzin Leuz in

2 2 . , 8 8 ,,

12--18 12--18 :5~eso- i Meso-

dermbild, dermbild. mittleres mittleres Kriim- ] Kriim- mungs- mungs- stadium stadium

28. IV.

2

12--18 5ieso-

dermbild. mittleres Kriim- mungs- stadium

1 I31. 1 ]31. 2 ,, 2 ,, 8 ,, 8 ,,

12--18 12--18 Neso- Meso-

dermbild, dermbild. I

mittleres i mittleres Kriim- ] Kriim- mungs- mungs- s t a d i u m s t a d i u m

1 ]31.

8 ~

12--18 Meso-

dermbild. mittleres Kriim- mungs- stadium

Tabelle 9.

i ]3h

12--18 1Keso.

dermbild, mittleres

Kriim- mungs- stadium

S t a d i u m der E n t w i c k l u n g

D a t u m

11. III. 13. III. 14. I lL 17. III.

0,25 v K 0~5 vl~ 2 v H ] 10 v H T r i m e t h y l a m i a Tr ime thy la rn in T r i m e t h y l a m i n I T r i m e t h y l a m i n

Stadium der Gastrulation Ausdehnungsbeginu des Keimes Nittleres Ausdehnungsstadium Stadium eines vollen l~ingcs

Tabelle 3.

Dest i l l ier tes Wasse r

S t ad ien der E n t w i c k l u n g

D a t u m Desti l l . 0,1 n. 0,01 n 0,001 n. Methyl- t t a rn - ] I a rn - Wasse r NH~Ott N H 4 O H NI~OR" a m i n stoff s~ture Guan in

21. Z 22. L 24. I. 25. I.

30. I. 31. I. 1. II.

1 B1.

8 , ,

18 ,,

1 ]31.

18 ,,

1 ]31. 2 ~

8 9,

18 ,,

Athyl- a t o m

1 ]31. 1 ]31. 1 ]31. 2 ,, 2 ,, 2 8 ,, 8 ,, 8

18 ,, 18 ,, 18 ,,

5Iesodermbildung Beginu der Ausdehnung

1 ]31. 1 ]31.

8 ~

i s ,, b 1 8 ,,

3littleres Ausdehuungsstadium

1 B1.

8 ,~

18 ,,

~_uflere Entwicklungsbedingungen der Eier yon Ascaris megaloeephala. 21

Es ist nStig darauf hinzuweisen, dab das l~aulen in Abwesenheit yon Gonadenstficken im Wasser vor sich gehen kann. Die ~u3ere Membran yon jedem Ei ist yon einer epithelialen lqatur, welche zu faulen f~hig ist. Die auf der Oberfl~che des Eies lokalisierten Bakterien sind seine Konkurrenten beim Konsumieren yon Sauerstoff, welchen sie ebenfalls absorbieren.

Diese Auffassung ist auf folgende Exper imentc gegriindet: Eine Gruppe (ungef~hr 2000---5000 Stiick) Eier yon Ascaris megalo-

cephal~ babe ich in ein Uhrgl~schen mit Wasser aus der Wasserleitung, oder sogar mi t destilliertem Wasser gebrach~. Andere, ~hnliehe Gruppen yon Eiern habe ich in Uhrgl~tschen mit LSsungen yon CuSO~ (gesSttigt und halbges~ttigt) bei 20 ~ C, g e s ~ t i g t mi t HgCI~, 2 v H KOH, 2 v H HC1, ges~ t t ig t mit Harnstoff und seinen Derivaten, lqaphthalin und verschiedenen anderen organisehen und anorganisehen Substanzen ge- braeht. Die Konzentrat ionen der Substanzen waren so gew~hlt, da[~ sie fiir die Bakterien tSdlich, aber fiir die Eier yon Ascaris megalocephala unsch~idlich waren.

Es zeigte sieh, dab in allen oben erw~hnten Substan.zen (nnabhSngig yon ihrer Oberfl~chenspannung) die Entwieklung ein wenig schneller vor sich ging als im Wasser aus der Wasserleitung.

Aber nicht nur die Bakterien allein sind Konkurrenten der Eier yon Ascaris megalocephala beim Verbrauchen des Sauerstoffs. Wenn wir die En~wicklungsgesehwindigkeit einer kleinen Gruppe der Eier mi t der Entwicklungsgesch~dndigkeit einer groBen Gruppe vergleichen, so werden wir sehr leicht bemerken, dab die Entwicklungsgesehwindigkeit in der groBen Gruppe geringer ist als in der kleinen. Die Eier kon- kurrieren miteinander.

Es ist sehr bedauerffswert, dab E~wlN BAUER alle diese Kleinig- keiten iibersehen hat. - - Ich war sehr erstaun~, als ich zum erstenmaI bemerkte, daft die Eier yon .~scaris megaloeclohala sich sehneller in kon- zentrierten L6sungen yon CuSO~, HgC12 und anderen giftigen Substan- zen als im flieftenden Wasser entwickelten. Ein solcher au~erordent- lichcr Fall kann leicht Verwirrung bringen, aber der Autor ha t sich beeilt, diese Erseheinung aufzuklaren.

Endlieh wird yon E~wIzr :BAuE~ auf S. 550 das Protokoll der :Ent- wicklung der Eier yon Ascaris megalocephala bei ungefiihr 6~ ange- fiihrt. Aus demselben ersehen wir, dab bei 6 ~ C die Eier mi t einer un- geheuren Geschwindigkeit sieh zu entwickeln fahig werden. I m Tribu- tyrin teilen sich schon am 3. Tage ungefahr 50 v H der Eier, aber im Kontrollversuch wird offenbar ,,]ast gar keine Teilung" beobachtet .

Unseren Exper imenten naeh ist es uns klar, daft bei 6 o C die Teilung der Eier yon Ascaris megalocephala praktiseh ganz aufhSrt. In nnseren Exper imenten teilten sich die Eier nicht im Laufe yon 11/2 Monaten.

2 2 M.M. Zawadowsky:

W i t h a b e n k e i n e n G r u n d z u d e n k e n , dal~ d ie E i e r s i c h i n M o s k a u

a n d e r s v e r h a l t e i i a l s i n P r a g . I n w e l c h e m Mal~e u n s e r e A n a l y s e r i c h t i g isf , se i i r a f o l g e n d e n k u r z e n

P r o t o k o l l u n s e r e s E x p e r i m e n t e s g e g e b c n .

Protokoll Nr. 1. Kleine Grupl0en yon E ie rn aus der Gonade von~Ascaris megalocephala

wurden auf dem S tad ium einer fr isch abges to rbenen f ibr6sen M c m b r a n in Schalen mi~ folgenden Subs tanzen gebr~chf : mi~ dcst i l l ier tem Wasser, mib Wasser ~us der Wasser le i tung, mi t re inem Tr ibu ty r in , mi t einer ges~f t ig ten Tr ibu ty r in - WasserlSsung, mi t ges~t t ig tcm CuSO~, ha lbgesh t t ig t em CuS04, gesi~ttigtem I-IgC12, 0,8 n KOI-I, 0,1 n .I-IC1. E ine groDe Menge yon Eie rn wurde 7.uglcich in 5 ccm Wasscr gcbrach~ (Abschnit~e yon zwei Gonadeniis ten, jedcr 21/2 cm lang).

Tiiglich regis~riertc ich zweimal die En twick lungss fad ien in j edem Medium (siehe Tabelle auf dieser Seite).

Da E~w~h- B A v ~ n ich t genau angib t , mi t welcher Ascaris-Art cr gcarbc i te t ha l , h a b e n wit Versuche mi t E i e rn yon Ascaris mystax vorgenommen, wclche den E ie rn yon Ascaris megalocephala sehr ~hnl ich sind.

Die Eigensehaf t der M e m b r a n e n der Eier yon Ascaris mystax is t in ihren Grundzfigcn idcnf isch mib tier der Eier yon Ascaris megalocephala, obwohl die Resistenz der l~Iembranen bei Ascaris mystax ein wenig schw~cher ist.

Eier auf dem Stadium des 1. Blastomcrcn. 29. III. 1926 um 8 U h r abends. Medium der Entwieklung

Datum Temp. Aqua Wasser- CuS0~ ~ dest. leitungs- halbge-

wasser s~ittigt

1926 ~,9. TIT. 17 1 B1. 1 B1.

30. III . 16,3 18

31. HI 17,3 18,5

19

1. IV. 21

2. IV.

3. IV.

21,5

4. IV. 21

Iv. I o,2

1 ] ~ 1 . [ 1B1. 1 , , ! 1 , ,

1-2 B1. 1-2 ]31. 4 ,, 4 ,,

6-8 BI. 6-8 BI. 6-8 B1.

20 18 ]31. 18B1. 18B1. 22

19 21,5

cuso4 ItgCl.~ KOH ges4ttigt gesRttigt 0,8

1B1. 1BI. 1B1. 1BI.

1 ,, 1 ,, 1 !1

I -2 B1. 1-2 B1. 1-2 B1. 1-2 B1. 1-2 4 ,, 1-2 ,, 1-2 ,, i - 2 ,, 1-2

6-8 ]31. 6-8 t31. 6-8 B1. i6-8 i

I

18 BI. 18 B1. [ 18 B1.

Gastrulat ion

Mesodermbi ldung

das friiheste Ausdehnungss tadium des Keimes

GesStt. I Tn t m I Faulende HCI w~i6rige I "bu yr" Medium' 0,1n. Tribut.-i LSsung I

t

1 Bl. 1 B1. 1 ]31. 1 B1.

I IB, i" I l IBI" i iB1. I IBI. 11 ,, ,, ,,

Bl. 1-2 Bl. 1-2 Bl. 1-2 Bl. ,, 4 ,, 2 ,, 1-2 ,,

B1. 6-8 BI. 2 -4 B1. 1-2 B1. u n g e f ~ l h r

25 vii sind um-

gekommen

18B1. 18Bl. 4-8B1. 1-2-4B1.

12-18 B1. 1-2-4B1.

12-18 B1. 1-2-4B1. ungef~hr

25 vii : s i n d urn- i

gekommen

1-2-4B1.

Aul3ere Entwicldungsbedingungen der Eier yon Ascaris megalocephala. 2 ~

D e r c h a r a k t e r i s t i s c h e U n t e r s c h i e d l i e g t in de r E n t w i c k l u n g s g e s c h w i n - d igke i t . - - D i e E i e r y o n Ascaris mystax e n t w i c k e ] n s ich v i e l s chne l l e r .

D i e V e r s u c h s e r g e b n i s s e m i t d e n E i e r n y o n Ascaris mystax s i n d aus d e r

f o l g e n d e n T a b e l l e zu e r sehen .

5[edium der Entwieklung Da tum Temp.

~ C Destilliertes Wasser

30. III.~) 16,3 1 B1. 18 2 ,,

31. m .

2. IV.

3. IV.

4. IV.

17,3 18,5

20 22

19 21,5

21,5 21

4- -8 B1. 12--18 ,,

Get~ittigtes Ges~,ttigtes Fauleudcs CuS04 Tributyrin 51edium

1 BI. 1 BI. 1 BI. 2 ,, 2 ,, 2 ,,

4 - -8 BI. 4 - -8 B1. 4 B1. _ i 2 _ - 1 s ,, l -ls ,, t s : : . . _

das Stadium beim Beginn des Ausdehnens

Larvenbildungsstadium 4/5 des Ringes

Larvenbildungsstadium I 1/~ des Ringes

8--18 BI.

8 - -18--24B1.

8 - - 1 8 - - 2 4 B I .

1) Die Entwicklungsstadien, ebenso die T ~ wurden zweimal am Tage re- gistriert: um 10 Uhr morgens und um 10 Uhr abends. - - I)er Bcobach~ung am Morgen entspricht die in jedem Quadrate befindliche obere Ziffer, der Beob- aehtung ~m Abend die untere Zfffer.