Das gelbe Maculapigment und seine optische Bedeutung

Das gelbe Maculapigment und seine optisehe Bedeutung.

V o n

Dr. Ejler Holm, kugenarz~ in Kopenhagen.

Mit 16 Textabbildu~lgem

Einleitnng. Der Zweek dieser Arbeit, deren Beobachtungen und Versuehe im

physiologiseh-optisehen Laboratorium des dgnischen Reichshospitals gngestettt wnrden, war, eine Ubersieht fiber die Frage, imviefern das gelbe ){aeulapigment in vivo existiert, und einen Beitrag zur L6sung derselben zu tiefem und demngchst die Bedeutnng dieses Pigmengs ffir den Unter- sebied zwischen dem Sehen in den zentrMen und den peripheren Teilen des Gesichgsfeldes, spezielI seine Bedeutung ftir das Entstehen des zen- trMen Dunkelskot, oms zu untersuchen.

Kapitel I wird die Lage und Eigenschaften des gelben Pigments sowie den Nachweis desselben dutch ana.tomisehe und ophthMmoskopi- sehe Untersuehungen,

Kapitel II den physiologischen Naeh~eis der optisehen Wirkungen des gelben Pigments,

Kapitet I I I das zentrMe Dunkelskotom und dessen t.heoretisehe Bedeutung behandeln und eine LJbersieht bringen fiber die vorliegenden D~ten nebst mehreren eigenen Beobachtungen und einer Beur~eilung der Bedeutnng des gelben Pigment, s fiir das Ent.stehen des zentrMen Dunkelskotoms.

Die Region der Netzhaut, die da.s gdbe Pigmeng enthNt, unterseheidet sieh, wie bekannt, vielfaeh yon der fibrigen Retina. Wir geben hier eine km'ze Ubersieht fiber die a n a t o misehen E i g e n t t i m l i e h k e i t e n der Maeu l~ reg ion (wesentlich naeh Druau l t ) .

Die Fove~ bildet~ bier an dem dieksten Teil der Retina. eine ftaehe Vertiefung; dadureh ist ihr Grund die dtinnste und ihr Rand die diekste Stelle der Netzhaut. Indem nun die spiegelnde Netzhautoberflgehe fiberM1 einiges Lieht reflektiert, wird urn die Fovea eine ringf6rmige Pattie entstehen, we dies reflektierte Lieht dutch die Pupille zuriiek- gesandt wird, und we man daher ophthMmoskopiseh einen Reflexring sehen kann. Dieser migt im Durehmesser 1,5--2,0 mm (Dimmer), was 5--6 ° im Gesiehtsfeld entsprieht. Er ist also ungefghr yon derselben Or6fle wie die Papille. In der Tat hat die F.ovea k~um eine derartige

• ". Graefes Archly fiir Ophthalmotogie, Bd. 108. 1

2 Ejler }Ioim:

ssharfe Grenze, wie der tleflexring sie in dem oph~halmoskopischen Bride ergibt, sondern geht. allmghlieh in die umgebende t~,e~ina iiber. Der Grund, F u n d u s f o v e a e , der yon mehreren Verfassern Ms Fovea benannt wird, miBt 0,3--0,4 m m i m Durehmesser, d. h. betriigt etwa t ° im Gesiehtsfeld. Die Form des Fundns sehwankt etwas ; es gibt hash D i m m e r (zit. naeh Drna t~ l t ) zwei Haupt.typen, einen regelma, gigen konkaven, we die F o v e g zngteieh kleiner und steiler lind we die tIirn- sehieht im Grunde dicker ist, und sinen anderen, der ftacher ist nnd i f der 5fitt.e eine Meine Vertie%ng, J~oveola , t~at; ~m letztere kann sieh ein etwas dickerer Ring linden, so dab der Fnndns um denselben eine zweite ringf6rmige Vertiefung bildet. Aueh R o e h o n - D u v i g n e a u d finder in mehreren yon den untersuehten Netzh~ut, en eine e~was diekere Par4~,ie ,,tin g~geau mm16aire eentrM", we die Zapfenk6rner in einer Dieke yon 6--8 l~eihen angehi~uft sind, spricht abet yon keiner Foveola darin.

Die tletina ist im Fundus 0,075--0,12 mm dick, wghrend sie am Rand der Foveolg 0,275--0,4 mm an Dieke miBt. Im Grunde der leo~'ea sind in der I~egel ein oder zwei Meine ]~eflexe, mitunter, namentlieh bei iugendliehen Individuen, sin Mdner Reflexring siehtbar.

Die N e t z h a n t g e f g B e semen yon allen Seiten her zatalreiehe feine Zweige in die Fovea hinein, we sieh sin feines Capil!arnetz findet, das indessen eine unregelmgBig abgerundete oder polygonale zentrale Par¢ie yon 0,2--0,75 mm im Durchmesser frei tgBt. ~{ittmter ist die gefgBlose Pattie Meiner, mitnnter gehen einzelne Capillaren dutch dieselbe. Dies Verhgltnis l~Bt sieh entoptisch sel~6n beobaehten.

An einem Quersehnitt der Retina dutch die Fovea sieht man, dab sgmtliehe 8ehichten der t~ovea mit Ausnahme der Stgbetaenzapfen- sehieht an Dieke abnehmen; diese Sehieht bleibt nnvera.ndert, wird eloper etwas dicker, abet in ihren Elementen t reten bedeutend e Vergnderungen ein, indem die Sta.behen gegen das Zentrmn lain an knzahl abnehnwn und auf einem Meinen zent.ralen Gebiete ganz fehlen, so dab sich hier nut Zapfen finden. Die gr6Be dieser Patt ie wird yon S e h n t t z e zu 0,2 ram, von I ~ o e h o n - D u v i g n e a u d zu 0,15 mm angesetzt, was 0,5--0,7 ° i m gesiehtsfeld entsprieht; yon anderen Verfassern (Dim- m e t , I4os te r ) wird sie als gr6Ber angesetzt. Anch die Zai)fen sind vergndert, indem sie dtinner und zugleielz etwas lgnger sind. lNese Zapfsn an der stgbehenlreien Pattie werden naeh g o e h o n - D u v i g n e a n d , , B o u q u e t des c 6 n e s e e n t r a u x " genannt. Von dieser Patt ie naeh auBen bin sieht man eine zunehmende AnzahI yon Stgbelqen; 0,4 mm veto Zentrnm (I °) iiberwiegen die Stabehen an Anzahl, 1,2 mm (4 °) davon finden sieh i0 maI, 3--4 mm (10 o) davon 20 mal so viete StabeEen ~ie Zapfen, wonaeh das Verl~gltnis Ms zur Ora serrata unvergndert bleibt. (it. S e h u l ~ z e z~ti.~erg naeh D r u a u l t ) .

Das gelbe Maculapigment und seine optische Bedeutmig. S

Die ~ ul~ere K S r n e r s e h i e h t beh~]t in der Regel ihre Dicke einiger- ma.13en unvergndert im Zentrum; H e n l e s F a s e r n s e h i e h t ist in der Mitre sehr dtinn, und die Fasem verlaufen yon bier aus radia.r nach allan Seiten hin und gleiehzeitig in die innere KSrnerschieht hinein. Die Schicht nimmt schnell an Dieke zu nnd erreieht ihre grSBte Dicke etwas innerhalb des Randes der Fovea. Die iibrigen Sekiehten sehmelzen im Fundus fovea zu einer Sehieht mit einer vereinzelten oder ganz wenigen Reihen yon Zellen zusammen. Ihre grSI~te Dieke erreichen diese Schieh- ten am R~nde der Fovea.

Was die innere Leitung in tier t~etina zwisehen dem Sinnesepithel und den Nervenfasern betriff% so ist aneh diese nach C h i e v i t z ' und C a j a l s Uutersuehungen eine andere in der Fovea als in der abrigen Retina, indem die bipolaren Zetlen der inneren KSmersehicht, die die St~tbchenzapfensehicht mit der Ganglienzellenschieht verbinden, zahl- reieher sind, so da~ jedem Zapfen eine bipoiare Zelle entspricht (Cajal zitiert n ~ h D r u a u t t ) ; gleiehfalls sell sieh far jeden Zapfen eine G~n- glienzelte linden ( C h i e v i t z , 8. 194). Dies trggt in hohem Grade dazu bei, dal~ die Retina in der Umgebung der Fovea eine so bedeutende Dicke erreicht. Anfterhalb der Fovea wird die Anzahl yon bipolaren Zellen und namentlich yon Gangtienzellen bedeutend kleiner. So linden sieh naeh C h i e v i t z ' Z~hlungen (S. 181 und 194) 6ram vom Zentrum etwa 40 bipolare Zellen und nur e i n e Ganglienzelle fiir je 80 Zellen in der ~ul~eren K6rnersehieht -- yon welehen 80 an dieser Stelle etwa 4 zu den Zapfenzellen geh6ren werden; es finder sich somit hier nicht einmal e i n e Nerverdaser ffir jeden Zapfen, wghrend man, was die Fove~ betrifft, annehmen muir, dab jeder Zapfen mit seiner besonderen Nervenfaser im Optieus Verbindung hat.

Im Nervus und Traetus opt,icus bleiben die Nervenfasern yon der Macularegion gesammelt und nehmen bei ihrer Menge einen bedeuten- den Plgtz ein, indem der zentrale Teil der Ne~zhaut, etw~ 10 o im Ge- siehtsfeld yon dem Fixationspunkt aus entspreehend, naeh Unter- suchungen yon D a h ] 6 n (~ber die anatomisehe Grundlage der Alkohol- Tabaksambtyopie, ]906) etwa ein Drittel vom Durehsehnitt des Seh- nervs betrggt. Die Maeularegion wird auch da~turch als der wiehtigste und feinste Teil tier Retina gekennzeichnet. Ihre reiehliehe Versorgung mit Nerven, die eine isoliertere Leitnng des Eindrnekes yon jedem Zapfen aus gestattet, stimmt zu ihrem teinen UnterseheidungsvermSgen, das zugleieh in ihrem zentralen Tell, Fundus foveae, (lurch die Dtinne der vordersten Retinalsehichten verbessert wird. Aul]erdem sind das gelbe Pigment und der Manget an Stgbchen als die bedeutendsten anatomischen Eigentiimlichkeiten der Fovea zu betrachten. Sie finden sich in demselben Gebiete und in ungefithr derselben Ausdehnung, nach aul3en in der Retina bin abnehmend, gleichfalls an ungefahr demselben Teil derselben.

1"

4 Ejler Holm :

K a p i t e l I.

Das gelbe P i g m e n t u n d die ob jek t ive W a h r n e h m u n g desselben.

L a g e u n d E i g e n s c h a f t e n d e s g e l b e n P i g m e n t s .

Die Macula l u t e a re¢inae soll nach Ang~ben tier +lteren Literatm' zuerst ira Jahre 1782 von dem Itsfliener Buzz i (Opusculi sulJe scienze e sulle arte. Vol. 5. Milano 1782) wakrgenommen und besehriebeu worden sein, unabh~ingig yon ihm abet" im Jahre 1791 yon S. Th. S 6 m m e r i n g , welcher als der erste die Sonder- stellung hervorhob, welcbe die ,,Pars centralis retinae" in anatomischer Beziehung einnimmt, sowie die Bedeutung hervorhob, die sie ihrer Lage an der Acbse des Auges gem+il~ haben mull Er entdeckte bei einer anatoraischen Demonstration der friscben Leiche eines ertrunkener, jungen Mannes an dem hintersten Tell der vollstindig glatt liegenden Netzhaut den gelben Fleck und bei n+herer Unter- suchung much die Fovea centralis, die er jedoch Ms ein Loch in der Retina betrachtete und als Foramen ceni+rale bezeichnete. Gleichzeitig vies er das eigentiimliche Verhi~ltnis der GefiJ~e zu dieser Partie der Retina nachl zu welcher viele Ge, f~il~e hinstreben, fiber die aber keine hinweglaufen. Es war zuvor bekannt, dab die Papilla n. op%ici nasal yon der Sehlinie des Auges liegt; S 6 m m e r i n g fand nun, daJ~ letztere eben das ,,Foramen centrale" traL Die gelbe Farbe sah $6 m m e r i n g bei Kindern schwmch, bei jungen Menschen am kriftigsten.

H. Miiller (S. 82) fand bei Vergleich yon mehreren Augen, tells dal~ individuelle Verschiedenbeiten der Verbreitung des Pigmentes vorkommen, tells dal+ sicb in einem gegebenen Auge keine bestimmGe Grenze des gelben Flecks angeben l+l~t, da sich um die intensiv gef+trbte Stelle eine schwichere gelbliche Par+ie findet, die sich viel welter erstreckt und sich nach auBen hin verliert. An zwei Augen maB die intensiv gef~irbte ParOle bzw. 0,88 und 1,5 mm in horizon~aler und 0,53 und 0,8 mm in vertikaler Ausdehnung. Aufterdem land sich eine sehr ausgebreitete, aber welt sehw£chere F+rbung, die in dem ersten Auge in horizontaler Ansdehnnng 2,1 mm and in vertikaler 0,88 mm maK K61t iker beschreibt sie als einen 2 mm tmngen elliDtischen Fleck. Von anderen Verfassern werden +hnliche Zahlen angefiihrt,

D i m m e r untersuchte C~friersehnitte nach Fixierung in 3I/2proz. Salpeter- siure. Er land Gelbfgrbung der inneren Schichten der Retina, much yon t{enles Fasernschichten, dagegen nieht yon der iuf~eren KSrnersehieht und Stabzapfen- schieht. Die Gelbfirbung war am intensivsten in dem Fundus foveae selbst und land sich in einer Ausdehnung, die bald grSBer, bald etwas Ideiner war als die Fovea. Bei Ophthalmoskopie bei Tageslicht konnte er die Farbe doch nicht in so groBer Ausdehnung sehen, sondern nur an einer Partie yon 1/a bis i/2 Papillen- brei~e im Durchmesser, also:der diinnen Stelle (Fundus) mit nachster Umgebung entsprechend.

Es liegt eine Reihe yon Untersuchungen dariiber vor, ob das gelbe Pigznent in vivo vorkommt oder nur eine postmortale Erscheinung ist. Letzteres ~-arde zuerst yon Schweigger (1871) behauptet, und zwar weil er das Pigment nicbt ophthalmoskopiseh, noch bei Benutzung yon Tageslicht nachweisen konnte. G ul ls t r a n d (1) (1905) lSste an fI~sch enueleierten Augen die Retina vorsiehtig durch langwieriges Spiilen unter ~Vasser und land, dab die Farbe dabei ixieht zum Vor- schein kam; er meint daher, dm] sie postmortal oder bei unsanftem LSsen in die Retina hineingelangt und teils yore Lutein des Blutserums sad gelSstem, evtt. verindertem Blutfarbstoff, teils yon den Pigmentepithelzellen herriihrt.

D i m m e r (1907) wiederholte Gu l l s~ rands Versuche, land tuber eine aleut- fiche gelbe Farbe. Er untersuchte much zwei Bulbi unmittelbar naeh der Enuete- ration, yon denen der eine wegen eines Sarkoms im Corpus ciliare entfernt,, der

Das gelbe Maeulapigment und seine ot)tisehe Bedeutung. 5

andm~ vollsti~ndig normal war. Naeh Entfermmg des vordersten Tells des Bulbus konnte man einen gelben Fleck in situ sehen, in dem einen Auge, das kr~iftig pigmentiert war, bereits bei Tageslicht, in dem anderen beim Lieht einer Bogen- lampe. Eine ghnliebe gelbe Farbe war nirgends an der Retina zu erselaen.

Cheva l l e reau und P o l a e k (1907) untersiiehten 6 ]~ulbi, von denen der eine gesund, die anderen wegen Leiden des vordersten Tells des Auges entfernt worden waxen. Sic maehten einen ~quatorialsehnitt und entfemten die Retina und sahen sofort - - borer 2 Minuten nach der Enfieteation verstriehen waren - - eine intensive gelbe Fgrbung mit diffusen Grenzen. Bei jungen'individuen war die Farbe eitronen- gelb, bei ~Iteren orange.

Mor i tz Sachs (1892) untersuehte die spezifisehe Lieht~bsorption des gelben Flecks, eigentlich zweeks'seines Studlhms der individuellen Versehiedenheiten des Farbensinns. Er entfernte den Maeulateil der Netzhaut 3 Stunden post mortem, legte das Pr~parat auf ein Objektglas und lieges so welt troeknen, dag es sieh darauf befestigte, wonaeh er Glycerin und Deekglas auflegte. Er untersuchte nun die Absorption mittels eines Spektralapparates mit 2 Kollimatoren, die je ihre Hiilfte des kleinen runden Gesiehtsfeldes beleuchteten, und zwar der reehte Kolli- mater die linke H~lfte. Als Liehtquelle wurde blaues Himmellicht, das an einem Spiegel reftektiert wurde, benutzt. Vor dem Spalt der reehten KollimatolTShre wurde das Objektglas angebraeht, indem er nun den reehten Spalt eine konstante GrSge haben lieg, stellte er den linken Spalt so ein, dag die beiden Gesiehtsfeld- h~lften einander gMeh waren. Die erste derartige Einstellung wurde an der D-Linie (58,9) gemaeht. Wurde nun dagegen Lieht yon geringerer WeIlenbreite benutzt, so wurde das Lieht yon dem reehten Spalt im Verh~ltnis zu dem veto linken geschwiicht. Der linke Spalt wurdo wieder so eingestellt, dag die beiden Gesiehts- feldhfi, lften einander gMeh waren, und die dazu notwendige Verminderung des Spalts gab die Absorption an. 8o erhielt er eine t{eihe yon Kurven, die eine gleiehmi~gig zunehmende Absorption im Spektrum yon 58,9 his 51,0 und 50,0, darauf plStzlich bedeutend stgrkere trod fortw~i.hrend zunehmende Absorption ergaben.

Sae hs' Untersuehungen tiefern jedoch nnr relative, r~.eht wirklieh quantitative Aufschlfisse fiber die Absorption des gelben Pigments, wie sic aueh nieht dartun, ob~das~Pigment aueh die gelben~(und roten) Strahlen im geringeren Grade sehw/~eht.

Ich ha t te die Gelegenheit, zahlreiche lgetinae, tells yon frisch enucle- ierten Augen, ~ tells yon post mor t em herausgenommenen Augen zu untersuchen. Wenn tetztere weniger frisch waren und die Ret ina daher auch in anderen Beziehungen mi tgenommen war, war die Pigment ierung oft, nu t schwach oder fehlte ganz. I n den friseh enueleierten Augen und den wohlbewahr ten Kadaveraugen fand sich das Pigment. dagegen immer und in recht gteichm~Biger ~Veise. 5iit bloBem Auge war eine ~ r b u n g einer Pat t ie yon etwa 2 m m in horizontaler , e twa 11/~ m m in vertikMer Ausdehnung siehtbar.

20- -30 Maeula~ habe ieh untersucht , indem ich die Ret ina heraus- n a h m und auf ein Objektglas legte. Die Augen wurden durch Aqua~oriM- schni t t ge6ffnet und die Ret ina unter Wasser en~f*~rnt, indem ieh nfit einem Messer die Nervenfasern hinter der Papille durehschnit t . Darauf sehnit t ich die Macularegion heraus und legte sie auf das Glas. Um die Plica centralis gtiitten zu k6nnen, machte ich yon beiden Seiten einen- Sehnit t bis zum Fleck hinein. I eh untersuchte ihn darauf mi~ der Lupe

6 V:.ih~r Hotn~ :

und dem Mikroskop. Dabei konnte ich im allgemeinen niehts ,~on der sehwgeheren, mehr ansgebreiteten F~rbnng sehen, die mit bloBem Auge sieh~bar gewesen war, sah abet einen intensiv gef~rbten gelben It.ing, der den Fundus oder das dutch dessen Bersten gebildete Loeb umgab, so dab die Farbung den innersten Teil der Seitenwa.nde der Fovea einnahm (siehe Abb. 1). Die Farbe land sieh ganz his zur Berstung hinein. We der Fnndus bewahrt war, war er so di~nn, dab im gr6Bten Teil davon keine F~rbung, sondern nur eine feine Struktur ersiehtlieh war; wo sieh etwas diekere Striehe oder Fteeke fanden, war die gelbe t~arbe siehtbar. An zwei Prgparaten mit unversebrtem Fundus, die beide 24 Stunden

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Abb. t . l ~ e t i h ~ t i e k c h e n mi t Maeula lutea.

m 10proz. FormMin gelegen hatten, land ich bei Messung unter dem Mikroskop eine gelbgefitrbte Pattie von 1,5 mm in horizontMer und 1,0 his 1,2mm in vertikMer Ausdehnung. Oer dfinne Fundus foveae betrug 0,4 sam im Durchmesser. An den Pri~paraten mit geborstenem Fundus land ieh dieselbe ~uBere Begrenzung des gef~rbten l~inges; die Berstung mag in den meJsten FNlen etwa 0,6 mmim Durehmesser. In einem einzelnen Falle land ieh die erwS~hnte t~ingform nicht, wohl aber eine fleekenfSrmige Macula mit einer weniger tiefen Fovea, so dab aueh deren Grund lcrgftig gef~rbt war.

In einzelnen F~llen habe ieh das Pigment in der Retina in sit.~t beobaehtet. So hatte ich Gelegenheit, umnittelbar linch der Enueleation ein Auge zu untersuehen, das wegen eines Sarkoms der Conjunctiva entfernt worden war. Oas Auge wurde sofort dutch einen FrontNsehnitt etwas

Das gelbe Maculaplgment und seine optische Bedelltung. 7

hinter dem Aquator ge6ffnet, so dab das Corp. vitr. teilweise in dem hintersten Tell des Bnlbus zu~ackblieb, der ganz nattirlich war. Man sah bei direkter Inspektion wie gew6hnlich keine gelbe Farbe, wohl abet im Zentrmn einen kleineren dunkien, braunen Fleck, dem Fundus foveae entspreehend. Indem die Bulbuswand am hinteren Pol vorsich- t.ig eingefaltet wurde, so dab man die Maculapartie nieht nnr direkt yon vorn, sondern aueh sehrgg yon den Seiten betraehten konme, und indem sodarm das Auge derart gehMten wurde, dab die Sehriehtm~g des Betrachtenden die gew61bte Pattie mit der Maeularegion tangierte, sah ieh sowie andere Anwesende indessen eine Pattie yon einer reinen gelben Farbe yon 2--3 Papiltendiarneter, vermuttieh weii man es in dieser Weise erreiehte, dutch eine dieke Sehieht von l:~etinagewebe und ohne Chorioidea als Hintergrund zu sehen. Man sah Mer die gelbe Farbe bei gew6hnliehem Tageslicht, nut wollte es nicht gelingen, sie im Fundns foveae zu erblicken, der fortwghrend, wenn er zu sehen war, braun war. Naehdem die Bnlbuswand redressiert war, war die gelbe Farbe nioht mehr bei gewOhnliehem Tageslieht sichtbar ; bei V o g t s rotfreiem Lieht, da.s wir sp~iter beswechen werden, sah man nun den kteinen Fundi~sfleek l~°~.ftig gelb, wogegen in seinen Urngebungen eine gelbe Farbe nicht rnit Sieher- heir ersiehttieh war. Naehdem die Maculalaartie vorsichtig mit ehlem Messer aus der Retina herausgesehnitten nnd sodann yon der Chorioidea gel6st und auf eine Gtasplatte getegt worden war, sah man mit der Lnpe eine sehr intensive gelbe Farbe vom Rand der geborstenen Fovea, ungefithr 1/4 Papillendiarneter an Ausdehmmg entsprechend, und einen sehwaehen gelben Ton yon etwas gr6Berer Ausdehnung.

In zwei anderenAugen, die wegen Glaukoms entfernt worden waren, sah ich bei dernsetben Untersuehnngsverfahren in dem einen FMle in sitn keine gelbe Farbe, in dem anderen Falte nur eine sehwache.

Was die physikalisehen Eigensehaften des gelben Pigments betrifft, so ist as unl6stieh in Wasser, abet 16slioh ~n Alkohol, Chloroform und Ather. In J~theralkoh el erhielt ieh be1 L6snng der Farbe yon 30 Maeulis eine sehwache getbe Farbe. ])as Pigment Jst von fliiheren Verfassern ats ,,yon Fet ts toffnatur" eharakterisiert worden, was doeh wohl so zu verstehen ist, dab es ein an die Fettstoffe nnd Lccithine der Retina ge- kniipftes l i p o e h r o m e s P i g m e n t dars%llt. Die ehemischen Eigen- sehaften dieser Pigrnente sind ( O p p e n h e i m e r s Handb~ch der Bio- chemie) nur wenig bekannt; sie sind fast imn~er gelblieh oder orange wie das Maoulapigrnent, das aueh in seinen L6sliehkeitsver~iiltniss~n lnit ihnen fibereinstimmt. Irn i~brigen besitzt man keine speziel]en Re- aktionen ffir diese Pigrnente; bei Zusatz yon konzentrierter Sehwefel- s~ure ergeben die gelbgef~rbten L6snngen oft eine blaue, blaugriine oder violette Farbe, und im Oegensatz zu den Oallenfarbstoffen werdcn sic

Ejler Holm:

nicht dureh Schtitteln mit AlkMi aus einer ChloroformlSsung entfernt Ich babe erstere Reaktion an der genannten LSsung in )[therMkohol versucht, die Farben waren aber viel zu schwach, um ein I~esMtat zu ergeben. Bei direkter Behandlung der Netzhaut mit konzentrierter Sehwefels~.ure wird sic Mlm~hlich ganz getbbraun; in einigen ~'~llen nahm die ~aeularegion einen blaugriinen Sehimmer an.

Vergleiehshalber stellte ich eine kritftige gelbe L6sung aus dem tipo- chromen Pigment eines Eidotters her, indem ich mit Atheralkohot schtittelte. Ich erhielt eine schgne blaue Farbe, die vor dem Spektroskop eine krii.ftige Absorption auf die blauen Strahlen ausiibte und die Strah- len in dieken Schiehten vollst~ndig his 50--51 absorbierte, w~hrend sie eine sehr unbedeutende Absorption des iibrigen Spektmms aufwies; in etwas dtim~eren Sehiehten absorbierte sic die Strahlen vollst~ndig his 49, teilweise his 50--51. l~Ian hat hier Mso eine gaalz gute Uber- einstimmung mit den Absorptionsverh~ltnissen, die Sachs ffir die ~acula fand, und, wie wit sl0~ter sehen werden, eine auffallige ~ e r - einstimmung mit der Grenze, unterhMb weleher man den entoptischen 3faxwellsehen Fleck a~nftreten sieht, wenn m~n ihn im Spektroskop betraehtet.

Die Bestimnmng des Absorptionsspektrmns des Ma, eutapigments babe ich tells mit der gefmnnten LSsung yon 30 Maeulis in ]4theralkohol, tells mit etwa 50 getroekneten und putverisierten 3/Iaeulis in Glycerin auf Objektglas auszufi~hren versueht. Ersteres Verfahren ist das beste, da man nur dabei yon dem Pigment des Pigmentepithels, ,,Fnsein". versehont bleibt, das sich meehaniseh nieht vollst~ndig entfernen t~il~t. ~ber in ]4ther und Alkohol unl6slieh ist, was ieh aueh nachpri~fte, indem ieh groge Stiieke der Chorioidea in eine A~herMkohoI16snng legte. Die LSsung des ~acnlapigments zeigte, sehwaeh geNrbt, wie sic war, eine sehwaehe, abet doeh dentliehe Absorption der blanen Strahlen bis etwa 50. Far eine genauere Bestimmung war die L6stmg gar zu sehwaeh. -- Dasselbe Verhgltnis in betreff der Absorption ga, b sieh im ilbrigen ebenso seh6n zn erkennen mittels eines Pra.parates einer Retina mit einer groBen und l~ f t i g gef~rbten Maeula, zwischen zwei Objektgl~isem in Glycerin gelegt, Mso ad modum Sachs. Man s~h mit diesem Pra.10arat zugleich, wenn man es mit einer krystMlviolettgefgrbten Gelatineplatte davor gegen das Lieht hielt, wie diese ~iacula dieselbe Farbe aufwies wie der entoptisehe ~¢I a x w e 11 sche Fleck, neben demselben dutch die Gelatine- platte bet.raehtet.

O p h t h a l m o s k o p i s c h e U n t e r s u e h u n g e m

Bei der OphthMmoskopie sieht man in der Regel auf der Retina versehiedene Spiegelreflexe, u. ~. einen regclm~Bigen kreisfSrmigen oder h~.nfiger ovMen, ungef~hr pupillengroBen Reflex, der der s~rksten Pro-

Das gelbe Maeulapigment and seine optisehe Bedeutung. 9

minenz an der besonders d ieken P a t t i e der R e t i n a en tspr ieh t , welehe

die F o v e a eentrMis umgib t . Diesen Reflex, der also die F o v e a im weite-

s t en Sinne umgib t , nennen wi t den Fovea re f l ex ; er ~4rd oft aueh Ms 5{a- eularef lex bezeiehnet . Innerl~alb desselben ne ig t die Ret inaf lgehe sieh gegen den F u n d n s foveae h inab , u n d der Ref lex yon dieser P a t t i e trifft. daher n ieh t die Pupi l le ; der G r a n d des Auges is t hier auBerdem in der Regel wegen des s tg rker ge fa rb ten Pigment .epi the ts dunkler . I n d er Fo- veola s ieht man einen kleinen seharfen Ref lex a n d u m denselben, dem F u n d u s foveae en tsprechend , e inen etwa 1/5 bis 1/,~ Pap i l l end i ame te r groBen Fleck , der dunMer oder mehr gesg t t ig t r o t is t als die U m g e b u n g und dadu reh en t s t eh t , dab die R e t i n a bier d t inner und Mate r durehs ieh t ig

i s t ; ih r fehlen hier sogar Gef~Be a n d Capi l laren - so dab P igmen tep i the l und Chorioidea s i eh tba re r sind.

Bei gew6hnlieher 0phthalmoskol0ie mi t kt~nstliehem Lieht s ieht man niehts yon d e m gelben P igment .

H e l m h o l t z (I, S. 220) ~ b t an, bei Ophthalmoskopie mig sehwaehem IAeht (reflektierenden Glasplaggen) ,,die Stelle des direkten Sehens" dunkler und yon einer gelbheheren Farbe zu sehen Ms die Umgebung; diese ophthMmoskopische Naehweismeghode isg abet ihrer iN~gur gemgg sehr unsicher. Sehwe igge r snehte (1871) das Pigment bei Benutzung yon Tagesliehg zu sehen, land abet aueh dabei keine gelbe Farbe in der Fovea und sehloB daraus, dab das gelbe Pigment eine posgmorgMe Erseheinung sei: ,,Unm6gheh konnge der ophthalmologisehen Unter- suehnng bei Tageslicht, welches alle Farben so deutlieh hervortreten l~13t, jenes helle Getb enggehen, wenn es schon bei Lebzeigen vorhanden wgre. '~

H. S c h m i d t - R i m p l e r (1875) t ra t gegen S e h w e i g g e r s Ansieht auf und zeigte, dab man die gelbe Farbe nieht sehen kann, solange die Iletina Mar ist and auf der Chorioidea liegt, weder ophthalmoskopiseh noeh am Praparat, w~hrend die Farbe soforg zum Vorsehein kommt, werm die~tlegina ani eine weige Fl~ehe hintiber- gebraeht ~ r d .

Um das gelbe Pigment ophthMmoskopiseh naehzuweisen, suen~e ~dlm m er soviel Licht ~ e mSgheh yon der l::egina, selbst zuriiekwerfen zu lassen, indem er sehr intensives Tageslieht anwendete, und gleiehzeitig sowenig Liehg wie m6gheh yon der Chorioide~ und Selera zuriiekwerfen zu lassen, indem er mit Individuen ~rbei~te, deren Augengrund kri~ftig pigmentiert war. Es gelang ihm in der Weise, bei verschiedenen Personen eine gelbe Farbe an einer etwa 1/4 Papille grol3en Pattie zu sehen, ungef~hr dem dunkelroten Fleck engsprechend, den man gewShnlieh ophthMmoskopiseh sieht. D i m m e r ophthalmoskopierte in einem ganz dunklen tlaum and heB migtels eines Spiegets direktes Sonnenllcht auf eine Offnnng mit mattem Glas, 20 cm im Durehmesser, werfen; das Lich$ yon hier aus benntzte er ftir seine Ophghalmoskopie. Er erweiterte die Pupille des ,,Patienten" und benugzte ein Opht.halmoskop mit einem kleinen Loch. Hiermit unt~rsuehte er dunkelpigmentierte junge Personen - - bei glteren wird die Untersuehm~g durch die Gelbf~rbung der Augemnedien verhindert. Er sah die Papitle weil?, den Augen- grund rotbralm oder dunkelbraun und im Zentrum oft eine deutliche gelbe Farbe, besonders sch6n bei einigen Negern. Indessen saher die gelbe Farbe nur an einer I/a his x/a Pal~illendiameter groBen Partie und land also eine weir kMnere Macula, ~Is man frtiher angenommen hatte ( , ,Dimmers neue i~{acula").

Vog t (1913) hat diese gelbe Farbe im Zengrum auch in weniger pigmentierten Augengrtinden siehtbar gemacht, indem er rotfreies Lieht anwendete. Dabei sieht

10 Ejler 1loire :

man die GeSgl3e fast schwarz, und die Oefgl?e der Chorioidea werden also sehr wenig Liehf hindurehtassen and sehr wenig zurfickwerfen, so dab das Verhgltnis ~mgef~,hr das gMche wird wie bet Dim m e rs Oph~halmoskopie stark pigment.ierter Augengriinde. Vogt. benutzt wie D i m m e r ein intensives Licht, das er einer Bogenlampe (Projektionsapparat) entlehnt. Vor dieselbe setzt er Filter von konzen~rier~er w~l~riger Knpfersutfa~lSsung and w~,Briger Ei~oviridin-B-LSs~mg. Letztere soll bet durchfallendem Lieht dlmkler sein als erstere, and es wird spektroskopiseh kontrolliert, dal3 kein ro~es Lich~ das Fil~er passiert,. Mit dem SFektroskop sieh~ m~n, dal3 600--400 t~# passieren, so dal) Rot en~fern~ worden ist. Au~erdem ist aber Indigo-Violett.Ultraviolet~ gesehwgeht, wodurch eine bedeutendere Fluorescenz vermieden wir&

Bet dem Vogtschen Licht ist ,,die Dimmersehe Macnla" kr~ftig gelb und bilde~ einen starken Konf~rast zu dem fibrigen Augengrund; sie hat, ein feines k6rniges Aussehen und weist a.n Ausdehnung nm ~ geringe indtviduelle Divergenzen a,uf. Vog$ finder auBerdem eine sehw~chere Gelbf~rbung der ganzen Fovea, die sich gegen den Foveareftex Ifin verliert, sich abet doch in der Regel deu~lich auf die ngchsten Umgebtmgen der Fove~ erstreckt.. Bet den meisten Personen sieht man an keiner a.nderen Stelle im Fundas eine nur anngherungsweise ~hnliche F~rbe; jedoch soll man nach Vogt mi~unter eine deutliche Getbfgrbung an der Peripherie sehen kSnnen, ngmlich bet sehwacher En~wicklnng yon Pigmentepi~hel und Cborioidatpigment, so dab die Chorioidalgefg~e auf helIem Gr~dnd hervort.reten.

Gu l l s~ rand kritisierte (1907) die Dimmerschen Untersnchnngen and behauptete, dag dins yon D i m m e r benu~z~e intensive Licht bewirkt, da~ man im Fundus foveae die Fgrbe des P~gmen~epithels oder bet sp~rlicher Pigmenticrung eine Misehfarbe davon und yon der Blutfarbe sieht.. Eine notwendige Bedingnng, um in dieser Weise eine gelbe Yarbe in der Retin~ fests~etlen zu kSnnen, rnug es daher seth, dab das angewandte Lieh~ so schwach is~, da~ das yore Pigmen~ diffus reflek~ierte Licht nieht siehtbar is~. tlei Erfiillung dieser ]~edingang kSm~e man einen wirldieh dnnkeln Hinters 'and st.art eines orangegelben erhalten. - - Da Vogt, nachdem er diese Gulls~ranSschen Ansiehten in seine Opht.halmoskopie tibertragen ha%e, bet der er ja auch intensives Lieht anwand~e, spgter (1917), wie auch sein Schtiler AffoIter , behauptete, dab die gelbe Pattie, die man bet seiner Ophthahnoskopie sah, doeh yon gelbem Retinapigmeng herriihren mfisse~ ergriff G u l I s t r a n d wieder das Wort (1918) und ver6eidig~e seine frii:heren An- sichten, die er dutch physikalische Experimente fiber die Durehliehtbarkeit der Chorioidea and Sctera and u. ~,. dutch Versuehe mig kiins~liehen Augen, in die die Praparate eingesetz~ wurden, unterstiit.zte. An diesen sah er die gelbe Farbe im Zentrum bet Vogts LiehL und da er daranf start dessen an der Chorioidea eine andere Ne%hautwor~ie anbraehte, worin ein Meines Loeb war, sa,h er aueh darin die gelbe Farbe. G u l l s t r a n d behauptete, dab das Pigment der Chorioidea gelb is~, und dag das Lieht, welches dureh die Chorioidea znr Selera geht und wieder dutch die Chorioidea znriiekgeworfen wird, gelb wird, wfi.hrend Licht. welches direk~ yon der Ohorioeapillaris reflek~iert nnd bet sehw~i.eherer Beteuehtung gesehen wird, ro~gelb is~.

Nach D i m m e r miil3te man, v~..n es die FuscinkSrner des Pigmentepighels w/~ren, dis man im Fundus foveae wegen der geringen Dicke der Retina sieht, aueh die peripheren Teile des Angengrundes bet in~ensem Tageslicht gelb sehen, und zwar bereits 7---8 Papillenbreiten yon der Papille entfernt ebenso gelb Me in der Fovea. Au~rdem hebt D i m m e r hervor, dag man bet der Oph~halmoskopie deutJieh sieht, dab die Farbe sich in der Regina selbst finder.

Aueh Vogf~ hag im Jahre 1918 Gullsi~rands spiitere Bemerkungen und Versuehe krit~isiert.. Er nn~ersnehte mlt, seinem ro~freien Lfch~ verseMedene FMle

Das ~'elbe Maeulapig~llent und seiHe optische Bedeutung. 11

yon zentralen Chorioiditen und sah dabei oft die rote F~rbung vor dem ver/mderten Hintergrund, und speziell hat er 4 F/ille yon ,Loehbildung der Macula" untersucht, yon denen 3 Falte nach einer Con~usio bulbi entstanden waren, wahrend die Ur- saehe in dem 4. Fall unbekannt war. Das Loch maB in diesen Fallen 1/3 his 1/~ Papillendiameter, undes war in seinem Grunde aueh bei intensivem rotfreien Licht keine gelbe Farbe zu sehen, dagegen aber in der Umgebung eine deutliehe.

Im tibrigen hat man aueh in versehiedenen anderen p a t h o l o g i s c h e n F a l l e n die Bedingungen gehabt, das gclbc Pigment zu sehen. Speziell sind in dieser Be- ziehtmg F/ille yon E m b o l i a ar t . e e n t r a l i s r e t i n a e untersueht worden. Da die Retina bier wegen ihrer Unklarheit das Durehdringen des Liehtes bis zu Pigment- epithel und Chorioidea. verhindert, liegen gute ]~edingungen ffir die Erkennbarkeit der F~rbtmg vor. D i m m e r hat derm anch in mehreren solchen Fallen bei Tages- licht eine sehSne Macula gesehen. Ebenso hat L o t t r u p A n d e r s e n (1913) die gelbe Farbe schSn gesehen. Der Augengrund war fast weiB mit einem sehwaehen Lilasehimmer und ging an der Peripherie in einen blassen rStliehen Ton tiber. Im Zentrum sah man einen scharf begrenzten polygonalen Fleck -con sehr dimkter gelbbrauner Farbe, ungefiihr 1/3 der Papille im Durchmesser ausmachend. Er war von einer sehSnen eitronengelben Zone yon ungefiihr "2/3 Papillendurchmesser umgeben. Auflerhalb derselben war die Retina noeh deutlich gelb, sich gegen den lilaweilten Augengrund bin verlierend. Die Farbe war aueh hei Gaslieht deutlich. In B i r e h h a u s e r s Fall (1919) war die gelbe Farbe nur bei dem Vogtschen Licht zu sehen; man sah sie in bedeutend grSBerer Ausdehnung, als dcm kleinen roten Fleck in der Fovea cntsprechend.

V a n de r H o e v e (1911) sah die gelbe Farbe schSn mit mehreren vcrschie- denen Lichtquellen in einem Falle yon Besehadigung des N. opticus und der Aa. eiliares. Es lag starke Anamie des Augengrtmdes vor, so dab die Chorioidea ganz bleieh war. Der gelbe Fleck war 1/e Papillendiameter grofl.

Schliel]lieh sind F/ille besehrieben worden yon zentralen, retinalen und sub- retinalen Exsudaten, die bei Tageslicht oder bei Vogts Licht die gelbe Farbe anf- wiesen, z. B. sehr sehSn in einem FMle yon R e t i n i t i s e x s u d a t i v a ext . , de- monstrier~ bei Vogtsehem Lieht yon Groes in der Ophthalmologischen Gesell- schaft in Kopenhagen, sparer yon mir verSffentlieht. Hier sah man die gclbe Farbe sehSn in der auf welt]era, undurehsiehtba.rem~ subretinalem Exsudat ruhenden Retina.

Selbs t habe ich die V o g t s c h e Oph tha lmoskop ie ztu" Un te r suchung mehrerer Augengrf inde benn tz t . I ch benu tz t e zu Anfang das yon V o g t angegebene F i l t e r vor de r Bogenlampe, sparer ein einfacheres, aus einer mi t B le u d e p a o n gef~rbten Glasp la t t e und einer schwankenden Anzahl von mi t Vir idingrf in gef~irbten Ge ta t inep ta t t en bes tehendes . Es ging bei Benu tzung dieses F i l t e r s reichliches blaues , grfines und gelbes LiGht h indureh bis zu einer Wel lenbre i te yon 57, schwaches his zu 59- -60 . Das Bi ld der N e t z h a u t (s. Abb. 2) war wesent l ieh verschieden, je nachdem man einen k o n k a v e n oder ebenen Spiegel bei der Un te r suchnng in dem auf rechten Bi ld benutz te , indem m a n mi t e r s te rem sehr s t a rke Reflexe yon grol]en Teilen der Ret inaoberf l i iche sah, wozu die reflexlose F o v e a einen s t a rken K o n t r a s t b i ldete , wghrend m a n mi t ebenem Spiegel und para l le l e infa l lenden Str~tflen fas t keine Reflexe sah, was die Unte r - suehung in hohem Grade er le iehter te . Um den Foveo la re f l ex sah man

12 Ejler folm :

in beiden F~len eine kr~iftige gelbe oder braungelbe Farbe yon kOrnigem Aussehen, sich nach auBen hin gegen den ]Rand der Fovea verlierend, so d a / i n der Regel eine sichere Getbfgrbung nur auf einem Gebiete von etwa ~/a Papillendurchmesser vorla, g.

Indessen scheint es mir am rationellsten zu sein. wenn es sich um

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Abb. 2 a u .b . Direkte Ophthalmoskopie mit V o g t schem Lieht. a) ]~Iit konkavem SpJegel~ b) mit planem Spiegel (in der Fovea wird ein beweglicher wei ler }Reflex gesehen).

den Z~Tachweis einer Fa.rbe handelt, weiJBes Licht und am liebsten Tages- licht zu benutzen, wJe D i m m e r es getan und M e i s l i n g es emPfohlen h~t, welcher eingehend un~ersucht hat, unter welchen Bedingungen eine gelbe Farbe am besten zu sehen is~. In der yon D i m m e r benutzten Weise und unter den yon ihm angegebenen Bedingungen sieht man unzweifelhaft eine gelbe F~rbe auf einem ldeinen Gebiete yon etwa 1/' Papillendiameter. Indem ich noch mehr Gewicht auf das intensive Licht legte, habe ich aber die Farbe welt besser gesehen. Ich benutzte

Das gelbe Maculapigment und seine optische Bedeutung. 13

dabei Ophthalmoskopie bei direktem Sonnenlieht. I m Ophthalmoskopie- zimmer wurden die Fensterladen ein wenig ge6ffnet, so dab ein sehmaler Sonnenstreifen hineixffiei. Zur Ophthalmoskopie wnrde M o r t o n s Ophthalmoskop benntzt, und die Untersuehung fund in dem aufreehten Bilde - - mit konkavem Spiegel - - start .

Der ,,Patient", dessert Pupille erweitert war, wurde am Fenster angebraeht, so dab der Sonnenstreifen direk~ auf den Spiegel fallen konnte. Ieh hatte reich vergewissert, dab der Pat. Emmetrop war, so dab das Licht sieh fiber eine reeht grebe Pattie des Augengrundes verteilte. Im iibrigen wurde natfirlieherweise, namen~lieh zu Anfang, sehr vorsiehtig verfahren, tells indem zuerst die t~ndpartie des Sonnens~reifens benu~zt walrde, wobei der Spiegel und der Pat. langsam in dense!ben hineingeftihrt wurden, tells indem ich zuerst die peripheren Teile der Netzhaut ophthalmoskopierte lind das Lieht vorsiehtig auf die Maeularegion hinein- leitete. Der Pat. ergrug es dann ausgezeieh- net, undes wurden weder Btendungnoch genierende Skotome angegeben; die Unter- suehten konnten unmittelbar danach mit roller Sehsch~rfe lesen.

Auf diese Weise habe ieh eine intensive gelbe Farbe gesehen, die kr~ftig zu dem tibrigen Augengrund kontrastierte, nnd ich habe sie nicht nut in s tark pigmentierten Augen- grfmden, ~4e bei einem ItMiener und einem Neger, gesel~en, sondern im Gegensatz zu D i m m e r aueh bei btonden Individnen. SehlieBlieh sehe ieh nieht nu t eine Meine Patt ie yon 1/a his 1/2 Papillendiameter gelb, wie bei den Untersuchnngen naeh Di m-

+

Abb. 3. Die iHaeula lutea. Oi)h~halmoskopie bei direktem" Solinenlieht.

m e r s und V o g t s Verfuhren, sondern ieh sehe auBer einer intensiv gefarbten Pat t ie yon dieser Ausdehnung einen gelben Fleck, der sieh von hier aus nach augen hin verliert und an einer gut papillengroBen Pat t ie noeh reeht kr/fftig zu sehen ist. In der Regel ist die gefa.rbte Pat t ie rnnd oder horizontM 1/~nglich, kann aber aueh weniger regelma.Big sein (siehe Abb. 3).

So finde ich die Maeula aus einer grit papitlengrogen, sehw~eher ge- fS, rbten Part ie bestehend und in dieser eine intensiv gef~rbte Part ie von knapp 1/2 Papillendiameter GrSBe, ein wenig grSger als , , D i m m e r s Macula". Diese ist in der Regel ringf6rmig, ein wenig heller in der Mitte, dem Fundus foveae entspreehend, wo man auBerdem den bewegliehen Fundusreflex sieht. In einigen l~l len ist die Ringform nut sehwaeh ans- gesprochen. - - Das ophtbalmoskopische Bild entsprieht dem anatomisehen also genau.

14 Ejler Holm:

Die D i m m ersehen Ansiehten ~iber die geri~ge Ausdehnung der ge- f~rbten Pat t ie erweisen sieh also Ms nieht riehtig. Damit ist aueh der einzige Grund hinfNlig, den man hat haben k6nnen, mn zu bezwMfeln, dab es das Retinapigment ist, das die ophthalmoskopiseh gesehene gelbe Farbe ergibt, n~mlieh dab ,,die D i m m e r sehe MaeuIa" der dtinnen Pat t ie der Retina entsprieht. Die bei OphthMmoskopie mit direktem Sonnenlieht gesehene gelbe t~arbe finder sieh nieht nur an der di~nnsten Pat t ie der Retina, sondern bei den untersuehten Personen aneh an der dieksten.

D ie F r a g e y o n d e r E x i s t e n z d e s g e l b e n P i g m e n t s i n v i v o .

Es war, wie erw~hnt, Sehweigger, der als der erste (1871) die Frage erhob, ob das gelbe Pigmen~ in dem lebenden Auge vorkommt, da er es bei OphthMmo- skopie bei Tageslieht nieht sehen konnte. Naeh der Diskussion zwischen ihm und Sehmid t - g i m p let war dies die folgenden Jahre hindurch fortw~hrend eine offene Frgge. So sehreib~ Ts e he r ni ng (1898) in seiner ,,Optique physiologique": . . . . . anssi eertains auteurs ont-its, probablement. ~ tort, consid6r6 eette coloration janne eomme an ph6nomgne eadaverique", and ~ndererseits heiBt es in Lagrange and Vatudes Eneyelop6die (1904): , , . . . mais l'existenee de ee pigment dans l'oeil vivant est loin d'6tre d6montr6e."

Die LSsung des g~tsels wurde yon Gul t s t rand nnd Dimmer in Angriff genommen, die je zu ihrem Resultat l~men. Gul l s t rand verfoeht auf dem Iteidelberger Kongrel3 1902 und spatter 1905 die Sehweiggersche Ansieht, dM3 es sieh um eine postmortale Erseheinung h~ndele. Dim mer widersprach ihm auf dem I:Ieidelberger Kongrel~ 1906 sowie im Jahre 1907, und sparer ist die Frag~ fortwghrend yon Dimmer nnd sparer yon Vogt einerseits nnd Gul l s t rand andererseits erSl~er~ worden.

Nach den angef~Jlhrten anatomisehen und ophthalmoskoloisehen Unter- suehungen, z.B. Yon C h e v a l l e r e a u lind P o l a e k sowie yon D i m m e r , sollte man eigentlieh gtauben, dab das Vorhandensein des Pigments in vivo genfigend bewiesen worden sei. Wenn dazn kommt, dab sieh in derselben t~egion, wie sparer gezeigt werden wird, ent.optisehe Erschei- mmgen linden, die sieh in natiirlieher Weise dnreh das Pigment erkI~ren lassen, und man ferner unter physiologisehen Verh~lt.nissen, z. B. bei der Einsteiiung yon ~arbengleiehnngen, in diesel- Region Eigenttimlieh- keiten finder, die da, mit iibereinstimmen, so seheinen gewiehtige Griinde erforderlieh, um die Ansieht aufreeht erhMten zu k6maen, daG dies P~g- ment erst. nach dem Tode in die I let ina hineingelang~. Es mug d~her G u l l s t r a n d obliegen, zu beweisen, dab dies der t~all ist, und dab das Pigment nieht in der Iebenden Retina vorkommt, and es sind unzweifeL hafte Beweise vonnSten, wenn man einer Ansieht htddigen soll, die in dem Grade dem unmit telbar Natiirliehen widerstrebt. Die einfache Wahrnehmung des Pigments unmit telbar naeh der Enueleation eines Auges und die einfact~e ophthMmoskopisehe Wahrnehmung der F~rbung an derselben Stelle Iassen sieh als Beweisgrtinde nieht dadureh ersehttt-

Das gelbe Maculapigment und seine optisct~e Bedeutung. t5

tern, dab Prof. G u l l s t r a n d einzelne Verh~tltnisse bei dem ophthal- moskopischen Aussehen und den entoptischen Erscheinungen nachweisen kann, die vermeint]ieh nieht ganz anfgekl~rt sJnd, und aneh da- dutch nicht, dab sieh andere Verh~Itnisse denken lassen, die die Wit- kungen h~ben k6nnt~n, die sieh am einfachsten dutch das gelbe Pigment e r ~ r e n lassen.

Am sehwersten war es jedoch Prof. G u l l s t r a n d (1905), zu erklaren, wie das Pigment post mortem in die 1R, etina hineingelangen sollte. Er meint, dab es teils 1. yon dem Lutein des Blntserums und 2. gel6stem, eventuell vergndertem Blutfarbstoff, teils 3. yon den Pigmentepithet- zellen herri~hren muI3. Diese Stoffe sotlten mit dem Transsudat yon den Capiltaren hinter die Netzhaut hineingefiihrt werden, wodurch die Plics~ centr~lis gebildet ~drd. Darauf sollte die Fit~ssigkeit auf dem Wege, we der Widerstand am geringsten ist, vordringen, und zwar dutch den Fxmdus foveae in die 2x;etzhaut hinein.

Gegen diese Anrahme spricht l. dal~ das Pigment der Pigment- epithelzetlen ganz andere Eigenschaften besitzt ais das Maculapigment; es ist z. B. unl6slich in AlkohoI und Ather ; 2. da[~ das LuteJn des Bl.ut- serums, das allerdings ein lipochromes Pigment ist, das an Farbe ~nd Eigensehaften dem Mae~dat)igment ghnlieh ist, in sehr geringer Menge vorkommt, und dab es sehwer zu verstehen ist, weshalb es sieh konzen- trieren und die intense Maculafgrbung ergeben sollte; 3. dab die Farbe bereits ein paar Minuten nach der Enuelea.tion in der l~etina anftri t t ; 4. daI~ wit nicht erkl~ren kSnnen, weshMb das Pigment schon zu einem Zeitpunkt eindringen sollte, zu dem noch keine kadaverSsen Ver- ~nderungen eingetreten sein kSnnen; 5. dal~ die Farbe sich nicht in der Stgbehenzapfenschicht finder, dutch die die Farbe docb eindringen sollte ; 6. daI~ kein Grund vorliegt, zu glauben, daL~ der Widerstand gegen die Transsudation geringer sei im Fundus foveae als an anderen Stellen, da es aueh bier die Stgbchenzapfenschicht ist, die die Flfissigkeit dutch- dringen sell, so dag es in diesem Zusammenhang gleicl~gtiltig ist, dab die innerhalb derselben liegenden Schiehten an dieser Stelle dfinn und zer- brechlieh sind.

Dennoeh hat. G u l l s t r a n d sieherlich durch die yon ihm hervorge- rufene Polemik zur Kla.rung der an das gelbe Pigment geknfipften Fragen beigetragen, and einer yon seinen Einw~nden gegen den ~*on D i m m e r bei OphthMmoskopie bei Tageslicht gemachten Befund scheint mir be- rechtigt, ngmlieh, dal3 D i m m e r eine gelbe Farbe des Augengrnndes nur an der Pa~ie finder, die dem dfinnen Teil des Grundes der Fovea entspricht, indem bier besondere :Bedingungen fiir das Hcrvortreten der Erscheinungen vorliegen, die yon den dahinter liegenden Teilen herriihren. Er behauptet auL~erdem gegen ,,die neue D i m m e r s c h e Ma- eula", dal] sie an Ausdehnung um so viel geringer ist Ms die postmortal

16 Ejler ftolm :

gesehene, dal~ der Yarbstoff in dem FMle ungeheuer konzent, riert, sein mti/3te. Die intensive und ausgebreitete !Varbe, die eine typisehe Kadaver- macula besitzt, sollte ni~mlieh in dem Falle naeh G u l l s t r a n d s Be- reehnnng d~s Ergebnis einer Diffusion sein, dutch die das Pigment etwa 30 real verdfinnt xx4rd. Bei Ophthalmoskopie bei direktem Sonnenlieht kann man denn aueh dartun, dab das Pigment sieh auf einem weir gr6Beren Gebiete finder ats ,,die Dim mer~he Maeula "~, und zwa.r aueh an der dicksten Partie der Netzhaut, in ungefiihr derselben Ausdehmmg wie postmortat, und ich nehme an, dab G u l l s t r a n d s wieh~;igster Einwand gegen die Existenz des gelben Pigments in vivo biermit wegffi~lt.

Ka, p i t e l II.

])el' physiologische ~achweis tier optisehen Wirkungen des gelben Pigments.

A. Entoptisehe 3Iethoden. Wie die Gef~ge der Netzhaut li~gt das gelbe Pigment sieh dutch

geeignete ,,entoptisehe" )/Iettloden nachweisen. Bei den gewShnlichen Verfahren, bei denen man die Gef~gschatten sieht, erkemlt man jedoeh das Pigment nieht. In der P u r k i n j e s e h e n Ade r f i gu r sieht man (I:I e 1 m ho I t z I, S. 182) um den Fixationspunkt die gefgglose Pattie yon feinen Ca.pillaren umgeben. Wird die Aderfigur hervorgerufen, indem man das Lieht anf der Selera konzentriert, so sieht man hier eine eigen- tfimliehe glanzvolle, chagrinierte Pattie, die sieh im VerhNtnis zmn Fixationspunkt naeh unten bewegt, wenn der grennpunkt der Linse axt der Selera naeh oben bewegt wird, und umgekehrt, w~thrend die Gefi~Be den Bewegungen des Lichtpunktes folgen. Sie entsteht somit nieht in derselben Weise wie die GefgBfigur ; im iibrigen ist abet die Ur- sache der Erseheinung unbekannt. --

Wird die Aderfigur hervorgerufen, indem man das Lieht sehr~tge dureh die Pupille hineinsendet, z. B. indem man eine Lamps seitwi~rts vom Auge auf und ab bewegt, so sieh~ man einen hMbmondf6rmigen Schatten, dessen Konvexit~t gegen die Lampe kehrt, und der mitunter eine hellere runde odor ovale Scheibe umschlieBt. Die Erseheinung wird Ms der Schatten vom Rande des Fovea erM~rt. ~¥ird schlieglieh die Aderfigur durch das Betrachten einer hellen Flaehe dutch eine kleine 0ffnung hervorgerufen, die vor der Pupille bewegt wird, so sieht man oft die gef~B!ose Pattie rein kSrnig. ~Vie wit sp~er sehen werden, kann man in der Weise, wenn man gleiehzeitig ein blaues Filter vor das Auge setzt, eine dunMere b!aue Partie sehen, die an Ausdehnung der gefiH?- losen Pattie und der intensiv gef~rbten Pattie des gelben Flecks entspricht.

Das gelbe Maculal)igment und seine ol)tischc Bedeui~ung. 17

Wenn ieh ohne BenuVzung tines stenop~isehen Loehes gegen den Himmel sehe, dubei uber blJnzte oder in underer Weise dus Licht inter- mitt ierend maehe, sehe ieh um den Fixutionspunkt einen ktureren Fteek ungef~hr yon der GrSge des ,,Foveotufleeks" im 5I a x w e 1 t sehen .Fleck. Innerhutb dieser Patt ie ist Bin Sehutten ersichtlieh yon verschiedener J~"orm, racist rund oder hMbmondfSrmig. Um den March Fleck sieht man oft, eine dunMere rtmde Pat t ie vonde r GrSBe des ganzen M u x w e 11 - sehen Necks. g d t e ich ein bluues Gtas vor d ~ Auge, t r i t t der hIu x- w el 1 sehe Fleck in typischer Weise hervor.

~ u x w e l t s F l e c k ( , ,L6wes R i n g " ) .

Diese Erscheinung wurde zuerst yon L S w e (1847) nnd yon M a x - w e l l (1860) beobaehtet. Letzterer entdeckte bei der Arbeit mit, seinem bertihmten Furbenmischungsupparat, dub sich in der Umgebnng der Sehuchse eine relutive Blindheit ffir einen best immten Teit des Spek- t rums fund, nKmlieh yon E bis F, so dug Furbengteichungen, in denen dieser Tell des Spektrmns enthalten war, mcht zntrafen, wenn er seit- w~rts bliekte. Dieser Unterschied war bei ihm selbst sehr ausgesproehen, lficht, uber bei seinem .gAturbeiter. Er sub die Ersehehmng Ms einen Fleck, wenn er d n Spektrnm betruchtete, dus aus einem lungen verti- kulen Spult gebildet war. Er suh einen lgngliehen dunklen Fleck ,,run- ning up and down in the blue, as if confined in a. groove and following the motion of the eye as it moved tip or do~m the spectrum, but refusing to pass out of the blue into other eolours". Er fund, dug die Erseheinung nut siehtbur war, wema das Auge gegen das Nuugri in zwisehen E und 17 geriehtet warde. - - Er sub den Fleck uuch, werm er erst uuf ein gelbes Pupier und dunn uuf ein bluues sub; dubei war der ~leek kurze Zeit siehtbar, versehwund uber bMd, wenn dus Auge sieh an dus N u n gew6hnte. Bei Furben}olinden fund Mu xwe 11 die Erseheinung noeh hervortretender.

- - Er hat Form und Eigensehuften des Necks, sowie auch dus Nueh- bild, nieht ngher besehriebem Dies ist spgter yon mehreren Verfussem getun worden, nnd es offenbaren sieh bier bedeutende individuelle Untersehiede.

teh selbst sehe den ~fu xwel t sehen ~leek sehr deutlich und mit versehiedenen EinzeIheiten, die mitunter sehr deutlieh hervortreten, mitunter verschwinden, indem der ]~leck mehr diffus wird. Am ei~ffuehsten sind seine Farbenverhaltnisse bei bluuem Lieht, z..13, wenn ich den HJmmel dm:eh ein bluues Gins betraehte oder gegen eine mit blunem Lieht beleuehtete weige Fl~iehe sehe. Er t r i t t am besten hervor, wenn ieh dus Auge erst eine Zeit lung fiir blanes Lieht uusruhen lasse, entweder, indem ieh es einige Sekunden schlieBe, oder indem ieh es gegen eine dunMe oder eine gelbe Fl~che richte. Oft t r i t t der J0~leek besser hervor, wenn ich ihn einigemal hervorgerufen habe, indem ieh wechselweise gegen die

~'. Graefes Archiv fiir OI)hthalmologie. :Bd. 108. 2

18 l,]jJer Holm:

dunkle oder gelbe und die blaue Fliiehe sehe. Wenn ieh blinzle, treteu die Einzelheiten der Zeiehnung schgrfer hervor. Die F igu r i s t dnnkel- blau, die Farbe gesgttigter Ms die der Umgebungen, und sie besteht aus zwei Hauptteilen, dem Meinen zentralen -- oft. ringf6rmigen -- F o - v e o l a f l e e k, und einem gr6Beren ~'leek um diesen, , ,L6wes R i n g " , der dutch eine Mare Zone yon der Farbe der Umgebungen der lJSgnr oder hiiufig etwas heller veto 3gleek getrennt ist (s. Abb. 6a).

Bei kra, f t i g e m Lieht ist der Foveolafleek das I~ervort.retendste. zeiehnet sieh dunkler ab als der Ring und hglt sieJa t~nger; anBerdem ist die Zone, die Jhn veto Ring trennt, dann breiter, so dab dieser sehma.ler wird, indem er densetben Diameter Behalf,. Bet s e h w a e h e m Lieht Jst der troveolafleek undeutlie}a, mittmter nut ganz kurze Zeit ersiehtlieh. wghrend L 6 w e s t/,ing breiter ist, indem sein innerer Rand oft dJeht bei dem Foveolafleek liegt nnd er aa~ seinem inneren Rand am dunkelsten ist. Sehlieglieh sieht man bei sehwaehem Lieht oft eine Mare Zone augen um den ganzen ~ a xwel lsehen ?~leek, sieh allm~t}alieh naeh anflen bin verlierend und yon einer Gr6Be wie der entoptiseh gesehene N a r i o t i e - sehe Fleck, der oft gleiehzeitig zu sehen ist. In dJese klarere Zone hinein sieht man auBerdem 6frets Netzhautgefiil3e sieh verzweigen und enden (s. Abb. 6 e).

Von den Einzel}aeiten der Abbildung ist,, wie genannt, der Fo v e o l a - f l e c k am deutliehsten siehtbar bet ktgftigem Lieht und wenn man ein wenig blinzelt. Ieh sehe ihn regetmgNg fund am reehten Auge mad stern- fSrmig am linken; bet sehwaeher ~elenehtung kann ieh i/0n mitunter Brfieken naeh dem .Pdng bin entsenden sehen. Der Foveolafleek mil3t bet nfir 40' im Durehmesser im Gesiehtsfelde, er ist. in der Tat ringf6rmig. indem er eine hellere Patt ie enthfilt, in weleher wieder, direkt im tPixa- tionspunkt, ein Punkt yon intensiver und eigentfimIieh klarer blaner Farbe zu sehen ist.

Im Foveolafleek sehe ieh oft. einen nnterbroehenen Ring, der die zentraIe hellere Pat t ie nmgibt und ans Linien nnd Piinktchen von g,hnlieher intensiver nnd Marer, etwas sehimmernder Farbe besteht.

Der L S w e s e h e R.ing rniBt bet mir 21/~ ° im Diameter. Er weist keine Zeichmmg auf, ist ganz regetmgBig rnnd nnd, wie erwgbn~, breiter bei sehwaeher Be]euehtung, indem sein innerer Rand dem Foveolafleek ngher rt~ekt.

Der ~ a x w e l l s e h e F l e c k hinterliigt ein n e g a t i v e s N a e h b i l d . Dieses ist an einem dunMen t I intergmnd als ein hellerer, weiNieher Ring oder lq'teek ersiehtlieh, ist abet aueh an einem hellen tIintergrund siegt- bar, z. B. wenn man hJnterher ohne blaues Filter oder noeh besser dm'eh gelbes G/as gegen den Nimmel sieht. Das Naehbild, so wie man es sieht. wenn man, naekdem man dnreh eine meghy~enblaugefS, rbte Platte gesehen hat, mit bloBem Auge gegen den I-Iimmel Me}at, bes{eht aus einem

Das gelbe Maculapigment und seine 0ptische Bedeutung. 19

helleren R, ing, de rdem L 6 we schen Ring entsprieht und yon dem gleiehfalls helleren Nachbild des Foveolaftecks dutch einen dunkleren Ring getrennt wird. Dieser ist in der Regel triib gelblich, vietleieht wegen des Kontrastes zu den klaren Ringen. Mitunter haben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ' diese einen ]eicht grfin- lichen Schimmer. Im Fixa- tions]?unkt ist ein rot- gelber, oft sehimmernder Punkt siehtbar (s. Abb. 5).

Das Naehbild ist aueh siehtbar, wenn aueh sehwaeh, wenn man, nachdem. man ohne Filter, also ohne den Maxwe l l s chen Fleck zu sehen, gegen den Himmel gesehen hat, sodann densetben dutch ein gelbes Glas betraehtet.

Abb. 4. Der M a x w e t l s c h e Fleck mi t einem KrystaI1- Als Farbenfilter zum ~,iolettfilter gesehen.

Sehen der Erseheinung babe ieh in der Regel mit versehiedenen blauen Farben gef~rbte Gelatine- platten benutzt, weil ieh in der Benutzung der sehwer handzuhabenden LSsungen keinen Vorteil land, da man doeh die Erseheinung nicht jedes- real gMehmi~Big und gleieh deutlieh sieht. Wenn man die Anzahl der Gelatine- platten variiert, kann man dagegen bald die Anzat~l linden, bei der man die Er- seheinung am deutliehsten sieht. AuBer blauen Farben, wie Methy]enblau, habe ieh namentlich KrystMlviolett und Pariservidet t benutzt, die die Erseheinung sehr seh6n zeigen. Das KrystaI1-

Abb. 5. Naehbi ld des M a x w e 1) schen ~2ecks. violett absorbiert in diinne- ten Sehiehten besonders 52--61, in diekeren Sehichten liiBt es 69--70 und 43--48 dutch. ~¢Iit einem solehen Filger sieht man den Ma xwel l schen Fleck seh6n r o t im Gegensatz zu den blauroten Umgebungen. Alle bei Benutzung yon Methylenblau dunkelblauen Teite sieht man Mar rot, nut der kleine Punkt im Fixationslounkt ist noch immer blau (siehe Abb. 4).

2*

20 Ejler Holm:

Man hat dabei oft den Eindruek, dM.~ der Fleck hell auf dnnklerem Grunde ist. Dasselbe ist. der Fall, wenn man violetge L6sungen yon ChromMaun oder ChromeMorid benutzt, die in passenden Konzentra- tionen 46--52 und 63--70 durehlassen. Man sieht mit diesen Stoffen eine seh6ne rot, violegte Figur auf g~finliehem Grunde. -- L i5 we entdeekte den nach ihm benannten Ring, indem er dutch eine Chromehloridl6sung sah. H a i d i n g e r , der L 6 w e s Entdeekung ver6ffenfliehte, besehrieb die Ersehe~nung Ms einen hellen Ring, wie er auch den gelben Teil volt , , H a i d i n g e r s K reuz" als ein gelbes ,,Liehtbfischel" t3ezeiehnete. Ich nehme an, dab dies verantMtt hat, dab E e l m h o l t z und mehrere andere Verfasser die Bezeichnung , L 6 w e s c h e r Ring" v o n d e r hellen Zone benutzt haben, die man namentlich bei herabgesetzter Beleuchtung um den M a x w e l l s e h e n Fleck sehen kann.

I m S p e k t r u m sehe ich den Maxwel lsc l~en Fleck sehr sch6n. namentlieh in dem Gi~mblau bN ~9--50,5, wo er Ms eine Ausbuehtung des Blaus fiber das G r i n hinein sichtbar ist, dem Fixat ionspunkt folgend, wenn man diesen li;ngs der Grenze des Blaus auf und ~b gleiten l~gt. Lasse ieh den Bliek vom blauen fiber den g~tinen Teil hingleiten, so sehe ieh diese , ,Ausbnehtung" sieh Ms blauen Fleck auf grt~nem Grund ]osl6sen, um bereits bei egwa 50,5 zu verschwinden und dem Naehbild Platz zu maehen. - - Auf der Grenze zwischen Blau und Grfm unterscheidet der Ma xwel l sche Fleck sieh sehr yon der Umgebung, indem er bedeutend dunkler ist. In dem Blau unterhalb etwa 48 ist er weniger hervortretend, bis bei 43, wo er sieh Ms eine Ausbuehtung yon Violett in das Blau hinein oder Ms eine violette Figur auf blauem Grunde darstellt. Der Fleck ist bier etwas gr6Ber als bei 50. Untei'halb 42--43 sehe ieh den Ma xwel l sehen Fleck nieht, annehmhar well das Spektrun~ dann liehtschwaeh ist. Lasse ieh den N ick yon Blau dort hingleiten. sehe ieh im Gegenteil ein negatives weiNiehes Naehbild, wie wenn ich den Bliek auf eine sehwarze Fl~iche hingleiten lasse.

In dem fiber 5I liegenden Tell des Spektrums ist yon dem lV[a xwe l l - sehen Fleek niehts zu sehen. In dem grfinen Teil sieht man jedoeh eine~l kleinen dunkleren griinen Ring, an Grhl3e ungef~hr dem Foveolafleek entsweehend.

Ma.n kann die Untersuehung des Ma xwel l sehen Flecks mid des ent- optisehen Bildes der Netzhautgef~iBe verbinden, wenn man e i n e n S c h i r m m i t e i n e r f e i n e n 0 f f n u n g v o r d e m A u g e b e w e g t , indem man den Himmel oder eine kr~tft, ig beleuehtete weige Fl~tche dutch blaues Glas betrachtet (s. Abb. 6 d). Der ScNrm mit der 0ffnung rout3 in einem Kreis oder in abweehselnden Riehtungen. bewegt werden, da man sol,st nur die Gef~Be sieht, die reehtwinklig znr Bewegungsrieh- tung verlaufen. Man sieht eine dunktere blaue runde Fl~iehe, an Ans- dehnung der gef~glosen Partie m~d dem M a x w e l l s e h e n Fleck ent-

Das gelbe Maculapigment und seine optisehe Bedeutuna. 21

sprechend. Bei Bewegung des Loehes vor der Pupille sieht man eigen- ttimliche Bewegungen in der Flache, die ihr ein ,,moiidartiges" Aussehen verleihen; in ihrer ~iitte sieht ,nan den ,,l~oveolafleck" noch dunkler, mit etwas undeutIicher Zeiehmmg. An demselben ~md in seinen Urn-

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A b b . 6. a u n d b ) I n d i v i d u e l l e F o r n m n de~ . ~ i a x w e l t s e h e h F l e c k s ; e) d e r M a x w e l l s c h e F l e c k b e i s c h w a c h e m ( b l a u e m ) L i c h t ; d) d ie ~ ' o v e a e n t o p t i s e h g e s e h e n , b e i b l a u e m L i c h t u n d

m i t b e w e g t e m s t e n o p ~ i s e h e m L o c h v o r d e m A u g e .

gebungen sieht, man kleine weiBe P~nMehcn in variiercnder Anzaht. Bei Bewegung des Loehes vor dem Auge sieht man eine bedeutende ,,posit.ive" parallaktisehe Versehiebm~g tier GefiiBe, des Foveolaftecks und der weil3en Ptinktchen, d. h. diese bewegen sich in derselben Rich- tung wie das Loch im Verhaltnis zum Fixat.ionspunkt. Dagegen hglt sich der kleine blaue Punkt im Fixationspunkt. Was den Ma xwe l l - schen Fleck selbst, betrifft, habe ich nicht den Eindruek einer ]3eweg~ang,

22 Ejler Holm:

d~ er aber nur eine F~rbung ohne Zeichnung oder schurfe Begrenzung ist, und da er auSerdem recht sehnell verschwindet, ist es nat~Mich, dab eine solche Bewegung schwer w~hrzunehmen ist. Von fr~heren Ver- fassem behaulotete G n l l s t r a n d (1905), dMt keine para]laktische Ver~ schiebung desseIben zu sehen war, weshalb er meinte, dab der ]~Ia xwell- ache Fleck in dam Sinnesepithel selbst entstehen mtisse. Er machte seine Versuehe ohne PupilIenerweiterung nnd mit einem Loeh im Schirm yon 11/~--2 m m i m Durehmesser. Dagegen fand D i m m e r eine sehr bedeutende Verschicbung im Verhitltnis zum Fixationspunkt. Er benutzte Homatropindilatation der Pupille und bewegte einen 12 mm breitcn schwarzen Papierstreifen vor dem Auge, so dab das Licht bald durch die mediMe, bald dureh die laterale lgandpartie der Pupille ging.

Ich selbst hube reich weder bei Benutzung yon G n l l s t r a n d s noch bei Bennt.znng yon D i m m e r s ~Iethode yon einer Verschiebnng t~ber- zeugen kSnnen.

Was die Beschreibung des Maxwellschen Flecks dureh friihere Verfasser betrifft, so hat E x n e r ihn (1868) recht genau in Uberein- stimmung mit der yon mir beobachteten Erseheimmg bcscbrieben; G u l l s t r a n d und D r u a u l t gleichfMls. M a y e r s h a u s e n (1882) sah dieselben Elemente in ibm; bei ihm bildet aber die aul~ere Grenze einen regelm~Bigen sechsstrahligen Stern und der FoveolafIeek einen vier- strahligen. Aucher redet, wie E xne r , yon einem bellen , L S w e s c h e n R ing" anBen um die Figur, nnd E x n e r bildet ihn als einen rhombischen, recht schmalen Ring ab, in einiger Entfernung vom ~ffa xwellschen Fleck. T s e her n i n g sieht nur einen nnregelm~Bigen und schlecht abgegrenzten Fleck. Bei verschiedenen Fersonen, die ich den Mgxwel l - schen Fleck babe abbilden lasscn, wiederholen sich dieselben Formen (s. Abb. 6 a u n d b ) : 1. ein regelm~Biger runder oder mebr nnregel- mgBiger ,,L6wescher Ring" mit einem oft ringf6rmigen Foveolafleek im Zentrum, oder, was seltener der Fail ist, 2. ein diffuser nnd unregel- mgBiger Fleck, yon dem in einigen Fgllen angegeben wird, dab er eine stemfSrmige Str~hlenzeiehnung hat, nnd dem der Foveolafleck in der Reget fehlt. -- Schlief~lich h~ben einzelne Personen trotz giinstiger Ver- h~ltnisse den Fleck nicht sehen k6nnen oder nur den Foveolafleck gesehen. Die Gr6Be des Ma xwellsehen Flecks betr~gt bei den meisten Personen 2b£s 3 °. Den kleinen klaren blanen Pnnkt im Fix~tionspunkt haben mehrere Personen a, ueh in derselben Weise sehen kSnnen, andere dagegen nicht,. Von friiheren Verfa, ssern sah E xne r einen minimMen sehwarzen Punkt, der aber an beiden Augen ein wenig nasal vom Fixa- tionspnnkt lag.

Der Maxwellsche Fleck in seiner einfachsten Form, ein diffuser dunklerer blaner Fleck mn den Fixat.ionspunkt im blauen Licht, erkla.rt sieh a,m einfaehsten dnrch eine Absorption in dem gelben Pigment. Zu

Das gelbe 5Iaculapigme~lt und seine optische Bedeut.ung. 23

ether Absorption paint auch seine Farbe, so wie sie sieh zeigt, wenn man durch ein Filter yon Krystatlviolet~ sieht; bet Absorption der blauen St.rahlen ents~eht eine reinere rote .Farbe auf dem violetten Grunde.

"~Venn er bet vielen Personen kompliziertere Formen hat., riihr?5 das am~ehmbar yon komplizierteren Formen des Fundus foveae her, wo sieh in dessen Zentrum eine Foveola finder., die eventneI1 yon ether ring- f6rmigen, ein wenig diekeren Pat t ie umgeben ist, oder wo sieh ein .,ggteau nucI6aire eentrM" ( R o e h o n - ] ) u v i g n e a u d ) ohne Foveola finder. Es seheint mir am einfaehsten, den L6wesehen Ring als dureh die ringf6rmige, intensiv gefgrbte Patt ie verursaeht zu betrachten, die oft. den Fundus foveae umgibt und dem inneren Tell der Seitenwand der Fovea entsprieht. Der Fundns selbst, ist so dtinn, dab die Fi~rbung nut von geringer Bedeutung is~. Die Ansdehnung, etwa 1 ° im Gesiehts- feld, entsprieht gut dem I) iameter der inneren Begrenznng des L 6 w e - sehen Ringes. I m Fundus kann man sieh einen ,,ggteau nuel6aire" ats Ursaehe des Foveolafleeks denken, der ringfSrmig sein kann, wenn sieh in der Mitte eine Foveola findet.

DaB aueh die Breehung in der Fovea and in der Foveota eine gotle spielen kann, wird dadureh wahrseheinlieh, dab man, wenn man die P ur - k i n j e s e h e Aderfigur hervorruft, indem man eine Lampe seit, w~rts yore Auge auf und ab bewegt, einen siehelf6rmigen Sehatten sieht, der der Fovea entsprieht.. Die Fovea und gteiehfMls die Foveola werden Ms Zer- streunngslinsen wirken, die zerstreuende Wirkung ist, aber sieheNieh gering, da der Untersehied zwisehen dem Breehungsverh~ltnis des Cor- pus ~5treum nnd der Netzhau~ kanm sehr bedeutend is~.

Die beiden Hauptformen des M a x w e l l s e h e n Flecks entsprechen somit gut. den beseP~iebenen I-Ianptformen der Fovea, sowohl der diffuse Fleck ohne Zeiehnung, der den kleineren und steileren Foveis mit dickerem Grund entsprieht, als der ringf6rmige mig Foveolafleck, der den flacheren Foveis mit ringf6rmiger Pigmentierung und einem Fundus, event uell mit ggteau nneI~aire eent,rM nnd Foveola, entspricht.

Von friiheren Verfassern erklgrt auch Dim mer den 5Ia xwellschen Fleck aus dem gelben Pigment allein und meint, dab die verschiedenen Formen desselben yon der Form der Fovea in der Weise ~bh~ngig sind, dab der Foveotafleek sich dutch eine supponierte Fiirbung der Zapfenfasern an der entspreehenden Pattie erklaren li~ftt, indem er in den fl~chen Foveis mit einem Fundus und einer Foveola ~lle Sehiehten der Netzhaut innerha.lb der ~{br. timid, ext. ~n der diirmsten S~lle in eine reduzierg finder, aber derart, daft gleiehzeitig die Zellen in der ~ufteren KSrnersehieht yon der Mbr. limit, ext.. wegriieken, wodva'eh sieh eine neue Schicht bildet, die a.us Ia~ngen Za.pfenf~sern besgeh~. Er nimmlb nun an, dab diese Schiehg im Gegensatz zu der /iul3eren K6rnerschicht gelb gef~rbt ist, wodureh bier Nn gelber Fleck entsCeh~, der an Ausdehmmg dem Foveolafleek entsprechen karm. Gul l s t r and , nach dessen 5Ieinung sieh kein genes Pigmen~ finder, erM~rt die Erseheinung (1905) dureh ein Zusammenwirken versehiedener Umst~nde, nfimlich 1. Reflexionen in der Ne~zhaut, die spezielt das kurzwellige Lich~ t.reffen, 2. eine

24 Ejter Holm:

selektive Absorption in den Zweigen des Pigmentepithels und 3. die wegen det Dtinne der NetzMut unbedeutende Ftuorescenz in der Fores ira Gegensatz zur tibrigen Netztmut, we sich bei Fluorescenz ein Zuschng yon gemisehtem Licllt ergeben sollte. G u l l s t r a n d s H~upteinwand gegen des Herrtihren des Flecks aus einer Absorption ist, da~ er bei dem Versueh mit der Bewegung eines Sehirms n~it feinem Loch vor dem Auge keine Bewegung des Maxwellschen Flecks selbst sieht, wghrend sich der Foveol~fleck und die def~.Bschatten in derselben Richtung bewegen wie der Schirra. Er schlieBt daraus, dag der Foveolafleck sieh auf der Oberfl~che der Netzhaut, der dunkle Fleck sich aber in dem Sinnesepithel selbst bildet, da dieser sonst eine ghnliehe Verschiebung anfweisen miigte. Indessen hat D i m m e r eine solehe wahrgenommen, und es kann nieht wundem, dab Gul l - s t r a n d m~d ich gMehfalls sie nieht haben sehen k6nnen, da die Grenzen des ~aculapigraents so diffus sind; vielMcht beruht der Untersehied darauf, da~ D immer , der einen diffusen Maxwellschen Fleck hat, vermutlich eine Meinere Fores ~ t steileren Wgnden hat, we daher die Brechung in der I~'ovea ~6gese Bedeutung erhglt. Der dadurch en~standene Fleck l~l~t sieh vermntlich durch die Versehiebung des Schirras beeinflussen. Dagegen spielt die Farbenbrechung eine geringere l%olle in den ringfdrmigen i~iaxwellsehen Flecken, die sieh in den ftaeheren Foveis mit einem ~Pundus und einer Yoveola bilden°

G u l l s t r a n d s iibrig~ Einwande ergeben sich aus einer Analyse der Farben- verhaltnisse des Flecks und seines Nachbildes; namentlich wird die Farbe des tetzteren dutch viele versetfiedene Momente bestimmt, deren Bedeutung ira Ver- hgltnis zneinander so schwer einzuseh~tzen nnd sieherlich such so variabel ist, (lab sieh daraus kein Beweis en~nehmen laBS. Dagegen bietet die Farbe des Max- wel t sehen Flecks selbst im Verh~;ltnis zu den Uragebungen des Sonderbare dar, dab se lbs t bei m o n o c h r o m a t i s c h e m Lieh t n i e h t n u t e i n I n t e n s i t a 4 s - , s o n d e r n such e in F a r b e n u n t e r s c h i e d vorheg% ~ie dies am leiehtesten und gm besten bei Be~rachtmlg des Flecks im Spektrum ersich~lioh ist. Mit einera gewShnlichen blauen ~ilter, z. B. ~iethylenblau, sieht man diesen Farbenunterschied nicht so deutlieh. Der :Pleek ist dunkelblau auf einem mehr weiNiehen bl~uen Grnnd, wie infolge des Intensitgtsnnterschiedes zu erwarten ist. G u l l s t r a n d sah den ~arbenunterse~ed, indem er den ]~]eek dutch eine LSsung yon krystalli- nischem ]Brillan%owiin in Spiritns (~/.~ proz. LSsung m~d 4 sam dieke Sehicht) in Verbind~mg rail eiaem ~l te r yon w~Briger Kupferacetatl6sung sah, wodureh er die StraMen yon 47,5--50,0 WeHenlange isolierte; die Macule haste dam~ dentlich eine ,,kgltere" Farbe Ms die Umgebungen, indigoblgu anf btaugranem Grund. ,,De die Mischfarbe der durchgelassenen Strghles bei stetig zunehraender Licht.- stgrke durch Blau in Wei8 iibergeht, die Erseheinung also gergde entgegengesetzt derje~xigen ist, welehe durch den Intensitgtsunterschied veranlaftt werden kSnnte, so ist es offenb~r, des dieser Farbenunterschied nicht durch Absorption in einera gelben Pigraen~ erldgrt werden t~nn, indera des tragliche Pigment granes Licht mehr absorbieren matte a~s blaues - - wenn i~berhaupt eine Absorpt.ion die Ur-

D~g der Unterschied nicht, dgrauf beruhen k~nn, dag einige Strahlen

besser s b s o r b i e r t werden gig andere, geht d&rgus hervor, d~S die Er- scheinung in monochroma~ischem Lieh% zu sehen ist, und, wie ich es bei den Beobachtungen im Spekt.rum besehrieben h~be, ~m besten in dem blouse:linen Tell 49--50,5. Ms, n kSnnte sigh denken, dab der Untersehied auf lmluorescenz in der t%e~in~ beruht, e, die in den peripheren Teilen e inen Zuwachs yon gr i inen n n d gelben Str~hlen abg~be, wahrend die ~ovea wegen der Di inne der ]geting n n d des Absorpt ion

Das gelbe Maculapigment und seine optisehe Bedeutung. 25

der kurzwelligen Strahlen fast ke]nen Teil daran bek&me. Dies erkl~rt, indessen nieht, weshalb die griine Farbe der Peripherie namentlich in Lieht yon 49--50,5 zu sehen ist, nieht abet bei Licht, das dureh Methylenblau filtriert worden ist. Dagegen glaube ieh, dab die In- tensiti~tssehw~ehung es erkl~ren karm. Bei Vera.nderung der Intensit~t sieht man die Farben sich ver~ndern, so dab sie bei zunehmender Intensit~t gleiehsam einen Zusatz yon Gelb zu erhalten seheinen (It el m- h o l t z II, S. 154). Dadureh werden die roten und grfinen Farben mehr gelblieh, die blauen weiBlich. Dag letzteres der Fall ist, davon kann man sieh leicht iiberzeugen, wenn man ein blaues Objekt in wechsetnder Beteuehtung betraehtet ; sehSn sieht man es, wenn man eine mono- ehromatische blaue Liehtquelle (z. B. dutch Isolation der blauen Strahlen der Queeksilberlampe) dutch ein Gitter betraehtet ; man sieht dann den Liehtspender und eine P~eihe yon Bildern desselben mit abnehmender Liehtst~rke, und man sieht, wie die Farbe yon Mar WeiBblau his zum ges~tttigten Blau variiert. Man kann sieh geradezu nieht vorstellen, dag eine blanc Farbe gleiehzeitig ges~ttigt und sehr lichtstark ist. Der Untersehied an Farbenton, den man in Griin und Rot sieht, ist knapp so leieht naehweisbar; ieh erinnere mieb aber, die Farbenveran- derung ungeheuer deutlieh an einer ziemlich welt entfernten griinen Kirehtumspitze gesehen zu haben; ieh sah die Spitze blaugriin, da aber pl6tzlieh die Sonne, die yon einer Wolke verdeekt, gewesen war, zum Vorschein kam, leuehtete die Turmspitze in stark griinliehgdber Farbe auf.

DaB der Farbenuntersehied beim Maxwe l l s ehen Fleck namenttieh in dem griinblauen Teil des Spektrums ersiehtlieh ist, erkl5rt sieh daraus, dab diese Farbe bei tntensit~tssteigerung wie bei Zusatz yon Gelb nieht nur weniger ges~ttigt wird, ebenso wie Blau, die Komplement- farbe yon Gelb, sondern zugleieh griinlieh wird.' Die Sonderstellung des griinblauen Tells in betreff des Maxwe l l s e h e n Flecks liegt somit darin, dag hier gleiehzeitig eine bedeutende Absorption in dem gelben Pigment vorkommt, was nieht bei den mehr langwelligen Strahlen der Fall ist, und auBerdem eine qualitative Farbenveranderung bei Ver&nderung der Intensit~t, was bei den blauen Strahlen nieht vorkommt.

Diese Erkl~rung wird auch dutch folgende Versuehe erh~rtet. In einem Farbenmisehungsapparat (dem yon T s e h e r ni ng in ,,Le Dalto- nisme" besehriebenen Apparat mit einigen kleineren J~nderungen, die fth" diesen Versneh ohne Bedeutung sind) beteuehtete ich beide t talf ten des Feldes mit monoehromatisehem Lieht yon einer Wellenbreite yon z. B. 50 und stellte sic gleiehm&Big an Farbe und Liehtst~rke ein. Dutch Sehw~iehung des Liehtes in der einen H~lfte (Verminderung des SpaRs yon 10 bis zu 8 mm) wurde diese 5unMer gemaeht und war

26 Ejlor Holm:

~u~rdem mehr bl~u anzusehen. Wenn ich nun den Maxwel l schen Fleck auf der hellen ttMfte des Feldes betraehtete, sah ich ihn mit einer Farbe, die der Farbe in der dun-lderen H~lfte des Feldes entspraeh. Noeh sch6ner sah ieh dies, wenn ieh gleichzeitig die Felder dutch ein wenig roles Lieht beleuchten lieg, gleich viel in beiden Feldern und so abgemessen, dab ieh das helle Feld noeh griinblan, das dunklere abet rotviolet± sah. Auf dem hellen Feld sah ieh nun den 3 I a x w e l l - schen Fleck rot~-iolett, yon derselben Farbe wie die dnnktere Hglfte.

Hier, w o e s sich um monochroma~isehes grfinblanes Lieht handett, ist es natiirlieherweise gteiehgtiltig, ob es dureh eine Vermindernng des Spatts des Farbenmischnngsappargts oder dutch eine getbe dgvor ungebrachte Platte oder dutch eine gelbe Farbe im Auge geschw~cht udrd. Indessen glaube ich, dat3 man, nm den Untersehied ganz zu verstehen, bedenken mug, dab es das ganze Farbensystem mit der Lage der Xomplementi~rfarben ist,, das dutch das gelbe Filter vergndert wird, so dab die Farbenbem'~eilung in der Maenlaregion eine andere wird. Ieh werde sparer wieder daranf zur/ickkommem

Von anderen naheiiegenden entoptischen Erseheinungen ftihre ieh. E w a l d s Beobaehtung an. Er hat te beim Emvaehen oft die Ret.inal- gef~iBe sieh entoptiseh an der Deeke des SchlMzimmers a.bzeiehnen sehen. Werm er sieh vor dem Erwaehen mi~ e/nero sehwarzen Tuch zndeekel~ lieB, sah er, wem~ das Tueh plStzlich entfel~nt wt~rde, die Gef~Bfigur mit ,e inem g e l b e n , etwas dunkleren" Fleck im Zentrnm, an GrSBe etwa 11/2 mm an der Retina entspreehend. Wenn er das Auge nnr momentan 5ffnete, sah er den Fleck 5--groat nacheinander mit ab~whmender Deu~lichkeit. Aullerdem sah er um den Neck eine rosenfarbige Zone yon mehr flfichtiger Natur, am ges~ttigsten unmittelbar am Neck, sich naeh augen hin vertierend. DJeselbe oder ~ihntiche ErsehNmmgen sind yon H a a b , I - Ier ing (2), D i m m e r n. a. m. beobaehtet wordem

Selbst sehe ieh oft einen Tell der Ersclaeimmg morgens beim Er- waehen, wenn im Zimmer eine angemessene, iaieht, zu st, arke Beleueh- tnng ist nnd ieh die Angen gegen Lieht yon den ~enstern her besehtitze. Ieh sehe dann das ganze Zent, rl.mt als eine belie Pgrtie ohne seharfe Be- grenzung und mitten darin eine lenehtende gelbe Pattie. Yon den Ge- NBen sehe ich nnr die gr68eren, die eigen~timlich dick sind mit drallen Enden; in der Regel sehe ieh sic dnnkel, mitnnier dunketrot. Der Pa.pilie entsprechend sehe ieh einen dnnklen, runden Neck. Die gelbe Pattie sieht sowohI E w a l d als ieh ungef~h-r so gro8 ~de die Papil!e. ~[itunter sehe ieh auch, wenn ich morgens die Angen 5fine, einen d~mkleI! Fleck, oft mit, einem gelblichen Sekimmer, oder ieh sehe erst einen reeht seharfen Fleck, ungefShr yon der GrSBe des Foveolafteeks oder ein wenig grS- f~er, der sehnell in einen diffllsen dunklen Fleck vonder Gr6ge des ganzen

Das getbe Maeulapigmetlt and seine optisehe Bedeutung. 27

Maxwel l schen Flecks verschwindet. Wiedermn sehe ich auch ganz andere Erseheinungen, von denen nicht angenommen werden kann, dab sie mit dem Piglnent in Verbindung stehen, z. B. einen runden Fleck "con grauem oder totem Netzwerk oder eine regelm~13ige An- ordnung yon weigen Punkten, die dem yon K l e i n unter i~hnliehen Um- st~.nden gesehenen ,,punktierten Oval" gIeiehen. -- Die rosenfarbige Zone, die E wald um den gelben Fleck sieht, habe ieh einigemal gesehen, und zwar in derselben Ausdehnung wie E w a l d . Auch t I a a b hat sie wahrgenommen. E w a l d meinte, dab diese Zone yon dem Sehpurpur berriihre, gegen welcbe Erkt~rung H a a b auftrat, da die Zone stets in

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Abb. 7. Die Macula an nebeligen Tagen in der Nachmittagsdiimmerung entoptisch gesehen.

derselben begrenzten Ansdehnung wahrgenommen worden ist. Er meinte, dab sie yon dem ~uBeren, sehwaeh gefgrbten Tell der ~Iaeule~ herrtihre.

Ich habe abet eine gelbe Pargie um den Fixationspunkt aueh in anderer Weise sehen k6nnen, am besten an nebeligen Novembertagen in der Naehmitt~agsdiimme~ung, wenn ieh, nachdem ieh die Augen einige Minuten gesehlossen hatte, den nebeligen I-Iimmel betrachtete (siehe Abb. 7). Ieh sehe dann den Papillenfleek deutlieh und im Zentrnm eine gelbliche Patt ie ungefi~hr yon der Gr6Be der Papille, regelmgBig fund, mig einem helteren Fleck in der Mitte and yon einer hellen Zone nmgeben. Wenn ieh den Versueh wiederhole, allma.hlieh wie dgs Dunkel znnimmt, sehe ieh den Fleck dunkler werden, indem er seine gelbe Farbe verliert; zugteich wird er oYal mit gr6Bter Ausdehnnng in horizontMer I~iehtung, so dab ich einen Mlmi~hliehen iJbergang zu dem ,,siehtbaren zentralen Dunkelskotom" vor mir babe.

28 t~,~j let ttolm:

l - [ a i d i n g e r s K r e uz.

Das H a id i n g e 1' sob e Kreuz nim mt man wahr, wenn man gegen eil t geld blickt, von dem polalisiertes Licht ausgeht., und darauf die Stel- lung der Potarisat.ionsebene im Verhglt, nis zmn Auge verandert , und zwar am besten, wenn sie senkreeht zur fri~heren Stellung wird. Man kann z. B. dutch ein N ieo l s ches Prisma. gegen den I~Iimmel sehen und es nach kurzer Zeit~ um 90 ° drehen; man erblickt dann so.- fort da.s Kreuz, nnd es verschwindet langsam, kotnlnt, aber wieder hervor, wenn man das N i c o l s c h e Pr isma 90 ° dreht ; jedoch erseheint

auch das ,,Kreuz'" nun mn 90 ° im Verhgttnis zur frfiheren

.... Richt.ung gedreht,. Man kann indessen das Kreuz gnch ohne N ico l s ches Pr isma sehen, da das I¢immelslicht an und flit sich teilweise mig der Polarisa- tionsebene im Meridian vo~ der Sonne durch die fixierte Stelle polarisiert, ist. 5fgn mug dann die Vergnderung der Stellung der Ebene im Ver-

" hMtnis zum Auge d~dm'ch her- :. vorrufeu, dal3 m a n dm~. Xopf

. . znr SeRe neigt oder eine andere . . . . ' : Stelle am Himmel fixiert, die

. ' ? man derart, w~hlt~, dab die , ]~]bene ]etzt im Verh~.lt, nis zum

A b b . ~. t t a i d i n g e r ,> K r e u z , Auge senkreoh~ zn dessen fra- beret Steliung wird.

Die Ersct:einung besteht dari~L dag sich ~uf einem gebie t yon ungefahr der Or61~e des M a x we 1 lschen lPleclcs an einer der Polarisationsebene entsprechenden Linie eine gelbe Farbe und senkreeht, darauf eine Mare btaue t~arbe zeigt., so dab die beidml Aste des ,,Xret~zes "~ einander im Fixationspunk~ sehneiden. Die gelbe Farbe ist am kra.f~igsten und die blaue am klarst.en beim ]~ixat,ionspunkt, und sie verlieren sieh naeh attgen hin, wahrend die ~s te gleichzeitig breiter werden. Es entstehen somi* zwei gelbe und zwei Mare blane Pargien, deren vim' Spitzen sieh in~ Fixationspunkt, treffen. Bei den meisten Menscbe~ gndert sieh das Bild doeh dadureh, dab sie in der l~egel die beiden gelben Part.ien durch eine sehmale Brfieke verbmlden selmn, so dab die btauen zwei voneinander get.rennte l~leeke bilden, wghrend die getben zusammen eine lemniskat- a.rtige Figur bilden (s. Abb. 8). Es gibt Mensehen, denen start dessert

Das oelbe Maculapigmen~ trod seine optische Bedeutung. 29

die beiden blauen PaI¢ien verbunden erseheinen; ieh selbst sehe mit- anter die Erseheinnng in dieser Weise.

Betraehtet man die Erseheinung dureh blaue Gliiser oder eine mit KrystMlviolett, gefitrbte Gelat.inefli~ebe, sieht man die gelbe Lb~ie bzw.

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A b b . 9. a m~d b) I t a i d i n g e r s K r e u z d u r c h b l a u e G l ~ s e r g e s e h e n ; c, d, e) d a s s e l b e m i t F o v e o l a f l e c k o d e r m i t T e i l e n d e s s e l b e n d u t c h g l e i c h z e i t i g e s B l i n z e h l h e r v o r g e r u f e n .

dureh eine dunkelblaue und eine rote abgel6st werden, diesdben Fa.rhen, die der Ma xwel l sche Fleck bei Benutzung dieser Filter a.ufwies, wghrend die klaren blauen Partien dieselbe Farbe haben wie der helle l%ing, der den ,,Foveolafleek" vom LOwesehen Ring trennt, t I a i d i n g e r s Kreuz ist mitunter kJeiner an kusdebnung Ms der Ma xwel lsehe tVieek.

30 Ejle: Kolm :

so da]3 man die peripheren Teile yon letzterem die beiden klaren F]eeke umsehlieBen sieht (s. Abb. 9 a und b).

~¥Iit den Farbenf i l tem kann man auBerdeln dureh Blinzeln den Fo- veolafleek hervorrufen, der dann die Verbindungspartie z~dsehen den dem Getb entsprechenden Teilell ersetzt, oder man kann Teile der Linien des Foveolaflecks in dieser Patt ie hervorrufen, die oft ausgewa- schen oder etwas verzogen sind. Wahrscheinlich bildet der Foveolafleek die Ursache der Verbindungspartie (s. Abb. 9 c, d und e).

Mitunter kann man, wenn t t a i d i n g e r s Xreuz krgftig hervortrit t , die gelbe l~arbe bedeutend weiter hinaus sptiren als dem Ma xwel l schen Fleck entsprechend, abet doch nur schwach.

Als N a c h b i l d der H a i d i n g e r s c h e n Erseheinung kann man ein neues Kreuz anffihren, das im Verhiiltnis zu dem alten urn 90 ° gedreht ist; ~llerdings ist t I a i d i n g e r s Kreuz an sich jedenfalts teilweise ein Nachbild, da 'man es nieht ohne weiteres erbliekt, wenn man ein N i c o l - sehes P r i smavor das Ange setzt, sondern erst, wenn man darauf die Stel- lung der Yolarisationsebene um 90 ° ira Verhiiitnis dazu verandert ; indessen kann man ein Kreuz aber auch als reines Nachbild erblieken, woven man sieh fiberzeugen kann, wenn man das I~euz hervorruft und darauf gegen eine nicht spiegelnde weifie Fl~che blickt; man sieht da.nn ein schwaches , ,Kreuz". Wenn man das Nico l sche Prisma zu wiederholten Malen mn 90 ° dreht, kann man die Erscheinung bedeutend verst~irken. - - Wenn man, nachdem man dutch blaues Farbenfilter und Nieolsches Prisma gesehen hat, diese gleichzeitig entfernt, hat man dasselbe Nachbild wie bei dem Ma xwel l schen Fleck; H a i d i n g e r s Kreuz ist unt.er diesen Umsta.nden zu schwach, um gleichzeitig mit dem Nach- bild des Flecks gesehen zu werden; nur wenn die Polarisationsebene des Nico l schen Prismas senkrecht zu der des Himmels an der betreffen- den Stelle ist, oder noch besser, welm man das N i c e lsche Prism~ dreht und nur das Filter entfernt, sieht mo~n das Krenz gleichzeitig mit dem Nachbild des lViaxwellsehen Flecks.

Wenn ieh das N ico l sehe Prisma vor dem homatropinisicrten Auge bewege, sehe ieh eine paraltaktische Versehiebung des Kreuzes, indem ich das Zentrum desselben sieh ein wenig veto Fixat ionspunkt in derselben Richtung entfernen sebe, in der ich das Ni c o lsche Prisma bewege. Diese paralIaktische Verschiebung ist es recht schwer zu sehen, da es schwer ist, die Fixation festzuhalten und zu kontroltieren. Die ver- sehicdenen Verfasser st immen jedoch in betreff der zentralen Teile fiberein. G u l l s t r a n d meint keine Versehiebung der peripheren Teile des Flecks sehen zn k6nnen.

Die Erscheinung wurde zum erstenmal yon Haid inger beschrieben (1844), der sic entdeckte, indem er dutch Andalusit- und Dopt~elspatflachen sah und sic als gelbe ,,LichtbiischeI" beschrieb, indem er die getbe Farbe als heller auf-

Das gelbe Maeulapigme~t nnd seine optische Bedeugung. [~t

fagte. Er sah sie mit dem blol~en Auge aueh am tIimmel und setzte die GrSBe jedes ,,Biisehels" zu etw~ 2 ° an. AIs er sp~.ter die ,,L6weschen Ringe '° besehrieb, s a h e r aueh den nahen Zusammenhang zwischen den beiden Erseheinnngen ein.

H e l m h o l t z suchte die Erseheinung durch D0ppelbreehung in den Bestand- teilen der Netzhaut zu erkI~ren, spezielt den im Zentrum schr~ge verlaufenden l~Itillerschen Stiitzfasern; der F~rbung mit dem gelben :Pigment wegen sol]re eine selektive Absorption yon blauen Strahlen entstehen, am st~rksten, we die Fasern zur Po]arisationsebene parallel verlaufen.

G u l t s t r a n d land (t906), dab die Figur bei wiederholten Versuchen gr61~er wurde and eine Ausdehnnng yon mindestens 11/2 real den Dnrehmesser der Macuta erreiehte; aul3erdem land er bei Versuchen mit der parallaktischen Versehiebung, dab die ~ul~e~n Teile des Kreuzes - - wie ,,die entoptisehe N[acnla", d. h. L6wes Ring - - keine Versehiebung aniwiesen. Aus ersterem sehlofl er, dab die Erseheinung yon keiner Absorption in einem gell~en Pigment herriihren k6nne, aus letzterem, dab sie nicht in den Miillersehen Fasern entstehen kSnne, da diese naeh a~t?en hin gegen die Vorfl~iehe der Retina vorsehreiten und semit eine parallaktisehe Versehiebnng aufweisen sollten yon wenigstens derselben GrS~e wie die am tiefsten liegenden Capillaren. Er meint daher, dab die EIseheinung haupts~ehlieh ira Sinnes- eNthel entstehen mug.

D i m m e r trat gegen diese Annahme auf und maehte zugMeh darauf auf- inerksam, dab sich in der Netzhaut eine Sehieht finde, yon der bei ihrer besonderen Anordnnng im Zentrmn eben in einer der Ha id inge r schen Erseheinmg entsprechenden Ausdehnung a priori angenolnmen werden muB, dat3 sie mit letzterer in Verbindnng steht, n~mlieh H e n l e s ~ u g e r e F a s e r s e h i e h t . Die Fasen~ derselben strahlen yon der Mitte der Fovea naeh allen Seiten aus, sind doppet- brechend und in der Maeula lutea gelb gef/~rbt. Sie haben also die Eigenschaft, blaue Strahlen, die in der ]~bene der Riehtnng der :Fasern parallel polarisiert sind, sti~rker zu absorbieren ~ls Strahlen, die senkrecht dazu polarisiert sind; dadureh entstehen die gelben P~rtien, w~ihrend D i m m e r die blauen aus einem sukzessiven Kontrast, also als ein Naehbild der gelben erkl~rt.

I ch glaube doeh n~cht, dal3 D i m m e r in le tz te re r Ansicht reeh t ha t , meine abet , d a b der b laue Tell des I ~ e u z e s m i t ebensoviel I l e ch t wie der gelbe als p r imgr beze ie lmet werden kann . Sie en t s tehen naml ich gleiehzei t ig ~nd in derse lben Weise, a n d oft i s t der b laue Teil der krgf- t igeze a n d in die Angen spr ingendere , besonders a m k la ren bluuen t I immel . Meiner l~Ieinnng naeh verh~ilt es sieh so: Es l iegt im voraus eine bedeu t ende Abso rp t i on der b l auen S t rah len v e t ; werm m a n nun das Nieo l se t~e Pr i s ing v e t das Ange setzt , so dab das L ieh t polar i s ie r t wir d, wi rd die Abso rp t ion dor t verst~izkt, we H e n le s Fase r seh ieh t der Pola , r isa t ionsr iehtung parMlel verI~iuft; sie w i rd aber g l e i c h z e i t i g v e t m i n d e r t , we die F a s e r n senkreeh t dazu verlaufen. Dadureh wird abe t mtr ein sehwaehes , , K i e u z " ~ervorge~nfen; denn dies is t eine welt sehwaehere Ver i inderung als diejenige, die das Vorl~ andense in des getben Pignc.ents an sich erg ib t , a n d die sieh be im 1Via x w e llseJ~en ])'Ieck zeJgt; wenn m a n nun das N i e o l s e ) e Pr is r~a ent fernte , w i l d e sieh Ms Naeh- b i ld ein a~ N~ehes Xrenz bi lden, aber in einer so le [en Weise, dab der gelbe Teil du Ieh e inen b lanen a n d der b laue du tch einen gelben abgel6st ~viirde, die aber sehr sehwach sein wi]~ den. l Jm das Kreuz den t l i eh zn seh en. t u n wir

32 t~jier Holm:

(lies abet nieht, sondern drehen das N ico lsehe Prisma um 90 ~, wodureit wir ein neues Kreuz zmn Vorsehein bringen, das dutch das Naehbild des alten verst~rkt wird. so dM3 das neue bedeutend kr~ftiger wird. als das alte es war.

B. i~'achweis der dureh die Absorption des gelben Pigments hervor- gerafenen Ver~inderung des Sehens in der Fovea eentralis beim Yergleieh

yon zentral und peripher gesehenen Objekten. Da das gelbe Pigment der Macula centralis das Lieht, das die per-

zipierenden Schichten der Retina trifft, sowoM quantita, t iv als quail- ta t iv beeinflnBt, indem es einen groBen Tell der blauen St, rahlen absorbiert, weniger abet die grtinen, und vietleicht zugldeh einen unbedeut.enden Tell der gelben nnd roten, ist, zu erwarten, dab sieh eine bedeutende Vergnderung der ~'grben in dieeem Tei] des Gesiehtsfeldes zn erkennen gibV. DaB tats~chlich ein Skotom voNiegt, davon kann man sieh fiberzeugen, indem man an einer mit blauem Lieht beleuchteten Tafel liest : wenn die t/eleuchtung nicht zu kr~ftig ist, wird man hn Zentrum ein genierendes Skotom finden, wi~.hrend die Buehstaben parazentral noeh Mar und seh~rf hervortreten. Weshalb bemerkt man abet diese Ersehei- aung gar nieht im t~glic21en Leben und bei gew6hnliehem Tageslieht, wo ja zugleich eine Farbenver'~nderung zu erwarten let ? Dazu bemerkt g a xwe[1 (II, S. 278), dab wir 'role unserer Emlgfindungen nnr bexnlgt werden, wenn in deneelbel~ eine Ver~nderung eintrit.t. H e r i n g (2) u. a. m. erkl~ren es daraus, dab eine ,,lokale Adaptation'* stattfindet. die deswegen znetande kommt, well die Macula ~'or fort'w~hrend derselben Partie der 19erzipierenden Sehicht unbeweglich ist, und zwar nm so leichter, als die 3/[acula ganz diffus, ohne seharfe Grenzen let. Diese IokMe Adaptation soltte darin bestehel~, dab die 3/I~cularegion infolge der 'Absorption weniger errntidet als die Peripherie und verhgltniemggig am wenigsten yon den am st~rksten absorbierten blauen Stra.hlen, und dadureh sollte MlmS.hlieh der LTnl:erseMed z~d.scl~en den Bedlfflnssungen in den zentralen und in den peripheren Teilen der Netzhat~t~ ausgegliehen werden. Bevor dieee Adaptation zustande gekommen iet., kmm man nun tat, sSoehlieh da.s Pigment sieh geltend maehen sehen, wie dies bei E wa ld s Versueh besproetten worclen Jet., wo man morgens heinz Erwaehen, bevor das Ange dem Tagestieht adal)tiert worden ist., eit~en getbell Nleck zelatral im Geeiehtsfeld, dem Pigment entepreehend, und auBerdem die Net.z- hautgeffi.Se sieh mn die ~:aeula abzeiehnen siehg. Auch das bMdige Ver- sehwinden der Gef~/3e wird a.us einer Art lokMer Adaptation erM~trt, indem die hinter den Gef~Ben liegenden Teile dem Lieht nieht so sehr ausgesetzt, und dadureh weniger ermfidet werden ale die Umgebungen. Fiir diese Teile der Netzh~ut ist. w~e H e l mho t t z sagt, ,,der besehattete

Dins gelbe Maculapigment nnd seine optische Bedeutung. 33

Zustand" der-normate, und derselbe Ausdruek ti~gt sigh auch von den hinter der Maeula liegenden Teilen anwenden.

AuBer der E wa ld sehen Meth ode wurden bereits im vorigen Absehnitt mehrere andere besprochen, dutch die man d0~s Pigment sichtbar macht, z. B. die Beobaehtnng des Ma xwel lschen Flecks, bei der man tells die iokMe Adaptation hemmt, indem man erst das Auge eine Zeitlang gesehlossen halt, teils die Bedeutung des Pigments mittels blauer oder violetter Farbenfilter versti~rkt. Ferner H a i d i n g e r s ICreuz, bei dem man die Absorption in eineln Tell der Maeula verstgrkt nnd in der iibrigen Macula vermindert. In allen diesen Fglten ist die Wirkung des Pigments nur eine kurze Zeit lang sichtbar, dann verschwinden die Erscheinungen dank ,,der lokalen Adaptation" wieder.

Wenn man nnter ,,der lokMen Adaptation" versteht, daB fort- wiihrende Einwirkungen anf fortw~hrend dieselbe Part, i t der Netzhaut naeh einiger Zeit nieht mehr emphmden werden, so beruht diese Adapta.- tion indessen sieherlich Ifieht Mlein darauf, dab die Region siGh der Be- Ieuehtung ~daptiert, der sit unterworfen ist, and dab der Untersehied zwisehen den Beeinflussungen in den verschiedenen Teiten der Netzhaut dadureh vermindert wird, wenn digs 5Ioment aneh natfirlieh in hohem Grade dazn beitragen wird; dab z. B. das gelbe Pigment nnsiehtbar gemaeht ~drd. Es finder zugleieh eine Art Einstellung nach der Umgebnng start, so dab man sieh gleichsam daran gewShnt, den Untersehied zu i~bersehen, eine Einstellnng, die vermntlieh in den Nervenelementen oder im Gehirn stattfindet. Es ist die Umgebung, welche bestimmt, wit man die dutch die Maeula gesehenen Teile sieht, wie sit aueh daffir maBgebend ist, was an den den NetzhautgefgBen entsprechenden Partien des Gesiehtsfeldes gesehen wird.

Eine M6gliehkeit far die Beseitigung der Bedingnngen und der Ursaehe der ,,lokalen Adaptation" der ?¢laeula lutea besitzt man also an einer AusschlieBung der Umgebung. Eine solehe ist dt~rehffihrbar bei Benntzung tines kleinen Feldes auf schwarzem Grnnd. 3/lira w~thlt das Feld so klein, dab ks, were1 man es in der gew~Mten Entfernung sieht, ganz innerhalb der Maeala lutea zu tiegen kommt, wenn man das Zen- t rum fixiert. Wenn man hinterher naeh der Seite btiekt, sieht man das Feld indirekt and kann Vergteiehe anstellen zwisehen sdnem Ans- sehen bei dem direkten nnd dem indirekten Sehen.

Zum Vergleieh kann man dieselben F a r b e n f i l t e r wit bei der Her- vorrufung des Maxwe l l s ehen Fleeks anwenden. Man bringi sit v o r e i n e r f ) f f n u n g i n e i n e m F e n s t e r l a d e n an., so dab man dureh die Offmmg gegen den Himmet emporbliekt und Gr6Be and Entfernung der l)ffnnng in einer solehen ~¥'eise bemigt, dag die Offnung unter einem Gesiehtswinkel yon etwa 2 ° gesehen wird. Bringt man nun eine mit M e t h y l e n b l a u gefarbte Fl~iehe vor der Offnung an, wird man, wenn

v. Graefes Arehiv f[ir Ophthalmologie, Bd. 108.

~4~ Ejter .bLolm :

man erst an ihr vorbeisieht und sie sodann fixiert., ihre Farbe yon klalem Blau in eine dunklere blaue Farbe weehseln sehen. Bei Benut.zung einer K r y s t a l l v i o l e t t p l a t t e wird man die Farbe yon Violett in Rot weehseln sehen. Der Farbenuntersehied ist. in alien Fgllen derselbe wie zwisehen dem l~[axwe[Isehen Fleck und dessen Umgebung, und die Erseheimmg ist denn aneh nut Ms eine andere Weise der Demonst~atiott. des ~ a x w e l l s e h e n Flecks zu bet.raehten, ]?Is besteht jedoeh zunaehst der Unterschied, dab man l~ier das Auge nieht eine Zeit,lang im voraus zu sehliegen braueht, ferner, dab man nieht die ,,Zeichnung" -- d~e verschiedenen t~ingformen -- des ~{a xweIlscken FLecks sieht., und schliefl- lieh, dab h i e r n i e h t d ie l o k a l e A d a p t a t i o n e i n t r i t t , d ie be i d e m ~ { a x w e l l s e h e n F l e c k b e w i r k ~ , d a b d e r s e t b e naeh kurzer Zeit v e r s e h w i n d e t . Im Gegenteil sieht man bier for~wghrend d ie Farbe sieh bedeutend vergndern, wenn man naehher zur SeRe bliekt.

l ~ t der Q uee k s i l b e r l a m p e kann man die Erseheinung sehr sch6n zum Vorsehein bringen, indem man tee verhgitnismaNg sehwaehe blaugrtine Linie (49,16) mittels G e l a t i n e f l g e h e n , die bzw~ mit Blen d'Meool, Pikrinsgu~e und ~¢ethylenbIau gefgrbt sind, isoliert. Man bi{n~, vet der Lampe einen Sehirm an, in dem sieh eine runde IDffnung befindet, vor der ein mattes Glas und die genannten Gelatineplatten angebraeht werden. Die 0gnung mug, wie vorhin, unter einem Gesiehts- winkel yon 2 ° gesehen warden. }Ian sieht den Fleck bei zentrder Fixa- tion dunkel blaugrfin, w~tbrend man itm peripher rein grtin nnd ldarer sieht. Geht man nL~ker heran, so dag die (}ffnung unter einem gr68eren Ges~ehtswinkel gesehen wird, sieht, man die iDffnung bei zentrMer Fixation grfin nfit einer dunMeren, bliiulielaen Part.ie um den Fixationspunkt. Wenn man dam Auge eine Zeitlang sehtiegt oder b]inzett, kommt der gypisehe 3/Iaxwellseke Fleck zum Vorsekein,

Bei dem genannten Versueh sieht man also m o n o e h r o m a t i s e h e s L i e h t i m Z e n g r u m b l a u , a b e t a n d e r P e r i p h e r i e g r f in z u m V o r s e h e i n k o m m e m Es ist dieselbe Erseheinnng, wie man sie im Spektrum in dem entspreehenden blaugitinen Teil sieht, we der 2~Ia x- w e 11 sehe Fleck j a am ansgesproeh ensten isg und Ms.dnnkelbIauer Neck auf Marem grttnen Grund hervortritt,. ]lab dieser t~arl0ennntersehied anf der Ver/~nderung der Farben bei Intensit~tsvera.nderungen l~ernL'en mul3, ist frtiher entwickelg worden. Wenn m a n die genannte 0ffnung im Sehirm vor der Queeksilberlampe dutch ein Gitter 10etraehte~,, kann man die Bedeut.ung dieses i~Ioments reeht schSn wshrnehmen. Wenn wir das Gitter vorbehMten, das. die blaugrtine Linie-(49,16) isoliert, und dem- gema8 mit monochromat.isehem Lieht zu tun hM~en, bildet das Gitter start einer Reihe yon Spektren naeh beiden Seiten hin eine Reihe Bilder der Offnung mit abnehmender Intensit~t. ~fan sieht dann, indem man diese nach und nach fixiert., d~t3 ihre Farbe bM der abnehmenden In-

Das gelbe Maculapigment und seine optische Bedeutmlg. 35

tensit~t statt griinblau tiefer blau wird und sich ¥iolett mehr n~hert. Doch ist der Farbenunterschied hier nieht so in die Augen springend wie bet dem Vergleieh zwisehen dem Zentrum und der Peripherie, was vielleicht daran liege, dag der Intensitgtsuntersehied dort der Ver- suchsanordmmg wegen weniger auff~llig ist.

Man kann hier auch in Verbindung mit den blaugr~imen Stratflen rote Strahten dutch das Filter gehen lassen, indem man dies aus Gelatine- platten bestehen l~tBt, die mit XrystMIviolett (oder Pariserviolett) m~d Pikrinsgure gefgrbt sind. So kommt nebst 49,16 die gleichfMls'schwaehe 61,52 Linie durch, wghrend die krgftigen gelben, griingelben nnd blauen Linien entfernt werden. Man sucht eine passende AnzMfl und St~irke der Gelatineplatten auf, so dal~ das rote Licht sieh nieht peril)her gettend macht, abet zentral doeh so stark wie mSglieh hervortritt. Nan sieht dann den }~teek z e n t r a l v io l e t t , abe t p e r i p h e r griin. Isoliert man die roten Strahlen mit einem Prisma yon den btaugriinen, zeigt es sich, dab die roten aneh peripher reeht krEftig gesehen werden.

Da die beiden Farben den Komplementiirfarben nuhe ]iegen, wird die Farbe der Misehung durch diejenige bestimmt, die Jn Ubersehug vorliegt. An der Peripherie bilden die beiden Farben zusammen WeiB, da. abet iJJoersehug yon Blaugriin vortiegt, ergibt sieh eine ldare blan- griine oder mehr grfme Farbe, wghrend man zentrM wegen Sehwhehmag des blaugriinen Liehts einen bedentenden Ubersehng an totem Licht erh~lt. %Venn die rote ]~arbe einen violetten Anstrich hat, rtihrt dies sicherlich nicht yon dem Kontrast zur griinen Farbe her, da dies auch vorkommt, wenn eine solche Xontrastwirkung ausgesehlossen wird, sondern davon, dal~ das blaugriine Licht bet Intensitgtsschw~ehxmg nieht nur blau aussieht, sondern aueh bei der t~arbenmisehung wie blau wirkt, was wahrseheinlich ist, wenn man wie H e t m h o l t z (II, S. 154) die ]?arbenver~nderung daraus erkl~rt, dug die Reizung des g.ifinemp- findenden Elements bei Intensit~tssehw~chung mehr gesehw~eht wird Ms die Reizung des violettempfindenden. Dies s~immt auch mit dem yon To nn aufgestellten Satz fiberein, dab als Komplement zu einer gegebenen roten Farbe bei abnehmender Intensit~t Lieht mit immer grSBerer Wellenl~nge erforderlieh ist.

Im tibrigen wird man ein Verst~ndnis yore Farbenuntersehied auch dureh die Betraehtung gewinnen k6nnen, dab das gelbe Pigment doos weil~e Lieht ver~ndert, und dug man dies bei der Bestimmung der Kom- plement~.rfarben in Betraeht ziehen muB. Die Komplement~rfarben erhMten daher eine andere Lage in der Maenla. Um in Oemeinsehaft mit 61,52 die getbe Farbe zu bilden, die im ~arbensystem der Maeularegion als WeiB fnnktioniert, ist eine langwelligere Farbe erforderlieh Ms peripher. Die Komplementiirfarbe wird yon etwa 49 ins Spektrum hinanf verlegt; Lieht yon der Wellenlange 49 kommt also unterhalb der Nora-

3*

36 Ejler Holm :

plementgrfarbe zu iiegen und ,,funktioniert'" daher in der Js'arbe~> mischung Ms Btan. An dieser Vergnderung de," Xomplement&rfarbe, indem das Lieht gelb wird, haben wir annehmba.r den Sehl~ssel far die Erk~iirung davon, dab der Maxwe l l s ehe Neck nieht nu t eine Ver- ~tnderung quantit, at.iver, sondern auch eine solehe qualitativer Art b i lde t

Um die I n t e n s i t g t s s e n w g e h u n g beim zentrMen 8ehen z u u n t e r - s u e he n, ha,be ieh es versueht, die Intensit~t eines leuchtenden Fetdes, das zent.ral gesehen wird, mit der Inte~sit;gt eines anderen yon derselben Farbe, das parazentral gesehen wird, zn vergIeichen. Ieh babe dies mittels eines Farbenmisehungsapparates ft~r versehiedene Farben des Spekirums bewerkst, etligt. In dem Apparat, dessen Einriehtnng yon T s e h e r n i n g (Le DMtonisme) besehrieben worden ist,, jedoeh mit, der Vergnderung, dab / ~ o w t a n d s Oit~ter dnreh eine T h o r p e s e h e Repro- dnkdon ersetzt wurde, bilden sieh zwei Spektren tibereinander. Dutch das Oknlar sind zwei yon je ihrem Spektrum beteueh{ete Felder ersiehtlieh. Die Farbe dieser ~Mder kann mm una.bhgngig voneinander vergndert werden, indem man eine ent.spreehende SpMte vet dem Git, t, er ver- setzt,, und Lhre Lieht, stgrke, indem man die Breite der Sl?alte vergndert. Die beiden Felder des Apparates werden nun so weir abgeblendet dab man zwei kleine runde Felder erhMt, die unter einem Oesieht, swinkel yon 1/o gesehen -and in einer ~,3 ° i m Gesiehtsfelde entspred~enden Entfernung voneinander angebracht, werden. Die beiden Fetder werden nun nfig derselben 8pekt.ralfarbe beleuehtet, and gleieh liehtsfark gemaeht, indent beide Spalten 5 mm grog gemacht, werden. Man fixiert, mm das eine yon den Meinen Feldern tmd vergleieh*, das andere parazentrM gesehene damit and stellt darn,if so ein. da£ sie beide gleieh Mar gesehen werden.

IIerr Dr. Kj o Ib ye hat. mir in liebenswfirdiger Weise bei den in einem hellen Raum angestellten Yergleiehnngen beigestanden.

Der Beobaehter sail jedesmal nut eine ganz kurze Zeit. i:tt die g6hre L, inein, dureh die man die ~elder siehg, und get? das Ange naeh jeder Beobaeh~nng ansruhen, indem er in dem erhdl ten Zimmec Platz nahm nnd es vermied, starker !eueh{ende Gegenstgnde anzu- Sehen.

SchlieBlich soil noeh angefiihrt, werden, dab die 13eobaehtungen, was die versehiedenen Spektralfarben betrifft, abweehselnd angestellt. ~q~r- den, so dab fiir jede SpektrMfarbe hSchstens zwei naekeinander stat.t- faMen. Wie man ans den angeNhrten Zahlen ersehen wird, waren die Bestimmungen recht sieher und gteiehmaBig. Es ist zu bemerken, dal? der P~eobaet ter nieht davon nnterriehtet, war, we im Spektrmn die Spal- ten angebracht warden, (Siehe Kurve I trod Tab. I.)

Das .?elbe Maculapigment and seine optische Bedeutung. 37

.58,9

62 61

(59) 56 54 53 52 51 5O 49 -i7,5 46

T a b e l l e I. D~rchschnifl~liche

Dr. K j o 1 b y e Beobachter : Spaltenbreite

5,1 6,5 4,1 5,8 5,0 5,3 5,0 5,1 5,1 4,8 4,5 4,9 5,3 5,8 5,1 5,0 4,2 5,1 4,0 5,5 4,9 4,9 4,7 4,8 4,5 4,6 4,0 4,5 4,4 4,4 4,6 4,4 3,5 4,0 4,8 4,3 3,7 4,1 4,¢ 4,6 4,6 4,3 4,5 4,0 4,1 4,2 4,1 4,2 2,3 2,5 2,6 2,0 3,0 2,5 2,1 2,5 2,6 2,0 1,9 2,2 2,8 1,5 2,2 2,3 2,0 2,2 ],7 2,1 1,8 2,3 2,1 2,0

Die Km've gleiehe ist far Wellenbreiten 62--59; dal~ einem sehwaeh zunehmenden Grade bis 5i gesehwaeht wird, we das zentral gesehene Feld bei 5 m m Spaltenbreite nat derselben Liehtst~rke gesehen wird wit das para-

zentral gesehene mit 4,2mm Spaltenbreite. Dar- auf kommt pl6tzlieh ein starker Abfall, so dag die SioMtenbreite far den loa- razentral gesehenen Fleck bei 50 nur 2,5 m m betr~gt, langsamer zunimm*.

zeigt, dag die Auffassung der Intensit~t ungefi~hr die das zentrale und das 2,3 ° davon gesehene Feld bei den

aber die Intensit~t im Zentrum darauf in

5

67 69 57 55 53 62 5"0 qg g7

Abb. 10. Xurve I. Vergleich yon Liehts~rken yon zwei gleichfarbigen Flecken, yon denen der eine fixiert wurde. Die Enbfernung zwischen den Flecken entspricht 2,3 o. Die Spal~enbreite ist fiir den fixiertcn Fleck konstant 5 m m ; die Kurve gibt an, wie grog die Spaltenbreite fiir den nicht fixierten Fleck sein son, damit die beiden Flecke

gteich hell gesehen werden kSnnen. (tIener I~aum.)

worauf die Intensitgtssehwgchung wieder

Bei Proben mit meinem eigenen Auge erhielt ich schwankendere Werte und keinen so scharfen Knick an der Kurve, aber dennoeh einen bedeutend st~irkeren Abfall bei 52--49. Es seheint mir das wahrschein- lichste, dab dieser Abfall der Intensitgt im Zentrum yon dem gelben Pigment herriihrt. -- Die Kurve zeigt denn aueh eine gute ~berein- s t immung mit den oben (S. 5) genannten Sachssehen ?¢Iessungen der Absorption im Pigment fi~r die verschiedenen SpektraIfarben und mit dem Verhalten des M a x w e l l s c h e n Flecks.

Der Untersehied zwischen Zentrum und Peripherie wfirde vermutlich ein ausgesproehenerer sein, wenn die beiden Felder in gr6gerer Ent- fernung voneinander angebraeht warden, da das gelbe Pigment sich im

38 Ejter Holm:

allgemeinen welter ill die Netzhaut hinaus erst,reekt, aber dabei werden gleiehzeitig die Beobaeh~ungen schwieriger und ungenauer.

Aueh in betreff der F a r b e n g 1 ei e h u ng e n zeigt das 3/Iaeul apigment seinen Eiiffhl3. Dies geht bereits aus dem genannten Versueh mit Isolierung der rot.en nnd blaugrfinen Strahlen der Queeksilberlampe hervor, die, in demsetben Verhiiltnis vermiseht, zentrat und peril?her in verseldedener Weise gesehen werden. Da.sselbe l~Bt sieh mit dem Far- benmisehungsaloparat feststellen. H e r i n g (2) hat, besonders diese Frage behandelt u M die Bedeut, ung des Pigments in dieser ]~eziehtmg untersueht, die sieh nament.lieh dureh die Abhgngigkeit der Farbengleiehungen yon der GrSBe des Lieht.feldes zu erkennen gibt.

Da das Pigment naeh auBen kin langsam abnimmt, ist es naeh g e r i n g (1893) nieht m6glieh, eine ganz genaue Farbengleiehung her- zusbellen, man mt~Bte denn die Felder minimal sein lassem was andere Unam~ehmliehkei~en mit sieh fi~hrt. Die Gleiehungen werden m~r eine Art juste milieu sein, und es isg nieht sieher, dag die Misehungsverhi~ltnisse immer diesetben sein werden, wenn die Intensitat der Liehter in demselben VerhNtnis veri*ndert wird, dem~ dann ~ndern sieh die Adap- tationsbedingungen und damit mSglieherweise die ~Vahrnehmbarkeit der 1Fehler. H e r i n g , der an die Unabh~i.ngigkeit der Farbengleiehungen yon der Intensit.~tsstufe glanbt, bezeiehnet es als ein gates ]~'~ttel zur Prtifnng der Rieh.tigkeit einer 8pektralgleiehung, alle Liehter in demselben Verhii.l{nis zu vermehren oder zu verminderm Eine Spektral- gleiehung ist nut rJehtig, wenn sie als Gleiehnng auf allen denjenigen Intensitgtsstnfen besteht, die bei diesen Untersuehungen in Betraeht kommen k6nnen. Er findet., dag die G l e i e h u n g e n be i B e n u t z u n g t i n e s k l e i n e n F e l d e s y o n de r I n t e n s i t g t ,~lnabhi~ngig s i n d , wghrend sie sieh bei Benutzung eines grogen }'eldes vergndern. Soweit }eh H e r i n g verstehe, meint er, dab das s'tufenweise Abnehmen des ~aetdal0igments naeh auBen hin bewirkt., dab man in einem groBen Feld in den x~ersehiedenen Teilen des ]~Mdes versehiedene Verhglt,nisse hat und daher eine etwas zufgllige ?¢[it.teleinstellung wiihlt. IntensitNs- vergnderungen kOnnen dann bewirken~ dab man eine andere EinstelDng wghlt. Bei kleinen zentralen Feldern hat man dagegen anngherungsweise dieselben Verhiiltnisse in dem ga;nzen ~elde und s/.etlt, anf allen Inten- sitiitsstnfen ,,riehtig" ein.

VieI leiehter verst~.ndlieh Ms bei dieser dunkeln. Erkl~rung sind die Verh~ltnisse, wenn man bedenkt,, dab die P u t ki nj esehe Erseheinung im Zent.rum feMt. Die PeripheHe erhiilt bei der I-lerabsetzung der In- tensit~t im Yerh~.ltnis znr Fovea einen ZusehuB yon ,.farbloser'" Klar- heir, einen ZusehuB yon bl~ulieh Vv'eiB, der die Gleiehung vergndern mug. da das zur Herstellung des Npektrums benutzt.e Lieht in der tl.egel gelh- lieh ist.

Das gelbe Macutapigment and seine optisehe Bedeutung. 39

B r e u e r (1896) hat die Gleichungen mit einem kleinen zentrulen und einem puruzen~rulen Feld vergliehen und hat dadureh die Absorption i n d e m gelben Pigment ftir einzelne Farben quantitativ zu bestimmen versneht. Er benntzte ein zentrales Feld yon 1 ° nnd ein parazentrales yon 3 °, sich im Gesiehtsfeld yon 3 ° bis 6 ° vom Fixagionspnnkt er- streekend. Er stellte nun Rot (67,0) -k Griin (51,7) = einer Orungefarbe ein, teilweise zentrM, teilweise purazentrM, und bereehnete uus dem Ver- h~ltnis duzwisehen die Absorption der grtinen Furbe im Verhgltnis zu Rot, indem bei beiden Einstellungen gleiehviel yon dam orangefarbigen Lieht gebrancht v'nrde, wghrend die Absorption yon Rot . - 0 gereehnet wurde. -- Er land, dub 51,7 his auf 0,77 yon seinem Vv'erte gesehwgeht wurde. Jd~ gbnlieher V~reise wnrde die Absorption von 46,08 im Ver- hgltnis zu 51,7 bestimmt, nnd er fund, dab dieses Lieht im Zen~rum uuf 0,54 yon seinem Werte an der Peripherie gesehw/ieht wurde. Die dazwisehen liegenden Teile des Spektrmns wurden in einer mehr indirekten nnd nnsiehereren Weise nntersueht.

Aneh dnrch Hervorrufung yon individnellen Versehiedenheiten im J?a~rbensinn kunn dus Pigment yon Bedeutnng sein.

So fanden 3/[. v. tPre y und v. K r i e s (1881) bei einer Durehnuhme und Bestimmung der Komplement~rfa.rben, dab sie sieh in betreff derselben versehieden verhielten. Bei v. F r e y war die Entfermmg zwisehen den komplementi~ren ]~arben gr6Ber als bei v . K r i e s , solunge die eine Farbe langwelliger ~vur Ms LiNe D. Die Xomplement~rfarben Gelb-Blau verhielten sich dugegen in gleieher Weise, bei Grfingelb-Violett wur die Ent- fermmg am gr5Bten bei v. Xr i e s . -- Als Komplenlenta, rfarbe zu 65,62 fund v. K r i e s 49,24, v. F r e y uber 48,52, als Komplement zu 62,6 fanden sie bzw. 49,22 und 48,46. (Die ZahIen sind yon A. X5 n ig in Wellenlgngen mngereehnet worden, wghrend die urspriingliehen Zahten nut die Lage an einer Skulu angaben, abet dutch die Lage der ~ r a u e n h o f e r sehen Linien n~,her bezeiehnet wuren.) Eine ~isehnng dieser t~urben mit geringerer Entfernung i m Spektrum Ms bei den Xomptementg,rfurben ergab sieh als grtinlieh; war die Entfernung grSger, war sie purpurn. Es zeigte sieh nun, dug Rot q- Blaugriin, wenn v. X r i e s die Gleiehnng ]tot + Blau- grt~n = WeiB eingestetlt hatte, far v. F r e y grfinlieh war; und umgekehrt sail v . K r i e s sie purpurn, welm v. F r e y die Gteiehungen eingestellt huCte. J)ies li~gt sieh uns einem ubsorbierenden Nedium wie dem gelben Pigment oder vielmehr duraus erMgren, dug v. K r i e seine sti~rkere Pigmentierung und sti~rkere Absorption butte Ms v. F r e y . Eine Absorption in dem gelben Medium wird niimlieh diese Wirkung haben, da die Komplemen- t.~rf~rben zusummen nieht WeiB, sondern eine gelbe Farbe bilden sollen wie diejenige, die dutch das Pigment die Netzhunt erreieht.

v. K r i e s fund ( H e l m h o l t z II , S, 342) bei Proben mit mehreren Personen, dab die St.a.rke des blunen Liehts, die die perzipierenden

-~0 t,]jler Holm:

Sehiehten erreichte, bet Personen mit der sehwachsten und mit der st~.rksten Maeut~pigmentiernng sieh wie 1 : 0 , 3 verbielt.

Die Abweiehungen der Farben der Objekte zentra,i und pefiloher geben sich im a llgemeinen laicht zu erkennen und werdcn nur dutch diese besonderen Versuehsanordmmgen enthfillt. Nur bet einzelnen Ge- legenheiten habe ieh Beobaehtungen gemacht, die ieh meinem l~Iaettta- pigment zusehreiben zn k6nnen m eine. So erinnere ieh reich, dag ieh beim Studinm ether sehwaehen i~Iaenla lutea an einem enueleierten Auge, an dem die vordere Hglfte entfernt war, den Fleck mittels eilmr starken Bogenlampe in sit~ zu erblieken suehte. Ieh konnte Jhn, wenn ieh ihn fixierte, nieht sehen, dagegen dentlieh, wenn ieh etwas zur Seite bliekte. Ieh setzte dies mit dem gelben Pigment in Verbindung, indem ich es ~ls wahrseheinlieh betraehtete, d~B dies mitunter die Wahrneh- mung yon Gelb hn Zentrnm weniger sieher maehen k6nme. Ieh habe dies seitdem wiederholt versueht, Bet Benntzung eines gelben Objektes ~nf sehwarzem Grund babe ieh niehts wahrnehmen k6nnen, das ieh hier- anf beziehen k6nnte; dagegen ha,be ieh oft. bei der Betraehtnng z. B. eines kleinen gelben Flecks, der mit Farbenstift auf weiBem Papier gezeiehnet war, diesen bet Fixation tmdeutticher und verb]ichener werden sehen. Wenn man zur Seite blickt, kontrastiert der Fleck weir mehr znm Papier. Einigemal war mir dies sehr in die Augen springend, hei anderen Gelegenheiten wollte as abet nieht tiberzeugend hervortreten. Am besten sehe ieh es bet Lampenlieht, mitunter am besten heJ kraf- t igem Lieht, wenn ich das weiBe Papier dieht unter die Lampe halte, bisweilen besser in et.was schw~ieherer Beleuehtnng, Nsweilen am besten wenn das Ange eine Zeitlang geruht hat.

S i v g n (2) hat Versuche angestellt, die gleiehfMls eine geringere geherhei t in der l~ettrteilnng ~on C~elb im Zentrnm dartun: er deutete dies abet in anderer Weise, nttmlieh dutch die yon ihm angenommene Violettblindheitim Zentrum, indem er ein Anhg,nger der Theorie yon der Niehtexdstenz des gelben Pigments in xdvo wa~r. S i v 6 n ordnete drei weiBe Papiersti~eke auf einer m~ttsehw~rzen Fl~iehe, die veto Tages- lieht beliehtet wurde, und betraehtete sic arts ether solehen Entfemung. dab das yon ihm fixierte lPapierstiiek innerb a.lb der ~faeula zn liegen kam. Wenn er nun da.s mittlere Stiiek fixierte und darauf ein gri~ngelbes Far- benfitter vor die Flecke einsehMtete, btieb cla, s mittlere immer weif3. w~,hrend die beiden anderen in Oriingelb ,.auflenehteten". Ieh babe denselben Versueh angestellt sowohl mit gelbem Ms mit grt~ngelbezn Filter und oft dasselbe gesNta t gehabt.

Eine ghnliehe weniger siehere Beurtei]ung der ]~arben im Zentrmn finde ieh, wenn ieh das gTntersoheidungsverm6gen zwisehen Grar~ und B]uu untersuehe. Ein Meiner griiner ]~leek, der peripl~er deuttieh griin ist, kann einen bet zentrMer Fixation daran zweifeln maehen, ob man

Das geibe Maculapigmen~ mid seine optische Bedeutm~g. =LI

ihn als griin oder blau bezeiehnen s0tt. Am deutliehsten sieht man es abet, wenn man z. B. eine ganz km-ze gItine Linie und zu beiden Seiten derselben eine blaue zeiehnet. Sieht, raan diese Linien innerhalb der Ma- eula, so sehen sie ungefiihr gleieh aus, bliekt man etwas zur Seite, leuehtet die mittlere in Gziin auf. Man kann den Versuch aueh rait einem Meinen grtinen Fleck anstellen, der yon einer blauen gefleekten ]?l~tehe umgeben ist, durch deren Unregelmiil3igkeit der Fleck maskiert wird. --

Diese Verhtiltnisse verstehen sieh leieht in Verbindung mit den beim Maxwel l schen Fleck gesehenen FarloenunterseNeden zwisehen dem Zent.rmn und der Peripherie, wie sic auch mit dem beka~mten Verhglt- ~xis iibereinstimmen, dab man bei kiinstlicher -- gelblieher -- Beleueh- tung nieht so gut. zwisehen grtinen und blauen Farben unterseheidet.

Es ist wahrseheinlieh, dab diese Untersehiede zwisehen dem zentralen und dem peripheren Sehen bei glteren Personen dnrch die leiehte Gelbfa.rbung der Linse versehleiert werden.

K a p i t e l III .

Das zentrale Dunkelskotom. Im vorhergehenden Abschnitt wurde besprochen, wie man eine Wir-

kung des gelben Pigments nachweisen kann; es wurde aber nur yon den Verh~Itnissen bei kri~ftigem Licht, Tageslicht, gewShnlicher Zimmer- beleuchtung oder kr~ftiger kiinstlicher BeIeuehtung nnd mit Objekten yon einer ffir solche Beleuehtungen angemessenen Lichtst~rke geredet. Unter diesen Verhaltnissen merkte man jedoch das gelbe Pigment nicht. ~u!~er bei besonderen Versuchen und unter besonderen Bedingungen. Das Pigment spielt also im allgemeinen eine sehr geringe Rolle far das Sehen, was jedoch in Anbetraeht der geringen Un~nnehmlichkeit, die z. B. die NetzhautgefaBe verursachen, nieht merkwfirdig erschien. Wi~d die Beleuchtnng herabgesetzt, so ergibt sieh dagegen ein entscheidender Unterschied zwischen dem Sehen im ,,Zentrum" und in der fibrigen Netzhaut, der hauptsachlieh darin hesteht, dab ein relatives zentrales Skotom auftritt, so dab Licht unter einer gew~ssen l~ltensitgt nicht gesehen wird.

Bei kr~ftiger Beleuehtung fand man ein Skotom ffir biaues Licht, das sich dadurch zu erkennen gab, dab blanc Objekte zentral dunkler gesehen wurden, und dab zentral mehr blaues Licht erforderhch war Ms peripher, wenn man %VeiB aus einer blauen Far]0e und der Kom- plementi~rfarbe bilden sollte, so~de dadurch, dab man bei blauem Licht den i~i a x w e 11 schen Fleck erblickte. Bei schwacher Beleuchtung findet man, wenn man sich an dieselbe gew6hnt hat, ein welt l~ftigeres Sko- tom fiir Blau, so dab blaues Licht zentral bereits bei einer Lichtst~irke, bei der es peripher klar gesehen wird, unsichtbar wird. Aul]erdem liegt

~2 ~;jler Holm:

Skotom ffir einen weir grbl3eren Teil des Spektrmns vor, wie recht kr~ftig in Grfin, naehweisbar, wenn auch schwaeh, in Gelb and Orange. Da nun zudem die roten Strahlen, die stets am besten in der Fovea eentralis zu sehen sind, sehnel] an Liehtst~rke verlieren und bei Herabsetznng der Intensititt unsiehtbar werden, ergibt sieh somit ein Skotom ffir Mle diejenigen Farben, welehe man sieht, gegen das km~zwellige Ende des Spektrmns bin z,anehmend.

Kommt man aus dem klaren Tageslieht in einen fast dunklen l%aum hinein, wird man gleiell daranf vMleieht niehts sehen k6nnefi and der ga, um einem voltst~ndig dunkel seheinen. Naeh wenigen 3:Iimtien beginnen abeL" (lie Gegenst~inde, sehwaeh siehtbar zu werden, indem das Auge sieh der Beleuehtnng adaptiert, t in t man irgendwo im Zimmer ein weiges Objekt yon einer solehen Gr513e angebraeht, dag es in der Entfernung, in der man es sieht, nnter einem Gesiehtswinkel yon 2 ° oder weniger gesehen wird, kann man die Klarheit desselben in dem zel~- trMen and peripheren Sehen vergleiehen, tlei passender, meht. zu geringer Belenehtung z. B. sieht man sofort keinen 12)~tersehied; h~tt, man sieh aber einige Zeit in de/n Ramn auf, wird man bemerken, dal3 zwisehen dem Zentrum nnd der Peripherie ein deutliclaer Untersehied hervor- t.ritt: wghrend im fibrigen alIes immer Mater gesek~en wird nnd der ganze l%aum heller zu werden seheint, wird das Objekt, das sonst klar weig geseh.en wird, bei Fixation desselben dunlder mM undeutlieher.

ge dnnkler es in dem Zimmer ist, in das man eintritt, um so in die Augen springender wird der Untersehied, his man zu einer gewissen Be- leuehtung gelangt, in der das Objekt bei zentraler Fixation gar nieht, weder sofort noeh sp~ter, siehtbar ~fird, w~hrend es peripS.er noeh einige N[inuten siehtbar ist nnd nach l~ingerem Alffent.balt im Dunkeln vielleieht ganz Mar gesehen wird.

Unter diesen Umstgnden werden die meisten ~[ensehen das Skotom reeht leieht entdecken kSnnen, aneh wenn sic ungefibte Beobaehter sind; am besten sieht man es, wenn man erst znr Seite bliekt nnd daranf den N ick pl6tzlieh gegen das Objekt riehtet; man sieht, dann das Objekt velsehwinden. Bald darauf sieht man es aber wieder anft~uehen, da man das Auge nieht ganz ruhig hMten kann; dadureh tri t t das Objekt a,m tl,ande des Skotorns hervor, nnd man betraehtet es um~Nlkfirlieh, indem man es sieh an den parazentralen Teilen der Netzha:at abbilden lgBt. Einer solehen unbewngten parazent.rMen Fixation wegen bemerkt man Jm Mlgemeinen das Skotom nieht., das man sonst ats reeht genierend betraehten ~ r d e . Nnr unt, er besonderen VerhMtnissen empfindet lnan eine unbestimmt~ Unannehmliehkeit, z. B. wenn in genfigender Nahe des 0bjekts sich ein anderes befindet, das hinreiehend stark ist, um zentral gesehen zu werden, so dag es eine ttaixatiOn benStigt.. Das klas- sisehe Beispiet davon ist das Siebengestirn. Setzt man sJeh vet , die Sterne

Das gelbe Maeulapigment und seine optisehe Bedeutung. ~3

desselben zu zaMen, so hat man das unangenehme Gefiihl, es nicht zu k6nnen, indem einige davon verschwinden, wenn man sic fixiert, aber wieder hervortreten, wenn man etwas z u r Seite sieht.

Der Sternlfimmel mit den zahlreichen leuehtenden Punkten verschiedener Kla.rheit bietet fiberhanpt eine reiehe Gelege~heit zur Wahr- nehmung des Skotoms dar, indem v ide Sterne bei einer ~ixat ion verschwinden. Es sind derm auch die Astronomen, die es zuerst bemerkt und besehrieben haben. Von ihnen ha.t sich nach A u b e r t s Darstellnng namentlieh C a s si n i damit besehaftigt, nnd d 'A r r e s t hat Messnngen der Ausdehnnng desselben angestellt. Er land, dab der Winkelabstand yore Fixationspunkt, wo Bin etwas liehtsehwacher Stern am dentliehsten siehtbar war, 11 ° bis 13 °, 2' betrng. A r a g o schreibt in seiner Astronomie: ,,On peut dire sans paradoxe que pour apercevoir nn objet t~g3 pen ]umineux, il rant ne pas le regarder." A u b e r t selbst (1865) konnte das Skotom nicht sehen, was an seiner Versuehsmethode iiegen mag, indem er so liehtstarke Objekte (z. B. einen glfihenden Platindraht) benutzte, dab er sic zentral sehen konnte. Wema er dann zur Seite bliekte, konnte er keine Ver~nderung der Klarheit wahrnehmen. Aueh yon H e l m - h o l t z scheint es nnbeachtet geblieben zu sein. Auch /v l axwe l t , der den nach ihm benannten Fleck entdeekte und dureh das gelbe Pigment erM~rte, hat sich nicht mit dem Dunkelskotom besehgftigt. Bei dem Aufkommen der D u p l i z i t ~ t s t h e o r i e steigerte sieh das Interesse ffir das Dunkelskotom, indem die Vorkg.mpfer dieser Theorie ( P a r i n a u d , v. K r i e s ) es dutch den F[angel an Stabehen m~d Sehpurpur in der Fovea eentralis erkl~i.rten. Ftir diese Theorie hat do, s Skotom eine grol3e De- deuttmg, da das Sehen bei schwaeher Be!euchtung naeh ihr du~'eh die St~behen atlein zustande kommt, wi~hrend die Zapfen nnter ,,Tages- adaptat ion" funktionieren. Das Skotom ist daher im wesentliehen unter dem Gesiehtspunkt dieser Theorie studiert worden oder aber, um sic anzugreifen. Die Dul01izitatstheorie ben6tigt daher bier eine n~here Bespreehung, aueh well man dadurch leichter einen ~berbl iek iiber die Probleme gewinnt, welehe die Verhi~ltnisse des Skotoms darbieten.

D ie D u p l i z i t g t s t h e o r i e .

Wie der Name andeutet, besteht die Grundlage dieser Theorie in der Ansicht, dab sieh in der Retina zwei 0rgansysteme finden, eins ftir das Tages- und eins itir das ,,Dgmmerungs"-Sehen. D~s Verstgndnis des nngeheuren Anpassungs- vermSgens des Auges fiir Variationen in der Liehtsti~rke der Umgebungen und der Versehiedenheiten der Funktionswei~ des Auges bei starkem uncl sehwaehem Lieht sollte (lurch die Armahme yon zwei perzipierenden Organsys~men, deren maximale I~istungsNhigkeit bei versehledener Intensit~it tiegt, leieh~er verst~nd- lie h werden. Der erste, der sieh mit der Frage yon der Adaptation des Auges besehaftigte, war Auber t (S. 25ff.). Naeh ibm steigg die Liehtempfindliehkeit des Auges bei zweistfindigem A:ufenthalt im Dunkeln his auf das 35faehe vom Anfangswert; sp~itere Verfasser habeu aber weir gr6Bere Wer% gefunden. Nagel

4=~ I'jler Holm:

und undere Forscher konstruierten duzu besondere Adaptometer. Wie Aubcrt . bestimmte Nagel die ,,I%eizsehwelle '~ des Auges, d. h. die geringste Lichtmenge, die es zu erkennen imstande ist,. erst nueh einem AufesthMt im Lieht und darauf nueh einem lgngeren AufenthMt in vollstgndiger Finsternis; er begann indessen mi~ einer wei~ stgrkeren Beleuch~ung uls A u b e r t , indem er sieh erst 20- 30 l~'Ii- nuten bei Sonnensehein im Freien emfhiet~ und meis~ den Bliek gegen Belle Gegen- stgnde riehtete. So fund Nagel , dab dus sehw£ehste Lieht, bei demer beim Eint.ritt ins Dunkel eine weiBe Fl~ehe ~'on 10 ° Gesiehtswinkel sehe:n konnte, 1 Normallieht in 1 m l~3ntfernung yen der Flgche bet~ag. Naeh einsttindigem Aufenthalt im Dunkeln sah er die Flaehe, bis ihre Bele~ehtung his uuf 1/% o ooobis 1/lso ooo duvon gesehwaeht war. Diesen Zuhlen h n n man ullerdings Ms Mug der AduptagionsM~ite keine M)solute Bedeuttmg zuspreehen, indem diese in hohem Grade yon der Gr6fle des Objekts und der At% des Liehtes abh~ngt, nnd weil die ,,Reizsehwelle" bei Tag~slicht so sehwer zu bestimmen is~; sie zeigen abet, mn Me gewMtige Vntersehiede es sieh hundelt. In dieser Adaptation selbst liegg niehts, das anf eine Duplizitgt deutelb, indem das Auge sieh Mlmghlieh naeh der Licht- menge vergndert, die es trifft, so dab die Veri~nderung anch innerhMb desjeNgen, was man Ms Tagessehen bezeiehneg, eine sngeheure ist; es llegt nut der Unterschied vet, dab die Ad~p~ution bei niedrigeren Beleueht.ungen l~ngsamer vonstu~ten gehg, so dug die Eml0findlichkeig des Angus naeh einer weiteren Itera~bse%znng der Intensitg~ des Liehtes langsumer zunimm~.

Indessen findeg gleiehzeifig mi~ der Adaptation des Angus yon gr61?eren Lieht- intensitgten an geringere aueh eine Vergnderung seines VerhMtens gegenttber der Ar~ der versehiedenen S~rahlen start, so dab es verhgltnism£gig stgrker yon den kurzwelligen St.rakden beMnflnBt wird, je mehr die Beleueht.ung herabgesetzg wird. Diese , , P u r k i n j e s e h e E r s e h e i n u n g " findelb sich kuum l~ei VerSmderungen innerhalb der eigentlieI~en Tugesadupg~t.ion, ist uber bei den schwgeheren Beleueh- mngen teicht zu erkennen und sehr ansgesproehen. Der 15rntersehied in der Lieh~- ver~eilung im 8pektrum wird yon einer Vergnderung der Farbe begleitet, indem <tie kurzwelligen S~ra.hlen, die gteiehzeifig rela~iv liehtsti~rker gesehen werden, zugleieh verbMehen nnd weniger gesKg~ig~ werden. Diese Vera.nderungen sieh~ man in dem gunzen Sioek~rura mi~ Ansna.hme yon l%ot, nnd zwur sehwueh berei~s in Rot- gelb and yon dorg durch dus Spektrum hinub zunehmend, so dab yon zwei Yarben die kurzwelligere stets bei tIerabsef~zm~g der Belenehtung am mNsten an ,,{arb- loser XNrheig" gewinnt°

Die Purk in je sche Erscheinung ist, also eine Vergnclerung, die dutch das Spektrmn hinab gleiehmal3ig zunimmt xmd uuch hei stgrkerer l/[erabse~znng der Beleuchtnng gleichmgt3ig zunimmt, his diese so niedrig wird, dab die rerun Farben nich~ mehr zu sehen sind. Die kurzwelligen sieht m~n durm Iortwghrend Mar, wenn das Auge Zei~ gehubt hut, sich an die Beleuehtung zu adapfieren, sie haben nun aber Ns~ jede Farbe verloren trod treten nnr mi~ sehwach blgulichem Sehimmer hervor, der sieh uueh bMd verliert, du der Vergleieh mit den langwelligen Struhlen wegf~llt,. Bei dieser nnd bei den noeh medrigeren t~eleueh~ungen hat man damn dan sog. D~mmerungssehen, hei dem nieh% I£nger t%rhen, sondern nur lntensit-~its- untersehiede wghrgenemmen werden. Die Folge der dureh die P u t k i nj esehe Er- seheinung hervorgemfenen Vergnderung der Lieh~,erteilnng im Sl~ekt.rmn ist, dad die he l l s te S t, elle desse lben (Dispersionssl?ektrum aus Gaslieht) be im Df i .mmerungssehen bei e ine r Wel l enbre i~e yon etwu 58,,5 (K(~nig. 1] liegt, wghrend sie bei yeller Tugesaduptut, ion 1)el egwu 61 (X/Snig, t) Iiegt

Wie oben erwa.hnt, geht. die ~:~ndemng, die das 8ehen l~ei Ver~ndemng der Beleuehtung erteide~, smfenweise vonsta.%~en, uber doch in einer solehen Weise, dub sie bei den h6here~ Intensitaten sehr gering is~, und wenn wit t~her eine gewisse

Das gelbe Maculapigment und seine opgisehe Bedeutung. 45

lniensit~t hinauskommen, sicher ganz wegf~llt. Bei Herabsetzung der Beleuehtung ist die Pu rk in j e sche Erscheinung dagegen immer leiehter wahrzunehraen, bis die Farben zuletzt verschwinden, und hier kann man nnn yon dera Eintreten einer Diskontinuitat reden, indera raan bei weiterer Herabsetzung der Beleuchtra~g keine Ver~nderung wahr,-fimrat, sondern fortw~hrend dasselbe Verh~ltrHs der Liehtverteihmg ira Spektrum vor sieh hat oder, wie S t e g r a a n n dargetan hat, einen unbedeutenden Unterschied finder, der abet zu der P u rk i nj eschen Erschei- hung einen Gegensatz bildet, indem die kurzwel]igen Strahlen ara raeisten an Licht- st ~rke einbtiBen.

Die Vergnderungen des Sehens, welche bei der Adaptation vonstatten gehen, und die nnter den Naraen der , ,Purkin jesehen Erseheinnng" znsararaengeiM3t werden, erklgrt die Duptizitatstheor~e nun daraus, dab die Retina zwei Elemente enth~lt, yon denen das eine, die Zapfen, h6here Intensit~ten erfordert, ura gereizt z~t werden, als das andere, dafiir aber die ~-arbenwahmehmung ergibt. Erstet~s Element -cArd yon den langwelligen Strahlen starker beeinflugt, so dab die raaxiraale Liehtst~rke des Spektruras bei etwa 61 zu !iegen korarat, walk'end das a.ndere Eleraent, die St~bchen, nut eine einzelne Empfindungsqualit~t, Weig mit bI~u- !iehera Schiraraer, ergibt und das Maxiraura bei 53,7 liegen ha.t. Andererseits kann dies Element es dazu bringen, welt schwgchere Wirkungen wahrzunehraen als die Zapfen, wozn es dureh einen Adaptationsprozeg in den Stand gesetzt wird, der allerdings bedeutend langsaraer vonstatten geht Ms deren Anpassung naeh der Beleuehtung. Bei vollkoraraener Finsternis kann dieser ,,Adaptationsprozel3 '~ sich raeM~re Stunden hindurch fortsetzen, so dub das AnffassungsverraSgen des Anges fortwghrend zunimmt.

Bei hellera Solraenschein hat raan also der Theorie geragB das Sehen mit dem Tagesapparat in reiner oder f~st reiner Gestalt, wiihrend der Dunkelapparat nicht funktioniert. Uragekehrt funk~ioniert bei so sehwachen Belenchtungen, dab die Farben nieht raehr wahrgenoramen werden, der Dunkelappargt ganz isoliert, wghrend bei den zwischentiegenden Belenchtungen eine gMehzeitige und kom- binierte Fnnktion beider Apparate vorliegi, so dab das Sehen sich, je welter die Beleuehtung herabgesetzt wird, iramer mehr in die Richtnng des Dunkelsehens, ,,Stg.behensehens", vergndert. Die Purk in je sche Erseheimrag l ~ r t somit yon dieser Vergndemng des Verhgltnisses zwischen der Bedeutung der beiden 8eh- eleraente her.

Arts zwei I-Ianptgrttnden sp,ieht die Duplizitgtstheofie den ZaIAen die ,,Tages- funktion" und den Stgbchen die ,,Dunkelfunktion" zn. Der eine yon diesen Gran- dan ist der Umstand, dab raan in den Stgbehenaugengliedern den w'on Boll entdeckten S e h p n r p n r finder, der sich hier anhgnft, wenn raan sich ira Dnnkeln aufhglt, aber schnell wieder verbleioht, wenn das Auge dera Licht ansgesetzt wird; tier andere G~nnd ist, dab die Fovea centrMis e in Gebie t b i lde t , in dem sieh a u r Z a p f e n l i n d e n , und we man gIeichzeitig das beste Sehen bei Tageslicht und das beste Farbensehen hat, wghrend ein Skotom vorliegt, werm die Beleuehtung nra so ~fiel hera~bgesetzt wird, dag die Farben nieh~ mehr wahrgenomraen werde~. Diese beiden Verhgltnisse, das Vorkoraraen des Sehpurpurs in den St~behen nnd das zentrale Dunkelskotom an der s~gbchenfreien Pattie sind die I-[auptanhalts- punkte der Theorie.

Der S e h p u r p nr finder sich nur in den St~bchen und fehlt also in der Fovea centrMis ganz, wie such bei Tieren, denen die Stgbchen fehlen. Sein Urawandlungs- prozeg mit dera schnellen Verbleichen im Lieht nnd der langsameren t~egeneration ira Dunkehl stirarat in den Zeitverhaltnissen mit den Veranderungen des Adapta- ~ionszustandes gut tiberein. Augerdera ist yon Xi ihne nachgewiesen worden, dab der Sehpnrpnr nleht yon reinera roten Lieht beeinflnBt wird, weIehes auch

46 Ejter Holm:

auf den Adaptationszustand des Auges nieht merkbar wirkt; so kamn man mit dnnketadaptiertem Auge sich in reinem roten Lieht aufhMten und Gegenst~nde betraohten, die davon beleuehtet werden, ohne dab die Dunkeladaptation ~-erloren geht, Me man aueh bei lange dauerndem Aufent.halt im Dunkeln keine gral~ere EmpfBnglichkeit fiir rotes Licht gewinnt. St~Bter ist der EinfluB der verschiedenen Spektralfarben auf den Sehpurpur, ihre ,,Bleiehungswerte", eingehender yon T r e n d e l e n h u r g untersueht worden; er land eine genaue LTbereinstimmnng mit der KIarhei~ tier Strahlen beim Dgmmemngssehen, die ,,D~mmemngswerte". An- dere Forscher haben die Obereinstimmung zwisehen den ,,D~mmerungswerten ~' der Strahlen and ihrer Absorption im Sehl0urlour ~achgewiesen. Worin der dutch diese Verhgltnisse nachgewiesene Znsammenhang zwisehen der .Bildnng des Seh- pnrpurs nnd dem D~tmmerungssehen bestellt, und welehe Relic der Sehpnrlmr bei der Adaptation spielt,, 1Bgt sieh hieraus nuttirlieherweise nieh~ sehtie~eno KSn ig meinte, dat~ der Sehpnrpl~r eine eigenfliohe Sehsubstanz sei, t3ei deren Umwandlung die farblose Empfindung im Dgmmerungsseben entstehe; dagegen sprieht aber t.eils die Iangsame Begenera~:ion, tdls der Ums~and, dab man das Spek~rnm farblos sehen kann, wenn man einfaeh die Intensitgt herabsetzt, ohne eine eigentliche Adaptation abzuwarten; so kann man an einem Sehirm gMehzeitig zwei Sl~ektren versohiedener Liehtst~irke zeigen, derarg abgepat~t, dab man das eine farblos nnd mit Z[nt.ensit~tsmaximnm bei 53, das andere a~er farbig lind mit dem Naximum im Gelb sieht, Dies zeigt, dab es nieht nut die Adaptation, senders such Intensitatsuntersehiede an trod fiir sich sind, die ftir das ,,Dgmrserungssehen" und die P u r k in j esche Erseheinnng Bedeutnng haben, wenn es such meht ausge- schlossen isg, daft in der Netzhaut geringe ~[engen yon Sehpurpur vorhanden warem

Man mug rise vorlgufig die t~edentung des 8ehpurpurs Nr die Dunkeladal~tation als unbekannf, betraehten. Sein Verhalten zeigt abet deutlicb, dM3 er eng mit diesem Prozeg vertmtipft ist. Die Dupliziggts~heorie fast dal~er die St.~behem worin er vorkomm~, ats die perzipierenden Organe bei dem D~mmerungssehe~ auf, worauf dann ihre Lage und Xbnlichkeit mit den g~ipfehen an Bau such deuten k6nnten. Dab der Sehpurpur Nr das Dg.mmerungssehen yon der allergr6f~te~ Bedentung isg, dartiber ~esfeht uster den AnlaBngern der Theorie kein Zweifel; worin diese Bedeutung abet liege, lassen sie vortBufig dal~ingestelit sein.

Der zweite Anhalt tier Theorie is~ das zen~rMe D u n k e l s k o t o m , das sieh an der st~behenfreien Partie der l~ovea centralis finder,.

Das Gebiet, auf dem die Stgbe[hen vollst~indig fehles, betr~gt naeh Roche ~- D u v i g n e a n d s Untersuehungen 0,15--0,2 mm im Durehraesser, was etwa ~/.° im Gesiohtsfelde entsprieht; yon bier aus aber nimm~ die Anzahl der Stgbehen langsam zu, so dal~ die Anzahl der Sti~behen and Zapfen 0,4 mm veto Zentrum, d. h. e~wa 1 ° veto Nxationspurtk~, ddieselbe is~. 3--4 mm welter nach anl?en (etwa 10 ° veto FixationsI0unkg) linden sieh 20real so viel StBbehen wie Zapfen, welches Verh gltnis fast ganz his a~ die Ors serratg bestehen bleibt,.

v. Xr ies trod seine Sehiiler h~sen dutch Perimeterversuehe nntersuehf, wie die Liehtempfindliehkeit sieh w~hrend der Dunkeladaptation an den verscMedenen Teilen der Netzhaug verhBlg. B reue r bewerkstelligte dies, indem der l~eobaehter einen sehwaeh lenehtenden Pnskt fixiert% wi~hrend ein kleines welles Objekt (0,35 °) beweg~b wurde, l~fan bestimmte dann fiir dies Ob~ek~ die Grenze, we es tmsiehtb~r wurde, indem es gegen das Zengrum hinei~geNhrt win°de. Dies fgnd bei variierender Beleuehgnng des Objekts trod bei Benr~tznng einer bl~nEehen Beleuehtung start. Diese lJntersueher fenden ein Gebiet, das Neh reiehlieh 1 * vom Fixationspnnk~ ans erstreckte und in dem die Empfindliehkei~ am geringsten war rind innerhalb dessert sie sehr wenig z~mahm, v:enrt man sieh veto Nxagions- punkt entfernte. Von hier ans (> 1 °} nahm die Empfindliehkeit sehnelI zu nnd

Das gelbe Maculapigment und seine optische Bedeutung. :~7

erreichte 10--20 ° weit.er weg ihr Maxinmm. Nage l ( H e l m h o l t z II, 8. 279) land bei ~hnlichen Versuchen lrdt einem Objekt yon 1/o, yon gemischtem weil~en Licht beleuehtet, an der empfindlichsten Stelte der Netzhaut nach l sttind. Dunkel- adaptation eine Empfindlichkeit, die etwa 1000real so grol~ war wie die der Fovea . - - ]~[an sieht aus diesen Versuehen, dab die Ausdehnung des eigentlichen zentralen Skotoms (gut 1 ° veto l~xationspunkt in der horizontalen Ebene) einiger- mal]en der Ausdehnung der Pattie entspricht, in der die Stgbchen fehlen oder sich nur in sehr geringer Anz~hl finden, und dat3 das Gebiet., in dem die Empfindlieh- keit veto Zent.rum aus zunimmt, gleiehfalls mit dem Gebiet iibereinstimmt, in dem die AnzaM der Stgbchen zunimmt. Welter sieht man, dat~ die loeripheren Teile im VerhgItnis zum Zentrum, das doeh bei Tageslieht das beste Sehen a~weist, ein ungeheures 0bergewicht erha.lten.

Bei Her~bsetzung der Beleuchtlmg fand nun P a r i n a u d das Verhg]tmis, auf das die Duplizitgtstheorie sieh namentlich stiitzt und das ftir die Theorie eine Notwendigkeit bezeichnet, ngmHoh daI3 die Pu rk in j e se h e E r s e h e i n u n g in einem kIsinen Gebiete f e ht t, das an Gr6l~e der stgbchenfreien Pattie entsprich~, und dab sie in dessert ngehsten Umgebungen vernfindert ist. Es liegen jedochverscbiedene Angaben dart~ber vor, inwiefern die Pu rk in j e sch e Erseheinung im Zen~rum ganz oder nur anni4herungsweise fehlt. Ein vollstgndiges Fehlen derselben land v. Kr i e s und gleiehfalls Na gel, der Dichromat ist und daher die 1 ) ur ki nj esehe Erscheinung leiehter wshrnimmt sis sndere Forscher, indem im Spektrum welt voneinander liegende Lichter ibm als gleieh erscheinen kSnnen under daher die Unterscbiede in ihrem Verhalten bei Her~bsetztmg der Beleuehtung leichter w~hr- nimmt. Auch er fsnd (Hel mhol tz II, 8. 307), dab die Gleiehungen (z. 13. zwischen 67 und 54,5) ihre Gtil~igkeit bei Herabsetzung der ]3eleuehtung far eine 1--2 ° gro~e Partie behie]ten - - er malt diese Pattie, indem er dgs Feld mittels einer Irisblende verminderte, his die Cleichung zutraf. Von anderen Forsehern ist behauptet worden, dab sie die Pu rk in j e sehe Erscheinung such im Zentrum wahrnehmen kSnnen, T s c h e r m ~ k , Koster (2) trod She rman .

Neben diesem Fehlen der P urkin jeschen Erseheinung behauptet nun die Duplizi~atstheorie auch das Fehlen des sog. ,,f a r b 1 o s e n I n t e r v a l ls" im Zentrum. Darunter versteht man den Untersehied zwischen der Lichtstgrke, bei der das Objekt wahrgenommen wird, und derjenigen, bei der aueh seine Farbe erkannt wird. Wie aus dem Vorhergehenden erhellen wird, ist dieser Unterschied in dem iibrigen Tell der Retin~ far die kurzwelligen Strshlen e/n sehr bedeutender, indem man innerhslb des ,,Intervalls" alle diejenigen Lichtst.~rken finder, die w~hrend der Dunkelsdaptation wshrgenommen werden kSnnen; es ist daher grol3, was die blauen Strahlen betdfft, nimmt sber durch das Spektrum hinauf ab und fehlt a.nnehmbar, was die ~ul~ersten roten 8trahlen betrifft. Nun beha.upten P a r i n a u d , v. Kr i e s (1) (5), K 6 n i g (2) und Nage l , dab das farblese Intervall in der st/ibchen- freien Psrtie der Fovea fehlt, w~hrend K o s t e r (2), T s c h e r m a k und C h a r p e n - t i e r (Het rahot tz tI , 8. 309) ein Intervall wahrgenommen hsben. Sowohl in betreff der Purk in jesehen Erscheinung wie in betreff des fsrblosen Intervslls ist es jedoch sieher, dab sie jedenfslls nur spurenweise im Zentrum suftreten lind bier im Verh/~l~sis zu ihrer groBen Bedeutung far das 8ehen in der ttbrigen Ne~zhaut sehr unbedeutend sind. Da diese Erseheinungen so eng mi~ der A d a p t a t i o n verknfipft sind, hg~ng~ die Frage ihres Vorhandenseins mit der Frage zussmmen, im~defern an der dem Skotom entsprechenden Pattie in demselben Si~me wie in der iibrJgen Netzhaut eine Dnnkeladsptation vorliegt. Daft eine Anpassung an die ]~eleuchtm~g in der Fovea wie in den Zapfen ttberhanpt stattfindet, ist unzweifelhaft und muB im tibrigen auch der Fail sein, wenn sie innerhalb der groflen Schwankungen sellen funktionieren kSrmen, welche die ]~eleuchtung im Lsufe

48 Ejler Holm :

des Tages durchmacht, unger Umstgndcn, we man noch lesen und Farben unterseheiden kann. Dagegen fehlt der Foveg naeh Nagel und Schaefer die eigentliehe Dunkeladapt.ation, die bei l~ngerem Aufenthalt im Dunkeln zust~nde kommt. Sie fanden allerdings sine Zunahme der Empfindliehkeit wg.hrend der ersten 5--8 Minut.en im Dunkeln; darauf konnte man abet kcine Adaptation nachweisen. Die sehwer zu messendc Zunahme w/~hrend der ersten Minute, naehdem man ann dem L~cht ins DunkeI hineingekommen war, war etwa sine 5faehe; wghrend der n~chsten 5--8 ~Iinuten nahm die Empfindliehkeit bis zum 4faeben zu. Die Adaptation war fig' alle Farben die gleiche.

Es sollen bier noch eln paar Verh~ltr~sse erw/~hnt werden, bei denen die Fovea sich als yon der iibrigen tXTetzhaut verscbieden ergibt.. Dieselben geben sieh wghrend des Verlaufs der Sehempfindung zu erkennen, Me diese am besten bei kurzdauernden Liehtwirkungen studier~ wird, z, B. indem man ein Ideines leueh- tendes Objekt vet dem Auge bewegt, wi~hrend dies einen festen PuI~k~ fixiert, oder indem man das Objeklb sine ganz kurze Zeit leuehten l~il3t. Im ersteren ~'alle sieht, man die Phasen der Gesiehtsreizung tiber das Gesieh~sfetd bin einander begleiten, im le~zteren sieh~ man sic zeitlieh direkt naeheinender kommen. Werden diese Versuche bei herabgeset~zter Beleuchgung mi~ einem blauen oder grtinen Objek~ angestelt~, sieh~ man dies im ersten Augenblick farbig; ihm folgt abet sin l~i.nger dauerndes weiBes Lieh~, das bei bewegtem Objekt als weil3er Sehweif ersieh~lieh ist. Diesen Sehweif sieht man am deu~Iiehsten bei blauem Licht, sehwfieher Bei anderen l%rben nnd n~eh ~'. Nries nieht bei reincm roten Licht. Er wird nach der DuplizitgtstheoNe als die Wirknng der Stgbehen gedeuget, die spiit.er eintritt und t~;nger dauert als die der Zapfen, namentlieh hei niedrigeren Beleuehtun~m Er finder sieh nach v. t~ries smch nicht in der n~chsten Umgebxmg des :Pixatiol~- punktes. Hess (2) dagegen finder ihn auel~ im ~ixa, t, ior~spunkt, wenn auch weniger ausgesproehen. --- Naeh dieser ,,Stgbchen~/rkuug :~ kommt sin dunkler g~dschen- ra.um, dem ,,das sekund~re NId" oder, wie man aueh sagt, ,,das P u r k i n j e s c h e Naehbi ld" , ,,the ghost", folgen kann. Letzteres ist sehwEeher als ersteres und an !~arbe dlesem in der ~egel komplcmentiir, jedoeh mit einer Versehiebung gegen Blau; bei weiflem Lieht isf. es leieht blgulich. Man siehf es nur, w~hrend das Auge im Begriff ist, sich yon helleren Umgebnngen an dunklere zu adaptieren, undes fehlt also bei v011kommener Dtmkeluda,ptat.iom Diem Naehbild ~drd als eine andere P~e~kgion in den St~bcl~en oder als eine Wirkung des Sehpm-purs gedeu~et.

Als Grundlage dieser Auffassung wird die AbMtngigkeig veto A d a p t a - t, ionsprozeB m~d die bla.uliehe ~'arbe angefahrt, die allcrdings durch das komplementgre Naehbild der gapfen beeinflul% wird. ]Perner deuteg bierauf, dab das Bild naeh den kurzwellige n Strahlen, die am 'stgrksgen anf die St~behen wirken, ~m.ansgssproehensgen ist, und dab es n~sh rotem Lieht fehlt,, some schliel?lieh, dab jedenf~lls die meisten t~eobaehter es in der" Fovea Neh~ sehen. J"~tihrg man das ONekt. abet den Fixa~ionspunkg bin, sieh~ men dan Nachbild verseh~:inden und auf der anderen Seite davon ~vieder auftauchen.

Andere Verhgltnisse, die man znr Unters~i~zung der Duplizit~i~stheorie heran- gezogen und durch diese aufzuldgren gesueh~ ha~b, sind die Itemeralopie und tetale Farbenblindheit, sowie scNieglich die ana$omischen Befunde in be~rcff der Stgb- ehen nnd Zapfen versehiederner Tie'e.

P u r i n a ud erkI~irte die He meralo pie als ein l%hten der Sggbchenfunktion oder einen l~Ia.ngel at, Sehpurpur, da sic sieh im wesentlichen dutch fehlende oder mangelhaf~e Dunketadapta~ion zu erkennen Nb~. Sp~;ter hat, namen~blich Hess (6) dargetan, dab man bei I-Iemeratopie zugleieh of~ eine hOhere I~eizschwelte im Zent.rum nnd Verkiirzung des Spek~rums yon dem violetten Ends an mit darauf

Das gelbe Maeulapigmeat und seine optisehe Bedeutung. &9

folgender relativer Blaublindheit finder, was sieh dureh das Fehlen der St~bchen nieht erklgren l~g~, weshalb man solehe Fi~lle aN ein Leiden der ga#zen perzipierenden Sehieh~ erkI~rt, wenn es a.ueh vorzugsweise die St~behen be~rifft.

Man iindet bei Hemeralopie die Dunkeladapta~ion sehr besehrgnkt und langsamer verlaufend, so dab die Empfindliehkeit der Netzhaut bedeutend herabgesetzt sein kann. Dagegen ist die Sehschgrle bei vollem Tageslieht in der l%gel nicht besehgdigt, und gleiehfalls ist die Empfindliehkei~ gegen Rot normal; nat bei hohen Graden und in Fgllen, in denen die l:~etina und Chorioidea bedeutende Verfinderungen aufweisen, sind aueh diese F&higkeiten besehSAigg. Ira Gegensatz zu der in der l~egel unbeseh~dig~en ~otperzeption steht die oft ausgeswoehene Blaublindhei~. Die Pu rk in j e sehe Erseheimmg ist bei FIemeralopie weniger ausgesproehen, wie aueh das P urk in jesehe Naehbild sehwerer zu be obaehten zu sein seheint. - - Bei einer im tibrigen gesunden Person mit angeborener HemerMopie und normaler Sehseh/~rfe und Ophthalmoskopie fund R 6 n n e (s. I~ambuseh) die Reizsehwelle naeh einer halbstiindigen Dunkeladapgation und bei ireier Fixa- tion bei 56 mal hSherer Intensit~t Ms normal, w~hrend sie in der Fove~ normM war. Bei rotem Lieht war sie aueh an der Periphe~e normal.

Die angeborene t o t a l e F a r b e n b l i n d h e i t un~erseheidet sieh yon den diehromaten Farbensystemen nieht nur dadurch, dab Personen mit dieser Ab- normit/it die Farben nieht unterseheiden kSnnen und nut quantitative Versehieden- heiten im Liehte gehen, sondern aueh dadureh, dab ihr Sehen und ihr Untersehei- dungsvermSgen bei Tageslieht herabgesetzt ist; aullerdem ist ihr Unterscheidungs- vermSgen in betreff der Zeit weniger distimkt, so dab ein intermi~tierendes IJieht (eine rotierende Seheibe mi~ schwarzen und weil3en Sektoren) - - wie in normalen Fgilen bei Dunkeladaptation - - ohne Flimmern bei bedeutend lang~amerer Inter- mi~tenz gesehen wird als yon normalen Personen bei Tages~eht (Uhthoff uhd Nagel , s. t I e l m h o t t z II, S. 321). Dagegen verhalten sie sieh wiihrend ])unkeladaptation Me normale Personen. Sehheglieh leiden die Totalfarbenblinden in der Regel an Liehtseheu, kneifen die Augen bei starkem Lieht zusammen und halten sieh am hebsten in ged~impfter Beleuehtung auf. In vielen F/~llen liegen Nystagmus und divergences Sehielen vet.

Naeh der Duplizitgt.stheorie wird nun die angeborene t~tale Furbenblindheit aus einer FunktionstmfgNgkeit der Zapfen oder dem Fehlen ~derselben erkl~rt. D/~her ist das Sehen w~hrend der Dunkeladaptation normal, bei Tageslieht, we das feinere I;rnterseheidungsvermSgen u n d der Farbensinn der Zapfen ~ fehlen, abet hegabgesetzt. Ihre Liehtseheu wird daraus erM~rt, dab sie bei starkem Lieht wegen des geringen AdaptationsvermSgens der St~behen ftir die starken Beleueh- tungen, das mit dem sehnellen VerbMehen des Sehpurpurs in einem gewissen Zusammenhang steht, schlecht sehen.

Einderartiges isoliertes St~behensehen kSnnte man sieh nun dadureh zust.ande kommend denken, dab die Zapfen sieh zwar fgnden, aber nieht funktionierten, oder dab sie z. 33. bei Entwieklungshemmung dutch St/ibehen ersetzt wiiren oder als solehe Iunktionierten. tn dem ersteren Fal!e miiBte man erwarten, bei allen Beleuehtungen ein zentrales Skotom finden zu k6nnen, in dem letzteren nut ein dutch das Maeulapigment bedingtes Skotom und in beiden Fgllen ein vollstgndiges Fehlen der Pu rk in j e sehen Erseheinung.

H e r i n g (I) hat gezei~, dab die Intensit~skurve ihr Maximmn in Grtin hat, w~e dies w~hrend der Dunkeladgptation normal ist.. Das z e n t r a l e S k o t o m is~ bei mehreren der Untersueh~ben gefunden worden, w~hrend in anderen Fi~llen mit ziemlieh grol3er 8ieherheit dargetan worden ist, dab es bei Tageslieht nieht vorkommt, so in einem yon Hess und H e r i n g untersuehten Falle, we zentrale Fixation nnd naehweisbarer Muriottescher Fleck vorlagen. Es fund sieh dagegen

v. Graefes Arch iv ffir OphthaImologie . Bd. 108. z i

50 Ejler t:Iohn :

ein zentrMes Skotom bet her~bgese~zter Beleuchtung, eln Skotom, das unter denselben Verh~ltnissen wie bei dem Untersueher eintrat. Dies Skotom ist vielleieh~ durch das gelbe Pigment in der Macula zu erkl~ren, worauf such deutet, dab es fiir blaues Licht am st/~rksten war - - bet der Vergleichnng eines blauen und eines gelben Halbfeldes wurde das blaue zu dunkel, wenn die Felder vermindert wurden, indem der Pat. den Mittelpunkt der Berfihrungslinie der Felder fixier~e. Pat. konnte dann such die entoptisehe l~acnla au.f einem blauen Felde Ms einen dunklen Fleck sehen, und wenn er darauf den Blick gegen ein gelbes Feld riehtete, s~h er ein hellos Naehbild. In solehen F~illen mug man n~ch der Duplizit~tstheorie annehmen, dab die Zapfenfunktion nicht g~nz fehlt, sondern nur defekt ist, was sieh dutch herabgesetztes UnterseheidungsvermSgen (SehschS, rfe 5/36) und fehlendes Farbensehen zu erkennen gibt.

Die yon der Duplizit~tstheorie veffoehtenen Ansiehten yon der Bedeu~ung der St~behen und Zapfen waren bereits ausgesprochen worden, bevor man die Adaptationsverhaltnisse, die physiologisehe Sonderstellung der Fores eentralis und den Sehpurpur kannte. Es waren t t e n l e und K 6 l l i ke r , welche naehwiesen, dN3 sich in der Mitre der Fores, ,,an der Stelle des deutlichsten Sehens", nut Zapfen nnd keine St~behen fanden, und man war nun darfiber im klaren, dab die Zapfen jedenfalls die wichtigsten perzipierenden Etemente darstellten. 1~{. SehuI tze war der erste, der (1866) den Stgbehen nnd ZaIffen eine versehiedene Funktion zuspraeh. Er maeh~e daranf aufmerksam, d~B dein Abnehmen des Farbensinns veto Zentram des Gesiehtsfeldes aus gegen dessen Peripherie hin ein ahnIiehes Abnehmen der Zapfen der Retina entsprieht., die die ganze Fores fallen, gegen die Peripherie bin aber allmghlieh weniger nnd mehr zerstrent werden, wahrend die S%£bchen den Platz dieht ausfiillen. Seiner Meinung naeh fgssen beide Elemente das Lieht auf, wahrend nut die Zapfen eine Farbenalfffa.ssung besitzen. Far SehnI tze war tier Untersehied in betreff der Farbenauff~ssung das Wesentliehe, aber er legte such den St~behen die Hauptbedeutnng far das Sehen bet sehwaeher Beleuehtung bei; denn wenn das F~rbensehen tier Zapfen wegen einer solchen aufhSrte, erhie|ten j~ die St~bchen kraft ihrer Anzahl die Haup~bedeutung. Eflss seiner Hauptargumente flit die Theorie land er dutch vergMehende a~a.tomisehe Untersuehungen der En%wicMung der St£behen trod Zapfen bet unt.er yerschiedenen Bedingungen lehenden Tieren. Da die Bedeu~ung dieser Verh~ltnisse sp~ter unterseh~tst worden zu sein seheint, wollen wir sie bier etwas eingehender bespreehen.

Sehu l t ze land eine genaue ~bereinstimmung zwischen der Retina des Mensehen und des Affen; es sind dies die einzigen, die eine Maeula lutes haben, im fibrigen stimmen ~ber die Verh~'lt~fisse bet SehaS, Sehwein, Pferd und Hund such ziemlieh genau mit denen beim Mensehen tiberein. Bet anderen S~ngetieren, wie Ka~ze, Xaninehen und Ratte land er weniger en~wickel~e Zapfen; die der Katzen sind sehr diinn und die der Ratte und des Xaninchens sind schwer zu erkennen nnd wurden yon Sehul~ze ale rudlment~r aufgefa~t. Bet ausgeprS~gten ,,Dnnkeltieren '° wie Flederm~us, Igel, Manlwnrf, lV[aus und 3![eersehweinchen land er nar St~behen und keine Zapfen. Die VSgel haben im Gegensatz dazu durchgehends ein en~Mckelteres Zapfensystem nnd verh~ttnismgNg mehr Zapfen, so d~B das Verhgltnis zwisehen diesen und den S~gbehen mehr wie beim ~iensehes in der NShe der Fores is~. Au~erdem ist an allen Zapfen ein kugelfSrmiges Kern an der Grenze zwisehen dem ~iu~eren und inneren Glied eingebettet, an der Spitze desselben sitzend und es ganz ausfiillend, so dab kein Lieh~ an das Au~englied gelangen kann, ohne die Xugel zu passieren. Diese Kugeln sind meier gelb, es finden sich aber such etliche rote und einzelne farbtose. Die roten verteiIen sieh gleiehmaBig zwisehen den gelben, deren Farbe yon hellgeJb his orange sehwankt.


Die Kri~he hat eine Fovea mit spi~rlichen St~bchen, der Falke zwei solche, und darin finden sich nut Zapfen, und zwar ausschliel]lich mit gelben FarbenkSrnern. - - Eine Sonderstollung nimm~ die E u l e ein, die ja ira Gegensatz zu den moisten VSgeln moist nachts im Freien verkehrt and am Tage liehtseheu und unbehililieh ist. Sie hat sehr lange Sti~bchen und kurze Zapfen, die nicht an das ehorioide, ale Ende der Sti~bchen reichen. Die Zapfen sind schwer zu erkennen und haben bleiche gelbe Kugeln. Von den niederen Tieren verhalten die R e p t i l i e n sieh ungefEhr wie die TagvSgel, bei einze]nen, wie Eideehse und Schlange, land Schu l t ze nnr Zapfen mit oder ohne Pigmentkugeln. - - Das grSBte Aufsehen maehte die Angabe, dab Fledermaus, Igel und andere im Dunkeln verkehrende S~ugetiere keine Zapfen haben, was sich jedoch Ms um'iehtig ergeben hat; man kennt keine S~ugetiere, bei denen die Zapfen ganz fehlen, and es liegt auch kein bedeutenderer Unterschied im Verh~ltnis z~dsehen der Anzahl der S~&bchen und Zapfen bei diesen Tieren vor, dagegen abet ein Unterschied in der Entwick]ung der einzelnen Elemente, so dab bei den Naehttieren die St&behen l&nger, die Zapfen aber kleiner und diinner sind.

Im iibrigen sind die Verh&ltnisse verwicketter und sehwer klarzulegen, da man in der Sehzellenschich¢ bei den versehiedenen Tieren nicht zwei leieht voneinander zu unterseheidende Zellenarten, sondern mehrere finder, die sich in den verschiedensten Weisen voneinander unterscheiden. Naeh Pii tSer teil~ man sie doeh in zwei Hauptarten, indem man diejenigen, die nach innen hin mit einem dendritischen Endstiiek enden, wie die Zapfen beim Menschen, Ms Z a p f e n z ell e n, diejenigen, die, wie die St~behen beim Menschen, mit einem Knopf enden, als S~a, b c h e n z e l l e n bezeichnet.

P i i t t e r definiert die Zapfenzellen als Sehelemente mit hoher ,,Reizschwelle" und isolierter Nervenleitung, die sieh anatomisch dutch ein dendritisehes Ful]stiiek zu erkennen gibt, die St~bchenzellen als Sehelemente mit niedriger ,,l~eizsehwelle" und summierter Leitung, die in einem knopffSrmigen Endstiick ihren anatomischen Ausdruek finder. Nur letzteres Moment l~tl~t sieh histologiseh bestimmen. Aber auch diese Einteilung ist eum grano salis zu verstehen. So finde~ man t~iesen- Bipotarzellen, welehe die Dendriten yon mehreren Zapfenzellen aufnehmen. Wenn die anatomische Gruppierung aber auch in vielen Fi~llen Schwierigkeiten bereitet, so ist es doch deutlich, dal~ das Verh~ltnis zwisehen der Entwieklung der St~bchen und der Zapfen nieht yon der Art des Tieres, sondern yon der Beleuehtung abhangig ist, in der es bei seiner Lebensweise verkehrt.

Am deutlichsten zeigt sieh dies bei den Viigeln. Hier finden auch die modernen Anatomen i~tmIiche Verh~ltnisse wie Schul tze . So haben die moisten V6gel dendritische FuBstficke an allen Elementen, w~hrend sieh bei den Nachtraub- vSgeln aueh knopffSrmige Endstticke finden, die sogar an Anzahl iiberwiegen kSnnen.

Eine Untersuehung der physioIogischen Verha.ltnisse bei den Tieren ist ung]eieh sehwieriger. Hess hat ~erschiedene interessante Versuche angestellt fiber das Sehen und die Adaptationsverh~ltnisse bei Tag- mad ~qachtvSgeln. Er stellte Versuehe an iiber die Adaptation der Hiihner, indem er sie mit KSrnern ~tit~rte und die Beleuchtung dutch ein Aubertsehes Diaphragma mit matter Glasscheibe verminderte und die GrSBe der DiaphragmaSffnung notierte, wenn die Htthner mit dem Aufpieken der KSrner aufltSrten. Er land, dab sie naeh einem Auienthalt im Dunkeln dies bei einer sehw~cheren Beleuchtung taten Ms zuvor, und dab sie also eine Dunkeladaptation besitzen; sle hSrten jedoeh auf, die KSrner auf- zusammeln, etwas friiher als sie ihm selbst unsichtbar waren, trod nach lstfind. Anfenthalt im Dunkeln land er keine nennenswerte Ad~ptgtion mehr. Xhnliche Versuehe mit Eulen, die er ein Stiiek :Fleisch hasehen lieB, ergaben keine bessere

4*

52 Ejler llolm :

Dunkeladaptation als beim 3d[ensehen; sie hielten auf, das J~leiseh zu hasehen, bei Lichtstarken, we das FMsch ihm selbst nngef~hr unsichtbar wurde.

Jedoeh l~iBt sich die Adaptation der Eulen nieht mit Sicherheit dureh diese Versuehe beurteilen, und namentlieh kann man nicht sagen, ob sie meht innerhalb der Beleuehtungsgrade, bei denen sie nach dem l?~leiseh hasehten, ein vollkommeneren und sehgrferes Sehen besitzen als der Nenseh. Es lgt?t sieh jedoeh nieht in Abrede stellen, daft die Hiihner sich nur ungern im Dunkeln aufMlten mid dort nut schwer verkehren kSnnen, im Gegensatz zu den Eulen mit den kr~ftig entwiekelten St~ib- chert und dem reiekliehen Sehpm'pnr. SehlieBIieh hat t Iess den Farbensinn der TagvSgel untersuoht nnd Beobaehtmtgen gemaeht, welehe dagegen spreehen, dab dlese Tiere eine entwiekelte Dunkeladaptation yon derselben Art wie ~4r besitzen, indem er finder, dab das P n r k i n j e s c h e P h g n o m e n ganz oder fast ganz zn fehlen seheint. Er tat dies, indem er Hiihner nnd Tauber~ KSrner aufpieken lieB, die yon einem Spektram belenehtet wurdem Er land, dab eine helladaptier% I-Ienne in ~ot und Orange begarm und die KSrner his weir inn rote Ende des Spek- trums hinaus aufs~mmelte, worauf sie die gelben und griinen auflas, darauf abet aufh6rte und die blauen liegen gel?. Eine Herme, die sieh l~nge Zeit im Dvmkeln aufgehalten hatte, begann gleiehfalls mit den roten XSrnem und las die K6rner in derselben ]~eiherffolge guf; sie rtiekte nur etwas weiter gegen Blau lain vor. Wurde das Spektrum so liehtsehwaeh g~maeht, dgB die Farben nut ganz sehwaeh zu erkennen waren, begann die t-Ienne in Gdlb-.Orange.

Hess meint, daft-die gefundene Verktirzung des Spektrums yon den gef/trbten Kugeln in den Innengliedern der Zap'fen herrtihr~.

Aul?er der Duplizit/~tstheorie haben sieh auch andere Theorien von des Ver- teilung der t~unktionen in den perzipierenden SctHeh~en der Netzhaut auf die Verbindung yon Dunkelsko~.om und St.gbchenmange] in der Fovea gesttitzt, z. B. K6n igs Theorie, naeh der das Sehen bei herabgesetzter Beleuehtung dureh eine UmwandIung des in den Stabehen gebildeten Sehpurpurs yon statten geht, dutch die derselbe zu ,,Sehgetb" wird. Bei ]3eeinflussnng dureh stgrkeres Licht solite aueh dieser resistentere Stoff umgewandelt und nun farblvs werden. I)iese beiden Prozesse so]lten hauptsEetflich hei Beejnflussung mit dem kurzwelligen Lictor im Spektrum stattfinden, and wghrend der erste yon ihnen zum Sehen bei schwaeher Beleuehtung dient, sollte der zweite die Empfindtmg Blau ergeben. Demzufolge sollte diese aueh im Zentrum fehlen und dasselbe ,,blaublind" sein. Die Auffassung yon Rot and Grtin rtihrt nach K 6 n i g yon anderen, unbekannten S~offen her, die wie Sehgelb ein starkeres Lieht er~ordern, um beeinfiul3t zu werden. Bei TotM- farbenblinden sollte der Sehpurpnr die einzige beeinflugbare Sehsubstanz sein, und smeh nicht das daraus gebitdete Sehgelb sollte in weiterem Grade umwm~deIbar sein. K 6 n i g s Auffassung hat keine Verbreitnng gefunden, da die Blaublind~eit im Zentrum nnr eine partielle ist --, es ist ein rela~iven Skotom, das nieht ann- schlieBt, dab man i:m Zen~rum eine sehr intense Emlofindung yon Blau haben kann, was sieh nicht mit K6n igs Theorie vereirLigen l~Bt. Modifiziert ist diese Theorie yon S i v 6 n wieder aufgenommen worden, weleher Forscher toeing dag das Zentrmn ~dolettblind is~, nnd der daher die St~bchen als ein Organ des Dunkelsehens uxid der Violettempfindung aui[al~t, Er behaulatet dies teilweise anf Grund yon San- toninversuchen, indem er finder, dab das ,,Gelbsehen" bei Santoninverglftnng, die dutch eine Lghmung des violettempfindenden Appamtes erk]art wird, in der Fovea centralis nicht vorkommt oder dort jedenfalls weir weniger ausgenproehen ist als in des tibrigen Netzhaut. Aul?erdem stiitzt er seine Anffassung a~af Versnehe tiber die Empfindlichkeit der Fovea gegen kurzwelliges Lieht, indem er diese~be Auff~snung hat wie O u l l s t r a n d , n~m]ich dal~ das gelbe Pigment niehi, ~n rive

Das getbe Maculapigment und seine optische Bedeutung. 53

vorkommt, und demzufolge naeh einer anderen Ursache des relativen Skotoms fiir die kurzwelligen Strahlen Umsehau halten muB.

W~hrend diese Verfasser, die sich alle der You ng- H et mholtzsehen Farben- theorie ansehlie~en, das Fehlen der St/~behen zur Erk]~rung des DunkeIskotoms benutzen, seheint t i e r i n g angenommen zu haben, dad das gelbe Pigment die Ursaehe dazu ist, indem er meinte, dal~ es verfriiht sei, den Zusammenhang zwisehen der Physio]ogie der Farben und den anatomisehen Verh~ltnissen klarlegen zu wollen, und sieh daher einer Beurteilung der :Bedeutung der fehlenden St~behen im Zentmm entbielt. Dagegen erwghnt er (3., 1895), dag Objekte, die innerhMb des Maxwell schen F lecks fMlen, unter gtinstigen UmstS~nden bei sehwaehem Licht verschwinden.

Vor einigen Jaln'en hat T s e h e r n i n g (1918) auf Grund der Y o u n g - He lm- holtzsehen Farbenauffassung die Bedeutung des gelben Pigments Nr das Dunkel- skotora verfoehten. Wie KSn ig und S i r g n sueht er eine bessere ErM/i.rung der Auffassung yon Blau- und Dunkelsehen zu geben, abet seine Auffassung ist doeh ganz versehieden yon der K6nigsehen, bei der das Verhalten des Sehpurpurs die theoretisehe Grundlage abgab und diese Funk~ionen daber den Stabeben iiberwiesen wm~den.

T s e h e r n i n g ist geneigt, die gauze Perzeption den Zgpfehen zu iiber- weisen oder vielmehr wie H e r i n g die ]~edeutung der StS~bchen und Zapfen im Verhgltnis zueinander bei seinen Ansiehten aufler Betraeht zu lassen, indem er behauptet, dab man yon der Bedeutung der St~behen fiir das Sehen nichts welt: ,,Je ne erois pas le moment venu de d6eider la question ~ savoir si Ies bgtonnets sont des organes pereepteurs, je dirai seulemeot qu'aueun des 10h~nom~nes men- tionn6s dans ee travail me semblent l'indiquer" (,,Une ~ehelle de elart6", 1918). Naeh T s e h e r n i n g hat man, was die Adaptationsverh~ltnisse betrifft, die Saehe auf den Xopf gestellt, indem man yon dem gn das Licht gewShnten Auge Ms dem Auge in ,,normalem Zustand" ausgeht, w~hrend es natt~rlieher sein wtirde, yon dem ausgeruhten Auge auszugehen, das fiber alle seine Fghigkeiten verfiigt, die darauf, indem das Auge ermtidet, ~bnehmen. Von diesem Auge wird darm angenommen, dag es in seiner Netzhaut drei lichtempfindliehe Substanzen besitzt, die die Empfindungen Rot, Grfin und Blau (Violett) ergeben, und die Ermfidung sollte dann mit versehiedener Gesehwindigkeit Nr diese eintreten, so dM3 die blauempfindende Substanz sensibler ist und schneller ermtideg Ms die beiden anderen, andererseits aber bei ihrer grSBeren Sensibilitgt weir sehw~ehere Wir- kungen als diese aufzufassen vermag, wenn sie regeneriert ist, ,,ausgeruht" hat; sie wird dadurch zum Organ des Sehens bei den sehwaehen Beleuehtungen. - - Im Zen~rum absorbiert nun das gelbe Pigment den grSgten Teil der blauen Strahlen, und die ~olge davon ist, dag sieh bei herabgesetzter Beleuehtung, bei dernnr die blauempfindende Substanz imstande ist, Lichteinch'fieke aufzufassen, Bin zentrMes Skotom ergibt. Wenn die Beleuehtung vermeln't wird, sehw~eht sich die Sensibilitgt der Peripherie ffir die breehb~reren Strahlen ab, wghrend gleiehzeitig die weniger breehbaren, die die gelbe Sehieht in keinem grSfleren Umfang absorbiert, im Zentrnm zu wirken beginnen. ,,Bei dieser Beleuehtung gesehieht es, dab ein weiBer l>leek auf sebwarzem Grund im Zentrum gelb, an der Pefipherie blau erseheint." Wenn die Beleuehtnng noeh mehr zunimmt, sehw~cht sieh die Sen- sibilit/~t der Peripherie den breehbareren Strahlen gegeniiber noeh mehr ab, und diese Strahlen begi~en die gelbe Schicht der Maeula zu durchdringen; ihre Wirkung ist an dieser S~elte, deign Sensibilit~t nieht gelitten hat, eine relat.iv starke. Werm das Auge dagegen aus dem Lieht in einen dunklen Raum hineinkomm% gewinnt es Mlm~hlieh wieder seine Sensibilit~it ~fir die kurzwelligen Strahlen, und nun haben die ermJideten peripheren Teile am meisten wiederzugewinnen, wghrend ,,le

54 Ejler Holm :

centre n'en profite que peu", da seine Beeinflussung im voraus der I~eizsehweile verhgltnismgl~ig nahe liegt. Die IIypothese, dab die St~behen allein die Organe der Adaptation bilden soUten, ist nach Tseherning nicht aufreehtzuerhalten, da dem Zentrum nieht durchaus an Adaptation fehlt, wie auel~ eine Adaptation ftir Farben vorliegt.

Einen Gegensatz zu der yon IIering und Tscherning benutzten Erkli~rung des Skotoms mittels des gelben Pigments, die an und fiir sich die einfaehste ist, da wit wissen, dab es ein solehes gibt und d~l~ es eben die Strahlen absorbieren wird, yon denenes ein Skotom ist, bilden also die I)up]izit~tstheorie und die anderen Theorien, die das Skotom aus dem Fehlen der Stitbchen erkl~ren, und ffir die dies Skotom ein so grebes theoretisehes Interesse hat,, weshalb es denn auch namentlich die Anh~nger dieser Theorie sind, die sieh ftir dasselbe interessieren und den Unterschied zwischen dem Sehen im ,Zentrum" und an der ,,Peripherie" studiert haben.

Die besonderen physiologischen Eigensch~ften, die im Vorhergehen- den fiir die Fovea centralis im Gegensatz zur iibrigen l~etin~ in betreff

der Adaptationsverhgltnisse nnd des Sehens bei herabgesetzter Be- leuchtung hervorgehoben wurden, sind die folgenden:

]. Die Adaptation ist bedeutend geringer als in den peripheren Teilen, so dab bei sehwacher Beleuchtung ein zentr~les Skotom vorliegt.

Die Empfindliehkeit ffir weil~es Licht ist nach I~a~gel etwa I000 real kleiner ~ls an der empfindlichsten Stelle der ,,Peripherie". Die Adapta- tion im Zentrum finder n~ch S c h a e f e r und N a g e l nar wahrend der ersten Minuten des Dunkel~ufenthalts start und ist far alle Farben die gleiche. Sie betragt etw~ dgs 20fgche yore Weft vor der Dm~.kel- ada,ptation.

2. Fehlende P u r k i n j e sehe Erseheimmg. 3. Fehlendes farbloses tntervall. 4. Fehlender weiBer Schweif in dem prim~ren Bild bei bewegtem

Objekt und Fehlen des P n r k i n j e s e h e n IXmaehbildes. Was diese Eigenttimliehkeiten betrifft, baben die Anh~nger der

Duplizit~tstheorie Verhi~Itnisse wie oben angeftihrt vorgehmden, w~h- rend andere Verfasser ira Gegenteit dieselben Erseheinungen angetroffen haben, wie man sie in dem fibrigen Gesiehtsfeld findet, oder jedenfMls Spuren d~von.

Es ist mSglieh, dab sich individuelle Verschiedenheiten gettend maehen, wie aueh die ~natomischen Verh~ltnisse in der Fovea indixSduell wriieren. Wird dagegen angenommen, dat~ der Untersehied auf unvoll- kommenen Untersuehungen bernbt, so werde ieh, w~s die drei ersten Punkte betrifft, ge!tend maehen, d~13 es kaum denkbar ist, dab die Beob~chter irrtamlieh fehlende P u r k i n j e sche Erseheinung, fehlendes farbloses In te rwl l usw. notiert huben, wiihrend es sieh ieicht erklfi.ren l~Bt, dang maw diese Erseheinungen, die ja in den para.zentralen Teilen und an der Grenze des Skoto:ms vorkommen, irrtfimlieherweise notiert. Ohne a priori an bestimmte Ansiehten gebunden sein zu wollen, ha.be

Das gelbe Maculapigmettt trod seine optische Bedeutung. 55

ieh einige Untersuehnngen iiber diese Verhgttnisse, wie aus dem Fo]gen- den hervorgehen wird, namentlieh bei den Reizsohwel]enbestimmnngen in der Fovea centrMis angestellt.

Was den viezten I)unkt, die Untersuchung mit b e w e g t e n O b j e k - t e n , betrifft, habe ich noeh zu bemerken, dab die Objekte mir t~ei allen Farben in dem vorderen Teil am gesi~ttigtsten, in dem hinteren weiglich erschienen. Ioh stellte die Versuche teils mit kleinen Objekten, tells mit Streifen an, die an dem Ange vorbeibewegt w~.*rden. Sie w~ren entweder gefi~rbt~oder weiB, von farbigem Lieht belenehtet, lob babe den weiBen Sehweif in der Fovea centralis nicht mit Sickerheit wakrnehmen k6nnen, dal.~ er hier aber sichtbar ist, ist yon H e s s , der dazu rote Ob- jekte benutzte, beobachtet und genan t~eschrieben worden. Mit blauem Objekt kann ich den Schweif im Zentrum ganz bestimmt n i c h t sehen. Wenn ich einen weiBen Streifen, der yon einem kr~iftigen blauen Licht beleuehtet ist, vor den- Auge bewege, sehe ich einen breiten, nndeutlich begrenzten, vorderen blauen Tell und einen nngefghr ebenso breiten, nach hin~en bin schii.rfer begrenzten weiBen Tell. Usa den Fixations- punkt sehe ich dann eigentiimlieherweise einen dunkelblauen Ma x w e l l - schen Fleck, so dab der Streifen gleichsam hinten am Fleck vorbeibewegt wird. H e s s gibt denn auch an, dab man bei Versuchen mit blauen Streifen drench das Maculapigment gestSrt wird. Bei krgftigem, reinem roten Licht einer WellenbreRe 65--70 sehe ich ein bewegtes weiBes Ob- jekt in seinem vorderen Teil gesgttigt rot und nach hinten fast weiB. Da Licht yon den genamlten Wellenbreiten praktiseh gesproehen keinen Dgmmerungswert besitzt, ist es mir nnwahrscheinlich, dab der weige Teil des Bildes bier mit den Prozessen in Verbindnng stehen sotIte, die nach der Duplizitgtstheorie den Stabehentiberwiesen werden. Ieherldare mir die Erscheinung in Ahn!ichkeit mit H e s s' Befund far graue in hellere und dunklere Partien geteilte Streifen, die auf schwarzem Grund bewegt werden, ngmtich daraus, dal3 die lichtst~xksten Teile die Netzhaut am schneltsten reizen. In ghnlicher Weise denke ich mir, dab das rote Objekt das rotempfindende Element am stgrksten und daher auch am schnell- sten und sodann auch die tibrigen Farbeneiemente reizt. Desbalb wird der vordere Teil gesgttigter Ms das unbewegte Objekt, der hintere Tail weiBlicher.

Wenn die Duplizitgtstheorie zutrifft, ist es mir wahrscheinlich, dab der weiBe Tail, was die kurzwelligeren Teile betrifft, dutch eine l~eizung der St~bchen verlgngert und versta.rkt wird. -- 13ei meiner Erki~rungs- weise ist as mit der I)uplizitiitstheorie vereinbar, dab H e s s die Ersehei- nung im Zentrum wahrnimmt, was sonst derselben widerspreehen wtirde.

Was das P u r k i n j e s c h e N a e h b i l d betrifft, so babe ieh dartiber wiederholte Untersuchnngen gl~gestellt. Iah babe es mit der Fovea

56 Ejler l|otm :

eent, rMis nieht, wahrnehmen k6nnen, babe es im Gegenteil versehwinden sehen, wenn dus Objekt iiber den Fixat ionspunkt hingefiihrt wurde, um an der anderen Seite desselben wieder zum Vorschein zu kommen. Tch habe es in rotem Licht, nicht wahrnehmen k6nnen, in gelbem Lieht dagegen ausgezeichnet. Versehiedene yon den Versnchen fiihrte ieb mit. einer rotierenden 8cheibe aus, in der sich in einiger Ent fermmg yon dem w~ihrend des Versuohes gew6hnlieh fixierten Zent.rum ein rundes Loch yon etwa 1 em im DmTehmesser land. Dasselbe war mit 8eiden- l~apJer geschlossen, das mittels einer Laterne mit elektrischem Lieht. hinter der 8oheibe durehleuchtet wurde: Wenn da~s Zimmer erhellt, gewesen war und da.s Lieht danrt ansgemacht wurde, so dab das Auge sich der sehwgeheren Beleuchtung zu adapt,ieren bega.nn, t ra t das Naeh- bild die ersten 10--15 Minnten tarlg sehSn, darauf schlechter hervor. - - Es war immer kleiner Ms das Objekt selbst, bet.rug in der gegel nut etwa die ~glf te yon dessen ]greite; der vordere t~and ws~r wie der des Objekts abgerundet, der hintere mehr unregelnr~13Jg. Es war leieht blgntich. ~Venn ieh mir ein blaues GIa.s vet die Augen hielt, sah ich es rot oder lila, mit gelbem Olas krgftig blgu, mit gri~nem Gigs violett.

Weil3e (und f~rbige) Objekte bei ~bnehmender Beleuehtt~ng.

Wie bereits erwghnt, bieten weif~e Objekte ill dem peripheren Sehen wghrend der Dunkeladapt, a,tion mitunt.er einen blgMichen Schimmer dar. Dagegen finde ich in dee Literatur vor T s e h e r n i n g s Mitteilung (1918) keine Angaben yon, Vergnderung yon Weig in dem zentralen Sehen bei Intensitgtssehwgehung; naeh T s e h e r n i n g weist ein kleines weiBes Objekt (kleiner Ms 2 °) bei Verminderung der Klarheit mittels seines Lieht, messnngsapparates b d wiederholten ReflexSonen einen deut,liehen Untersehied zwischen Zentrmn und Peripherie im Gesichtsfeld~ auf: ,Au centre l'objet, prend une coule~tr orang~e sombre et finit par dispa,-

ra~tre ~t~ centre, tandis qu'il para:~t, trgs clair et d'une couleur bleugtre dans la p6riph6rie."

Ich babe dies mit einem 2,5 cm groBen weif~en Objekt untersncht, das in 1,5 m Entfernung, d. h. m~tes einem Qesiehtswinkel yon Mlapp 1 °, untersncht wurde. Das Objekt wird auf sehwarzem Grund angebr~eht und dmvh eine 8tearinkerze beleuehtet. Wird diese 1/2--1. m vor dem Objekt angebracht, so zeigt sieh dies weiB nnd zunachst kta,rer zentrM Ms peril)her, d. h. 10--20 ~ naeh aul~en hin. Bei 2 m EnCfernung des Lieht.es erscheint da.s 0b jek t leicht gelblich im Zentrmn und klarer peripher. Bei 4 m Entfernnng ist es krgftiger gelblieh zent, rM, peripher kla.rer ~md mit einem schwachen ,dotetten Schimmer. Die gelbliche Farbe zent,rM kommt, hier wie bm den anderen Proben anch zum Vorsehein, wenn man es vermeide{, den Fleck peripher zu sehmr: yon der gelben t~arbe zentral k6nnte rnal~ ngmlleh annehmen, dat3 sic Ms Kontrast-

Das getbe Maculapigment m~d seim, optische Bedeuttmg. 57

erseheinung zu der blguliehen peripheren entsteht; bewahrt man aber die Fixation, wghrend das Licht yore Objekt entfernt wird, so tr i t t aueh die gelbe Farbe hervor.

Bei 5 m Entfermmg ist die gelbe Farbe noeh ausgesproeP~ener. Aul3er- dem sehe ieh in einer Zone yon 5--8 ° naeh allen Seiten hin das Objekt mehr matt, ebenso wie im Zent.rum, und die gelbe Farbe verliert sieh. an dieser Partie langsam naeh aut3en hin. Augerhalb derselben wird das Objekt glgnzender and nimmt einen sehwaehen blauvioletten Ton an.

Bei 9 m Entfernung des Lichtes ist das weil3e Objekt im Zentmm orange und bedeutend dunkler als peripher. Bei 13 m Entfernung versehwindet das Objekt zentral ganz. Das Skotom ma8 unter diesen Um.st.i~nden an Breite etwa 2 °

Bei denselben Versuehen mit farbigen Objekten wurde ein griiner Fleck zentra! o l i ve n f a r b i g oder brgunlieh, bevor er unsiehtbar wurde, wg~hrend er peripher gleiehzeit,ig "ldarblLtulich war. l~]in blauer Fleck behielt in dem zentralen Sehem bis er versehwand, seine intensive blanc FarJ0e, gleiehfalls bewahrte ein toter Fleck zentral seine Farbe, wurde exber peripher in einem frfiheren Stadium unsiehtbar.

Es liegt nahe, das Verhalten des weiSen Objektes dutch das gelbe Pigment zu erkl~ren, indem eine Kontrastwirkung zu peripheren Ein- drficken annehmbar ausgesehlossen werden kann. Da s S o n d er b a r e i s t , daf~ d ie g e l b e F a r b e n ur be i s c h w a e h e r B e l e u e h t u n g wa.hr- g e n o m m e n w i r d , w~ihrend sic bei krgft.igem Lieht nieht erkannt wet- den kann. Nimmt man wie T s e h e r n i n g an, dab das gelbe Pigment die Ursaehe des Dunkelskotoms bildet., und dab die gr613ere Bedeutung desselben bei herabgesetzter Beleuehtung darauf beruht, dal3 die blauen Strahlen, die es absorbiert., bei der abnehmenden Beleuelr~tung eine immer gr68ere t~olle f~ir das Sehen spielen, finde ich die Erseheinung dennoeh sehwer versti~ndlieh. Die gr613ere Bedeutung des gelben Pigments bei herabgesetzter tleleueht, ung als bei Tageslicht k6nnte ngmlieh hSehstens darin bestehen, dag es diese Zunahme der Bedeutung der blauen Strah- len smfhSbe, und es k/}nnte daher nut verursaehen, dab man das Objekt fortgesetzt im Zentrmn weiB sghe, wg~hrend es in dem iJbrigen Gesiehts- felde bliiutieh wiirde.

Wie aus den Reizsehwetlenbestimlnungen ersiehtlieh wird, ist, das gelbe Liehg indessen das in der Fovea am l~ngsten erkennbare. Bei der abnehmenden Beleuehtung wird das Spekt.rum yon beiden Enden her abgek~rzt, werden, nnd zuletzt wird nur das gelbe Lieht zu sehen sein; da nun, wie wit spSoter sehen werden, das farblose Intervall im Zentrnln fehlt, wird somit der letzte Eindruek ein gelber Farbeneindruek sein. Das gelbe Pigment wird daher nut teilweise die Ursaehe der Erseheinung sein, insofern es b~wirkt, da.g die Reizschwelle far Blau h6her liegt, Ms sie es sonst tun wt~rde..

58 Ejler Hotm:

D ie A n s d e h n u n g des z e n g r a l e l l S k o t o m s ul ld d ie Abh~ tng ig - k e i t d e s s e l b e n y o n d e r A d a p t a t i o n .

Die yon v. K r i e s und B r e u e r angestellten Untersuehungen tiber die Lichtempfindliet~keit an den versehiedenen Teilen der Netzhau~ bet Dunkeladaptat ion haben wit bereits frtiher besproehen.

Ich habe in i~hnlicher Weise einige 5Iessungen der Ausdehnung des Skotoms an mir selbst angesiellt, und zwar tells obne Adaptat ion - - einige Minuten nachdem das M~ftige elektriset~e Licht im Zimmer aus- gelSseht worden war -- teils naeh 1/~--5/4stiindigem AufenthMt im Dunkeln.

Als Hintergrund benutzte ich einen schwarzen Papierschirm; mit ten an demselben war ein feines Loeb, das als Nxat ionspunkt diente, indem von dem benachbarten Zimmer ein schwaehes rotes Lieh~ durch das Loeh drgng. Der Sehirm war niimlieh vor ether 0ffnung in der Tfir dieses Zimmers angebraeht.

Die gefundenen Grenzen wurden mit Bleistift an dem Sebirm mar- kiert, so dal~ man an diesem die Begrenznng des Skotoms abzeicl~nen konnte. Das Objekt war eine 1 em (d. h. knapp 1 °) groBe, an einer schwarzen Stange angebraehte runde weiBe Scheibe; es wurde an dem Sehirm in 70 em Entfernung vom Beobaehter bewegt und dutch eine Laterne mit Mattglas und A u b e r t s e h e r Blende in 4 m Entfernung beleuehtet. Die Liehtstgrke der Laterne betrug bet ganz oftener Blende (d. h. 100 qem) 1/a I-Iefner.

Die Zahlen der Taloelle geben die Breite des Skotoms in horizontMer Richtung an. Die vertika.le Ausdehnung war immer etwas Meiner.

GrSl~e der Lichtstiirke in 0ffnung in 4 m Entfernung

qcm (]:le f r i e r )

5 -~ 0,082 4 ~- 0,053 3 '~ 0,03 22 0,013 1,5 ~ 0,007 1,0 ~ 0,003

.... ohlie Adapt~t~oli ..... wie viele

Std.

~h

°J:

cm breit Grad

3,5 2,86 5,0 4,0 4,6 3,76 5,8 4,74 6,0 4,9

Entscheidung ersg / m6glich nach

1/2 stiind. Adaptat ion[

Nach der Adaptation

cm breit Grad

2,2 2,8 3,0 3,6 3,8 5,2 5,0

1,8 2,3 2,45 2,94 3,1 4,25 4,0

Die gr6Bte Ausdehnung, mit sehwaeher Liehtsta.rke und obne Adap- tation, betra.gt somit 4,9 o, die kRinste, mit dem mSgliehst starken Lieht und naeh 5/4stiindiger Adaptation 1,8 °. Letztere Zabl liegt den von v. K r i e s (3) gefundenen kleinsten (1,89 °, 1,92 ° a. dgl.) Zablen sehr nahe.

Zum Vergleieh mit diesen Zahlen erinnere ieh daIan, dab t t . Mt i l l e r far die intens gefgrbte Partie eine Ausdehnung des gelben Pigments in horizontaler Riehtung yon 3- -5 ° trod ft~r die ganze Partie eine solehe


yon etwa 7 ° fan& Bei mir selbst fand ieh einen M a x w e l l s c k e n Fleck yon etwa 2,5 ° im ])iameter.

Was die Verteilung yon Stgbeb_en und Zapfen betrifft, sollte die stgbehenfreie Pat t ie (bouquet des cgnes eentraux) i/~ o grog sein, in dem zn- ni~ehst tiegenden Teit soltte ~ber die Anzahl der Stgbehen eine sehr ge- tinge sein und atlmghlieh zunehmen, so dag die Stiibchen erst etwa 1 ° vorn Fixat ionspunkt in Ube:zat~l, 6 ° davon 10 mM mehr und 10 ° davon 20 InN mehr wgren Ms die Zapfen. In ZnsammeI~.ang damit ffihre ieh aueh an, dab das Gebiet, wo die P u r k i n j e scl:e Erseheinung ganz feMt, w~hrend 1,8 ° bei mir die kleinste gemessene Ausdehnung des Skotoms bezeietmet, etwas M(iner ist. So kann ich, wenn ieh bei sehwaeher In- tensiti~t Bin rotes und Bin blaues Objekt yon je 1/2 ° in einer sotcl:en }geise angebracht set:e, dab sic einander berfihren, das blaue Objekt ]adler werden sehen, werm ich die Fixation x~om Beriithrnngspunkt in die MiLle des roten Objekts verlege. ])agegen sel:e ieh keinen Unterschied, wenn ieh die Fixation in die 3/Iitte des blauen Objekts oder yon dort naeh dem Beriihrungsptmkt zuri]ek verlege. So finde ieb, dag das Gebiet, in dem die P u r k in j esehe Erseheinnng nieht naehgewiesen werden kann, etwa 1 ° (zwischen 1 ° und 11/2 °) betrggt. Mit kleineren Objekten (1/4° oder punkt- f6rmig) ist die Benrteilung weniger sieher.

Ein Gebiet yon 10 ° yore Fixat ionspunkt aus, die Partie, in der v. K r i e s eine nach augen bin zunehmende Liehtempfindliehkeit fand, bis sic bei 10--20 ° ihr Maximum erreicht hatte, s t immt einigermagen zu dem GeMete (5--8°), in dem ich bei dem Versneh mit weigem Fleck in abnel~ mender Beleuchtung das Objekt weniger glgnzend land als weiter nach augen bin. Zudem ist es dasselbe Gebiet, in dem die Anzaht der Stgbchen im Verb_Mtnis zu den Zapfen (etwa 10 °) zunimmt, und wo sieh die schwaehe gelblicb_e Farbe finder.

])iese Zablen bieten somit keine Verarrlassung dar, dalfiber Schliisse zu ziehen, inwiefern das gelbe Pigment Mtein oder auch der St~bchen- mangel die Ursaehe des Skotoms bildet. ])aB dies bei zunehmender ])unkeladaptat ion vermindert wird, ist auch zn erwarten, man m6ge nun die eine oder die andere dieser Ansiehten hegen.

] ) a s z e n t r a l e ] ) n n k e l s k o t o m a l s p o s i t i v e s S k o t o m.

H e l m h o l t z ~at angegeben, den M a x w e l l s c h e n Fleck am sckOn- sten am Abendhimmel, ,,wenn die ersten Sterna zu erscheinen anfan- gen", zn sehen, wenn er sich eine Zeitlang im Freien aufgeEalten ~atte, so dab die Angen ausgeruht l~atten, mid er dann, nachdem er sic einen Augenbtick geschtossen l~atte, naeh dem I-Iimmel blickte. Aueh ieh selbst sehe unter diesen Umstgnden den Fleck sehOn rund mit einem scharf abgegrenzten Foveolafleek in der Mitre, aber bei ein wenig sehwiicherer Belenchtung sehe ich den Fleck sein Aussehen vergndern; er n immt dann

60 Ejler Holm :

eine owle oder rhombisehe Form mit grSgtem horizontMen Durch- messer an. Wenn ieh, naehdem ieh die Angen eine Zeitlgng gesehlossen habe, sic gegen einen liehten Naehthimmel 6ffne, am besten bald naeh So~menuntergang gegen den Irdarsten Teil desselben, sehe ich diesen Fleck sehr deutlich. Indem ieh die Augen 6ffne, sehe ieh ihn im ersten Augen- bliek im Begriff, kleiner zu werden, ,,sieh zusammenzuziehen", und in seiner t~fitte sehe ieh oft. ein belles Aufbtitzen, danaeh bleibt er abet eine Zeitlang unvergndert, ein dunkler rhombiseher Fleck mit diffusen Gren- zen. L~gt man den Blick iiber den tJimmel hingleiten, kann man die sehw~cheren Sterne am Rande des Flecks verschwinden und die klareren

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Abb. I l . D as zentrale Dunkelskotom and dcr M a r i o t L e sehe Fleck als pos i t ive Skotome gesehen.

an Lichtst~rke abnehmen sehen. Gleichzeitig mit dem zent.rMen Skotom sehe ich auch den M a r io t t.e schen Fleck Ms ein positives Skotom. Seine R~%nder sind dunkel, und er ist yon einer klareren Partie umgeben. Aueh die zentrale Partie ist yon einer klareren Pattie umgeben, die eine ovale Form hat und sieh allmghlich nach auBen hin verliert, an Aus- dehnung variierend. Mitunter flieBt sic mit der klareren Partie um den ~ a r i o t t e s e h e n Fleck zus~mmen (s. Abb. 11). - - Indem ieh die Sko- tome dureh ein Drahtnetz in 560 cm Entfernung wa, hrnahm, so dal3 sic auf das Netz projiziert wurden, bestimmte ich die wagerechte Aus- dehnung des zentrMen Sko~oms zu 2 ° 51', die senkrechte zu 2 ° 9', wghrend ieh die Entfernung bis zu dem n~ehsten Rande des l~Iar iot teschen Flecks zu 11--14 ° bestimmte -- letztere Entfernung war es bedeutend sehwieriger, genau zu bestimmen.

Man kann bei angemessener Beleuehtung und mit dunkeladaptiertem Auge das Skotom in derselben \Veise an einer weiBen Tafel wahr-


nehmen. Am besten sehe ieh es bei Beleuehtung mit einem Stearin- licht in 4--8 m Entfemung. Bei dieser Beleuchtung ist das Skotom nicht vollstgndig, indem ein kleines weil]es Objekt anf schwarzem Gmnde noeh zentral zu erkemaen ist und erst verschwindet, welm das Licht in 13 m Entfernung angcbracht wird.

Es liegt aueh kein vollstii.ndiges Skotom vor bei Objek~en yon der LiehtstS, Ike, die der Ilimmet hat, wenn das Skotom am deutliehsten zu sehen ist. Blickt man unter diesen Umst~nden dutch ein kleines Loch in einem Fensterladen in angemessener Entfernung naeh dem ttimmel, so sieht, man zentral das Loeh undeutlicher und weniger Iiehtstark ats perip]aer; es versehwindet aber nieht.

Ein dunkter Fleck im Fixationspunkt, der am Nachthimmel ersichtlieh ist, wenn man das Auge eine Zeitlang geschlossen gehalten hat, nnd in dem man schwache Sterne versehwinden sieht, ist aueh yon K l e i n wahrgenommen worden, der aber finder, dab der Fleck an Form und Gr613e betr~ehtlieh schwankt, und dab nicht nut der Fleck, sondern auch die Blindheit erst nach einer gewissen Latenzzeit eintritt. K l e i n , der diese ]3eobachtungen nnter Versucken mit plStzlicher ]~eteuchtung eines dnnkeladaptierten Auges gemacht hat, n immt an, dab der Fleck, ~de viele andere in ~.hnlieher Weise wahrgenommene Erseheinungen, yon einer Wirkung des Eigenlichtes der Retina, d. h. yon inneren Vor- g~ngen in der~Retina herriihrt, and behauptet daher, dag die physiologisehe tIemeralopie der Fovea sich nieht aus dem Fehlen yon Sti~l:ehen

- - aus demselben Gmnde annehmb~r auch nicht dutch das 3/Iaculapig- ment - - er]di~ren IaBt. Eine solche Latenzzeit ftir das Entstehen der Biindheit babe ich nieht w~b.rnehmen k6nnen; man li~I3t sieh wohl aber leicht dadureh tguschen, dab man das Objekt parazentral sieht, bevor man es richtig fixiert.

Wie erwghnt, sehe ieh den Fleck ~m besten auf einem I~ntergrund, der etwas heller [st als ein weil3es Objekt, das eben im Zentrum versehwinden kann; abet ich sehe ihn aueh gut bei sehw~herer Beleuch- tung, namentlieh nach einiger ~ Dunkeladaptation. Bei zunehmender Dunkeladaptation nimmt die Ausdehnnng d~-F lecks bedeutend ab und entspricht genau der Ausdehnung des zentrMen Dunkelskotoms unter denselben Verh~ltnissen, indem ein kIeines schwarzes Objekt, das m~f der weigen Flaehe dem Fixationspunkt geni~hert wird, immer am l~ande des Flecks verschwindet, gleichsam hinter denselben tretend.

,,])as positive Dunkelskotom" unterscheidet sich also yon dem Ma x- we 1 lscl: en Fleck dadurch, dal~ es in weiBem Licht und bei herabgesetzter tleleuchtung gesehen wird, ferner dutch seine rhombisehe Form and das Fehlen yon Ringform a n d ,,Foveolafleek", sowie dadurch, dab seine Gr6ge sieh naeh dem Adaptationsznstand andert, w~.hrend der ~Iax-

62 Ejler Holm :

wellsehe Fleck immer dieselbe oder jedenfMls annaherungsweise dieselbe ~uBere ]3egrenzung hat.

Ieh glaube daker, dab das positive Dunkelskotom yon dem M a x - we I1 schen Fleck Ms eine besondere Erseheinung gesehieden werden muB, die sieh nicht a priori in derselben Weise wie jener erkl~ren ti~gt. 5ian muB hier auch die anderen 316glielakeiten in Betraeht ziehen, die sieh als LTrsachen des zentralen Skotoms anfiihren tassen, und zwar namentlich das Fehlen der Sti~behen in der Fovea eentrMis.

Die W a h r n e h m u n g , , f a r b i g e r S c h a t t e n " .

Wenn man eine blaue und eine gelbe Liehtquetle gleichzeitig Licht auf eine weil3e Fli~che werfen l~iflt und vet derselben einen Stab anbringt, entstehen an dem Schirm zwei Schatten. Der eine yon itmen wird nm. yon der gelben Lichtquelle, der andere nur yon der blauen beleuehtet. Den Rest des Sehirms, der yon beiden beleuchtet wird, sieht man weiI~. Versucht man z. ]K, wie es oft beim grSberen VergIeich zweier Lieht- quellen stattfindet, diese so anzubringen, dab die farbigen Schatten gleieh lichtstark werden, so wird man merken, dab dies schwer ist, wenn die Sehatten schmM ( ~ 2 ° i m Gesichtsfeld) sind, nicht nur weil es tiberhaupt schwer ist, die Lichtst~trke zu vergleict~en, wenn die Farbe versehieden ist, sondern auch weil der gelbe Schatten an der fixierten Stelle welt heller und verwiseht.er ist Ms im tibrigen Gesiehtsfeld. Der blaue Schatten dagegen tr l t t um den Yixationslounkt am dunkelsten und seh~irfsten hervor.

Die Erseheinung l~iBt sich noch schSner demonstrieren bei Benutzung eines runden Schattenspenders, dessen Sehatten am Sehirme unter einem Gesiehtswinkei yon 1--2 ° gesehen werden. Es steIlen sich an dem Schirm ein gelber und ein blauer Fleck ein, und an diesen t r i t t nun die Erscheinung sehr deutlich hervor, w e n n die B e t e n e h t u n g des Z i m m e r s n i c h t e i n e zu k r i t f t i g e ist . In dem peripheren Sehen sieht. man den gelben Fleck dunkelgelb, zum Sclfirm stark kontrasotierend und scharf begrenzt. Fixiert man ihn, wird er verwiseht and laeller, ja k a n n g a n z v e r s c h w i n d e n , wenn die Intensitgt hinlDmgtich herabgesetzt worden ist. Der blaue Fleck dagegen ist zentrM dunkel und seharf begrenzt, peripher abet ldarer und zum Schirm weniger kontrastierend.

Man kann den gelben Fleck auf dem weiBen Schirm peripher sehwarz sehen, wahrend er zentrM ganz versehwindeG und man kann umgekehrt den blauen zentrM sehr dunkel und peripher fast versehwinden sehen. Fixiert man den gelben Fleck, werden somit beide so gut wie unsiehtbar. Fixiert man den blauen, treten beide Flecke attf der hellen Ft~tehe seharf gezeiehnet und dunkel llervor.

Bei einem Versuch mit r o t e m u n d blauem Licht kommt dies noeh seh6ner zum Vorseheim

Das gelbe Maeulapigment and seine optisehe Bedeutung. 63

W~ibrend das Ver~ alt( n des b l a u e n Flecks sich beim ersten Anblick leieht dutch das zentrale Skotom fiir Blau erkliiren laBt, scheint das Verha]ten des r o t e n oder gelben Flecks damit nichts zu tun haben zu k6nnen. Indessen unterscheidet sich der gelbe Fleck yon den Umgebun- gen nicht etwa dadurch, dab er mehr gelbes Licht aussendet, sondern dadnrch, dab er kein blaues Licht aussendet; er entsteht dutch einen I)efekt der Beteuchtung der Fl~iche mit Blau. Da sich nun in der Macula ein Skotom flit ]31au findet, bewirkt dies, dab es dem Auge schwer fiilit, zu sehen, ob yon dem Teile der Fl~iche, dessen Bild innerhalb der Macula zu liegen komrat, blanes L~cht ausgesandt wird.

Der yon dem Auge empfangene Eindruek wird nut wenig yon diesem Defekt der im fibrigen gleichart~gen Beleuchtung der Fli~che beeinfluBt, wclm der Defekt innerhMb der Macula liegt. Das Skotom wird bier in derselben Weise ,,ausgeffillt", wie wenn man eine andere SteIIe der FIgche fixiert. Um zu untersuehen, ob diese Erklgrung stiehhglt, rief ich einen roten Fleck auf einer blauen Flgehe hervor, indem ieh durch ein Loch rotes Licht a~ff die Fl~che hineinwarf. Hier ist also die ganze Fliiche mit Btau und der ~leek auBerdem mit rotem Lieht belenchtet. Es zeigt sich nun, dab man yon der Erscheinung nichts wahrnimmt; der rote Fleck erscheint auch zentra] scharf gezeichnet und kontrastiert hier ebenso stark zu der fibrigen ~l~tcke wie peril?her.

Das Verhalten des blauen Flecks bei dem Hauptversuche wird bier- dutch schwerer versti~ndlich. Er besteht ja aus einem ,,Defekt" der Be- leuchtung mit Rot .oder Gelb, w~brend die Beleuchtung mit Blau dieselbe ist wie auBerbMb des Flecks. Nan mug sich ja vorstellen, dab die Begrenzung des Flecks das Skotom -- das ja aueh auf einer gleich- m~Big blau beleuehteten Fli~cb_e Ms ein dunkter Fleck erkannt werden kann -- siehtbarer macht. Aul3erdem kann es ffir den Unterschied zwisehen seiner Sichtbarkeit zentrat und loeripher, jedenfalls bei herabgesetzter Beleuchtung, eine Igolle spielen, dal3 die Auffassung yon Rot -- und somit aueh vom ,,Defekt" -- im Zentrum am besten ist. Bei l~erab- gesetzter Intensit~t wird man sogar, wenn man so weir zur Seite bliekt, d~g der Fleck auBerhalb des Gesichtsfeldes fiir Rot zu tiegen kommt, erzielen k6nnen, dai3 der Fleck nieht wahrgenommen wird.

])~e Erseheinung kann indessen auch in anderer Weise als dutch die Bildung yon farbigen Schatten wabrgenommen werden; so babe ich sehon erw~,hnt, dab d n getber Fleck auf weiBem Grunde bei zentraler Fixation olt heller und zu der weil~en Fla~clae weniger kontrastierend gesehen wurde. Ich erM~i~e dies daraus, dag das gelbe Pigment die Wahrnehmung und /~eurteilung yon Gelb im Zentrum weniger sicher mache; man kann abet auch sagen, dab die Beurteihmg eines gr6Beren oder kleineren Mangels an Blau unsicher ist. Noch besser t r i t t dies bei e~nem roten Fleek auf blauem Grund hervor. Unter gleiehen ]~edingun-

64 Ejler Hohn :

gen is~ die Erseheinung frfiher yon H e s s (2) w~hrgenommeu worden, naeh dem ein refer Streifen ~uf bl~uer Unterlage um den Fixations- punkt heller erscheint und ein bl~uer Streifen auf rot, era Grund um den Fix~tionspunkt dunkler und ges~%igter ist.

Um den Unterschied zwisehen ,,Zentrum" und ,,Peripherie': bei dem Versueh mit f~rbigen Schatten ngher zu untersuchen, stetlte ich-'den Versuch ill dem frt~her erw~hnton F~rbenmischungsapp~rat ~n, D~rin miseht m~n eine rote und eine bh~ue ~arbe, stellt ~ber vet das Gitter eine Gl~spl~tte m~t kleiner runder sehw~rzer Scheibe, die somit zwei Seha.t.*en in d~s Feld wirff. Wie ~7orhin bilde~ der eine d~von eine nut yon tier bl~u.en, der ~ndere eine nur yon der rotes. Farbe belenchtete Partie. Der Untersehied von v e a l s besteht nut d~rin, dgfi die beiden Fleeke reine Spektralf~rben a~ussenden, Der P~est des t~eldes leuchtet mit einer Mischung dieser beiden F~rben,

In dieser Weise babe ich nun da,s VeA~Ites tier Erscheinung zu den versehiedenea Fa.rben na,her mlt.ersueht,, und es zeigte sieh, da.8 die beiden J~rben, damit, die Erseheis.ung sieh zeiges sell, nicht so weir voneinander fin Spektrum entfernt zu lieges brsmehen; je grSl~er der Unter- schied iSt,, je ausgesproehener ,~ird aber die Erseheinung sein. Sic lie~ sieh nur bei eiser Misehnng yon zwei versehiedenen rotes Fgrben nieht n~ehweisen, wohl aber bei einer Misehung yon t~ot nicht nut mi* B]~u, senders anch mit Grfin und Getb, g~nz b~s zl~ 59 hinan. Da.r~ber lie8 sie sieh nicht mit SicheAeit naehweisen.

Die Wellenbreite der einen F~rbe rnu~ ~iso unter 59 sein, abet die ~ndere F~rbe br~ucht such nieht rot oder gelb zu sein, sic sell nut ge- nagend l~ngwelliger als erstere sein. Die Erscheinung t r i t t z, B. mit, 53 nnd 48 im Spekt.rum schSn hervor ; der yon 53 beleuchtet.e Fleck ver- h/~lt sich hier ~de der rote ~teek im Versuehe, w~.hrend er sich bei einer Mischung mit z. B. 60 wie der blase verhMt.

Um die Bedeutang di.eser Erseheimmgen fttr d~s Selden zu untersuehen und aueh um mSglieherweise einen Zus~mmenh~ng zwischen dieser Erseheinung nnd der Absorption ira. Maeul~pigment ~ufzufinden und dessert Verhgltnis zur P ur k in ~ e sehen Erscheinung festzus~ellen, h~be ich versueht, unter diese~ Versuehsbedingungen eine he~erochrome Photometrie zu bewerkstelligem tells peripher, teits zentral, wozu ich reich noch mehr ~ufgeforder~ fi~hlte, d~ ieh s~h, d~t~ m~n unter diesen Bedingungen, wus d~s Zest.rum betriff~, die relutive Intensitgt der F~rben weir sicherer als sonst beurte~lt.

Znr M e s s u n g de r r e l a ~ i v e n I n t e n s i t ~ t d e r F g r b e n i m Z e n - t r u m wurde nun der Schs,t, tenspender so ~ngebracht., d~l~ die t~leeke einander berfihrten, und seine Grsl~e so bemessen, d~l~ sie, wenn der Beri~hrungspunkt fixiert wnrde --. der Gesiehtswinkel betrug far jeden Fleck ~/~° -- innerh~lb der zen~ra.len P~r~ie zu lieges ka.men. Der Ver-

Das getbe Maculal)igment und seine optische Bedeutmlg. 65

gleieh wurde nun in der Weise angestellt, dab die beiden Spalten, die im Spektralaloparat ge6ffnet, wurden, so eingestellt wurden, dab die beiden farbigen Fleeke bei J~Sxation des Berflhrungspunktes gleieh liehtstark zum Vorsehein kamen. Es zeigt sieh, dab diese Einstellungen sich mit einer Sieherheit bewerksteltigen liegen, die iiberraschend war im Ver- gieieh mit den tmsieheren l~esultaten, die man sonst bei heteroehromer Photometrie erzielt, wenn man diese, wie bier, dutch direkten Vergleich des subjektiven Eindrueks ausfiihrt.

Der Vergleieh wurde, wie erw~hnt, ausgeftihrt, indem die Spalte des Spektralapparates so eingestellt wurden, dab die Fleeke gleieh liehtstark wahrgenommen warden, und indem die Sl?altenbreite notiert ~rarde. Ieh ging yon 10,0 (50) aus, d. h. ein Si0alt wurde so eingestellt, dag er Licht yon der Wellenbreite 50 durchlieB, und der Spalt wurde 10 mm breit, gemaeht. Mit diesem Spalt babe ieh nun einen anderen Spalt vergliehen, der auf die Wellenbreite 62 gestellt warde ; die beiden Flecke waren gleieh hell, wenn der Spalt (62) 2,25 mm breit war (mittlere Zahl einer Reihe yon ~Iessungen). Danaeh win-de 56 darch Vergleieh sowohl ,.nit 10 (50) Ms mit 10 (62) bestimmt. Dutch letzteren Vergleieh erhielt ieh die durehsehnittliehe Spalten6ffnung 3,61. --2,25 (62) entsprieht

2,25 dann 3,61 1 0 - (56), d. h. 0,7964 (56), w~hrend ich bei Vergleich mit

t0 (50) die GrSBe 0,78 (56) erhielt. Diese Farben warden nun zu dell fibrigen Vergleiehungen benutzt,

indem die kurzwelligen vorzugsweise mit 2,25 (62) und die langwelligen mit 10 (50) vergliehen wurden. Oft wurde 4,4 oder 6,6 (62) zum Ver- gleich benutzt, um nieht mit zu kleinen Spaltenbreiten zu arbeiten, und das gesultat wurde dann dureh bzw. 2 und 3 dividiert. Die Mes- sungen fanden in einem Zimmer statL das dureh eine elektrische an der Deeke h~ngende Lampe beleuehtet wurde.

Die Resultate sind in Tabelle II angefiihrt, wo:

S ioalt I die Wellenbreite derjenigen Stelle des Spektrums angibt, deren Intensit~tt gemessen wild,

S palt. I I die SpMtenbreite und ~rellenbreite fiir die Farbe angibt, mit der vergliehen wird. Bei der Bestimmung von 48 ist vor dem S10alt 62 ein rauehfarbiges Glas angebraeht, das das Licht bis auf 0,45 yon seinem ~rerte sehw~eht. Als Spaltenbreite fiir die Farbe, mit der verglichen wurde, w~htte ieh in der Regel die sieh aus dem Vergleieh mit 10 (50) ergebende Breite oder ein Multiplum davon.

S pa l t I I I gibt die gefundene durehsehnittliehe SpaItenbreite an, evtl. naeh einer 10 (50) entspreehenden Umrechmmg.

S pa l t IV gibt die dareh 1/SpMtenbreite bestimmte Intensitat an. Dieser entst)rieht die Karve IIa.

v. Graefes Archiv fiir Ophthahnologie. Bd. 108, 5

66 Ejler Holm:

T a b e l l e II.

WeN len-

breite

48

49 50 5I 52 53 54 55 56

57

Spalt enbreite und Welien-

breite Ifir die Farbe, mit der vergliehen wird

13 (62) 0,45

1,1 (62)

L I n iv I ~ I n I m

dutch- Intensi tgt I Wel- und Wetlen- ~ durch- schnit~liehe][ i ~1 len- ] brei~e far die schnittliche

Spal~en- [ ~ ] [ b r e i t e Farbe, mit der Spal$en- /breite (ram) / | I verglichen wird I breite (ram)

2,2 (62) 6,6 (62) 6,6 (62) 6,6 (62) 6,6 (62)

10,0 (62) lo,o (50) i 6,8 (63)

34,0 29A

18,3 5~,6 10,0 100:0 5,86 171,0 2,23 448,0 1,44 694,0 1,18 840,0 0,93 ; 1080,0 0,796 ! i 1260,0

! 0,72 1390,0

IV

ln~ensit.~t 1

I 5s j

~o s,9

ii, 63

64

65

6,8 (63) io,o (50) 102 (50) lO,O (5o) 10,0 (50)

1,6 (56) o,o (50)

10,0 (50) 1~6 (56)

10,0 (50) 0,8 (56)

10,0 (50)

0,78

0,95 1,25 1,73

2,25 3,41

5,70

9,05

1280

1050 800 578

439 293

175

1t0 10,0 (50) i 0,8 (56)

Vergleichung der Intensit~,~en tier Spektratfarben bei zen~ralem Sehen.

Die Zahlen zeigen, dab die Einsteltnng mit recht groger Sicherheit stattfindet, obsehon sich ftir die verschiedenen Wellenl~ngen nat einige

(3--4) anfeinander fotgen- z de finden. So enthalten

die verschiedenen Reihen ,, an mehreren verschiede- "~, nen Tagen gemachte Ein-

7o st.ellungen. -- Die Km've ha, t. einen gleichm~,gigen

" Verlauf und hat ihren \~" , , , Gipfel bei 57. tIierin liegt

5 - - - - - - ~ ~ ' , , ein bedeutender Unter- - c / schied vonKOnigs Kurve

:[c a - E .~, (1891), deren Maximum i I T ~ .~ ~ ~ i ' i ~ bei den h6chsten Inten-

6z 50 57 53 5o ~ sitRten bei 61 liegt. Der Abb. 12. Kurve II. Intensitatsverteilung im Spektrum. Untersehied k6nnte dax- a) Bei zentratem 8ehen; b) bei parazentralem; c) bei zen-

tralem, aber mit Objekten auf sehwarzem Grund. &Llf beruhen, dab die Fiessungen bier bei einer

niedrigeren Intensit,~t ausgefiihrt worden sind, indem KGnig finder, dab das Maximmn bei" Herabsetzung der Intensitg~t langsam abwgrts wandert bis zu 53,5, w o e s stehen bleibt.

3/Ieine Messungen unterseheiden sich indessen vielfach yon K 6 n i g s Messungen. Zuv6rderst wurden sie mit Meinen zmttratdn Yeldern aus-

Das gelbe Maculapigment and seine optische Bedeutung. 67

geffihrt, tilt welche die Pur~kin jesche Erscheinung meinen Befunden gemalt fehlt. Die Kurve andert denn a.uch bei weiterer bedeutender Her- absetzung der Intensitat nicht ihre Form. Ich habe dies nntersucht, indem ich die Sp~lte bei m~glichster Schwachung der Intensit,~t mittels des Episkotisters einstellte; we.lm ich dieses entfernte, fand ich, dal~ d ie E i n s ~ e l l u n g e n f o r t w a h r e n d p a l ] t e n , a u c h i n F a l l e n , wo es m S g l i c h wa r , d ie I n t e n s i t a t 36rea l so g ro ~ z u m a c h e n wie be i de r E i n s t e l l u n g . M~n kann somit nicht annehmen, dal~ der Unter- schied hierauf beruht; am wahrscheinlichsten ist, dab meine Kurve ftir das Zentrum auch bei den starksten Intensitaten gilt, die man, ohne geblendet zu werden, benutzen kann, die aber der Spektralapparat nicht zu ]eisten vermag.

Meine Kurve weicht abet auch in anderen Beziehungen bedeutend yon der K 5 n ig schen ab. So benutzte ich als Lichtquelle eine elektrische Gltihlampe, K5 n ig abet Gaslicht, ~md vor allem benutzte ich ein Citter- spektrum, K S n i g aber ein Prisma.

Eine Kurve der relativen Intensitat der Spektralfarben wird natCu'~ lich immer yon der Art des Lichtes und des Spektrums abhangig sein. Aufterhalb der Fovea wird sie aui~erdem yon der Intensitat des Lichtes abhangen, und zwar auch, weml man ein groites Feld benntzt. In der Fovea, mit einem so kleinen Objekt, dal~ es ganz innerhalb der Fovea, zu ]iegen kommt, ~drd man dagegen absolute, yon der Intensitat unab- hangige Zahten erzieten kSnnen.

Die Kurve wies vielleicht eine gewisse Abhangigkeit yon der Ab- sorptionskurve des gelben Pigments auf, indem der Intensitatszuwachs im Verhalt~fis zu der im voraus existierenden yon 49 bis 52, namentlich yon 51 bis 52 am gr6f~ten ist.

Als Methode fiir heterochrome Photometrie betrachtet, bietet die Versuchsanordnung ein sehr nnangenehmes Moment dar , indem der Schattenversuch ja nach meiner Erklarung eben darauf beruhte, dal~ die Umgebungen auf die Ktarheit, rait der man das Objekt sieht, ein- wirkten.

Vergleichshatber babe ich daher eine Kurve der Intensitaten far- biger Objekte a~uf schwarzem Crund a.ngefertigt. Dabei stellte ich vor das Gitter -~ zwischen dasselbe und die Spaltem°eihe -- start der Gla.s~ platte mit dem Schattenspender einen Schirm mit einem Loch. Wenn nun zwei Spalte in derselben Reihe geSffnet wurden, entstanden in dem entsprechenden Feld zwei farbige Flecke auf schwarzem Grund, und nun wurde das Loch im Schirme in einer solchen Weise angebracht, dal3 die beiden Ftecke einander beriihrten. Das Loch im Schirm win'de derart gewahlt, dab die beiden Flecke im Querdnrchmesser je 0,8 ° trod also zusammen 1,6 ° maiden. Man fixierte den Beriihrungs- punkt.

5*

68 ]~2jler Holm :

Wie vorhin ging ieh yon 50 aus und verglieh die ~brigen Farbeu direkt oder indirekt, damit. Ieh erhielt dadureh eine Knrve yon derselben ]~orm wie die vorige, aber etwas niedxiger (Knrve IIe).

Das wunderte reich sehr, da ieh erwartet hatte, dab die K.urve~ einen Untersehied aufweisen sollten, der die Bedeutung der bei dem Sehattenversueh resultierenden Intensitgtsverg.nderung hgtte veransehauliehen k6nnen. Sollte die angegebene Erkl~.rung denn verkehrt sein und ein rotes oder gelbes Objekt bei etwas herabgesetzter Be- leuehtung zentral immer heller Ms peripker wahrgenommen werden ? Dagegen sprieht., dab das Objekt nieht nur keller walargenommen wt~rde, sondern aueh dieselbe Farbe annahm wie die Umgebangen, und dab seine Grenzen verwiseht wurden. SehtieBiieh wurde das rote Feld auf schwarzem Grund nieht heller, wenn es zentral gesehen wurde.

Ieh glanbe, dab die ungefiikr gleiehmi~Bige Lage der roten Farben an beiden Kurven, beide mit 10 (50) vergliehen, sieh daraus erkliiren lggt, dag, w~hrend das Skotom bei der Versuchsanordnung mit ,,farbigen Sehatten" im wesenttichen den roten vergndert,, so dab er heller erscheim, bei letzterem Verfahren besonders der bl~ue vergndert wird. Dieser wird bei der zentrNen l~.ixation hier welt dunkler als bei dem ,,Seha,tten- versuch", wo er ja eigentlieh nut einen Defekt der roten Beleuchtung der J~I~iehe darstellt.

%Vir erhalten auf schwarzem Grund nicht die ,,Beigabe" yon blanem Lieht in dem roten Fleck, andererseits abet wird der blaue Fleck, womit der rote vergliehen wird, im entspreehenden Grade dnnkler. Diese beiden Momente beeinflussen die Knrven in derselben Weise, und in der Tat ist es ja auch dasselbe, was sich in beiden Fiillen geltend maeht. ngmtieh das Skotom ftir Blau, das sieh bd dem Seha~tenversuch nur in anderer Weise zu erkennen gibt.

Es besteht jedoeh ein Verh~iltnis, das annehmbar einen Untersehied der beiden Kurven ergibt, ng~mlich dab man bei dem Sehattenversueh aneh den blauen Fleck sieh vergndern und bei der Fixation dunkler werden sah. Ich bespraeh bei der Besehreibung das Sonderbare dabei, da der blane Fleck hier eigentlieh nur einen ,,Defekt" der gleiehartigen Be- leuehtung mit totem Lieht darstellt, und erkl~irte es daraus, dab dieser ,,Defekt" vielleieht ,,die Iokale Adaptat.ion': st6re, so dab das Skotom far Blau sieh geltend maehen k6nne. Dies ware dann der Untersehied zwisehen den beiden Nurven, und da nun der blaue Tell, der als Aus- gangspunkt benutzt worden ist, in beiden Knrven gleieh hoeh liegt, bekommt man das gesultat , daf3 im Sehattenversuch, wo das Skotom sieh zweimal gettend maeht, die tibrige Kurve h/Sher liegt. Es wfirde daher die tatsh, ehliehen VerlaNtmsse annehmbar besser veransehauliehen, wenn die Xnrve beim Sehatten~rersueh reduziert wiirde, so dal~ sie die- setbe tt6he erhiette wie die letzte Kllrve, wodureh ihr kurzwelliges Ende

Das getbe Maculapigment und seine optJsche Bedeutang. 69

niedriger zu ]iegen k~ime ats all dieser, was dann der Haulotunterschied zwisc[.en den beiden K urven sein wiirde.

Eine Kurve, die die relative Intensit~t der l%rben in dem parazentralen Sehen bei dem Versuche mit ,,farbigen Schatten" angeben sol]te, habe ieh versueht herzustelten, indem ieh die Flecke in etwa 3 ° Ent- fernung voneinander im Gesichtsfelde anbrachte; der eine wurde fixiert und der andere so eingestellt, daB er mit derselben Lichtst~irke wie ersterer ersichtlich war. Die Spaltenbreite des fixierten Flecks war im voraus auf die Gr6i~e eingestellt, die man ffir die betreffende Spektral- farbe dutch Vergleieh mit 10 (50) zentrM fand. Ich habe ein paar derartige Kurven hergestellt, die Einstellungen waren aber so sehwankend und unsicher, daB ieh die Methode wieder aufgegeben Labe.

Durchgehends war nach meinen Befunden der fiber 57 liegende Teil der Kurve niedriger als in der zentra.Ien Knrve und der kurzwelIige Tell hSher als in dieser Kurve, wie auch zu erwarten war.

Um den Unterschied der Empfindliehkeit ffir kurzwetlige Lichter durch eine zuverl~ssigere Kurve nachzuweisen, stellte ich eine neue periphere Kurve her, indem ich den in der zentralen Kurve ffir 59 gehmdenen Weft als gemeinsamen Ausgangspunkt benutzte und die iibrigen damit verglich. Ich w~htte 59, well diese Gr61]e bei den yon K j g lb ye und mir angestellten direkten Vergleichen zentral und peripher gteich liehtstark wahrgenommen wurde. Spalt 59 erhielt dig Breite, die sigh aus der zentra]en Vergleiehung mit 10 (50) ergab, oder auch ein ~Iultiplum davon, und die anderen Farben wurden damit vergliehen. Wie bei den zentralen l~Iessungen ]gel] ieh die beiden farbigen Schattenflecke sich beriihren; sie warden erst bei zentraler Fixation gleichmiiBig eingestellt, worauf man einen Punkt etwa 3 ° yon den Objekten entfernt fixierte und den zu bestimmenden Spalt daranfhin gnderte, dab er wieder dieselbe Lichsstarke hat te wie der 59-Fleck. (Siehe Kurve I I b und Ta- belle III .)

Auch diese Kurve ist weniger regelm~Big als die zentrale und hegt, wie zu erwarten, in ihrem untersten Tell (yon 54 an) hSher als die zentrale.

Ich habe bereits davon gesprochen, dab ieh, was das zentrale Gebiet betrifft, gefunden babe, dab dig Xurve sieh bier nieht vergnderte, wenn die Intensit~i~ dureh das Episkotister herabgesetzt wurde. Dagegen vergndert sich die periphere Kurve sehr stark bei l-Ierabsetzung der Inten- sitgt. Dies ist gleiehfalls mit ,,farbJgen Schattenflecken", die sich beriihren, dargetan worden. Zum Vergleich wird wie friiher 59 benutzt, indem hier so wenig Verandernng eintritt, daB es bei diesen Mes- sungen nicht zu erkermen ist. Aus praktischen Grtinden wird bei einigen Messungen aneh 61 belmtzt. -- Um die Kurve zu der zentralen Kurve in Relation zu bringen, wird Spalt 59 wieder auf ein Multiplum der Spai-

70 Ej[er Holm:

tenweite eingestellt, die sich bei dem zentrMen Vergleich ffir diese Farbe erg~b, nihnlich 0,95; w~hrend diese bei der Untersuchung der Peripherie bei h6herer Intensit~t um das ch'eJfaehe vergr6Bert wurde, wo der Apparat es gestat~ete (2,85), wird der Spatt~ nun wieder um das zweifache vergrSgert (5,7 ram). Die beiden 0ffnungen des Episkotisters werden nun je auf 10 ° eingestellt, wodurch das Licht, auf ~/lS geschw~cht, wird. Der gr6Beren Spaltenweite wegen wird es jedoch nur ~/9-

Is~ z. B. 5,7 (59) --- 6,7 (49), so ist 0,95 (59) entsprechend 1,11 (49). 1000

Die Intensit,~t yon 49 migt dann - 900. 1,1t

W~ihrend der Messungen wurde das Lieht im Zimmer ausgemacht. so dab das Auge sich einige Minuten an das Dunkel gew6bnte. Das Licht win'de zwischen den Messungen immer eine Zeitlang angeziindet. (Siehe Tabelle IV und Kurve I H b . )

Tabelle iII.

a)

Spaltenbreite Gefundene und Wellen- I durch-

breite ffir die ~sehnittliche Farbe, m i t dert Spalten- verglichen wird ! braite (ram)

I¥

Intensit~t

I

48 0,95 (59) 7,3 136 49 1~90 (59) 4,9 204 50 2~85 (59) 3~4 294 51 2,0 500 52 ': [ 1~6 625 53 . 1,2 833 54 ~ 1~1 909 55 ~: l( ]~efunde

i wie im 56 ~ ,,ZelItrum"

Yergleichung der Intensi~ten der S1)ek~ral- farben bei parazentralem Sehen.

T a b e l l e 1V.

I

49 5~7 (59) 50 51 52 53 54 55 10,4 (6I) 56

I I I I I I 1g

Spa-lt-eni~ r ei~e Gefunde -- - -

und Wellen- [ durch- [ In~ensi~t breite ffir die Ischnittliche 1( 1 t

Fa rbe , mit, Get, Spalten- ~-Sp-~..e;~r.] verglichen wird I breite (ram)

1,11 0,83 0,66 Q47 0~42 0,45 0~55 0~62

57 . I 0~70 Vergleichung der Intensit,~t.en der farben bei parazentratem Sehen

schwiichtem Licht.

900 1200 1500 2100 2380 2200 1800 1600 1428 Spektral- and ge-

Die Doppelkurve (Abb. 13) veranschauticht dasVerhalten des Zentrums und der Peripherie bei niedrigen Intensit~iten. In Rot, fallen sie zusammen, jedenfalls zeigt es sich bier, dag zentrMe Einstellungen aueh peripher gelten kSnnen, abet bei 57, wo die zentrMe ihren Gipfel erreieht, fghrt die periphere regetmgBig zu steigen f o ~ his zu 53, wo sie ihren Gipfel hat. Die prozentische Zunahme der Liehtsti~rke an der Peripherie im Verhaltnis zu der ira Zentrum w~iehst jedoeh fortw~ihrend gegen Blau hinab. Bei einem anderen Vergleieh, wo die tntensit~tt, auf 1/1 s gesehw~cht war, ergab sieh die Intensitiig an der Peripherie

bei 49 - - als 40 mal starker Ms im Zentrnm ,, 5 0 - ,, 25 . . . . . . . . . . ,, 53 -- ,, 7 . . . . . . . . . .

Das gelbe Maculapigmeat und seine optische Bedeutung. 71

In der angeft~hrten Kurve sind diese Zatflen ungefi~hr halb so groB. Diese Kurven zeigen, wie das peripher gesehene Objekt bei der herab-

gesetzten Beleuchtung im Verhalmis zu dem zentrM gesehenen (mit Ansnahme der roten Farben) einen IntensitgtszusehuB erh~tt. Be- rechnet man das Verh~tltnis zwischen die- sere ZuschuB und der ganzen Intensit~it an der Peripherie bei dieser Beleuchtnng fiir die verschiedenen Strahlen, so sieht man, ~de dieser ZnsehuB sieh im Spektrnm verteflt, und kann dadurch gleichzeitig bereehnen, wie sieh die Absorptionskurve fiir ein Pigment gestalten wfirde, das diesen Zuwachs aufheben sollte; denn sic sollte eben die Kurve I I Ib zur Gleich- her mit Kurve I I t a reduzieren.

Die Kurve IV veransehaulicht den Ver- latff einer solehen ,,Absorptionskurve". Die Absorption sollte danach bereits in dem gelbgri~nen und griinen Tell des Spek- trums stark zunehmen, um darauf in dem griinblauen Teil weniger stark zuzuneh- men. Bereits bei 54--53 soltte sie sehr bedeutend sein. Dies stimmt nieht gut mit Sachs ' Kurven far die Absorption im l~{aeulapigment iiberein; diese wiesen erst bei 50--5i die st~rkste Steigung auf, was aueh mit dem Verhalten des Maxwel l - sehen Flecks besser i;lbereinstimmt.

D i e B e s t i m m u n g der , ,Re izschwet te" in der Fovea c e n t r a l i s ffir die ver-

s c h i e d e n e n S p e k t r a l f a r b e n . Diese Bestimmnng wurde unter Be-

nutzung yon ausschlie glieh der einen Spal- tenreihe mit dem fraher erwghnten Spek-

25 ! i

/",, ]

~5 - - - [ /

55 ~ 57 53 50 4~3

Abb. 18. ]Kurve III. Intensit~ttsvertei- lung bei gesehw~chtem Lioht° a) Im , ,Zentrum"; b) aul~erhalb desselben.

f - 5

. . . . .

55 52 50 Abb. 14. Kurve IV. Berechnete Ab- sorptionskurve ftir ein gelbes Pig- meat , das die Kurve I I Ib in die

Kurve I I I a verandern k6nnte.

trMapparat at~sgeftihrt. Dieht hinter dem Gitter ist ein Schirm mit einem Loch ether solchen Gr6Be angebracht, dag demselben cntsprechend dutch das OkuI~r ein Lich~fIeck yon 0,7 ° im Durchmesser w~hrgenommen wird. Die Lichtquelle ist schwgcher ale bet den anderen Versuehen mit diesem Apparat and bei den meisten 1Viessungen dutch ein Episkotist~er geschwgcht, wte dies arts der Tabelle hervorgeht. N~ch- her sind die Werte umgercchnet worden, so dab sie cinem Episkotister entsprechen, das 40/360 passieren lagt.

72 Ejler Holm:

Es wird ein der zu untersuehenden Farbe entspreehender SpMt geSffnet, so dab man das Meine Liehtfeld yon dieser t~aibe beliehtet sieht. Der SpMt wird nun yon einem Assistenten eingeengert, his der Fleck bei zentrMer Fixation nieh~ mehr zu erkennen ist. Ieh stellte die Obser- vationen zu einem Zeitpunkt an, wo ich eine lange Ubung darin besag, t, rotz des Skotoms zentrM zn fixieren oder vielmehr zu beurteilen, ob die Fixation riehtig sei. Solange man das Objekt zentrM sehen kann, isg dies nieht so sehwer, were1 es aber versehwindet, so ist niehg zu ver- meiden, dab das Objekt naeh einigen Sekunden am t~a~lde des Skotoms auftaueht. Ieh babe dies m~tersueht, indem ieh ein Objekt im Skotom versehwinden lieB nnd die Minnten naeh dem Beginn des Versuehes aufnotieren lieB, so oft ein wenig yon dem Objekte sichtbar wurde, worauf ieh es gleieh dutch eine ~ixa.tionsbewegung wieder versehwinden maehte. Ieh erMelt z. B. folgende Reihe: 3--9--14~--17--20--25--usw. oder 5- -12--25--32--35--usw. -- Ieh t~berwand diese Schwierigkeit dutch eine unterbroehene Fixation, indem ich das Objekt nur einen Augenbliek fixierte, wobei ieh es aueh vermied, die Netzhaut mehr Ms notwendig zu ermfiden.

Ieh kontrollierte naeh den Observationen, dab mein Auge vor dem Okul~r riehtig angebraeht war, indem ieh eine Stellung naeh der einen Seite vom Objekt bin und darauf eine andere naeh der anderen Seite bin sowie eine solehe oberhalb und unterhMb des Objektes fixierte und somit tetzteres 10eripher sML Die Observat.ion selbst stellte ich an, indem ieh das Objekt erst peripher sah und dann plStzlieh die Mitte desselben fixierte.

Die Versuche fanden abends in einem Zimmer mit grauen V~'finden und einer elektrischen Lampe an der Decke start; das Licht wurde zwisehen jeder Observation angezfindeg und vor derselben ausgemaeht. Das Auge hat te reiehlieh Zeit, sowohl vor der Observation Ms w~hrend derselben auszurmhen; die Observation win'de wiederholt, indem der Spalt jedesmM ein wenig eingeengert wurde, his das Feld, aueh naeh weiterem Ausruhen des Auges, zentrM nieht, mehr wahrzunehmen war. Der Beobaehter, der sieh aueh vor dem Versuehe eille Zeitlang in dem hMbdunMen Raum aufgehMten hatte, vermied es, zwisehen den Obser- v~tionen auf die Lampe und helle Gegensta, nde zu blieken.

Wie die gefnndenen Zahlen (Tabelle V und Kurve V) zeigen, liegt die Reizsehwelle sehr hoeh in dem blauen Tell des Spektrums, w~hrend ihr niedrigster Tell bei 58--59 liegt. Die entspreehende IAehtsensibilitgts- kurve (Knrve VI) weist einen Verlauf auf, d e r m i t der zentrMen Inten- sitiitskurve ~dbereinstimmt. Der kleinen Abweielmng, die da,rin besteht, dab der Gipfel hier bei 58--59 liegt, start wie fraher bei 57, karm ich keine Bedeutung zuspreehen, Die Kurve weist in ihrem Verlauf niehts a./ff, das mit Sieherheit eine ~/Virkung des gelben Pigments dartnt. Die

Das gelbe Maculapigment, und seine optische Bedeutung. 73

Reizschwelle n immt Mlerdings ~n dieser Pattie, wo die Wirkung des gelben Pigments sich geltend zu machen beginnt, n~mlich bei 51--50, sehr st~ik zu, die Kurve L~t ~ber einen wohl ~bgerundeten Verlauf ohne irgendwelc~en Bruch an dieser Stelle.

T a b e l l e V.

. Epi- I Spal~enbreite Lichtsensibilitfit Wellen- skotister Spaltei~- in Episkotister [ 1 breite (freier Teil) breite 40 o umgerechnet ~ Spaltenbreite ) 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 50 61 62 63

360 °

180 ° 90 °

40 °

1 8,5 76,5 7,5 67,5 5~6 50,4 3,5 31,5 1~7 15~3 0,9 8,1 1,0 1,4 1,0 t~8 1,6 1,6 1,9 3,0 4,7 6,8

Die Reizschwelle in der

13,0 15,0 20,0 32,0 65,0

123,0 4,5 222,0 3,15 317,5 2,20 454,0 1,8 555,5 1,6 625,0 1,6 625,0 1,9 526,0 3,0 333,0 4,7 212,0 6,8 147,0 Fovea.

Die Kurve widerspricht der yon T s c h e r ni n g verfochtenen Theorie yore Entstehen des Zentralskotoms, indem sie in so sch6ner Weise die Unabh~ngigkeit der Fovea yon der ]? u r k i n j e schen Erscheinung dartut .

~5 7

06,~ 52 60 58 55 5q 52 ,6~ 52 60 53 56 5q 52 50 4~3

Abb. 15. K~lrve V. Die I[eizschwelle in der Abb. 16. Kurve ~I . Die Lichtsensibilit~ts- ~ovea. kurve fiir die Fovea.

Was die Adaptationsverh~tltnisse betrifft, so herrscht kein Zweifel dalfiber, dab wi~hrend der ersten paar Minuten, nachdem man die Lampe allsgemacht hat, eine recht bedeutende Zunahme dor Lichtemp- findlic[,kei~ s tat t f indet ; wenn a, ber das Auge sich hn voraus auf ciner so niedrigen Adaptationsstufe befindet wie bier, ist schon nach ein paar Minuten keine Zunahme mehr zu sptiren.

74 Ejter Holm :

Zmn ~essen der Adaptation in d er Fovea eignet die ~Iethode sieh nieht, weii es zn sehwer ist und zu viel Zeit beansprueht, das Auge riehtig anznbringen und die }~ixation sieherzustellen. Aul~erdem wird die Bestimmung gewiB aneh dadureh ersehwert, dab das Zentrum bet hiiufigeren Wiederholungen ermtldet.. Bet Versuehen, bet denen ieh mit. helladaptiertem Auge in das Dunkelzimmer eintrat, babe ich reich nieht mit Sieherheit davon iiberzeugen kSnnen, dab iiberhanpt eine zent.rale Adaptation vorliegt. Wenn ieh gleieh eine Reizsehwellenbestimmung angestellt, hatte -- diese danerte et.wa 1 l~{inute, wnrde also naeh einem DunkelaufenthMt yon einer ~ inute angestellt. --- fand ieh die Reiz- sehwelle oft in den folgenden ~ inu ten etwas h S h e r , aueh weml ieh zwisehen den Bestimmungen pausiert hatte. Naeh 10--20 Minuten, in denen das Auge ruhte, land ieh meist dieselben ZM~Jen wie sofort. -- Ieh bin also mit N a g e l und S c h a e f e r dar{iber einig, dab die eigentliehe Dunkeladaptation -- bet igngerem Aufenthalt im Dunkeln -- im Zen- trum fehtt. Eine Adaptation wghrend tier Zeit yon 1 his 6--8 ~Iim~ten naeh dem Eintr i t t ins Dunkel habe ieh dagegen nieht gefunden. Ieh kann ihre Existenz nieht !eugnen, aber eine Empfindliehkeitszunahme bis auf das Vierfaehe finde ieh jedenfalls nieht. 8ollte ieh gegen N a g e l und S e h a e f e r s 3/fessungen etwas einwenden, so mt~Bte es sein, dal~ die Objektgr6f3e (1 °) vielleieht zu groB ist, da die ganz stgbehenfreie Partie naeh t { o e h o n - D u v i g n e a u d nur 0,5--0,7 be~r~tgt.

Was die Farben betrifft, babe ieh gefunden, daft blanes Lieht von ether Wellenbreite yon etwa 48 und darm~ter seine Farbe vollkommen bewahrt, his es versehwindet, ja man kann fast sagen, noeh l~.nger, indem bet langsamer Verminderung des SpaRs noeh eine Zeitlang. naehdem die Form des Objektes nnsiehtbar geworden ist, ein sehwaeher, aber s t a r k g e s g t t i g t e r , b l a n e r N e b e l ersiehtlieh ist. Naehdem das Objekt zentral eben versehwunden ist, kann es eine Zeitlang parazentral noeh krii.ftig blau wahrgenommen werden, aber bet fortgeset.zter Ver- engerung des 8palts sieht man es aueh hier wie in dem iibrigen Teil des Gesiehtsfeldes farblos; es finder sieh also dieht anBerhalb des Skotoms ein farbloses IntervM1, das abet vieI kleiner ist als wetter peripher.

Wie Blau behitlt Rot yon gr6Beren ~rellenbreiten als etwa ~62 ftlr mein Auge unzweifelhaft seine Farbe, bis es versehwindet. In Orange seheint die Farbe gelbIieher zu werden und an Siit.tigung zu x, erlieren, bevor sie versehwindet. In ]~laugriin verliert sie gteiehfalls an Sgttigung, bleibt aber doeh, bis sie versehwin.det, dentlieh farbig. In Oriin nild Gelb verliert sieh die }'arbe noeh mehr und nimmt zuletzt, direkt Y-or ihrem Versehwinden ein mehr unbestimmbares Geprige an.

Bet diesen Versuehen fiber die ~arben habe ieh zwisehen Okutar und Gitter eine Glasplatte yon der zu nntersuehenden Farbe angebraeh~,


da, ich sonst mitunter dutch schwaehe Mengen yon falsehem Licht gest6rt wurde, die ein kleines Interval1 erga,ben.

Ich habe also durch diese Versuehe die yon den Anhiingern der D u p l i z i t g t s t h e o r i e gefundenen Eigenscha,ften der Fovea, eentrMis, n~imtich das Fehten einer eigentlichen Dunkeladaptation nnd das voI1- standige Fehlen der Purk in jeschen Erseheinnng und des farblosen Interva,lls bestatigen k6nnen. Was letzteres betrifft, kann ieh reich jedoch an K6n ig anscMief3en, der pr~iziser angibt, dag monochromatisehes Licht mit Ausnahme einer bestimmten gelben Farbe, far sein Auge 580 #t~, in der Fovea, sofort farbig hervortritt. Aueh ich finde, dab die gelben und gelbgriinen Fa,rben jedenfa,Ils ~det an Sii~tigung verlieren, bevor sie die Reizsehwelle erreiehen, und die umgebenden Teile des Spektrums gMehfMls, wenn a,uch in geringerem MaBe, w~hrend die gul~ersten Teile des Spektrmns die Farbe behMten oder vielmehr ges~ttigter werden.

Das Sehen in L i e h t yon v e r s c h i e d e n e r Fa rbe mi t be sonde re r B e r f i c k s i c h t i g u n g des z e n t r a t e n Skotoms .

Um die zentrMen Skotomersoheinungen so dentlich wie m6gIich wa,hrzunehmen, ha.be ich reich bemiiht, mir ein kr~ftdges nnd einigermaBen reines b l aues L i c h t zu verschaffen, indem ich die krgftige 43,58-Linie der QuecksilberIa,mpe mittels Kobaltgla,s nnd einer mit Methylenblau gefgrbten Gelatineplatte isolierte. Ich erhielt dadurch ein krgftiges Licht, das das Zimmer ga,nz gut erhe]lte und anger dem blauen Licht nnr ganz unbedeutendes granes und violettes Licht enthielt. Zur Kor- rektion der in dem kurzwelligen Licht entstandenen Myopie benutzte ich eine Britle yon --2,0 Dioptr.

Eine krgftig beleuchtete weiSe Figche erscheint in diesem Licht a,bsolut blgulieh; wenn die Beleuehtung a,ber vermindert wird, z. B. dutch ein Zusammenkneifen der Augen, verschwinde~ die Farbe jedoch und die ]~lttehe erscheint weiBgrau. Ein weiges Objekt auf dunklem Grund wird bei der krgftigen Beleuehtung zentrM dunkelblau, peripher abet welt heller und mehr weil~lich wahrgenommen. Kneift ma,n die Augen so welt zusammen, dab das Objekt peripher ganz farblos erscheint, so verschwindet es gleiehzeitig bei zentraler Fixation. Wird dgs Objekt in passender Beteuehtung a,ngebra,cht, so sieht man es pa,raze~ltral farbig, wghrend as im Zentrum ganz versch~dnde~,. Wir ha,ben hier mit einer Erscheimmg zn tun, die a,m~ehmba.r yon dem gelben Pigment, herrtihrt. ~[an ka,nn dies mit drei bla,uen Feldern in a,ngemessener Entfernnng voneinander demonstrieren. Fixiert man das rnittlere, so verschwindet dieses, wghrend die beiden a,nderen, die parazentra,1 wahrgenommen werden, tier bla,u sind. Blickt man zur Seite, so dal~ die Objekte alle ga,nz peripher gesehen werden, so werden sie farblos.

76 Ejler tt01m :

Stellt man bei dem blauen Licht eine Leseprobe mit S n e l l e n s Tafel an, naehdem man die lahysiologisehe Myoi0ie korrigiert hat, sieht man die Buehstaben an der Tafel Mar, wenn mart aber einen davon fixiert, verschwindet er in einen diffusen dunklen Fleck; die grSl3eren Buch- staben kann man jedoch lesen, wenn man daneben fixiert oder den Blick um den Buehstaben herumgMten Iaf3t. Das Skotom ist an der Tafel oft, positiv Ms ein nebiiger dunMer, rhombiseher Fteck mit giSgter Ausdehmmg in horizontMer Riehtung ersichtlieh. Der vertikMe Dureh- messer bet iggt 2--2t/2 ° , d e r horizontMe etwa 3 ° im Gesiehtsfetde. Sehwacht man das Lieht bis zur Liehtstgrke == t Bougie, so finder man, dab ein 1--2 ° grebes Objekt auf sehwarzem Grund bei der Fixation ganz versehwindeC, wenn es in et, wa 7 m Ent.fermmg veto Liehte angebracht wird. -- An einem kr~ftig beleuehteten Sehirm wird der Ma xwel t sehe Fleck sehr deutlieh wahrgenommen.

In r o t e m L i e h t sieht man viele Dinge ganz anders als in blauem. Rotes Lieht muB am liebsten vollst~ndig rein se!n, wenn man das Verhalten des Auges dazu untersuehen solI, da kleine Mengen yon anderem Lieht leieht stSrend wirken. Ich erhielt ein sehr kraftiges und reines Lieht mittels tines Kastens, in dem acht kraftige elektriscl~ e Glah- lampen angebracht waren. An der Vorderseite war eine grebe 0ffnung, die dnreh ein rotes Glas und eine mit Violet de Paris ki~ftig gef~rbte Gelatineplatte gescMossen wurde. Die Laml0en waren so angebraeht, dM~ sie ihr Lieht nieht direkt dureh die 0ffnung hinanssandten, dureh die man die weil3e Hinterwand des Kastens erbliekte (Groes ' Lieht- kasten, siehe G r o e s , S. 43). Spektroskopiseh sah man sogar naeh 1/_ bis 1 sttindiger Gew6hnung an die Beleuehtung nnr die Strahlen 65--70.

Die Sehsch~rfe an einer 2 m vet dem Liehtkasten angebraehten Lesetafel war sofort, naehdem man gas einem anderen hellen Zimmer hereingekommen war, < 2/6. Nach einem AufenthaIt yon 41)Minuten in dem Raume war sic fort~vghrend < 2/6. Anch in den peripheten Teiten des Gesiel%sfetdes war keine Adaptat ion bemerkbar . Dagegen zMgte es sich, wenn man den Raum verHeB, dag die Adaptat.ion fttr Weil3 oder Blau in derselben g M s e wie beim Aufenthalt im Dunkeln vorgesehritten war.

Beim Lesen an S n e l ie n s Tafel land ieh keine mit Sieherheit nach- weisbare Hypermetropie. Man sieht an der weiBen Tafel in dem ganzen Gesiehtsfeldc, auch im Zentrmn, eine fortwgl~ende Unruhe nnd Bewe- gang, wodureh das Lesen unangenehm and unsieher wird. Der Iixierte Buehstabe kann ab und zu teilweise verschwinden, so dab eine gewisse Unsieherheit der Fixation entsteht. Bei nieht zu starker Beleuehtung hat man den Eindruek, als sehe man nnr den fixierten Buchstaben and eventuelt die Naehbarbuehstaben seharf; die fibrigen maehen einen ver- wisehten Eindruck. Schlieglich hat man o% den Eindruck einer M e t a -

Das gelbe 1Vlaeulal)igment und seine optisehe Bedeu~ung. 77

m o r p h o p s i e um den Fixationspunkt; es ist an den Linien eine Aus- buchtung ersiehtlieh, und die Buehst, aben (2/9 und 2/12) stehen sehri~ge oder werden sehief gesehen.

Ein bewegtes Objekt sieht man am ges/ittigsten in dem vorderen Teil, fast weig in dem hinteren Teil, Ms wenn ein weiBes Objekt mitfolgte und teilweise mit dem roten zusammenfiete. Dagegen' wird das P u r k i n - j e sehe Naehbild nioht wahrgenommen.

Bei Herabsetzung der Beleuehtung tr i t t kein zentrales Skotom ein. Im Gegenteil ist das Zentrum fortw~hrend der Peripherie weir tiber- legen. Das Gesiehtsfeld wird besehr~nkt, so dab zuletzt nur ein Gesiehts- reid yon wenigen Graden vorliegt, innerhMb desssen ein weit3es Objekt rot gesehen wird; augerdem werden in einem gr613eren Gesielatsfeld die Objekte weiB gesehen, der Eindruek ist~ abet sehwaeh, so dab man nur grSBere weiBe Objekte noch undeutlieh erkelmen kanm 3/ian sieh~ diese dann Farbe weehseln und rot werden, wenn man sie lixiert. - - Wird die Beleuehtung noeh welter herabgesetzt, so hat man das typisehe Sehen mit kleinem Gesiehtsfeld; man hat ein vollst~ndiges Dunkel um sieh; wenn die Bliekriehtung abet einen weiBen Gegenstand trifft, t r i t t dieser p16tzlieh hervor und zeigt sieh tief rot..

Wit haben bier Lieht yon jedem der Enden des Spektrums isoliert wirkend und sehen, dal3 das Auge in vielen Weisen versellieden auf sie wirkt. Die eigentiimliehe Unruhe in dem roten IAeht im Gegensatz zu der ktaren Ruhe in dem blauen mag vielleieht, yon den Chorioidalgef~gen herrtihren, die ja ein reiehliehes rotes L~:eht, aber so gut wie kein blaues zurtieksenden, oder sie mag yon inneren Vorgimgen in der Retina, z. B. der zunehmenden ])unkeladaptation und Anh~ufung yon Sehpttrlour herrtihren, die nieht yon dem roten Lieht behindert wird. Der wiehtigste LTntersehied ist woht die Bedeutung der Dunkeladaptation ftir blaues Lieht im Gegensatz zu dem totalen Fehlen yon Adaptation fiir rotes Licht. SchlieBlich haben wir noch das Verhalten der ]i'ovea centralis, we in totem Lieht das beste Sehen besteht, und we es sieh aueh bei herabgesetzter Beleuehtung am l~ngsten h~ilt, wiihrend im blauen Lieht, sogar bei recht kr~iftiger Beleuehtung, ein Skotom vorliegt.

In i~hnlieher Weise habe ich mir g r i i n e s L i c h t versehafft, indem ieh die kraftige griine Linie (54,61) der Queeksilberlampe mittels einer mit Uranin und einer anderen mit S~uregriin gefarbten Gelatineplatte sowie einer grtinen und einer blauen Glasplatte isoliert, e. Die Reinlaeit des Liehtes wurde mit dem Spektroskop kontrolliert, and es w~r sogar naeh 1/estiindiger Adaptation kein fremdes, speziell kein blaues Lieht wahrzunehmen. Es wurde nut ein verha~ItnismaNg sehwaches Lieht erzielt.. Es lag ein ausgesproehenes zentrales Skotom vor, man sah es aber nieht als ein positives Skotom, wie bei blauem Lieht, und aueh der Ma xwel lsehe }~leek war nieb.t ersiehtlieh, weder ~n einem Sehirm noeh

78 Ejter i:[ohn :

an der Lampe selbst. Man s~h nur einen Meinen dunklerell Ring, an GrSl3e dem iPoveo!afteek entspreehend.

O e l b e s L i e h t wurde gleiehfalls yon der Queeksilberlampe isoliert (die Linien 57,69 und 57,9), n~mlieh mittels zwe~er bzw. mit Coeeein und Acid. picric, gefg.rbten Gelatineplatten und einer mit ,,Bleu de paon" gefS~rbten Glasplatte. Das Lieht war sehr schwaeh, aber sogar naeh 1 st i~ndiger Adaptation konnte im Spektrum kein anderes Lieht noeh im Zimmer fremdes Lieht naehgewiesen werden. -- Es fand sieh in diesem Lieht ein sehwaehes zentrMes Skotom. Bei Vergleieh n~t einer weigen Laterne ergab sieh, dab das Lieh~ egwa 0,00075 tIefner betrug. Das zentrMe Skotom war vollstgndig, wenn das Objekt, das 2 ° groB und wei13 auf sehwarzem Orund war, in 1,5 m Entfernung yon der Lieht- quelle angebraeht wurde. Einer Liehtquelle yon der St~rke e i n e r tIef- nerla.mpe sollte darm eine Entfernung des Objekts yon 548 m entspre- ehen, damit das Skotom vollstandig sein sollte. Dies liegt, aueh was die Peripherie betrifft, der Reizsehwelle nahe.

SchlulL

Wie bereits frtiher hervorgehoben win'de, ist es eine ~rage yon grot3er theoretiseher Bedeutnng, ob daa gelbe Pigment das Entstehen des zen- trMen Dunkelskotoms erkl~ren kann. Diese Erkl~rung besitzt einen grol3en Vorteii in ihrer Einfaehheit, indem das Pigment sieh eben an derselben Partie der Netzhaut finder, die dem Skotom entsprieht., und eine Farbe besitzt, die ein Skotom ft~r die kurzwellige~l Strah!en ergibt, die gerade wii.hrend der Dunkeladaptation eine grof3e Rolle spielen. Dureh diese Erkl~rung gewinnen unsere Ansehauungen an Einfaehheit, indem das Skotom danaeh yon dem Pigment Mlein herrfihrt, so dab wit nieht zugleieh andere Momente, wie das Fehlen yon St~behen, anzuft~hren brauehen, und indem sie die "MSgliehkeit einer Erkl~i.rung des Sehens dmreh eine einzelne Gattung yon Organe~l start dureh zwei versehiedene erleiehtert. Es gibt denn auch versehiedene Verh~ltnisse, die in dieser II.ieb~f.ung deuten k6nnten; so e r k l ~ es sieh am leiehtesten dutch Ab- sorpt.ion im Pigment, dall msn bei der Unt.ersuehung des Sehens mit einem kleinen blauen Objekt eine t~eleuehtung finden kann -- ni~mlieh wenn man lit betreff der Fovea dieht unter der Reizsehwelle ist -- bei der das Objekt zentrM nieht ersiehtlieh ist, 10arazentrM aber mit einer tiefen blauen l~arbe und peripher Mar blSmlieh weiB gesehen wird.

Unter der Voraussetzung, dag die tiefblaue ~arbe, die bier parazentrM gesehen wird, yon einer Perzeption in den Za.pfen hel~rfihrt, mnl3 man wohl annehmen, dab das Skotom yon dem Pigment herrfihrt, Jnsofern dies bewirkt, dab die tiefblaue Farbe zentral nieht gesehen wird, solange man sie fiberhaupt sieht.

Das gelbe Maeulapigment and seine 0ptische Bedeutung. 79

In diesem Falle lneine ieh, dag sieh eine Wirkung des gelben Pigments naehweisen l~Bt, was jedoeh nieht bedeutet, dab das Dunkelskotom in der Hauptsaehe auf dem Pigment beruht oder sieh daraus erkli~ren l~ilit. Und dennoeh kann aueh dies nieht sieher sein. Es ist mSglieh, dal~ das ,,D~mmerungssehen '' oder, wenn man sieh der /)upliziti~ts~heorie an- sehliegt, die S ti~behenperzeption in der parazentralen Region die Reiz- schwe[le in betrefI der Blauempfindung hier niedriger maeht Ms in der stgbehenfreien Pattie, wie aueh das I-Iinzukommen einer geringen Menge yon weigem Lieht tin unter der l~eizsehwelle liegendes Licht siehtbar maehen kann, so dab aueh dessen Farbe zum Vorsehein kommt.

Es gibt auch andere Erseheinungen, die sieh am einfaehsten als Absorption denten lieBen, z. t/. diejenige, welehe bei Beobaehtnng eines kleinen Spektrums vorkommt, das ganz innerhalb des fovea.ten Gebietes [iegt,, wenn ma~n den B{ittelpnnkt fixiert. Ieh habe ein solehes w~hrend einer konstanten Adaptation untersueht, indem ieh mieh in einem Zimmer mit elektriseher [Deekenbeleuehtung aufhielt. I)ureh einen kttrzen Spalt in einer Titr di'ang das Lieht yon einem Nachbarzimmer herein, nnd die Liehtstgrke dieses Igehtes konnte variiert werden, indem das Lieht in dem Spalt yon einem weiBen, dutch eine Stearinkerze beleuehteten Sehirm kam. ])as Spektrum wurde gebildet, indem dieser SpMt dutch ein Prisma angebliekt wurde. Wenn das Spektrmn liehtstark war, konnte man es sowolfl zentral wie peripher in seiner ganzen Ausdehnung sehen, wenn es abet sehwiieher gemaeht wurde, versehwand der blaue Teil bei zentrMer Fixation. Ebenso versehwand derselbe, wenn man dureh ein gelbes I~ilter (eine mit Braun A gefi~rbt.e Gelatine- platte) sah.

Aneh die Wirkung eines gelben Filters auf das Sehen im Dunkeln nnd anf die Adaptation k6nnte darauf deuten, dag ein solehes tats~ehlieh die Ursaehe der geringen Adaptation im Zentrum sein k6m~te. In dem- sellJen Zimmer Me ¥orhin wurde das Lieht ausgemaeht and der Spatt dureh Anbringung yon Papier hinter demselben so weit gedgmpft, dab er bei zentraler Fixation eben ~-ersehwand. Darauf ~vmrde unter versehiedenen mit Uranin gef~rbten Gelatineptatten die sehwi~ehste aus- gesueht, mit der der Spalt gar nieht wahrgenommen werden konnte. Naeh 3/4sttindiger Dunkeladaptation konnte der Spalt aueh weder zentral noeh peripher wahrgenommen werden, wenn man dutch das Filter sah. Die angewendete Gelatineplatte wa.r jedoeh bedeutend kri~ftiger gefgrbt ats dem Retinatpigment entspreehend, so wie man es postmortal sieht.

Dutch diese einfaehen Versuehe und die fiberrasehende Wirkung, die ein solehes gelbes Filter auf die Adaptation austibt, angeregt, habe ich die Wirkung dessell?en mittels des SpektrMapparates genauer naeh- geprtift, indem ieh seine Wirkung auf eine bla.ue Farbe untersuehte; ieh

80 Ejler Kolm:

wa.hlte dazu 48,5. Zwischen Okular und Gitter wurde, um mSgliehst reines blaues Licht zu erhMten, eine blaue Glasplatte angebraeht, hinter dem GJtter zugleieh ein schwarzer Schirm mit einem so groBen Loch, dM~ man dureh das Okular ein yon dem btauen Lieht beleuehtetes Feld yon 0,5 ° sah. Ieh fand, daft dies zentral eben versehwand, wenn der Spalt 3,3 mm groB war.

Ich versuehte nun unter versehiedenen gelben Gelatineplatten, deren Absorption der versehiedenen Strahlen bekalmt war, eine zu linden, die eben das Objekt. auch peripherer unsiehtbar machte ; eine solehe wfirde dann zeigen, wie groB die Absorption in dem gelben Pigment sein mtiBte, um die ReizsehwelIe an der Peripherie zu ver~ndern, so dal3 sie wie die in der Fovea. wiirde, mit anderen Worten, wenn das Pigment zur Er- ktfi~rung des zentrMen Skotoms geniigen sotlte.

Mit einer Naphtolorangeplatte, die etwa 98~o vom Lieht bei 48--49 absorMerte (0,80 g Naphtolorange pro Quadratmeter GeIat.inefolium), war das Objekt peripher naeh I/2stiindiger Adaptation schwach zu erkennen, die Hinzuffigung yon noeh einer sehwaehen gelben Platte konnte das Objekt ganz versehwinden maehen. Ieh sah jedoeh das Objekt ab und zu in dem temporalen Tell des Gesiehtsfeldes rechC peripher (20--30 °) und a,m besten, wenn ieh dgs Auge ruhig hielt ; dich~ bei der Reizschwelle trat das Objekt dann nach ein paar Sekunden hervor und verschwand alhn~hlieh wieder, um wieder zum Vorschein zu kommen, wenn man den BIick etwa.s ver~tnderte und das Ange dara~uf ruhig hielt. Das Objekt erschien m t d e r Reizsehwelle f a r b l o s , und auch, wenn ich den Spalt yon 3,3 his 10 6ffnete, war es fortwa,hrend farblos.

Mit den zwei gelben Plat ten vor dem Auge konnte man mit Leiehtig- keit die P ur k i n j e sche Erscheinung zwisehen einem gitinen und einem roten Objekt wahrnehmen; mit einem blauen Objekt war der Versueh tiberhaupt nieht ausftihrbar, indem ein solehes, a u c h d i r e k t y o n d e r S o n n e b e l e u e h t e t , vo l l s t i~nd ig s e h w a r z e r s e h i e n .

Ein gelbes Filter, das die Perzeption in der Ret.ina verfi.ndern sollte, so dab die Empfindliehkeit fiir Licht yon einer Wellenlange yon 48,5 iiberM1 wie in der t~ovea wtirde, mtlBte also so kr~ftig sein, dab es 98 bis 99~o vom blauen Lieht absorbierte und eine blaue Farbe aueh in seharfem Sonnensehein nieht wahrgenommen werden k6nnte. Und aueh dann ergibt sieh ein Untersehied, indem man an der Peripherie fort- w~hrend ein farbloses IntervM1 und die P ur k i n j e sehe Erseheinung far die grfinen (und gelben) Strahlen beim Vergleieh mit Rot hat.

Die ungeheure Absorption, die das Pigmen~ besitzen mfiBte, mn das Skotom erkli£ren zu k6nnen, erhellt aueh aus Vergteiehungen zwisehen der I~eizschwelle im Zentrum und an der Peripherie. Die meisten Mes- sungen sind, was die Peripherie betrifft, mit groBem tJeld und freier Fixation ausgefiibrt worden, so dab das Auge sieh w~hrend des Versnehes


bewegen konnte. Um Vergleiche anstellen zu kSnnen, mul~ die Objekt- grSl~e dieselbe sein, wie man auch einen Fixationspunkt haben mut~. H. Jgonne hs~t sich (Oftatmologisk Selskabs Forhandlinger, Koben- havn 1918) in einigen derartigen Untersuchungen gegen T s c h e r n i n g s Annahme ausgesprochen. N ach a/astfindiger Dunkeladapta~ion land el- an N a g e l s Adal0tometer bei Anwendung yon Na g e l s punktf6rmigem, totem Fixationsobjekt., dag die Reizschwelle in der Fovea far ein weiBes Objekt mit einem Objektgesiehtswinkel yon 1 ° bei einer Lichtst~rke lag, (tie 100real gr6Ber war als 12 ° vom Fixationspunkte, und dab sie bei Benutznng yon blauem Licht -- einem Filter aus ammoniaka]ischem Knpfersnlfat --bei 2400 max so starkem Licht gefunden wurde wie peripher. N a g e l ( I l e l m h o l t z II, S. 279) land bei Benutzung eines Objekts yon einem Gesiehtswinkel yon x/~° nnd mit weil~em Licht nach lstfm- diger Dunkeladaptation die Lichtsensibilit~it an der empfindlichsten Stelle etwa 1000mal grSfter als in der Eovea ,,unter den gleichen Un':- st~nden".

Das Dunketskotom l~gt sich somit nieht dutch das gelbe Pigment allein erklgren, obschon dies seiner Natur gemMt darauf hinwirken mul,~, ein Skotom ft~r die kurzwelligen Strahlen hervorzurnfen. Auf einen Unter- schied der Perzeption deuten denn aueh mehrere physiologisehe Ver- haltnisse.

Der Versuch mit den farbigen Schatten zeigte, daI~ der Untersehied zwisehen dem Zentrum und der Peripherie, der das eigentfimliche Ver- halten der Flecke bedingt, bei u n v e r d e c k t e r L i c h t q u e l l e ein nur wenig ansgesprochener war, nnd die Knrven des Zentrums und der Peripherie liefen unter diesen VerhS~ltnissen nahe aneinander einher. Wenn die Liehtqnelle dutch das Episkotister geschw~teht wnrde, war die Erseheinnng dagegen stark ausgesproehen, und die Knrven zeigten, dal3 diese Ver~nderung w e g e n e i n e r V e r g n d e r u n g an de r Pe r i - p h e r i e stattfand, indem die zentra]e Kurve sich unverandert verhielt, w~hrend die periphere, start, wie frt~her und wie die zentrale, ihren Gipfel bei 57 zu haben, yon bier aus in den grangelben Teit welter hinauf- s~ieg und ihren Gipfel bei 53 erhielt.

Die P ur k i n j e sehe Erscheinnng an der Peripherie und das farblose Intervali denten aueh daranf, dab an der Peripherie bei der Intensitgts- schwi~ehung ein neues Element auftritt . Namentlieh ist es von Beden- tung, dal~ diese Erscheinungen im Zentrum votlstgndig fehlen. So fah- ren hier die Intensitatsverteilung im Spektrum und die Farbenauf- fassung jedenfalls in der Hauptsache fort, sieh in derselben Weise zu verhalten, in der sie sieh bei den hSheren Intensitgten in der ganzen Retina verhMten, abgesehen yon den periphersten und weniger wichtigen Teiten derselben. An den St~behen und dem darin enthattenen Se~- pnrpur haben wir ein anatomisehes Element, das gleichfalls in der Fovea

v. Graefes Archiv fiir Ophthatmotogie. Bd. 108. 6

82 Ejler Holm :

fehlt, und das Verhalten des Sehpurpurs offenbart deutlieh genug seinen Zusammenhang mit den bei der Adaptation an der Peripherie stattfin- denden Veranderungen. Unter diesen Verh~ltnissen ist die Bedeutung des gelben Pigments bei her~bgesetzter Beteuchtung sehr sehwer zu bestimmen und naehzuweisen. Es ist ein einzelner Umstand ungeftihrt worden, unter dem es m6glieh ist, dag man eine Wirkung des gelben Pig- ments vet sieh hat, n~mlich, wenn ein blaues Objekt zentral versehwindet, wMu'end es parazentzal noeh farbig sichtbar ist; im iibrigen seheint es aber nicht m6glieh zu sein, darzutun, ,,wievicl" yon dem Skotom auf das Pigment zuriiekzufiihren ist. Einen Fingerzeig geben doch vielleieht die mit ,,farbigen Seh~tten" gebildeten Kin'yen. Wenn man n~mlieb, was die bei ho/c~er Intensit~tt gemessenen Kurven betrifft, annehmen darf, dab die vert:~ltnism~gig geringe Veri~nderung derselben, die bei der zentralen Fixa.tion eintritt, von dem Pigment und nieht yon einer schwachen Wirkung des Elements herrtihrt, das bei der Intensit~tsschw~ehung ~n der Peripherie hinzukommt, kann man dtuch einen Vergleieh der Dop- pelkurve bei hoher Intensit~t mit derjenigen bei niedriger Intensiti~t einen Begriff yon dem VerhMtnis zwisetlen dem Unterschied erhalten, den das Pigment verursaeht, und demjenigen, der mit dem Fehlen yon St~bchen und Sehpurpur in Verbindung steht. Wenn im Zentrum keine Versct!iebung in betreff der Intensit~tsverteilung im Spektrum start- finder, wie an der Peripherie, kann man n~mlich nieht damit, reehnen. d~B das Pigment bei herabgesetzter Intensit~t eine gn~6gere Bedeutung hat als sonst. Die Bedeutung des gelben Pigments fiir das Dunkelskotom ist somJt nut gering im Verh~ltnis zur Bedeutung des Stabchenmangels, aneh wenn nur yon einer so geringen Intensit~tsverminderung und Dun- keladaptation wie bei diesen Versuchen die Bede ist.

Von dem Gesiehtspunkt der Dnplizithtstheorie aus betraehtet, hat das Pigmen~ natfirliet~erweise keine Bedentung, sobMd die Intensita~t unter der Reizsehwelle der Zapfen tiegt und die Fovea also einen blinden Fleck bildet; h6chstens kann dies rail der sehwaeken Gelbfgrbung der Umgebungen der Fall sein. -- Die seh~idliehe WJrknng, die das gelbe Pig- ment anf die Perzeption im ganzen auszuiiben vermag, kann somit nieht grog sein, und zwar bei sehwaeher Beleuehtung nieht, weil die Stelte im voraus blind ist, bei Tageslicht nieht, weil das Auge imstande ist, sieh an die Wirknng des gelben Pigments zu gew6hnen, was I-Iering dureh ,,lokale Adaptation" und T s e h e r n i n g dadm'eh ansch'i~ckt, dab die i:~et.ina hinter dem Pigment, fftr die blauen Strahten ,,weniger ermfidet °'.

Ohne der Perzeption Schaden zuznfiigen, kann das gelbe Pigment also den f e i n s t e n Teil des Auges gegen eine zu starke Wirkung der schadlichsten Lichtstrahlen, der kurzwelligen Str~kden, b e sehii t ze n, eine Bedeutung, die Schu l t ze (zig. nach Cheva l l e reau und Polack)


u n d m e h r e r e sp~tere Veffasscr d e m s e l b e n zugesp rochen h a b e n . E i n e

a n d e r e d e m ge lben P i g m e n t be ige leg te B e d e u t u n g ist , daI~ es d u t c h

S c h w a c h u n g der ku rzwe l l igen S txah len die B e d e u t u n g der c h r o m a t i s c h e n A b e r r a t i o n v e r m i n d e r t u n d s o mi t zu d e m grSl~eren z e n t r a t e n U n t e r -

s c h e i d u n g s v e r m S g e n b e i t r a g e n soltte.

L i t e r a t u r v e r z e i c h n i s .

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8zt Ejler ]tolm :

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Das gelbe ~[aculapigment and seine optische Bedeutung. 85

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Das gelbe Maculapigment und seine optische Bedeutung