Der Kropf der Taube

Max T e i e h m a n n : Der Kropf der Taube. 935

Fig. 5. Quersehnitt einer Fundusdriise yon einem Hunde aus der siebentea Stunde der Verdauung: Vakuole mit Ausfiihrungsgang.

Fig.l; u. 7. Quer~chnitte einer Fundusdriise yon eiuem mit Toluylendiamin ver- gifteten tIunde, etwa zwanzig Stunden nach der letzten Nahrungs- aufnahme. In beidcu Belegze]len mit Leukocyten.

(A,,s dem physiologischen Institut zu Breslau.)

D e r K r o p f d e r T a u b e .

Von

~I[.'Lx T e i e h m a n n ~ canal, reed.

Der Kropf ist ein Gebilde, welches bekanntlieh einigen we- nigen Klassen der V~gel eigenthtimlich ist. Wo er sich findet, stellt er eine Erwciterung der Speiseriihre dar, die entweder ein- fach mitten vor dem Oesophagus liegt oder in zwci Abschnitten seitlieh yon demselben sich hervorwiilbt. Jene Form zeigt er bei- spielsweise beim Huha, diese bei der Taube. Von vornhereiu ist zu bemerken, dass der Kropf nicM flit alle Viigel, bei denen er iibcrhaupt vorkommt, die gleiche functionelle Bedeutung zu haben seheint.

In dihser Hinsicht unterseheidet eine neucre Arbeit yon H. G a d o w 1) den ,Haut- oder Schlundkropf" yon dem ,eehten oder wahren Kropf".

Der Schlundkropf dient nur als Speicher fiir iiberfltissige Nahrung und verhindert eine Ueberftillung des ~agens bei unge- stSrter Befriedigung des Nahrungsbedtirfnisses. Denn der Kropf entlecrt sich gaaz allmiihlich; ich habe bei hungernden Tauben noch nach 24 und mehr Stunden Speisereste yon der letzten Nah- rungsaufnahm e her im Kropfc gefunden: T i e d c m a n n und G m el i n ~-)

1) H. G a d o w , Vergl. Anatomie des Verdauungssystems der VSgel. JenM%che Zeitschr. f. ITaturwissen~chaftem XIII.

9) T i e d e m a n n und G m e l i n , Die Verdauung. Heidelberg 18o7.

236 Max Teiehmann:

beschrieben Aehnliches. Der Haut- und Schlundkropf w~ire dem- naeh nichts anderes, ale eine Erweiterung der Speiseri~hre, wie sie abnormer Weise auch beim Menschen vorkommt.

Anders verhalt sich der ,wahre Kropf", die Form, welche sich bei den Columbae und Rasores finder. Ich habe meine Un- tersuchungeu fast ausschliesslich an Tauben angestellt, theils wei! diese am ehesten zu beschaffen waren, theils wegen einer Beson- derheit, welehe der Kropf bei ihnen zeitweise darbietct.

Die einzige ausftihrlichere Arbeit tiber den Kropf der Tanbe hat, soviel ich ermitteln konnte, C. H a s s e ~) im Jahre 1865 ver- iiffentlicht. Dieser Arbeit verdanke ich auch zahlreiche Angaben tiber die altere Litteratur meines Themas. Wenn ich die Ergeb- nisse der ~ilteren Forscher zusammeni~sse, so sind es etwa folgende: Einige Autoren, wie I q e e r g a a r d ~ ) , H o w e und L e y - d ig3), behaupten, dass der Taubenkropf Drtisen enthalte, H a s s e bestreitet diese hngabe. Was L e y d i g als ,,beutelfSrmige, mit Septenbildung ausgestattete Drtisen" beschreibt, halt H a s s e ftir den Ansdruck einer feinen Faltung der Propria, hervorgerufen dureh die Contraction der Muskelfasern des Kropfes. tt a s s e giebt an, dass erst im unteren Theile der Speiseriihre, also unterhalb des Kropfes, Drtisen vorkommen, und zwar in l~tngsverlau- fenden Leisten coneentrirt. Der Kropf selbst, insbesondere die Seitentheile, welehe dutch ihre feine Faltung dem blossen Auge als drtisige Stellen imponiren, seien vollkommen drtisenfrei.

Wenu also tiber die Anwesenheit yon Drtisen im Kropfe die genannten Autoren uneinig sind, so besteht in einem anderen Punkte zwisehen ihnen in der Hauptsache volle Uebereinstimmung, und es sehliessen sigh ihnen darin noch C1. Bernard4), Mi lne E d w a r d s ~) u.a. an: Es ist dies d i e v o n J o h n H u n t e r zuerst be- richtete Erseheinung, dass der Kropf der Taube wenige Tage vor

1) C. Hasse, Ueber den Oesophagus der Taube. Henle u. Pfeuffer's Zeltschrift ffir rationelle Medicin. 3. Reihe. Bd. 23.

2) J. W. N e e r g a a r d, Vergl. Anatomic und Physiologic der Verdauungs- werkzeuge der S~iugethiere und VSgel. Berlin 1886.

3) Leydig, Lehrbuch der Histologie. Frankfurt 1857. 4) C1. Bernard, Lemons sur lee propri&& physiologique~ etc. de

liquides de l'organismes Xi~me lemons. Paris 1859. 5) H. Milne Edwards, Lemons sur ]a physlotogie et Fan~om~e

compar~e. T. VI. Paris 1860.

Der Kropf der Taube, 937

und nach dem Auskriechen der Jungen erftillt sei yon briickeligen, geronnener Milch 5hnlichen Massen, mit welchen die Jungen in den erstcn Lebenstagen gef~ittert werden. Auch dartiber sind die genannten Autoren einig, dass diese Brocken aus lauter abge- stossencn, stark vcrfetteten Epithelien bestehen, und dass die ScMcimhaut, namentlich in den Seitentheilen des Kropfes, zu dieser Zcit ausscl'ordentlich hypertrophisch und blutreich ist. Die ganze Erscheinung wird yon den einzelnen Forschern mit grSsserer oder geringcrer Entschiedenheit der Milchsecretion der Si~ugethiere an die Scitc gestellt, bis zu dem Grade, dass die althergebrachte Bezeichnung dcr erw.ahnten krtimeligen Masse als ,Kropfmilch" yon einzelnen bcibehalten ist. Nur C1. B e r n a r d macht auf einen Unterschied zwischen diesem ,Secret" und der Milch aufmerksam: in dem Kropfsecret haben die abgestossenen Zellen ihre Gestalt bewahrt, wiihrend in der Siiugethiermilch nur Bruchsttieke yon Zellen vorkommen.

Diese Beobachtungen unter Bentitzung der heutigen wissen- schafflichen und tcchnischen Erfahrungen wieder aufzunehmen, war die yon Herrn Prof. H e i d e n h a i n mir zugewiesene Auigabe.

Es ist leicht ersichtlich, dass eine Hauptfrage ftir mich war: Enth~lt der Kropf DrUsen oder nicht? Von vornherein war es nicht unwahrscheinlich, dass ein Organ, welches, wie tier Tauben- kropf, nach den tibereinstimmenden Befunden aller Autoren dutch zeit- weilige Ver:,tnderungen eine functionelle Selbstiindigkeit gegentiber seiner anatomischen Nachbarschaft bewies, -- dass dieses Organ auch ftir gewtihnlich eine besondere Verrichtung habe und mehr sei, als eine blosse Haltestelle auf dem Beffirderungswege der Nahrungsmittel. Wenn man ausserdem in Betracht zog, dass bei dem Frosch in der SpeiserShre pepsinabsondernde Drtisen gefunden sind, so lag der Schluss nahe, dass auch der Kropf der Taube verm~ge der in ihm etwa enthaltenen drtisigen Elemente dazu bestimmt sei, die Verdauung der aufgenommenen Nahrung einzu- leiten und dem Magen gewissermaassen vorzuarbeiten. Ich untcr- suchte also yon Aufang an auf Drtisen, und in der Vermuthung, dass dieselbcn, wenn tiberhaupt vorhanden, in dem Hauptbezirk des Kropfes, in den Seitentheilen sitzen w[irden, nahm ich diese zum Material meiner crsten Priiparate. Allein keine einzige

Archly f. mikrosk. Aaatomie, lid. 34. 16

238 Max T e i c h m a n n :

Drlise land ich, iiberall nur dickes geschichtetes Pflasterepithel. In den Seitentheilen konnte demnach keine Einwirkung auf die Speisen stattfinden, die sieh aueh nut entfernt mit derjenigen ehemiseh wirkender DrUsen vergleichen liess. Von der frisehen Sehleimhaut liess sieh allerdings mit dem Sealpell etwas sehleimige weissliehe FlUssigkeit abkratzen; diese abet enthielt, wie sehon Hasse gefunden, nut abgestossene platte Zellen mit feink~rnigem Protoplasma and gut f'arbbarem Kerne. Dagegen waren viele dutch Farbung leieht siehtbar zu maehende Baeterienhaufen zu beobaehten, die ieh ausnahmslos bei Mien untersaehten Thieren wiedergefunden habe. DrUsen fand ich in den Seitentheilen des Kropfes niemals; abet ein anderer besehrankter Bezirk desselben zeigte sie stets. Um sie sehnell zu finden, empfiehlt sieh folgende l:'r•parationsweise:

bTaehdem man den Kropf and die angrenzenden Theile der Speiser~hre freigelegt hat, unterbindet man die Speiser~hre unten am Drtisenmagen and lasst yon oben her Alkohol in die Speise- rShre and den Kropf einfliessen, unbekttmmert um die Ftillung des Kropfes mit Nahrang. Wenn die Gewebe sieh dadurch vollkommen ausgedehnt haben and kein hlkohol mehr aufgenommen wird, unterbindet man aueh oben und bringt das Ganze in ein Gef'~ss mit klkohol zu vorlaufiger Hartung. So bieten sieh die Theile in ihren natiirliehen Verhaltnissen dar, nut bei v~.lliger Ent- faltung der H~hlen. Einem solehen Pr@arate entnahm ieh, um tiber die engere Begrenzung der drUsenhaltigen Stelle ins Klare zu kommen, StUckehen aus versehiedenen Gegenden zur Untersuehung, aber immer nur aus der Wandung des eigentliehen Kropfes. Auf diese Weise stellte es sieh dann heraus, dass nut in der Gegend, wo der Kropf allmahlieh in den unteren Theil der Speiser~hre tibergeht, Drtisen vorhanden sind. Ieh sah dann an dieser Stelle dutch die dtinnh~utigen Wandungen Streifen hindurehschimmern, die sieh nach ErSffnung des Kropfes als consistente Leisten offenbarten. Diese waren, 6--8 an tier Zahl, um den Ausgang des Kropfes gruppirt and reiehten noeh eine Streeke weit in den Oesophagus hinab. Sieher abet lag ihr oberer Theil, wie ieh aueh sparer immer gefunden habe, in einer Ausdehnung yon.oft mehr als 1 am noel im Kropfe. Ich vermuthete, dass die Drtisen in diesen Leisten eoneentrirt seien, and land diese Vermuthung dutch das mikroskopisehe Pr~parat bestatigt: die Streeke zwischen zwei

Der Kropf der-Taube. 239

Leisten war vollkommen drilsenfrei. Die Leisten, wie auch die in ihnen enthaltenen Drtisen erw~thnt aueh sehon ~Iasse, nur sehildert er sic als eine Eigenthtimliehkeit des unteren Oesophagus- absehnittes, die mit dem Kropfe nichts zu thun babe. Ja, sehon in dem alten Werke yon N e e r g a a r d aus dem Jahre 1806 finde ich eine Abbildung, die es wahrseheinlieh maeht, dass der Autor die Leisten wenigstens gesehen hat, wenn er sie aueh nicht besehreibt. Von den Falten des Kropfes und der Speiser~hre unter- seheiden sich dieselben auf den ersten Bliek dadurch, dass sie beim Ausdehnen des Gewebes nieht verstreiehen. In ihrer L:angen- ausdehnung und aueh in der Dieke bestehen individuelle Ver- sehiedenheiten, zumal das untere Stack der Leisten ganz allmiihlich sieh verjtingend in die Wandung" des Oesophagus tibergeht; am Kropfende dagegen hiiren sie ziemlich unvermittelt auf. Diese Leisten beherbergen also die Drtisen. Die Grundlage ihres Baues bildet eine in der Mitte verlaufende Bindegewebsleiste, welehe mit der bindegewebigen Halle des Kropfes resp. der Speiser(ihre zu- sammenhiingt und naeh alien Seiten verzweigte Auslaufer entsendet. So entsteht ein vielkammeriges Bindegewebsgertist, in dessen Ltieken die DrUsen liegen. Am besten wird dieses GerUst auf Sehiefi~ehnitten dureh die Leisten siehtbar. In dem Bindegewebe verlaufen zahlreiche Gei~asse. Die Oberflaehe der Leisten wird yon dem gew~hnliehen, allbedeekenden gesehiehteten Pilaster- epithel tiberzogen, dieses erscheint aber bier etwas weniger miiehtig, als sonst in Kropf und Speiser~hre, es ist dutch das Vorspringen der Leisten gleiehsam in die Breite gezogen.

Was nun die in den Leisten enthaltenen Drtisen betrifft, so geh(iren sie zur Klasse der zusammengesetzt-sehlauehf~rmigen. Sie sind yon einer bindegewebig'en Halle umsehlossen, welehe yon dem BindegewebsgerUst tier Leisten abgegeben wird und ihrerseits in das Lumen der DrUsen ~hltenartige, oft vereinzelte Vorsprtinge entsendet. Auf diese Weise wird hier die secernirende Oberfiiiehe vergrSssert, gleichwie in der Lunge dureh die Alveolarsepta die respirirende Fliiche. Auf diesen Vorsprtingen sitzt das Epithel, ein einsehichtiges hochcylindrisehes. Die einzelnen Zellen sind, im Profil betrachtet, reiehlich dreimal so hoch, wie breit. Ihre L~ings- aehse steht meistens nicht, genau seukreeht auf der Bindegewebs- falte, sondern etwas geneigt nach dem Ausftihrungsgang'e hin. Durch passende FSrbemethodenl z. B. mit Hamatoxylin und Kali

240 Max Teichmann:

chromieum, lassen sich die Zellgrenzen sehr deutlieh machen, nur das obere, dem Lumen zugewandte Ende der Zellen erseheint aueh dann zuweilen nicht deutlieh abgegrenzt. Der Kern sitzt vor- wiegend an der basalen Wand, nur selten ist er etwas hiiher ge- rtickt; er erscheint dunkel geFarbt, aber nicht homogen. Den Zell- leib stellt eine helle, fast homogene Masse dar, eine nur feine K(irnelung und Spuren eines Protoplasmanetzes sind zu sehen. Auch das Lumen der Drtise ist meistens yon dieser feink~rnigen, schwaeh f~rbbaren Masse erftillt. In dickeren Schnitteu kann es aussehen, als seien die Septa mit einem zwei-oder gar dreisehich- tigen Epithel besetzt. Es sind dann zwei oder drei benaehbarte theilweise sich deekendr Epithelreihen sichtbar. Ferner sieht man hiiufig das Lumen eines Drtisenschlauches scheinbar eiftillt mit po- lygonalen oft kernhaltigen Zellen, die zwischen den gegentiber- stehenden Epithelreihen gleichsam eingekeilt erseheinen. Es sind dies die optischen Quersehnitte einiger yon oben her gesehenen Cylin- derzellen, nnd wohl kaum der Ausdruck einer starken Zellvermeh- rung. Wenigstens babe ieh yon Kerntheilungsfiguren, wie man sie z. B. in den L i ebe rk t i hn ' s ehen Drtisen des Darmes so h~ufig trifft, hier nie etwas gesehen. Der Ausftihrungsganff der DrUsen erscheint nieht eben lang, wenn er nicht schief veto Schnitt ge- troffen wird; er entbehrt, wie Hass r sehon anffiebt, einer festen Abffrenzunff gegen die Naehbarschaft, ist vielmehr ffleichsam ein- gegraben in das umgebende Epithel. Seine Auskleidung wird yon einer Fortsetzung des oberfliiehlichen gesehiehteten Pfiasterepithels gebildet, doeh dieses maeht dann nicht nnvermittelt dem cylin- drischen Sekretionsepithel Platz, sondern zwischen beide Epithel- formen sind allm~hlich hiiher werdende, mehr kubisehe Zellen ein- geschaltet. Diese sieht man mit ihren grossen bliisehenf~irmigen Kernen am besten auf Fliichenschnitten, welehe die Ausftihrungs- gitnge quer trefien.

Meine Untersuehungen habe ich, wie bereits erwiihnt, meist an Tauben gemaeht; indessen habe ich auch in der SpeiserShre der Kriihe und im Kropf des Huhnes dieselben Drtisenibrmen ffefunden, wie bei der Taube.

Was die Topographie der DrUsen bei der Taube betrifft, so sind sie oberhalb der Leisten nirgends zu finden, ebenso fehlen sie zwisehen den Leisten. We abel" diese enden, im unteren Theile der Speiser~ihre, hiiren damit die Driisen nicht auf, sondern sie

Der Kropf der Taube. 241

sind jetzt gleiehm~tssig in der Wandung der Speiseri~hre verstreut; die BevSlkerungsdiehtigkeit an Drtisen ist aber hier welt geringer, als im Bereich der Leisten; auch seheinen hier die Drtisen gleiehsam in der Entwicklung zurtiekgeblieben, sie bestehen aus nur 2--3 Schlauchen. Jedenfalls aber sind sie vorhanden und harren bis ans Ende des Oesophagus aus. An sie sehliessen sieh unmittelbar die Drtisen des Drtisenmagens an, wie aueh das gesehiehtete PflasterepitheI der Speisertihre ganz unvermittelt dem eini~chen Cylinderepithel des Drtisenmagens weicht. Der Uebergang der SpeiserShre in den Drtisenmagen finder nicht in einer Ebene statt, die Grenzlinie zwisehen beiden ist zickzaekfSrmig gestaltet. So kann es vorkommen, dass man auf einem Sehnitt aus dieser Re- gion zwei ganz versehiedene Driisen- und Epithelformen dicht nebeneinander sieht. Und auch das Cylinderepithel des Drtisen- magens hat wieder ein ganz anderes Aussehen, wie die Cylinder- zellen der Oesophagusdrtisen: W~thrend bei diesen das Protoplasma feink~rnig und hell ist, der kleine Kern platt an der basalen Wand gelagert, haben die Epithelzellen des Drtisenmagens ein griiber ge- kSrntes Protoplasma und einen grossen bl~isehenf'6rmigen Kern mit deutlichen KernkSrperehen ungef'ahr in der Mitte der Zellen. Solehe Schnitte bieten also in der That abweehselungsreiehe Bilder, sic kSnnen aber aueh zu der Annahme verleiten, dass die Drtisen aus Kropf und Oesophagus auch im Drtisenmagen umsehriebene Stellen einnehmen, und dies ist, bei der Taube wenigstens, bestimmt nieht der Fall.

Obiges sind kurz beschrieben die anatomisch-histologisehen Verh:,tltnisse, welche ich unter gewShulichen Umst:,tnden beobachtet babe. In der Annahme, dass die Drtisen ebenso, wie der gauze Kropf uud Oesophagus, yore Vagus innervirt wtirden, untersuehte ich die Folg'en einer Vagusreizung. Abet, wie mit blossem Auge keine Secretion erkennbar war, so bot auch das mikroskopisehe Bild der Drtisen niehts Bemerkenswerthes. Ebensowenig lassen sich tiber Ver~tnderungen der Drtisenzellen dureh Hunger bestimmte Angaben maehen.

Bei der Untersuehung tiber die Bedeutung der Drtisen bin ich zu folgenden Ergebnissen gelangt: Die frischen Drtisenzellen werden dureh Zusatz yon Essigs~tare und verdtinnter Salpeter-

242 M a x T e i c h m a n a :

saure getrtibt, wahrend starke Salpctersiiure keinen Niederschlag bervorruft: Die Zellen enthalten also Mucin. Die Absonderung scheint aber sebr geringgradig zu sein, denn nach Pilocarpinbe- handlung des Vcrsnchsthieres zeigeu sioh an den Drtisen kcine deutlichen Zeichen starkerAbsonderunff. Es wird hiernaeh in den Drtisen ein schleimhaltiges Secret gebildet, welches die aufgenom- mene Nahrung schltipfrig macht und oberfliichlieh erweicht. In der That sind z. B. die Erbsen, welche im Kropfe zu unterst liegend gefunden werden, etwas gequollen.

Ehe sich dieses Resultat herausstellte, hatte ich angenommen, dass die Drtisen vielleicht tin pepsinahnliches Ferment bildeten, and diese MSglichkeit wurde dutch die Thatsache der Schleimab- son@rung nicht ausgeschlossen. Andererseits lagen manche Griinde ftir racine Annahme vor: Der Drtisenmagen, die eigentliche St~tte der Verdauung, enthiilt, bei der Taube wenigstens, nur e ine Art yon Drtisenzellen, und zwar sind diese den Belegzellen des Sauge- thiermagens sehr i~hnlich. Bei der Kri~he hingegen, einem kropf- losen Vogel, enth~lt der Drtisenmagen auch Gruppen solcher Drtisen, wie sie im Taubenkropf vorkommen. Es kSnnte also der Kropf das Ferment, der Drtisenmagen die S~ture bilden, wie ja aueh bei dem Frosch die Oesophagusdrtisen bei weitem mehr Pepsin liefern, als der Magen selbst.

Um in dieser Beziehung Klarheit zn crlangen, wurde eine Anzahl versehiedener Versuche gemacht. Zuniichst warden die Driisenleisten mit 0,2 ~ Salzsi~are 24 Stunden hindureh extrahirt. Das Extract verdaute eine Fihrinflocke in ca. 2 Stundenl). In der mit reiner Salzsaure yon derselben Concentration angestellten Controlprobe blieb das Fibrin ungeli~st. Nach beendeter Verdau- nag liess sich Propeptonreaetion erzielen, nachdem das vorhandene Syntonin durch Ncutralisation der Fltissigkeit ausgefiillt worden. Dieser Verdauungsversuch wnrde im Verlaufe der Untersucbung noch oftmals wiederholt, stets mit demselben Ergebniss.

.Nun konnte aber gegentiber der unstreitigen Anwesenheit yon Pepsin im Salzs~iureextract der Einwand erhoben werden, dass das gefundene Pepsin aus dem Driisenmagen stamme, dass es durch

1) Auf 1 Gramm Substanz wurden 10 ccm Salzsii.ure genommen~ yon

dem fil tr ir ten Ext rac t 1 c c m m i t 5 ccm Salzsiiure versetzt und zur Verdau-

ung angestellt.


Brechbewegung, die bei den Taaben sehr leicht cntsteht, in den Kropf gelaagt und hicr an den Leisten oberfl~ichlich haftend beim Extrahiren in die Salzsiture tibergegangen sei. Um diese Deutunff zu prfii'en, warden verschiedcne neue Versuchsanordnunffen ge- troffen.

Wenn das Pepsin aus dem Magen heraufkam, so musste es nicht bloss an den DrUsenleisten, sondern aueh zwischen und tiber densclben im Kropfc haftcn. Es warden daher Sttieke der Kropf- schlcimhaat aus dcr Umgebung der Leisten extrahirt; das Extract verdaute, schwiicher allerdings als das tier Leisten. ttieraus liess sich also nichts Bestimmtes folgern.

Besser begegnet, meines Eraehtens, dem oben erw~ihnten Einwande folg'ender Versuch: Naehdem die Sttickehen der Drtisen- leisten 24 Stunden lung mit 0,2% Salzs~ure extrahirt sind, werden sic nochmals, and zwar 48 Stunden lung, in derselben Weise extrahirt. Auch dieses zweite Extract fund ieh noeh verdauungs- kriiftig. Wenn also auch das zweite Extract verdaut, so gewinnt es an Wahrscheinliehkeit, dass das Pepsin den Drtisenleisten ent- stammt. Einen sicheren Beweis liefert freilieh aueh dieser Ver- such nicht, wenn man bedeakt, wie geringe Mengen des Fermentes gcntigen, um eine kleine Fibrinflocke zu verdanen.

Zur Verffleiehunff der Pepsinmengen wurde ferner aueh die Schleimhaut des Drtisenmagens mit 0,2 % Salzs~ure extrahirt. Das Extract verdaute sehneller, als dasjenige der Driisenleisten.

Eine weitere Versuchsanordaung zu dem Zweeke, den erw~ihnten Einwand zu prtifen, war folffende: Der Versuehstaube, deren Kropf durch ttungern entleert war, wurde die Speiseriihre mtiff- lichst tief unterhalb des Kropfes unterbunden, wobei ein Theil der Drtisenleisten tiber, der andere unter der Liffatur blieb. So sollte ein Absehluss des Kropfes gegen den Drtisenmagen erzielt werden. Die Thiere vertragen die Operation, wenn sic mit Vorsicht and unter antiseptischen Cautelen unternommen wird, so gut, dass sic sehon unmittelbar nach derselben sieh begieriff naeh ~ahrung zeigen. Die erste in dieser Weise operirte Taube bekam kein Fatter, wohl aber Wasser. :Nach 24 Stunden wurde sic getSdtct, undes fanden sich im Kropfe 10r trtiber gelblicher FlUssigkeit ; 1ecru derselben mit 5 ccm 0,2% Salzsiiure versetzt, ver- dante sehr raseh. Es warden dann die Driisen oberhalb, die Driisen anterhalb der Ligatar and der Drtisenmagen zu gleiehen Gewichtsmen-

244 Max Teichmann:

gen mitgleiehen Mengen Salzs~ture gesondert extrahirt. Am schnellsten verdaute der Drtisenmagen, dann folgten die Drtisen unterhalb, und zuletzt diejenigen oberhalb der Ligatur. Aueh ftir dieses Ergebniss liisst sieh unschwer eine Erklarung finden unter der Annahme, dass die DrUsenleisten Pepsin liefern: Der Driisenmagen stand ja trotz der Unterbindung immer noch mit einem Theile der Drtisen- leisten in oftener Verbindung, die Drtisen oberhalb der Ligatur dagegen hatten bereits einen Theil ihres Pepsinvorrathes an das im Kropfe befindliehe Wasser abgegeben und dieses zu einer, wie wir gesehen haben, kr~tftig verdauenden Fltissigkeit gemacht. Kein Wunder also, dass ihr Extract an Energie der Verdauung hinter den anderen zurttckblieb. So wenigstens konnte das Resultat aufgefasst werden, wenn man yon der Annahme einer wirklichen Absonderung yon Pepsin ausging. Eine andere Taube wurde in der gleichen Weise operirt, bekam aber nieht zu trinken, sondern zu fressen, l~aeh 24 Stunden war der Kropf enorm roll yon Erbsen, welehe an ihrer Oberfiache leicht angefeuehtet und erweieht erschienen. Die Kropfsehleimhaut selber war sehr troeken. Die Vergleichung der drei Extraete hatte dasselbe Ergebniss, wie oben. In diesem Falle waren aber die Drtisen oberhalb der Ligatur dutch die gewaltige Inhaltsmenge des Kropfes so gesch~idigt (wie das mikroskopisehe Bild zeigte), dass man sich nicht wundern konnte, wenn ihr Extract nicht sehr verdauungskr~ftig war.

Da auf dem besehriebenen Wege kein sieheres Ergebniss zu erzielen war, wurde folgender Versuch angestellt: Ether Taube, deren Kropf dureh Hungern entleert war, wurde ein am Faden befestigtes Schwammsttickchen in den Drtisenmagen gebracht, hierauf der Oesophagus unterbunden, und auch in den Kropf mehrere Schwammsttickehen eingefiihrt. Nach 24: Stunden fand sich im DrUsenmagen und dem Speiser~ihrenabschnitt unter der Ligatur aber Fltissigkeit, welche durch Gallenbeimisehung eine grtinliche Farbe hatte. Sie war tibrjgens aueh frtiher immer im ntiehternen Drtisenmagen gefunden worden und reagirte stark sauer. Die Schwammsttieke~ welche im Kropfe gelegen hatten, enthielten Fltissigkeit yon alkaliseher Reaction, wahrend die Kropfschleim- haut ~ber der Ligatur neutral reagirte, auch auf und zwischen den Leisten. Das Extract der Sehw:,tmmchen aus dem Kropfe zeigte nach 13/4 Stunden deutliche aber schwache Verdauung.

Es ist klar, dass diese Resultate auch in ihrer Gesammtheit


keinen votlstiindig sieheren Schluss tiber die Herkunft des Pepsins gestattcn, abet doeh seine Abstammung aus den Kropfdriisen sehr wen ig wahrscheinlieh erscheinen lassen.

Auf einen weiteren Punkt musste sich noch die Untersuchung crstreckeu: In den meisten Fiillen wurde die Reaction der Kropfschleimhaut stark sauer gefunden; es fragte sich nun, woher die Sfure stamme, ob sie im Kropfe selber entstehe oder sccernirt werde, odor ob sic aus dem Magen heraufkomme. Die mikros- kopischen Bcobachtungen hatteu crgeben, dass die frische Kropf- schleimhaut immcr eine grosse Zahl yon Bacterien beherberge. Die saure Reaction derselben konnte also leicht sauren Giihrungs- processen ihren Ursprung verdanken. Mit Rtieksicht darauf wurdc nun folgender Versuch, gemacht: Einer ntichternen Taube wurde die Speiser(ihre unterbunden und hierauf der Kropf mit destillirtem Wasser ausgesptilt, his das Sptilwasser neutral reagirte. Hierauf wurden in den Kropf Fibriust~ickchen eingebracht, in der Absicht, etwaige saure Gfhrungsprocesse zu verhtiten, wie sic dutch die gewShnliche, an Kohlenhydraten reiche Nahrung der Tauben so leicht hervorgerufen werden. ~ach 24 Stunden war denn auch die Reaction der Kropfsehleimhaut neutral, ein Beweis daftir, dass an Ort und Stelle keine S~ure secernirt werde, dass vielmehr die saure Reaction, abgesehen yon der aus dem Magen heraufgebrachten Salzs~iure, lediglich den ftir gewi~hnlich im Kropfe sich abspielenden G~thrungsvorgi~ngen ihren Ursprung verdanke. Untersttitzt wird dieser Beweis noch dadurch, dass es mir gelang, in einem Wasserinfus der im Kropfe enthaltenen Erbsen deutlich Milchsiiure nachzuweisen (durch die bekannte Eisenchloridprobe). Uebrigens sind die G~hrungsvorg:~tnge nicht die einzige Quelle der S~ure im Kropfe, sondern nach Behand- lung der Taube mit Pilocarpin l:,tsst sich im Kropfe auch freie Salzsfure nachweisen, die also jedcnfalls aus dem Drtisenmagen heraufgekommen ist.

Bei Gelegenheit der Untersuchungen fiber die Sfure suchte ich auch eine Angabe yon T i e d e m a n u und G m e l i n auf ihre Riehtigkeit zu prtifen, dass nitmlich Milch, in den Kropf eingebracht, gerinue. Ich fund, dass bei Hintauhaltung der sauren G:,thrungsproeesse keine Gerinnung erfolgt; diese beruht also wohl auf der Wirkung der Gfhrungsmilchsfure.

Die Befunde tiber die Physiologic des Taubenkropfes lassen

246 Max T e i e h m a n n :

sich also in Folffendcm zusammenfassen: Der Kropf nimmt die Nahranff fur liingere Zcit auf and bereitet sie ftir die Magcnver- dauunff vor, indcm die yon den Drtisen abgesonderte schleimige Fltissigkeit in Verbindunff mit der durch Gahrungsvorg:,ing'e cr- zeugten Siiure die Kiirner erweicht und zum Quellen bringt. Da sich fcrner unter g'ew(ihnlichen Umsti~nden auch Pepsin und Salz o s~ture in geringer Menffe in1 Kropfe finder, welche wahrscheinlieh nur aus dem )Iaffea stammcn, so sind die Bedingung'cn auch fur den Beginn der Vcrdauung g'egeben. Der Hauptsaehe nach aber finder diese sieher erst im Magcn statt.

Ein bcsondcrcs und merkwtirdiges Interesse bietet tier Kropf der Taubc des Wciteren insofern, als cr bekanntlich zeitweiso physiologischc Veriinderungen seines Baues und seiner Function erleidet, die in der Naturgeschichte der V(igel ihres gleichen nieht findcn. Die Angaben, welche ich tiber diese Erscheinung maehen kann, deeken sich im allgemeinen mit denen iilterer Beobaehter besonders H a s s e 's . Wean man eine Bruttaube, gleichviel ob M~innchen oder Weibchen, 2--3 Tage vet dem Auskriechen der Jungen tSdtet, so finder man die Wandungen der Kropfseitentheile vcrdickt und durch Anwesenheit zahlreicher und welter Blutgefiisse gleiehmiissig lebhaft geriJthet. Nach Er~iffnung des Kropfes sieht man die Seitentaschcu desselben frei yon Nahrung, dagegen erftillt yon einer gelblichen, leieht angefeuchtetcn krtimeligen Masse, welche einen unangenehmen, stechcnden Gerueh besitzt, wie nach ranziger Butter. Unter dcm Mikroskop stellcn sich diese Massen als stark verfettete Plattenepithelzellen dar. Die Wandungen des Kropfcs zeigen, mikroskopisch untersueht, eine Dickenzunahme in allen Sehichten, besonders abet im Epithel. Dabei erseheinen die obersten Epithelsehichten stark verfettet und in Abl(isung begriffea, der Kern ist aueh in den am st:,trkstcn verfctteten Zellen noch vollkommen erhaltcn, die cinzelncn FetttrSpfchea in den obersten Zcllreihen zu grSssereu ]~Iassen verschmolzen. Je welter nach der Tiefe zu, werden die FetttrSpfchen in den Zellen immer kleiner, sie versehmelzen noch nieht und fitrben sich durch Osmiums~iure schwach grUnlichschwarz. Gefftssschlingen gehen, wie schon Has s e besehreibt, bis an die oberfl~ichlichsten Zelllageu bin, frei im Epi-


thel liegend. Alle diess Angaben beziehen sich nur auf die Ver- h:,tltnisse in den Seitentaschen; tiber den Drtisenleisten im nnteren Theile des Kropfes zeigt das Epithel keine Abweichungen vom gewiihnlichen Zustande. Es ist hiernach klar, (lass in den Seitsn- taschen eine lebhafte Epithelwucherang stattfindet, bei weleher in dem Maasse, als (lie neugebildeten Zellen yon dem Sehleimhaut- substrat nach tler freien Flhche vorriicken, das Protoplasma mehr und mchr Fctt bildet.

Untcr wslcheu EinfiUssen die bssehricbenen Ver:,tnderungen zu Stands kommen, litsst sich ebenso schwer ermitteln, wie bei den Ver:,tnderuugen in den Milchdrtisen der S~tugethiere; das aber ist klar, dass sic sich den Vorg~tngen bsi der Milchseeretion der S,tugcr nicht vsrgleichen lassen. Sis sind yon diesen einerseits ebenso sehr verschieden, wie yon den Erscheinungen der Talg- secretion andererseits. W:,thrend bei der Milchsecretion nicht die Zellen im Ganzen abgestosscn wcrden, sondern nur ihr oberer Theil der fettigen Metamorphose anhsimfi~llt unter gleiehzeitiger charak- teristischer Destruction der Zellkerne; wahrend in den Ta]gdrtisen der ganzs Zellinhalt fettig entartet wi~hrend der Kern atrophirt, bleibt hier die Form dsr abgestossenen Zellen unverii~ndert, dsr Kern in allen seinsn Thsilen erhalten. Und gar das Secret des Kropfes selbst l~isst sich mit der Milch in keiner Weiss vergleichen, fehlen doch in ihm die specifisehen Bestandtheile der Milch, das Case'/n und der Milchzueker; ist doch das Secret des Kropfes im Gegensatz zu der fitissigen Milch eine feste Masse. Es widersprieht also den thats~ichlichea Verhitltnissen, yon einer ,Kropfmileh" zu redsn, wenn auch der Zweck der Miichsecretion dureh die be- sprochensn Vorg~nge im Taubenkropf, wenigstens zum Theil, er- reieht wird.

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Der Kropf der Taube