DIE EPIDERMIS DES STICHLINGS. Von

FRIEDRICH BOCK (Berlin-Dahlem).

Mit 9 Textabbildungen. (Eingegangen am 18. August 1929.)

Gelegentlich anderer Untersuchungen an Stichlingen (Gasterosteus aculeatus var. leiurus Cur.) bemerkte ich in der Epidermis dieser Fische, besonders bei jungen Tieren Eigentfimlichkeiten, die bisher noch kein Gegenstfick haben, und es infolge ihrer Eigenart verdienen, hier kurz festgehalten zu werden.

Was vonder Epidermis der Teleosteer bekannt ist, findet sich fiber- sichtlich bei RAUTHER (1927) zusammengestellt. Hier und bei RAVTHER (1925) wird auch speziell der Stichling, allerdings nur mit wenigen Wor- ten beriieksichtigt. Dieser Autor bemerkt, ,,dab bei Gasterosteus aculea- tus die Mehrzahl der Deckzelten mit einem kleinen spitzen oder stumpfen Kegel vorragt, der anscheinend eine Cuticularkappe trggt". MSt dieser Notiz und einer anderen bei S. KA~N (1927) sind die Angaben fiber die Stichlingsepidermis erschSpft.

Das Epithel des erwaehsenen Tieres (Abb. 1) bietet in der Tat nichts Besonderes. Distal yon der Grenzlamelle (Gr.) befinden sieh die Deck- zellen, die je nach der KSrpcrregion eine verschieden grolte Anzahl yon Schichten bilden. Auf der Dorsalseite des Kopfes (Abb. 1) sind kS deren etwa neun, auf der Ventralseite, am Rumpf und Schwanz sind es weniger. Ihre Zahl geht auf vier herunter. In den zu aul3erst gelegenen Zellen warden die Kerne flaeher, sie farben sich dunkler und erinnern sehr an pyknotische Zustande. Dieses ist besonders dann der Fall, wenn die Epidermis sehr m~ehtig ist. Bei jungen Tieren ist die Zahl der Zell- schiehten geringer; bei ein Jahr alten Stichlingen lassen sieh auf der Dorsalseite des Kopfes etwa ffinf Schichten feststellen, an anderen K6rperstellen entsprechend weniger. Zwischen den Deckzellen liegen vereinzelt oder zu Grup:pen zusammengelagert LymphzeUen (L.).

Von den Drfisenzellen fehlen die Kolbenzellen; nur Schleimzellen sind ausgebildet. In Abb. 1 sieht man eine typische Entwicklungsreihe dieser Schleimzellen (SD.). Abb. 2 zeigt eine fast bis zur Peripherie vor- gedrungene Schleimzelle. Auffallend sind die benachbarten, ebenfalls peripheren Zellen. Diese sind so gelagert, dab sie den Schleimdriisen

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nach auBen gewissermallen als SchlieBzellen aufliegen. Die Schleimzellen linden sich fiberall in der Epidermis ziemlich spi~rlich verstreut. Dichter stehen sie jedoch auf der Ventralseite yon gumpf und Sehwanz. An diescn

Abb. 1. Sehnitt durch die Epidermis eines alt.en Stiehlings. Region: Kopf, dorsal. G r . = Grenzlameiie, L. = Lymphzellen ; S D . = Sehleimdrtisen. Vergr. 1200 X ; auf 4/a verkl.

Stellen sieht man auch die von I~AUTHER und KA~:~ beobachteten spitzen oder stumpfen Kegel. In andcren Regionen dagegen fehlen diese Gebilde beim erwachsenen Stichling ganz. Anders bei jungen Tieren. Bei etwa ein Jahr alten Stichlingen sieht man solche Kegel fast iiberall (Abb. 3).

Die Angabc yon S. KAN~ (1927), dab beim Stichling alle oberfl~ch- lichen Ze]len klcine Spitzcn habcn,

A b b . 2." Schleimzelle, kurz vor der Entleerung. K . = Kernrest der Sehleimzelle. Vergr. 2400X;

auf 4/s verkl.

Abb. 3. Xul~ere ZeIl~ehichten der Epidermis eines I Jahr alten Stichlings im Schnitt. Re- gion: Kopf, dorsal. Vergr. 2400X; auf 4/5

verkl.

ist nut so zu erkl~ren, daft ausschlieBlich jugendliehe Tiere untersueht worden sind. ])as geht auch daraus hcrvor, dab nach KA~N das Epithel aus nur drci Reihen von ZeUcn bestehen so]l, was jedoch nut ffir h6ch- stens etwa 3/~ Jahre Mte Tiere Giiltigkeit hat. Die Kegel sind meist ziemlich stumpf. Untersucht mail noch jiingere Stadien, so wird einem die Entstehung dieser Gebilde klar.

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Die Haut ganz junger, etwa 1 Tag alter Stichlinge, die man zum Fixieren aus dem Nest heraus~ehmen muB, ist aus einer, h6chstgns zwei erkennbaren Zellagen aufgebaut (Abb. 4). Peripher liegt eine Sehicht

Abb. 4. Sehni t t dutch die Epidermis eines 5,5 m m langen Jungflsches. SD. = geftlllte 8chleimdrllsen; sd.---Reste entleerter Schleimdrilsen. Vergr . 1200 X; auf ~/5 verkL

yon beinahe lfiekenlos aneinander sehlieBenden Sehleimzellen (SD.), die weitaus den grSBten Anteil der Epidermis fiberhaupt ausmaehen. In diesen Zellen ist. das Plasma bis auf eine geringe basalgelegene Plasma-

Abb. 5. Schnit t durch die Epidermis eines 8,7 m m langen Jungflsches. Gr . = Grenzlamelle. P i . ---- P igmen t (Melanophoren). Vergr. 1200 X ; auf ~/5 verkl .

masse reduziert, in der auch der etwa siehelf6rmig gestaltete, stark pyknotisehe Kern gelagert ist. Die Zellen sind nut wenig kleiner als die Schleimzellen erwaehsener Tiere und gleiehen denen auch sonst in voll-

Abb. 6. 2[hnlich wie Abb. 5 ; jedoch etwas alteres Tier.

kommener Weise. Mit Muzikarmin erhglt man eine Rotfgrbung des In- halts, so dab diese Zellen sicher als Schleimzellen anzusehen sind. Sic sind nach auBen nur dureh eine ganz diinne hIembrane abgeschlossen.

Ein groBer Toil der Schleimzellen (sd.) hat jedoch schon seinen Inhalt abgegeben, dadureh dab sieh die Zellen nach auBen ge6ffnet haben. Nur die seitliehen Grenzw~nde der Driisenzellen bleiben erhalten und ragen weir naeh auBen herv0r. Man hat den Eindruck, dab infolge eines schnel- len Lgngenwachstums der jungen Fisehe die Driisenzellen zum Toil

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mechanisch aufgerissen werden, da die stehen gebliebenen W~nde oft bizarre Formen annehmen, wie aus den Abb. 5 und 6 ersichtlich ist. Deutlich ist dieses besonders bei ein paar Tage/~lteren Tieren, bei denen - - wie in den Abb. 5 und 6 - - die Epidermis etwas m~chtiger geworden ist. Die merkwiirdigen Knickungen und Abbiegungen der stehengeblie- benen W~nde erkl~ren sich leicht, wenn man bedenkt, dab diese zun~chst zusammenh~ngen und fiir jede ehemalige Driisenzelle einen naeh aul]en offenen Becher bilden. Auf Flachschnitten (Abb. 7)" sieht man deutlich den fast lfickenlosen Zusammenhang der W~nde. l~it zunehmendem Wachstum wird der Zug, den die W~nde auszuhalten haben, gr6Ber, und einzelne dieser zerreiBen. Dadurch wird der Zug auf die benach- batten W/~nde einseitig. Diese werden nun aus ihrer urspriinglichen Lage herausgezerrt und abgebogen.

Die Lagerung der W/~nde wird weiterhin dadureh unregelm~Big, dab neue Driisenzel- len aus der Tiefe heraufriicken und sieh zwi- schen den ~lteren einschieben (Abb. 6).

Im Laufe der weiteren Entwicklung ge- winnt die Epidermis an M~chtigkeit. Die Reste der ~ltesten Schleimzellen bleiben jedoeh zu- n~ehst an der Peripherie erhalten. Diese sind

Abb. 7. Flachschni t t dutch die friihzeitig, sehon auf den in Abb. 5 und 6 wie- ~ulSerste Schicht der Epidermis

dergegebenen Stadien, durch ein etwas st~rke- eines 8,7 mm langen Jungttsches. Vergr. 1200 X ; auf ~/5 verkl.

res LichtbrechungsvermSgen ausgezeiehnet und heben sieh dadurch deutlich von dem iibrigen Gewebe ab (Abb. 5 und 6). 1~an kSnnte an eine Verhornung denken. Jedoch lieB sich eine solehe mikrochemiseh nieht naehweisen. Jedenfalls abet scheinen jene Reste reeht widerstandsfi~hig zu sein, so dab sie noch bei etwa ein Jahr alten Stichlingen anzutreffen sind, und zwar i n f o r m ]ener oben beschrie- benen, in Abb. 3 abgebildeten HScker. Diese sind zwar kleiner, vor allem niedriger als bei den jiingsten Fischen; abet es ist ohne weiteres ver- st~ndlich, dab die urspriinglieh weir vorragenden Zellreste sich in dieser Gr6Be auf die Dauer nicht halten kSnnen. Von der starker lichtbrechen- den Struktur ist jetzt kaum etwas zu sehen, wie denn iiberhaupt die Abnutzung weit vorgeschritten ist. Eine Abgrenzung der Zapfen gegen die unterliegenden Zellen ist nun /~uBerst schwierig, im Einzelfalle oft unmSglieh. Die Zapfen scheinen dann zu den unterliegenden Zellen selbst zu gehSren, nicht aber als gesonderte Elemente diesen aufzulie- gen. Nicht selten diirfte es wirklieh so sein. Die inzwischen vernichtete periphere Sehicht yon Schleimzellresten hat gewissermaBen als GuBform den darunterliegenden Zellen die Gestalt gegeben. Wie aus Abb. 5 er- sichtlieh ist, wird so die Entstehung dieser kleinenKegel leicht verst&nd- lieh. Geringe Reste der urspriinglich vorhandenen AuBensehieht geben

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den Eindruck einer Cutikularkappe. Reste der friiheren Driisenzell- sehicht bleiben also fiir ziemlich betr~ehtliehe Zeit als ~ul~erste Lage der Epidermis erhalten. Sie werden durch die sieh vermehrenden Zellagen immer weiter vorgeschoben. ~Da diese Zellreste dem Wachstum des Tieres naturgem~l~ nicht fo]gen kSnnen, wird die geschlossene Sehieht schliel~lich gesprengt. Sie bleibt so nur an einzelnen Stellen erhalten. An Stellen mit besonders starker u der Zellagen in der Epi- dermis (wie auf der Dorsalseite des Kopfes) versehwindet sie eher als an anderen Orten, wo die M~ehtigkeit der Epidermis auf nur wenige Zell- lagen beschr~nkt bleibt. (Bauehseite yon Rumpf und Schwanz.)

An diesen letzteren Stellen sind, wie eingangs bemerkt auch beim erwaehsenen Tier, Sehleimdriisen ziemlieh zahlreieh vorhanden, ferner sind bier die spitzen oder stumpfen Kegel zu finden. Es ist dureh-

aus naheliegend, auch hier ~fir die Bildung der Kegel wieder die Schleimdriisen verantwortlich zu maehen. Um ~berbleibsel der ersten Generation yon Sehleim- dr/isen kann es sich nicht mehr handeln, da die Zapfen jetzt we- sentlieh gr613er sind als bei einem etwa ein Jahr alten Stichling, was ja aueh ein Vergleieh yon Abb. 9 mit Abb. 3 ohne weiteres

Abb. 8. Schleimzellen yon der Bauchseite eines alten Stiehlings im Schnitt. Schleimzelle etwas lehrt. Die Entstehung derKegel reifer als ln Abb. 2. K. = R e s t des Kernes. Vergr. geh~ bei diesen ~lteren Tieren

2400 X ; auf 4/~ verkl. genau in tier gleichen Weise vor

sieh, wie bei den iungen, eben geschl/ipften Fisehen, und ist nach dem Gesagten und den Abb. 8 und 9 leicht zu verstehen. In Abb. 8 is~ eine reife Sehleimdriise dargestellt, die beginnt, sich naeh aul~en zu 5ffnen. Die die Sehleimdriise peripherw~rts abschlieBenden Zellen werden dabei nach auBen herausgedreht. Sparer naeh Entleerung des Inhaltes (Ab- bild. 9) pal3t sich der ,,Boden" der ehemaligen Sehleimdriise mehr oder weniger dem iibrigen Niveau an, die randliehen Zellen ragen jedoeh noch ziemlich weir hervor und bilden so vorstehende Kegel. Diese verflaehen sich im Laufe der Zeit, aber sind noeh l~nger deutlich zu erkennen. Die letzten Reste des Schleimzellenplasmas geben den Zellen wieder eine seheinbar kutikulare Bedeekung.

Irgendwelche 5kologische Bedeutung seheint dieser besonders bei jungen Stichlingen so eigen~fimliehen Ausbildung der Epidermis nicht zuzukommen. Es sind die Uberreste einer bei den jfingsten Stichlingen ]iiekenl0sen Schleimzellenschieht. Man kSnnte hSehstens an eine ver- mehrte Schutzwirkung denken, da ja dem Stiehllng Sehuppen fehlen

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und gerade die leiurus-Variet~t besonders wenig geschiitzt erscheint. Die Entstehung dieser Kegel zeig~ aber, dal3 sie mit den Kegeln der Flammenzellen der Sygnathiden wohl nicht verglichen werden kSnnen, trotzdem in morphologischer Hinsieh~ eine gewisse J~nlichkeit besteht. Jedenfalls finder sich bei jugendlichen Sygnathiden nichts, was auf eine solche Entstehung hinweisen wiirde.

Erstaunlich ist der Reichtum an Schleimdriisen bei jungen Stich- lingen. Er wird wiederum verst~ndlich durch das vSllige Fehlen der Schuppen. S~D~ISKA (1909) weist darauf hin, dab durchweg bei For- men mit naekter KSrperoberfl~che so ungemein groBe und zahlreiche Driisenzellen ausgebildet sind, dab durch sie fast das gesamte indiffe- rente Zellma*~erial verdr~ng~ wird. Eine so extreme Ausbildung dieses Zustandes wie beim jungen Stichling ist mir jedoch nirgends bekannt,

Abb. 9. Schleimzellen yon der Bauchseite eines alten Stichltngs nach der Ent leerung. Vergr. 2400 X ; auf 4/5 verkL

auch nieht bei anderen Jungfischen. Da der friseh gesehliipfte Stichling im Gegensatz zum erwachsenen Tier aul~erordentlich gering geschiitzt erscheint, - -es fehlen ihm auch die Stacheln --kSnnte man geneigt sein, der enormen Schleimabsonderung eine mechanische Schutzwirkung zuzu- schreiben. Vor allen Dingen diirfte dadureh die Haut vor Ansiedlung fremder Organismen bewahrt bleiben. Gegen r~uberisehe Angriffe yon grSl3eren Tieren her ist die Jungbrut des Stichlings vor allem durch die Brutpflege des M~nnchens gesichert, so dab in dieser Hinsicht die Schleimabsonderung wohl kaum yon Bedeutung ist. VieUeich~ abet hat diese au~ergewShnliche 8chleimprodukt~ion irgendeine Bedeutung bei dieser eigenartigen Brutpflege selbst. Jedoch liegen nach dieser Rich- tung bisher noeh keinerlei Beobaehtungen vor. Auch ist es mir dureh die J4_nderung meines Arbeitsgebietes zun~chst nicht mSglich, diese Fragen weiter zu verfolgen, so da~ sich diese Mitteilung auf die Wiedergabe der morphologischen Tafsachen beschrgnken mul~.

])as IVIanuskript wurde im wesentlichen im vorigen Jahr fertiggestellt. 26*

400 F. Bock: Die Epidermis des Stichlings,

Um aber die Befunde auch an lebenden Jungfischen zu kontrolheren, wurde die endgiiltige Fassung his jetzt verschoben. Die Beobachtung am lebenden Objekt war, in Anbetracht der oft bizarren Formen, die diese Schnittbilder lieferten, erforderlich. Sie brachte jedoch nur eine Best~tigung der am histologischen Pr~parat gewonnenen Ergebnisse.

Zitierte Literatur. Kann, Susanne: Die Histologie der Fisehhaut yon biologischen Gesichts-

punkten betraehtet. Z. Zellforschg 4, 482--514 (1927). - - Rauther, M~x: Die Sygnathiden des Golfes von Neapel. Fauna u. Flora des Golfes yon Neapel, 36a. Monogr. (1925). - - Eehte Fisehe. In: Bronn, Klassen und Ordnungen 6, Buch 2, Liefg 1 (1927). - - Studni~ka, F. K.: Vergleichende Untersuchungen tiber die Epidermis der Vertebraten. Anat. H. 39, 1--267 (1909).