Erbliche Unterschiede zwischen Schrittpferd und Laufpferd.

Von

Chi.. W’riedt.

Nit 15 Abbildungen.

Der 1 ’ nterschied zwischen den Schrjttpferdrassen einerseits und den Laufpferdrassen anderseits ist trotz aller Ubergangsformen auffallend groB. Die meisten, die ihr Sugenmerk auf diesen genetisclien Unterschied ge-

A1,h l . I [ < I 1 ill,^, l’<5tt<,tl,,.tlK.l, < l 1 1 ( ~ 1 T,$]W.

richtet liuben, bekennen sich wahrscheinlich zu meiner friiheren Meinung, da13 diescir auf einein grol3en Komplex von Vererbungsfaktoren beruht. Diese .Vermutung wird aiich von der groBen %ah1 der Chromosomen bei Pferden gestutzt, fur die P a i n t e r 30 Chromosomen in haploidem Zustand nachgewiesen hat.

:-I 9 0 W r i e d t :

In1 Winter 1823/34 hatte ich Gelegenheit, ca. 500 bretagnische Postier-Pferde zu sehen. Es war ein auffallender Unterschied zwischen den alteu und jungen Tieren ZII bemerken: Die alten Tiere waren elegante Pferde in verhaltnismallig grobem Halbblnttypus, die jungen Tiere dagegen waren in den meisten Fiillen von dem hretagnischen Schrittpferd nicht zu unterscheiden.

Ilie Postierrasse, wenn man sie so nennen darf, ist dadurch ge- bildet worden, daB mail bretagnische Schrittpferdstuten mit Hackney- hengsten kreuzte, diese Nachzucht gegenseitig paarte nod niit Hackney-

Allb. 2. 1.rpiii. L'. I!V?l). I ~ ~ L w I , ~ ~ TJ ~ I I S . Ch:iiiipioii:it i i i I.:III~~~,I.II~III l!~?:!.

hengsten ruckkreuzte. Diese Zuchtmethode wurde bis Zuni Jahre 1914 allgemein geiibt.

Als die Nachfrage nach den verhaltnismaBig leichten Postierpferden wegen der Aatomobilkonkurrenz aufhhrte, begann man gewohnlich mit Schrittpferden ruckzukreuxen, und das Resultat dieser Ruckkreuxung ist, da13 man Postierpferde erhal ten hat, deren Typ vollstandig der des Schritt- pferdes ist.

Diese Wahrnehmongen in Verbindung mit den Veranderungen in der Richtung des Schrittpferdes, die bei dem norwegischen gudbrands- dalischen Pferde und dem Oldenburger Pferd in den letzten 20 Jahren vor sich

Erbliche Untcrscliiede zwischen Schrittpferd und Laufpferd. :;!I1

gegangen sind, lieBen mich allmiihlich zweifeln, ob nieine friihere Auf- fassung, daB der Untcrschied zwischen dem Lnnfpferd und dem Schritt- pferd auf einer grogen Menge von Vererbungsfaktnren heruht, richtig sei.

Ich suchte deshalb nach Material, das mir einige Aufkliirung iiber diese Verhiiltnisse gebeu konnte. Personlich konnte ich eine Messang nicht in solcher Ausdehnung rornehnien, daB sie hinreichend Anhaltspunkte selbst fur eine verhiiltnismaliig unvollstandige Untersuchurig ergeben konnte. In- zwischen kam mir eine UntersuchungT,andmanns: ,,Die Zucht eines schmeren Arbeitspferdes in der Provinz Ostpreul3en" in die HBnde, worin er eine Jlenge von Daten uher Ergebnisse der Kreuzung zwischon Sclirittpferden

~~ .- ..

nd

hufpferden gesanimelt hat. Diese Daten umfasseii insgesamt 426 Pferde. Bei diesen Pferden hat er eine Charakteristik VOII Bebaarung, Behang, Kopf, Schwanzansatz, Kruppe (langs und quer) gegeben. Von diesen Eigenschaften sind jene Charaktere, die fiir Behang and Kopf gegehen wurden, fur eine vorliiufige Untersuchung brauchbar.

Das System, das L a n d m a n n fiir seine Beurteilung beniitzt hat, ist folgendes: Fur jede der Eigenschaften hat er Charaktere von 1-3 ge- geben. Das System sieht folgendermalien aus:

1. fehlend fein P t spitz 2. rnaljig inittel mal3ig abschussig rund 3. stark grob stark abschiissig gespalten

Bchang Kopf Kruppe liiogs Kruppe 'per

392 Wriedt :

Es ist klar, da13 das Ergebnis dieser Beurteiliing yon der sub- jektiven Auifassung abhangig ist, doch trifft dies auch fur oiele der Charakterc zu, die in der esperimentellen Vererbungsanalyse benutzt werden. Sogar fur so bekannte Charaktere, !vie gelb und griin bei Erbsen, gibt es Ubergangstypen, bei melchen man im Zweifel ist, zu welcher Rlasse man sie rechnen soll. Und bei Drosophila gibt es Charaktere, die nur spezielle Kenner zu Vererbungsanalgsen beniitxen kiinnen, so daB man also auch bei experinientellen Untersuchungen mit der siibjektiven Auffassung rechnen mu& Ich meine darum, daQ wir deshalb auch L a n d m a n n s Daten ZLI einer vorltiufigen Untersiichung der genannten Charaktere verwenden kiinnen.

Bei siimtlichen Charakteren ersclieinen die Eigenschaften des S c h r i t t - p f e r d e s iiber jene des Laufpferdes d o m i n a E t zu sein. Dieses Verhaltnis bewirkt, daB die Daten Landnianns kc4ne klare Antwort geben kiinncn, wieviele Vererbungsfaktoren den Unterschied zwischen Schrittpferd und Laufpferd veranlassen, da ja diese Daten praktisch genommen nur PI- und Ruckkreuzung nach dem Schrittpferd umfassen. Trotzdeni gebcn seine Zahlen tcilweise Aiifklarung uber die Spaltungsverhaltnisse, da dazu Schritt- pferde beniitzt wurden, die fur einen oder mehrere der untersuchten Falitoren offenbar hcterozygotisch waren.

Erbliche Unterschiede zwischen Schrittpferd und Laufpferd. 393

Folgcnde Tabellti zeigt das Verhaltnis hinsichtlich des B ehanges : fehlend mallig stark Summe

24 ,, x s t a r k . . . , . 4 25 :I 6

__ fehlendxmiilj ig . . . . . 7 1 7 -f

maSig xnialjig . . . . . 1 10 5 16 ,, x s t a r k . . . . . 1 39 I4 54

stark x s t a r k . . . . . - 3 11 13 zusamnien: 143

8111l. 5 . SiL i l , c. I ! M L i;iiillil.;iiiil.il;il,,~ lrvi izst, iiimlwiii,r 'l') jliii-.

Die Zahlen zeigen eine deutliche Dominanz fur starken Behang, da die Paarung fchlend x stark 112 ma1 mehr oder weniger starken Behang und niir 4 ma1 fehlenden Bchang gegeben hat.

In der Paarung fchlend x m6Big ist eine verhlltnismal'lig griiBere Anzahl Nachkommen mit fehlendem Behang als in der Paarung fehlend x stark vorgekommen, da in der erstgenannten Paarung 290/, Nachkommen mit fehlendem Behang gefallen sind, wlhrend in der 1'a;trung fehlend x stark l l O / o Nachkommen mit fehlendem Behang fielen. Pehlend x miil3ig hat in 24 Paarungen nicht einen einzigen starken Behang gegeben. Diese Zahlen zeigen deutlich, daB Tiere, die mit miiljig bezeichnet wurden, meistens heterozygot fur fehlenden Rehang sind. Es besteht die Mog-

394 W r i e d t :

lichkeit, daB Tiere niit maBig starkem B e h a y vorkommen konnen, die homo- zygot fur starken Behang sind, doch miissen sic gegebenenfalls selten sein.

Die Paarung miiBig x nibBig hat 1 Individuum mit fehlendem, 10 mil miiBigeni und 5 niit starkem Behang ausgespalton. Auch dies weist nach der Richtung, daB die Tiere, welche die Bezeichnung maBig be- kommen haben, in der Regel heterozygot sind.

Die Paarung stark x maBig hat 1 ru’achkommen mit fehlendem, 39 mit miiBigem und 14 niit starkem Behang gegeben. Dieses Resultat weist deutlich nach der Richtang, daB es unter den Tieren, die als mit starkem Hchang ausgestattet bczeichnet wurden, auch Heterozygoten gibt, und stimmt auch damit iiberein, daR in der Paarung f e h l e n d x s t a r k 7 mit starkem Behang gefallen sind.

Die Paarung stark x stark hat 11 Nachkommen mit starkem Be- hang, 2 mit maBigem und keinen mit fehlendem Behang gegeben. Auch dies stimmt mit der Aufstellung uberein, daB es unter Nachkommen mit starkem Behang Heterozygoten gibt.

In L a n d m a n n s Daten ist es schwer, einen Homozygoten hinsicht- lich starken Behanges nachzuweisen, da die meisten Hengste so wenig Nachkommen haben, daB diese keine geniigende Grundlage fur die Bestimmung des Genotypus der Hengste geben. Einer der nntersuchten Hengste hat zwar 18 Rachkommen erzengt, die alle mehr oder weniger starken Rehang hatten, nu r 2 von diesen sind aber, wie die folgende Tabelle zeigt, nach Xuttern rnit fehlendem Behang gefallen. Es ist darum, auch was dieseu Hengst betrifft, schwer festzustellen, ob er homozygot fur Behang ist.

N a c h k o m m e n : N 11 t t e r : fehlend maliig stark unbckannt Summe

fehlend. . . . . . . . 0 0 0 0 0

stark . . . . . . . . 0 2 0 1 3 zusanimen: 18

maBig . . . . . . . . 2 1 7 5 15

I m Jahre 1915 sali ich zu Elmendorf in Kentucky 11 Nachkommen nach einem Shirehengst und englischen Vollblutstuten, die siimtlich ebenso starken Behang hattcn wie Belgier. Dieser Hengst war aller Wahrscheinlichkeit nach honiozygot fur den oder die Vererbungsfaktnren, die Behang bewirken.

Bei dem norwegischen gudbrandsdalischen Yferd habe ich von Eltern mit mehr oder weniger Behang Xachzucht ohne Behang gesehen, doch hatte ich keine Gelegenheit, diese Falle naher zu untersuchen, so daB ich ge- naue Angaben nicht vorlegen kann.

Trots aller Unvollkommenheit des bisher vorliegenden Materials meine ich zu dem Schlusse berechtigt zu sein, da13 es beim Pferd einen F a k t o r fur B e h a n g gibt, der u n v o l l s t i i n d i g d o m i n a n t uber fehlenden Behang ist.

Erhliche Cnterschiede zwischen Schrittpferd und Laufpferd. 305

Neben diesem Paktor gibt es m o d i f i z i e r e n d e Faktoren, zuni Bei- spiel die, die den starken Behang beim Shirepferd bcwirken.

Der nachste Charakter, uber den L a n d m a n n Angaben macht. ist der Kopf. Fur den trockenen, markierten Laufpferdkopf hat e r die Bezeichnung fein, mittel Fur die Zwischenform, und grob fiir den weniger markierten Schrittpferdkopf.

Folgende Tabelle ist der Auszug aus L a n d m a n n s Datcn: fein mittel groh Suinme

fein x mittel . . . . . . . 0 10 6 15 ,, x g r o b . . . . . . . . 0 28 1'7 45

mittel x mittel . . . . . . . 1 4 ! I 1 '4 ,, x g r o b . . . . . . . . 0 6 47 .i 3

grob x g r o b . . . . . . . . 0 0 16 16 zusammen : 143

Diese Tabelle gibt ein ganz anderes Bild als die Tabelle iiber den Behang. I n beiden Fiillen tritt die D o m i n a n z dos S c h r i t t p f e r d - c h a r a k t e r s stark hclrvor, aber nach den vorliegenden llaten muB es anch als wahrscheinlicti erscheinen, da13 wir es hier mit mehreren bedingenden Paktoren zu tun haben, die den verhiiltnismll3ig groben Schrittpferdkopf bedingen.

Nach der Paarung fein x mittel sind 10 mit niittleren und 5 rnit grobem Kopf gefallen. Es gibt somit unter jenen, die rnit mittel be- zeichnet wrirden, Tiere mit Vererbungsfaktoren. die den groben Kopf bedingen. Auch in der Paarung fein x g r o h ist in 45 Fallen nicht ein einziger Nachkomme gefallen, der als fein bezeichnet wurde. Dieses Resultat ist ein deutlicher Beweis der Dominanz jener Vererbungsfaktoren, die das Schrittpferd fuhrt. Uas Ergebnis ist von uru so grol3erer Be- deutung, weil die Erniihrungsverhaltnisse fur die Kreuzangsprodukto nach der Mitteilung L a n d n i a n n s ungewijhnlich knapp gewesen sind. Und es ist eine altgemeine Erfahrung der Pferdezucht, daB die trockenen, mar- kierten Kopfe unter knappen Ern~ihrungsverhaltnissen an] stiirksten zum Vorschein kommen.

Die Paarung mittel x mittel hat einen Nachkommen rnit feinem Kopf gegen 1:: mit mittlerem und grobem Kopf ausgespalten. Dies in Verbindung ini t dem Resultat der Paarung m i t t e l x f e i n macht es hochstwahrscheinlich, daB man es hier mit m e h r e r e n Faktoren zu tun hat, die den Unterschied zwischen dem groben Kopf des Schrittpferdes und dem feinen des Laufpferdes bswirken. Das eine msgespaltene Indi- viduum rnit feinem Kopf nach mittel x mittel deutet an, daB es nicht besonders viele sind.

Nach derselben Richtung deutet auch, daB in der Paarung mittel x grob nur 6 Nachkommen gefallen sind, die als mittel bezeichnet wurden, wahrend game 47 die Bezeichnung grob fiihren.

Grob x grob hat ausschlieBlich grob gegeben.

396 Wr i e d t:

Dieser Kopftyp ist also ein Charakter, der an der Grenze der qunnti- tativen Charaktere steht. Die Vererbung gerade dieser Charaktere ist, besonders was die Wirbeltiere betrifft, lange diskutiert worden. Es ist ja behauptet worden, daB die Vererbung der quantitatiren Charaktere nicht nach der Mendelschen Spaltungsregel vor sich gehe.

Schon 3Zendel wies nach, daQ Zwergwuchs bei Erbsen im Gegen- satz zum Normalwuchs nach der einfachen Spaltungsregel vererbt wird. Bei Saugetieren wies Cast le vor ca. zwanzig Jahren nach, daB langes Haar bei Angorakaninchen auf einein einzigen mecdelnden Faktor beruhe, der zu normalem kurzem Haar rezessiv ist. Bei Schafen habe ich einen Faktor fur Mangel an auBeren Ohren gefunden, der allelomorph zu normalen Ohren ist. Eeiner dieser Vererbungsfaktoren bei Saugetieren wirkt auf das Knochcnsystem ein.

Hinsichtlich der Faktoren, die das GroBenverhaltnis der Knochen bei Wirbeltieren beeinflussen, stehen wir mehreren bedeutenden Schwierig- keiten gegeniiber. Erstens kann die Ernahrung wahrend des Wachstums bewirken, daB Tiere mit hiichst verschiedener Erbkonstitution denselben Phiinotyp, z. B. dieselbe GrijQe, zeigen. Dies ist auf klare Weise durch die Fiitterungsversuche von Si m on v. r\T a t h 11 s i u s bei Schweinen nachgewiesen. Er wies, wie bekannt, nach, daQ ein Berkshireschwein, das notdiirftig ge- fiittert wurde, im 5 . Monat l41I2 kg wog, wiihrend sein stark gefiitterter Wurfbruder 55 lig wog.

Eine Schwierigkeit bedeutet es auch, daB man quantitative Eigen- schaften niir vergleichen kann, wenn die Tiere auf derselben Entwicklungs- stufe stehen. Das bringt es mit sich, daB man bei einer Untersuchung der quantitatiren Eigenschaften bei weitem nicht soviel Individuen einbeziehen kann, als wenn man andere Eigenschaften z. B. die Parbe untersucht.

Rei jedem Versuch sterben auch immer eine Anzahl Tiere so friih, daB man sie mit Riicksicht auf ,,GroBe-' nicht als voll entwickelt be- trachten kann.

Bei den meisten Wirbeltieren, die zu Versuchen benutzt werden, ist auch ein Unterscbied zwischen Mannchen und Wcibchen. Auch dieser GroQenunterschied verursacht selbstverstandlich Schwicrigkeiten.

Die meisten Vererbungsfaktoren, deren Kenntnis wir besitzen, be- einflussen den GroBenzuwachs samtlicher Knochen. Es ist wahrscheinlich, daB es auch Vererbungsfaktoren gibt, die nur die GroBe einzelner Knochen beeinflussen. Einen sicheren h'achweis von Faktoren letztgenannten Typs besitzen wir aber bisher noch nicht.

Ri tzman hat aus einem Kreuzungsversuch, den er mit Southdown- und Rambouilletschafen vorgenommen hat, Ergebnisse bekommen, die deutlich zeigen, daB die Brustbreite bei diesen zwei Rassen auf einem ein- zigen mendelnden Falitor beruht. Die 50 von ihm gemessenen Southdown- schafe hatten eine durchachnittliche Brustbreite von 25,83 cm, die 50 Ram- bouilletschafe eine solche von 20,2 cm.

Erbliche Unterschiede zwischen Schrittpfet,d und 1,arifpferd. : i ! l i

Ails der graphischen Darstelluog ist ersichtlich, daR es .-) South- downschafe sind, die so schnial sind, dal? sie in eine Gruppe mit den breitesten Rambouilletschafen koninien.

In F, ist der Ilurchsctinitt fur 36 Schafc 20,5 ciii unti keines von tliesen Ychafen ist so breit \vie die breitesten Itambouill~~tacliafe. Die e n t e Kreuziingsgeneration zeigt somit deutliche Doniinanz fiir die schmale I3rust der Itambomlletschafe.

ALII. li

I n F, gibt es ::I Tiere, dcren Rrusthrcitc innerhall) der Vnriations- breite d(1r Raniboriilletschafe lie$ 10 F, -1ndividuen hahen eine breitere Brust als die breitesten Itainbouilletscliafe und fallen in die Vitriatiotis- breite der Sonthdo~vnschafe.

Diese Daten zeigen deutlicli, daR man hier vor einer. lilaren Spaltung eines (triiflencharakters steht. Und die %:ihl~nverliiiltnisse sind nach meiner Aleinring sogar so klar, dafi ich zu bchaupten wag’, dali der [inter- schied der 13rusthreite zwischen Jianibouillc3t und Southdown hinsichtlich der Brustbreite auf einem einzigen mmdelnden Faktor beruht, und die schrnale R r u s t d es Earn b o ii i 1 1 e t s c Ii a f es ii b er d i c b r e i t e Hr ti s t d es South d o 11’ n s ch af es dominant ist. Dieses Verhiiltnis ist giiltig, selbst wenn man d m i t rechnet, dafl der Erniihrungmwtnnti der Tiere einen Einflufl auf dieses Ma13 hat.

39s W r i e d t :

0 0; . 0 0 e,. .~.

Die ubrigen MaBe, die sich in R i t z m a n s I'ntersucliung finden, weisen keine so klare und einfache Spaltung auf wie die Brustbreite. Dies deutet darauf Iiin, daB der Faktor, der die Brnstbreite beeinflufit, n i c h t auf die anderen MalSe einwirkt oder auf eine andere Weise wirkt.

Ich habe so lange bei K i t z m a n s Cntersuchungen der Brustbreite bei Schafen vermeilt, weil er selbst sein Material nicht auf diese R e i s e gedentet hat. Er nieint im Gegenteil, dafi man hier vor mehreren zusamnienwirlienden Faktoren stelit.

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Jeder - bedeufet e/h Jnd>/il.

Abb. i. Urostlireite i l l Zontimotern boi Kn~uiungoii F O ~ Soiithdowii- uiid Itamhouilletbchafcn.

IIinsichtlich des GroBenzuwachses fur siimtliche Knochen ist ein starker Zusammenhang zwischen diesem und der inneren Sekretion. ES ist eine alte Tatsachc, daB Wallache leichtere Knochen als Hengste haben. Dasselbe gilt fur Kastraten der audern Saugeticre.

Rine Reihe von Forschern hat nachgewiesen, dafi die Entfernung von Thyreoidea oder Parathyreoidea den Enochenzuwachs bedeutend hemmt.

Bei Desterrindern haben W i l s o n , S e l i g m a n n und Crew eine Ausspaltung abnormer Kiilber niit sehr stark verkurzten Beinen und stark verkiirztem Kopf gefnnden, und nach den Bildern kann wohl niemand im Zweifel sein, dalS man hier vor einem Vererbungsfaktor steht, der alle Knochen im Korper beeinflufit.

Erhliclie I;nterschit.de zmischen Schrittpferd und Laufpferd. 3!N

S e l i g m a n n s Daten denten iinbedingt dararif h in , daB man cs h e r nur mit t4nein Faktor zii tiin lint, da die Keinzucht ron Desterrindern in 202 I'aarungen 76 norniale iind L'(i anornxile liiilber gegeben hat. Und Sel igm a n n s %dilung ist vorgenommen worden, ehe jomand dnran

gedacht hatte, daB als (irund fiir diese dbnorniitiit eine mendelsche Spaltring vorliige.

C r e w s Daten zeigen 1,einc so klsren Zahlen, doc11 kann man auch sie am besten an IIand eines Faktors erkliiren.

Sowohl C r e w als auch Se l i g m a n n haben nachgewiesen, da13 es Abnormitiiten der Organe fiir innere Sekretion gibt.

400 W r i e d t :

Bei Teleniarltsrindern haben M o h r und ich eine lhnliche Ab- normitiit gefunden, docli kann nian yon dieseni Faktor keino Wirkung in einfacher Dosis, wie dies bei den Deaterrindern der Fall ist, sehen. Es gelang uns, lrlar nachzuweisen, da13 die \*erkiirzung der Knochen auf cinem einzelnen mendelnden Faktor berulit.

Auch i n dieseni Fall gibt es Abnormitiitcn der Organe fiir die innere Sekretion, unsere Untersucliung ist jedocli nocli nicht so weit fortgeschritten, da13 wir daraus eineu durchaus siclieren Schlul3 liinsichtlich der priniaren Ursachti ziehen liiiunten.

Das sind zwei Beispiele, wo der GriiRenzuwachs melirert~r Knochen yon e i n em niendelnden b'aktor bcciuflu0t wird.

Gonicht von I[iihnorti in Iirarnm lioi Kroumri . yon I[nmburgor- uiid B:iiitaiiihiihnorn.

Folgende elperinientellen Untersuchungen xeigen, dafl der GriiBen- charakter bei Wirbelticiren aiif nielireren inendelntlen Falitoren beruht.

1. P u n n e t t u n d B u i l e y s Kreuzungsv~lrsuclie niit Hamburger- und Bantamhiihnern.

Sie erhielten dnrch ilire Versuche gleicliartige I?,-Tiere, div etwas kleiner als die Hamburger waren.

In F, bekanien sie, wie die beigefiigte obersicht zeigt, eine klare Ausspaltung.

In diescni Fall ist es auffallend, da13 Tiere, die kleiner als die Ban- tam und Tiere, die grofler als die Hamburger waren, ausgespalten wurden.

P u n n e t t und B a i l e y haben diese Spaltung niit 1 (:riil3enfalitoren er- klart, indem sie die Formel fiir die Hamburger AABlIC'Ctld und jene fur die Bantams na0DccDD genaunt haben. 1)as Rosultat sowohl von F?-Ruck-

Erbliche Unterschiede zwischen Schrittpferd uud Laufpferd. 401

kreuzung als auch Reinzucht der ausgespaltenen Huhner, die kleiner als die Bantams sind, stimmt tnit dieser Hypothese gut iiberein.

2. Cast les Untersuchungen der Vererbung yon GroRenfnktoren bei Neerschwcinchcn.

Cast le hat eine Reihe von Versuchen mit Kreuzung von Neerschwein- chen verschiedener GriiSe vorgenommen. Bei Messung der yerschiedenen

i l l o I i m

I I I

I ,

35 36 37 38

-

a

a

r 40 4 7 4

i m o o m m o m a o m

-

mm

Fomurllngo in Jlill1mt4orn ron 3Iecrsrhweinchon boi l i ruuzung VOII C utlori uiid Ilassc 1%.

Knochendimensionen zeigte es sich, daB er in E", eine deutliche Ansspaltung ron Tieren erhalten hat, die so klein maren, wie die allerkleinsten der ursprunglichen Rassen.

Als Stichprobe der Datei Cas t les werde ich nur in graphischer Form seine Messungen der Femurlange bei W eibchen der Cutleri-Rasse und solchen der B-Rasse rerglichen mit F, und F, dieser zwei Rassen wiedergeben.

Zeitsclirift fur Tiorzuchtung und Zdchtungsbolog~c. V, 3. 2:

402 JV r i e d t :

Diese Darstellang zeigt, daB man auch hier eine klarc Spaltung in F2 hat.

Die iibrigen Daten C a s t l e s zeigen Ubereinstimmung mit diesem Kesul tat.

3. Cast le , P u n n e t t nnd B a i l e y haben auch Untersuchungen iiber die Vererbung der GriiBe bei Kaninchen vorgeuommen.

A 1s Kreuzungsrnaterial sind in beideu Untersuchungen belgische Riesenkaninchen benutzt worden.

Zurfolge der veriiffentlichten Arbeiten sind in F, keine Tiere son GriiBe der belgischen Riesen ausgespalten worden. Hingegen sind

1

I I

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Tiere nachgewiesen worden, die so klein wie die lileinsten Tiere der be- nutzten Rassen sind.

In Cast1 e s Arbeit finden sich eine Reihe Korrelationstabellen der verschiedenen MaBe der Knochen bei Kaninchen. Diese Tabellen zeigen eine s t a r k e K o r r e l a t i o n zwischen den verschiedenen MaBen, da der gefnndene griifite Korrelationskoeffizient zwischen Femur und Tibia 0,929 und der kleinste Korrelationskoeffizient zwischen Tibia und der Schiidellange 0,806; ist. Cas t les Material umfaBt insgesanit 34s Tiere, von welchen 3 15 Kreuzungstiere waren. Diese Daten sind ein deutliches Zeugnis dafiir, daB man es in dieseni Material rnit Yererbungsfaktoren zu tun hat. die die GroBe der verschiedenen Knochen des Korpers beeinflussen.

Erbliclie Cnterschiedc zwisuhen Schrittpferd und Laufpferd. 403

4. KopeO hat das Gewicht neugeborener Kaninchen bei Kreuzung von Silberkaninchen und russischen lianinchen analpsiert. Das Gewicht tler neugeborenen russischen Kaniuchen war 3 5 9 und das der Silber- kaninchen 41,19 g.

Die neugeborenen F,-Tiere nach russischem Wuibchcn und Silber- Aliinnchen haben durchschnittlich 41,91 g gewogen, wihrend das Gewicht nach Silber-Weibchen und russischen Miinnchen 43,40 g war. Der Unter- schied ist so grofi, dafi er nach der Fehlerbereclinung kaum als ZufalIs- resultat bctrachtet werden kann.

I n F, ist das durchschnittliche Gewicht 41,06 resp. k1,26 g. Der Unterschied ist hier so gering, daR er ohne Bedeutung ist. Die graphische narstellung Nr. 12 zeigt das Ergebnis der Kreuzung

zwischen russischem Weibchen und Silber-Miinnchen. Die Spaltung ist in diesem Ralle klar, indem man eine unvollstandige Dominanz fur GroBe bei Silberkaninchen hat. F, rariiert innerhalb derselben Grenzen wie die Silberkaninchen.

In F2 hat man eine deutliche Ausspaltung der niedrigsten Gemichts- klassen, die es bei Russen gibt.

Diese Ubersicht von verschiedenen Untersuchungen der Grofien- vererbung bei Wirbeltieren zeigen deutlich, dafi man es hicr mit Ver- erbungsgrundlagen zu tun hat, die der mendelschen Spaltungsregel folgen.

Bei P f e r d e n sind, ausgenommcn die Arbeit I , a n d m a n n s , wenig Messungen von Iireuzungstieren rorgenommen worden. Bei der Unter- suchung der Vererbung von quantitativen Charakteren bestehen liier folgende Schwierigkeiten:

1. Innerhalb dcrselben Rasse variiert die Grofie so sehr, daR man das Mafl der einzelnen Eltern und ihrm Nachkonimen haben mafi.

2. Alle Nachzucht, die 4 Jahre und junger ist, kann in quantitative Untersuchungen nicht einbezogen w erden, weil sie zu dieseni Zeitpunkt noch nicht voll entwickelt ist.

:1. Zu Untersrichungen kijnnen in der Regel iiur Stuten benutzt werden, da der Knochenzuwachs der Wallache durch die Kastrierung beeinfluBt wird und diese Beeinfluwing nach dcrn Alter, das dns Tier hei der Icastration hatte, verschieden ist.

Vergleicht man einige der NaBe von ostpreuflischen Landstuten und Kreuzungsstuten, die von diesen und nach Hengsten der Sclirittpferde- rasse gefallen sind und in L a n d m a n n s Untersuchungcri aufgenommen sind, mit denMaflen der belgischen Stutcn in v. N a t h u si u s ' I'ntersuchungen, SO zeigt eb sich, daR sich unter den l'rodukten der Riickkreuzung eine ilnzahl Stuten vorfindet, die - mit Ausnahme nur eines Manes - die- selben Mafie erreichen wie sie die originalbelgischen Stiiten haben.

Als Beispiel fiir diese Verhitltnisse will ich hier die Vererbung der Briisttiefe und des Kdhrbcinumfanges nennen.

27 *

404 W r i e d t :

Fur die Brusttiefe ist bei ostpreufiischen Stuten fur 47 Tiere 72,67 cm das groBte, 66 cm das kleinste MaB.

45 P,-Stuten haben eine durchschnittliche Brusttiefe von 75,53 cm und variieren zwischen 81 und 70 cm.

37 Stuten der Riickkreuzung mit Belgiern haben eine durchschnitt- liche Brusttiefe von 77,88 cm und variieren xwischen 83 und 7 3 ctn.

90 originalbelgische Stuten haben eine durchschnittliche Brusttiefe von S2,lG cm und variieren zwischen 89 und 73 cm. Wie nus dm graphischen Darstellung ersichtlich, haben 2 Stuten eine Brusttiefe von nur 73 cm. Es gibt keine belgischen Stuten i n diesem Material, die eine Brusttiefe von 74 bis 76 cm haben. Dies deutet darauf hin, did3 die minimale Brusttiefe der genannten zwei Stuten entweder einer Ausspaltung oder zufiillig schlecbten Erniihrungsverhiiltnissen wiihrend des Wachstums zu- zuschrcihen ist.

In die Klasse 77 fallen die 3 tiefsten ostpreuBischi>n Stuten und die 4 (am wenigsten tiefen) belgischen Stuten. Sieht man von den 2 zu- fiilligen Varianten in der Klasse 73 ab. so ist hier hinsichtlich der Brust- tiefib ein grofler Unterschied zwischen den zwei Pferderasseu.

66 67 68 69 70 71 72 73 74 75

Jeder benciclmet ezii fizdicid Abb. 13.

Brusttiofe in Zontirnetern von ostpreiiUischoi~ Stutoii, F,-Stuten, Riickkreuzungsstuten und bolgischen Stntcn.

Was F, betrifft, so findet man 14 Stuten in der Klasse 77 und 6 in hoheren Klassen.

Erbliche Uoterschiede zwischen Schrittpferd tiad Laufpferd. 405

Bei der Ruckkreuzung sind unter den 37 Stuten 11, die eine Rrust- tiefe unter 77 cm haben. und unter den 26 haben 7 eine Brusttiefe fiber 80 cm.

Die graphische Darstellung der Brusttiefe in Prozenten der Wider- risthohe zeigt, dsB die ostpreuUischen Stuten zwischen 45,5 und 49.4 variieren. Die durchschnittliche Brusttiefe ist 48,120/,,. Die belgisclien Stuten haben eine durchschnittliche Brusttiefe von 50,91 O/,,. Die gleichen 2 Stuten mit nur 73 cm Brusttiefe unterscheiden hich auah bier, indem die eine einen Brusttiefenprozentsatz von 45,9 und die andere einen solcheii von 46,2 hat.

Rudkreuzung

Ee/g/sche stutm

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....... ........ ).....l.a u ........

4$$ 455 46 46s 47 47:s 48 445 99 43s 50 50s 51 575 52 52,s 53 53,s 5'9 5 + 5 %

Jeder 0 bezekhne/ e h fndivid.

Abh. 14. Dio Ihsttiefo in Prozenten iler Widorristhiitlc von ostpreuliscllon Stnten, PI-Stuton, Rurh-lirouzotigsst,ltelr

utid Idgischon Stuten.

Im Gegensatz zum absoluten Ma13 sieht man hier, da13 es unter den belgischen Stuten nicht wenigcr als 12 Tiere gibt, die ebenso hochbeinig sind wie die ostpreuQischen - selbst wenn man die zaei extremen Varianten ausschlieQt.

Die PI-Stuten haben eine durchschnittliche Brusttiefe von 49,Ol der Widerristhohe. Der niedrigste Prozentsatz betragt 47,5 und der hochste

406 W r i e d t:

50,i. Es ist auffallend, daR von 45 I?,-Stuten nicht weniger als 21 in die Klasse 49 bis 49,5 fallen. Dies scheint darauf hinzudenten, da13 diese Klasse die Heterozygoten zwischen den tiefen Schrittpferden und den hochbeinigen Laufpferden reprasentiert.

I n der Ruckkreuzung varieren die Prozente der Brusttiefe von 47,s bis 50,7. Auch hier gibt es einen Hohepunkt fur die Klasse 49 bis 49,5 mit 11 Individuen. AuBerdem gibt es einen solchen fur die Klasse 50 bis 50,5 mit ebenfalls 11 Individuen. Die letztgenannte Klasse fallt niit dem Hohepunkt der belgischen Stuten zusammen.

Betrachtet man siimtliche 16 Stuten mit einem Brnsttiefenprozenkatz von iiber 50 als ausgespaltene Individuen niit den Vererbungsfaktoren fur Brusttiefe, die sich bei den Relgiern vorfinden, so deutet dies dahin, daB der Unterschied zwischen der Brusttiefe des Schrittpferdes und der des Laufpferdes auf ganz wenigen Hauptfaktoren bernht. Die verhiiltnismaflig

17 r75 78 74s 19 195 20 2qs 17 y.5 22 ZZ+ 23 2x5 24 zqs 25 25s 26cm Jpder bezekhnet e h Jndvd Abb. 16.

Der Riihrbeinumfang i i i Zontimetern von ostpreuRischen Stuten, F1-Stnten, Ruckkreurungsstnten und belgischen Stuten.

grol3e Ausspaltung in der Ruckkreuzung von 16 Stuten rnit einer Brust- tiefe, die jener der Belgier entspricht. gegen 21 Stuten mit einer Brust- tiefe, die B, entspricht, ist von um so grol3erer Bedeutung, wenn man daran erinnert, da13 die belgischen Stuten in Ausstellungskondition gemessen

Erbliche ITnterschiede zwischen Schrittpferd und Laufpferd. 407

sind, wahrend die Riickkreuzungsstuten im besten Fall in gewohnlicher Arbeitsrerfassung gemessen wurden.

Der Ri ihrbe i n u m f a n g ist bei den ostpreaflischen Stuten durch- schnittlicli 1S,84 cni. Die stiirksten Stuten maBen 20 iind die leichtesten 1 7 cni. Die belgischen Stuten hatten einen :durchschnittlichen Rohrbein- umfang von 23,45 cni. Die zwei stilrksten maflen 26 und die leichtesteii 20,6 cm urn die Riihrbeine.

F, miBt durchschnittlich 20,21 cm. Die starkste ist 23 cm, doch unterscheidet sich diese vollstiindig von den anderen, da sich keine Stute iiiit einen Rohrbeinumfang ron 22,5 und 22 cm vorfindet. Die leichteste Stute hat einen RGhrbeinurnfang von 18 cm.

Die Ruckkreuzungsstuten heben einen durchschnittlichen Rohrbein- umfang von 21,37 cm. Die stLrkste Stute hat einen Umfang von 24 cm, und die leichteste einen solchen von 19,5 cm. Es gibt unter den 37 Kiick- kreuzungsstuten 10 mit einem Rohrbeinumfang von 22 cm. Diesc fallen dafur unter die Variationsbreite fur den Rohrbeinumfang bci belgischen I’ferden. Auch diese Daten deuten dahin, daR der [Jnterschied zwischen dem Rohrboinumfang beim Schrittpferd und Laufpferd auf vcrhlltnismiiflig wenigen Vererbungsfaktoren beruht.

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