Ökosysteme 2 Steppen - TUM

TierökologieRoland Gerstmeier

Steppen

aride Landschaften der gemäßigten Zonen, in denen ausdauernde,winterharte und dürreresistente Gräser vorherrschen

zu Savannen: es fehlen einzeln wachsende, feuerfeste Bäumemit schirmförmiger Krone

osteuropäisch-asiatische Steppenbereiche vom Neusiedler See-Gebiet(Pußta) über die Ukraine bis in die Mandschurei; nordamerikanischePrärien, ostargentinische Pampa

Ökosysteme 2


Prärie Nordamerika

Pampas Südamerikas Eurasiatische Steppen

Pampashirsch SaigaTarpan

Halbesel

Bison Gabelbock

Guanako


Hochgebirge

unabhängig von Meereshöhe: der eigentliche alpine Bereichoberhalb der Baumgrenze

Hochgebirge Zentralasiens, Westhänge der zentralen Anden,Mt. Kenya in Ostafrika: Klima sehr trocken bewaldete Höhen-stufe unter der alpinen Grenze fehlt.


Tropische Hochgebirge

Spezielles Beleuchtungs- und Tageszeitenklima:immer 12-Stunden-Tag am Äquator; keine Kurz- und Langtagperiodethermische Jahreszeiten fehlen

Mt. Kenya/Kilimanjaro:Moorlandzone > 3000m


Unterschiedliche Baum-grenze !

Alpen: ~ 2000 mMt. Kinabalu, Anden: > 3500 m

Bewuchs mit Polster-pflanzen bis 5000 m unddarüber

Kilimanjaro5895 m

Mt. Kinabalu4097 m

Sierra Nevada de Cocuy

5493 m

Ancohuma7014 m

Monte Rosa4634 m


Hochgebirge

Extreme abiotische Faktoren:

Temperatur sinkt mit steigender Höhe, tages- und jahres-zeitliche Unterschiede Luft- und Bodentemperaturen

Luftdruck ist verringert, d.h. es gibt weniger O2, CO2 undWasserdampf in der Atmosphäre

Strahlung : Ein- und Ausstrahlung sind intensiver; UV-Anteilerhöht; verringerte Lichtstärke durch Nebel und Wolken

Wind : Luftströmungen beeinflussen das Klima, die Boden-erosion und Schneeverfrachtungen

Boden : Je nach Klima trocken oder feucht; ständiges Frierenund Auftauen


Hochgebirge

folgende biotische Faktoren ergeben sich:

• Verkürzte Vegetationszeit• Verkürzte Periode aktiven Tierlebens• Rückgang der Produktion• Verringerte Artenzahl

spezielle Anpassungsmechanismen:

• Erhöhte Erythrocytenzahl (bei Vertebraten)• Dichteres Fell, Winterschlaf• Jahreszeitliche Wanderungen• Angepasste Entwicklungszyklen


Wälder

Bestände hoher Holzgewächse, mit mehr oder weniger geschlossenemKronendach

• Entstehung und Verbreitung hängt vom Großklima ab

• einmal pro Jahr viel Niederschläge (oder viel Feuchtigkeit)

• besonderes Standortklima:- höhere Luftfeuchtigkeit- geringere Temperaturschwankungen- abgeschwächte Windeinwirkung


Zonobiom I

Amazonas, Mittelamerika (Mexiko, Costa Rica), West- und Zentral-Afrika, Ost-Madagaskar, Südost-Indien, Sri Lanka, Süd-ostasien (unterhalb des 10. Breitengrades), Neuguinea + pazifische Inseln, NO-Austral.


Tropische Regenwälder

inkl. montane Regenwälder: i.d.R. immergrün;z.T. laubabwerfende Wälder während der Trockenzeit

Baumarten in tropischen Regenwäldern:Baumarten in tropischen Regenwäldern:

Kamerun 700Java > 1000Sri Lanka 1500Panama 2300Amazonasgebiet 2500Ekuador 3000

40.000 Arten Blütenpflanzen


Gemäßigte Breiten TropenWinter Kein Winter, trotzdem zeitl. DynamikWeniger vertikale Komplexizität Höhere vertikale KomplexizitätKeine hölzernen Lianen LianenHöhere Bäume (Sequoias 110m) Bäume nicht ganz so hochEiszeiten Keine Eiszeiten → längerfristige

StabilitätWenig Arten, hohe Dichten Viele Arten, wenige Individuen

⇓ ⇓oft Krankheiten/Kalamitäten Selten Krankheiten/KalamitätenHerbivorie: 7.5% Herbivorie: 10.9%Geringerer Diöziegrad Höherer Grad an Diözie (♂+♀)Weniger Nischen Mehr Nischen



Vergleich der Artenzahlen zwischen Deutschland und EkuadorVergleich der Artenzahlen zwischen Deutschland und Ekuador

Deutschland EcuadorFläche 350.000 280.000Gefäßpflanzen-Arten 3.000 > 16.500Baumarten 50 ca. 3.000Baumarten pro ha 14 300Orchideenarten 60 > 2.200Gefäßpflanzen-Endemiten ca. 20 > 1.000Säugetierarten 100 280Vogelarten 305 1.450Reptilienarten 12 345Amphibienarten 19 350Insektenarten 33.473 ???


Charakteristika tropischer Regenwäldern:Charakteristika tropischer Regenwäldern:

• Immergrün

• 80% der Blätter eines Baumes werden über das Jahr hinweg erneuert

• Schichtung: Baumriesen (- 60m); Niedere Bäume (20-30m); LockereStrauchschicht; fast keine Kräuter

• Fast kein Humus, Mineralien schnell ausgewaschen

• d.h. Böden nährstoffarm


• Viele Nischen (Epiphyten, Baumhöhlen, Phytotelmen)


• Hoher Artenreichtum (allerdings meist in den oberen Schichten)

1 Baum: bis zu 70 Ameisenarten




• Artenreichtum gilt nicht für alle Gruppen (# Säuger, Vögel, Schnecken)

• Bestäubung vielfach durch Tiere


Besonderheiten der Kronenfauna (canopy fauna)

Canopy ist als "Ansammlung von Baumkronen in einem Wald, inklusiveBlätter, Zweige, Äste und Epiphyten" definiert, beinhaltet im Prinzip alsoalle Elemente der Vegetation über dem Boden (Nadkarni 1995).

Der Kronenraum spielt eine Schlüsselrolle in den ökosystemaren Prozessender Biosphäre, wie z.B. Energiefluss, biogeochemische Zyklen und regionalesowie globale Klimaprozesse.

Baumkronen beherbergen eine Unzahl von Tier- und Pflanzenarten, die Mehr-zahl davon ist noch gar nicht beschrieben, und davon wird ein großer Teilaussterben, bevor wir diese Arten jemals zu Gesicht bekommen.


Bisherige Erkenntnisse

Zur zeitlichen Variation in tropischen Regenwäldern

? allein abiotische Faktoren wirken ?

• Aufspüren von Ressourcen• Wettbewerb um Ressourcen• Prädation

Schlüsselfaktoren: Blattproduktion, Blüte- und Fruchtphänologie


Dipterocarpus-Wälder → extreme Blüh-Fluktuationen►► Anpassungen von Bienen an Blütezyklus

→ bis zu 4 Generationen im ersten Blühjahr (Roubik 1989)

Langzeitstudien !

Anpassungen von Herbivoren an Wirtsbaum-Phylogenie (lokale Prozesse!)


Räumliche Variation

19% 17%

25%

26%

13%

66%

19%

4%9%2%

41%

32%

8%14%

5%

ColeopteraAraneaeAcariCollembolaSonstige

Kronenansatz

Stufe 3

Stufe 4

Stufe 2

Spitze

22%

59%

4%10% 5%

8%

25%

53%

2% 12%


Welche Faktoren bewirken eine räumliche Stratifikation in tropischen Wäldern?

1. Abiotische Faktoren

Vertikale Verteilung von Diptera ← Windgeschwindigkeit+ minimale Lufttemperatur (Ng & Lee 1980)

Stratifikation von Borkenkäfern ← relative Feuchtigkeit(Cachan 1974)

2. Waldphysiognomie u. Baumarchitektur

Unterschiede in der Flughöhe bei Tagfalternniedrigwüchsige Wälder (Sulawesi, Seram) ↔ hochwüchsige Tiefland-wälder (Borneo) (Holloway, pers. Beobachtung)

Baumarchitektur determiniert den Reichtum der damitassoziierten herbivoren Insekten (Basset et al. 1999; Basset 2001;

Caraglio et al. 2001)


3. Verfügbarkeit von Ressourcen

Regenwald-Baumkronen produzieren mehr sekundäre Inhaltsstoffe + höhere Konzentrationen, als Schösslingeim Unterwuchs (Downum et al. 2001)

4. Verhalten

Mimikry-Gemeinschaften von Ithomiinae (Nymphalidae)zeigen Muster der Flughöhe in Anpassung an Prädatoren

(Beccaloni 1997)

Weitere ♂♂-Phänomene: HilltoppingMigrationAnlockung zum LichtTerritorialverhalten

(Holloway 1984, Novotny et al. 1991)


Offene Fragen

"Epiphyten-Index": Epiphyten-Arten/Gesamtanzahl Gefäßpflanzenz.B. 109 Arten auf 20 m² Astoberfläche in Ecuador (Nowicki 1998)

→ variiert biogeographisch: Neotropis > Afrika (Niedler et al. 2001)

→ in Bergregenwäldern mehr Epiphyten


? indiziert die Epiphyten-Diversität einen Einfluss auf dieArthropodengemeinschaft der Baumkronen ?

Costa Rica: nur wenige Arthropoden in Epiphyten (Nadkarni & Longino 1990)

Venezuela: reichhaltig; Arten unterschieden sich von Bodenfauna (Paoletti et al. 1991)

Durch Windverfrachtung von Sahara-Staub (Reichholf 1986, Swap et al. 1992)


Lebenszyklen: Larven vieler herbivorer Insekten (u.a. Chryso-melidae, Curculionidae) fressen an Wurzeln → wandern in dieKrone, fressen als Imagines Blätter

Boden Krone??


Wenige Daten über spezifische Gruppen von Prädatoren undParasitoiden in tropischen Baumkronen (Godfray et al. 1999)

Metacantharis discoidea

Kronenansatz

Stufe 3

Stufe 4

Stufe 2

Spitze

Juni: 20 ♂♂Juli: 3 ♂♂, 5 ♀♀Omadius


Wälder der warm-gemäßigten Zonen

Temperierte Wälder, die trotz anderen Klimas durch ihre Üppigkeit an tropische Regenwälder erinnern.Lorbeerwälder Kanarische Inseln, außer Lanzarote, Fuerteventura


Temperierte Wälder kommen in Südchina, Korea, Japan, Südost-Australien, Neuseeland und Südchile vor;z.B. SO-Australien: vorherrschende Baumart = Eucalyptusin Neuseeland und Südchile = Nothofagus


Hartlaubwälder: Mittelmeergebiet, Kalifornien, Zentralchile, KaplandTeile von Süd-AustralienZusammenhängende Vegetation aus Bäumen und Sträuchern,ertragen im Sommer mindestens 1 Monat Trockenheitheute: Restwälder in Marokko, Türkei, Nordlibanon

Degradationsform = Macchie

●

●●

● heutige Restwälder


Wälder der kühl-gemäßigten und kalten Zonen

Sommergrüne Laub- und Mischwälder in Europa, Ostasien und imOsten der USA sowie nördliche (boreale) Nadelwälder

Urwald Wirtschaftswald

Etagenbildungreichhaltigere StrukturierungTotholz

Gleichhoher Kronenschlussmonotone Strukturierungdurch „Pflege“ kein Totholz

Herbstlicher Blattabwurf: entsprechende Humusschicht reichhaltige Bodenfauna (wichtig: Saprophage)




Borealer (kalt-gemäßigter) Nadelwald = Taigaim Norden Eurasiens und Nordamerikaswenige Nadel- und Laubholzarten (in Europa oft nur Fichte oder Waldkiefer)• lange, schneereiche Winter und kurze, kühle Sommer• < 4 Monate über 10 °C• stark schwankende Tageslänge• stark schwankende Einstrahlung


Baumlose boreale Region = Tundraim Norden Eurasiens und Nordamerikas (nordwärts an die Taiga anschließend)

• von Süden nach Norden wird die Vegetation kahler (Holzgewächse – Zwerg-weiden – Zwergbirken) Tendenz zum Zwergwuchs

• kurze Vegetationszeit

• lange Schneebedeckung

• nur wenige Arten von Warmblüter (Ren, Moschusochse, Polarfuchs, etc.)


Ökosystemforschung

Erfassung des Arteninventars Wie ??

rein qualitativ → Bestimmung per Auge / Fang per Hand

Abundanz = Individuendichte pro Flächen- oder Volumeneinheit

Aktivitätsdichte = angetroffene Häufigkeit eines Tieres


D-vac

Bodeneklektor

Malaisefalle





Faunenähnlichkeit

Dominanz Di =Individuenzahl der Art i x 100

Gesamtzahl der Individuen i.d. Artengemeinschaft

Dominanzklassen nach Engelmann (logarithmisch):

Eudominant 32,0 – 100%Dominant 10,0 – 31,9%

Subdominant 3,2 – 9,9%

Rezedent 1,0 – 3,1%

Subrezedent 0,32 – 0,99%

Sporadisch unter 0,32%

Sörensen-Quotient:

QS (%) = 2 GSA + SB

x 100

G = Zahl der in beiden Gebieten gemeinsamvorkommenden Arten

SA, SB = Zahl der Arten in Gebiet A bzw. B

Renkonensche Zahl

RE = ∑G

i = 1D (A,B)

D (A,B) = Summe der niedrigeren Dominanzwerte von A und BG = Zahl der gemeinsamen Arteni = Art i


Wainsteinindex

W (%) = JZ x RE

Jaccardsche Zahl

JZ =G

SA + SB - G

G = Zahl der in beiden Gebieten gemeinsam vorkommenden ArtenS(A,B) = Artenzahl der Gebiete A bzw. B

Da die Jaccardsche Zahl zwischen 0 und 1 liegt, ist der Wainsteinindex kleiner (höchstensgleich) als die Renkonensche Zahl. Höhere Werte bedeuten höhere Ähnlichkeit.

Diversität - Shannon-Wiener Index

HS = - ∑S

i = 1pi ln pi

pi =ni

N ∑S

i = 1pi = 1

HS = Diversität bezogen auf ArtenzahlenS = Gesamtzahl der Artenpi = Relative Häufigkeit der i-ten Art von der GesamtindividuenzahlN = Gesamtindividuenzahlni = Individuenzahl der Art i

Die Diversität wird zu Null, wenn alle Individuen einer Art angehören, und sie erreicht ihrenhöchsten Wert, wenn alle Arten mit der gleichen Individuenzahl vorkommen.


Evenness

E =HS

Hmax

maximale Diversität ist gegeben, wenn in einer S Arten enthaltenden Gemein-schaft alle Arten im gleichen quantitativen Verhältnis vorhanden sind:

alle pi =1S

, dann ist HS = Hmax = ∑ 1S

ln 1S

= lnS

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