Lernen und Gedächnis

• Was ist Gedächtnis?• Explizites vs implizites Gedächtnis• Anatomisches Substrat• Neuronale Mechanismen• Plastizität

Definitionen

• Gedächtnis bezeichnet die Information, die mehr oder weniger dauerhaft im Gehirn gespeichert ist

• Lernen bezeichnet den Prozess der Aufnahme der Information

• Erinnern bezeichnet den Abruf der Information

Lashley‘s Tierversuche

Die Gedächtnisleistung von Ratten im Labyrinth hing in Lashley‘sExperimenten in erster Linie von der Größe der Läsion ab. Er konnte keinen spezifischen Ort feststellen, der zu einer besonderen Beeinträchtigung führte.

Der Patient H.M.

• Bilaterale Entfernung von Strukturen im medialen Temporallappen (wegen Epilepsie)

• Hippocampus und Amygdala beidseitig betroffen• Retrograde Amnesie (ca. 10 Jahre)• Massive anterograde Amnesie

– Normales Kurzzeitgedächtnis– Keine Aufnahme von neuen Inhalten in das

Langzeitgedächtnis

• Normale Intelligenz

Läsion von H.M.

Prozedurales Gedächtnis

Hippocampus und Gedächtnis

• Symptome wie bei H.M. kommen öfters vor z.B. nach Schlaganfällen oder Hirnhautentzündungen

• Aber: Experimentelle Läsionen des Hippocampusbei Ratten haben nicht den selben Effekt

• Bei H.M. beschränkt sich die antereogradeAmnesie auf das deklarative Gedächtnis

• Prozedurales Gedächtnis ist bei H.M. nicht gestört.

Klassifikation• Deklarativ (explizit, Wissen)

– Episodisch (Ereignisse, „erster Schultag“)– Semantisch (Fakten, „Hauptstadt von

Frankreich“)• Prozedural (implizit, Verhalten)

– Fertigkeiten („Radfahren“)– Bahnung (Priming)– Konditionierung (klassisch oder operant)

Gedächtnis(se)

Modell

Kapazität des LZG

Ikonisches Gedächtnis

Cue

Serielle PositionseffektePrimacy- und Recency-Effekte ändern sich über verschiedene Zeitspannen. Sie sind allerdings bei vielen verschiedenen Arten sehr ähnlich.

Der Arbeitsspeicher

Ortsgedächtnis

Ratte muss den gleichen Arm des Labyrinths auswählen wie während der Trainingsphase

Handlungsgedächtnis

Ratte muss den Arm zur gleichen Seite (rechts oder links) des Labyrinths auswählen wie während der Trainingsphase.

Objektgedächtnis

Ratte muss das andere Objekt auswählen wie während der Trainingsphase (delayed non-match-to-sample)

Anatomisches Substrat

Das Gedächtnis ist über das ganze Gehirn verteilt. Unterschiedliche Strukturen sind für verschiedene Arten des Gedächtnis wichtig.

Formen des Lernens

• Nichtassoziatives Lernen– Habituation– Dishabituation– Sensitivierung

• Assoziatives Lernen– Klassische Kondtionierung– Operante (instrumentelle) Konditionierung

Nichtassoziatives Lernen

• Wiederholte Darbietung eines Reizes kann zur Abnahme der Reaktion führen (Habituation)

• Darbietung eines intensiven oder unangenehmen Reizes stellt die ursprüngliche Reaktion wieder her (Dishabituation)

• Wiederholte Darbietung von unangenehmen Reizen führt zur Zunahme der Reaktionsstärke (Sensitivierung)

Klassisches Konditionieren

• Ein unkonditionierter Stimulus (UCS) löst eine unkonditionierte Reaktion (UCR) aus (z.B. Futter löst Speichelfluss aus).

• Ein neutraler Stimulus (z.B. Glocke) wird wiederholt mit dem UCS zusammen dargeboten. Er wird zum konditionierten Stimulus (CS) und löst dann eine konditionierte Reaktion (CR) aus.

• Der evolutionäre Vorteil der klassischen Konditionierung liegt in der Möglichkeit zur Antizipation des UCS.

Operantes Konditionieren

• Beim operanten Konditionieren wird eine gezeigte Verhaltensweise verstärkt (z.B. durch Belohnung). Dies erhöht die Auftretenswahrscheinlichkeit des Verhaltens.

• Es gibt positive und negative Verstärker.• Durch Shaping können auch neuartige

Verhaltensweisen erlernt werden.• Beendigung des Verstärkens führt zur Löschung

(Extinktion) des Verhaltens• Partielle Verstärkung macht Verhalten

resistenter gegenüber Löschung

Lernen

• Lernen kann durch Änderungen in der Struktur von Verknüpfungen zwischen Nervenzellen erfolgen, oder

• Lernen kann durch Änderung der Effizienz bestehender Verbindungen erfolgen

• Beide Arten des Lernens sind im menschlichen Nervensystem implementiert

Neuronales Substrat des Lernens

Synaptische Änderungen

Strukturelle Änderungen

Der berüchtigte Seehase

Habituation

Sensitivierung

Aplysia

• Einfaches Nervensystem mit identifizierbaren Neuronen

• Sowohl nichtassoziatives Lernen (Habituation, Sensitivierung) als auch klassische Konditionierung konnte in Aplysia in einfachen Schaltkreisen nachgewiesen werden

• Veränderungen im Neuron durch sekundäre Botenstoffe

Langzeitpotenzierung (LTP)

Kurze, kräftige, elektrische Stimulation (Tetanus) bewirkt, dassdie Steigung des exzitatorischen postsynaptischen Potentials dauerhaft (für den Rest des Experiments) deutlich ansteigt.

Induktion von LTP

Veränderungen durch LTP

• Erhöhte Erregbarkeit durch – Vermehrte

Ausschüttung von Neurotransmitter

– Steigerung der Anzahl der Rezeptoren

Neurochemische Kaskade

LTP und LTD

LTP und Gedächtnis

• LTP bezeichnet die dauerhafte Veränderung der neuronalen Antwort nach hochfrequenter, afferenter Stimulation

• LTP tritt in vielen verschiedenen Präperationenauf (v.a. Hippocampus)

• Die Charakteristika von LTP sind den Eigenschaften des Gedächtnisses sehr ähnlich

• Verhaltenskonditionierung kann LTP-ähnlicheVeränderungen im Hippocampus hervorrufen

Lernen und Gedächtnis

• Verschiedene Gedächtnissysteme sind in unterschiedlichen neuroanatomischen Systemen realisiert.

• Lernen und Gedächtnis sind auf neuronaler Ebene durch synaptische Änderungen implementiert

• Sensorische Systeme können durch Plastizität umstrukturiert werden und sich so veränderten Eingangssignalen optimal anpassen

• Das war‘s für heute!