Obere und Untere Forellenregion 1. Bachforelle · Neuere, zusammenfassende Angaben zu den ökologi-schen Ansprüchen der Bachforelle sind bei Crisp (2000)7 und Klemetsen et al. (2003)18

Mindestabflüsse in Ausleitungsstrecken — Anforderungsprofile von Indikator-Fischarten

© Fischereiforschungsstelle Baden-Württemberg

Obere und Untere Forellenregion

werden können4(p.92f). Dabei hängt die Höhe, die be-wältigt werden kann, von der Körperlänge der Fischeund der Unterwassertiefe ab; diese soll mindestens das1,25fache der Höhe der Abstürze betragen23(p.92f), undhohe Abstürze können mit Sicherheit nur von sehr gro-ßen Forellen übersprungen werden.

Gewässersohle (Substrat, submerse Vegetation)

Eier, Brut

Die Eier und Larven entwickeln sich im Lückensys-tem des kiesigen Sediments. Brut wird auch zwischenWasserpflanzenpolstern gefunden.

Juvenile

Bevorzugte Standorte sind (kleinere) Kolke, Ausspü-lungen im Uferbereich oder andere Strukturelemente.

Adulte

Kolke sind, ähnlich wie Ausspülungen im Uferbereich,bevorzugte Standorte.

Laichhabitat

Die Eiablage erfolgt am oberen Ende von Kiesbän-kenvgl.5. Die Eier werden in einer Tiefe von 8–25 cmdeponiert7(p.70). In den Kiesbetten sollen die Korngrößenzwischen 10 und 80 mm liegen5, die optimale Substrat-zusammensetzung liegt im Bereich von 20–30 mm7(p.74f). Der maximale Anteil von Sand (Partikel-größe 0,75 mm) sollte 10 % nicht überschreiten19.Elliott (1976) fand eine Abhängigkeit zwischen Ab-flussmenge und abgedrifteten Eiern; die Anzahl aus-gewaschener Eier war dabei aber unerheblich9. Unge-wöhnlich hohe Abflüsse können aber zu starken Um-lagerungen im Sediment und damit zu einer nennens-werten Auswaschung abgelegter Eier führen7(p.72).

1. Bachforelle

Charakteristika und allgemeine Ansprüche

Die Bachforelle (Salmo trutta) ist ein Bewohnerstrukturreicher, sommerkühler und sauerstoffreicherOberläufe der Fließgewässer und in ganz Baden-Würt-temberg verbreitet. Die Laichzeit liegt in den Mona-ten Oktober bis Dezember, die Brut schlüpft in denMonaten Februar bis März. Die Bestände sind viel-fach durch naturfernen Ausbau der Gewässer sowieteilweise noch durch eine ungünstige Wasserqualitätbeeinträchtigt. Wichtig sind der Körpergröße der Fi-sche entsprechende Unterstände, da adulte Forellenterritorial leben. Die Besiedlungsdichte hängt von derAnzahl verfügbarer Unterstände ab20. Häufig werdendie Bestände durch Besatzmaßnahmen gestützt. DieBachforelle gilt in Baden-Württemberg als potentiellgefährdet8.

Neuere, zusammenfassende Angaben zu den ökologi-schen Ansprüchen der Bachforelle sind bei Crisp(2000)7 und Klemetsen et al. (2003)18 zu finden.

Spezielle Anforderungen an den Lebensraum

Durchgängigkeit

Juvenile

Nach dem Verlassen der Laichgruben suchen die Fo-rellen Gewässerteile mit höherer Wassertiefe und ge-eigneten Habitaten auf. Meist wandern die Fische instromabwärts gelegene Bereiche ab7(p.26), es wurdenaber auch Wanderungsbewegungen stromaufwärtsbeobachtet11.

Adulte

Stromauf gerichtete Laichwanderungen über vieleKilometer sind bekannt. Insbesondere die größerenForellen können über weite Strecken bis zu ca. 100 kmund mehr zu ihren Laichplätzen ziehen, während vonkleineren Forellen geringere Wanderungsstrecken imBereich von mehreren hundert Metern bis zu einigenKilometern beschrieben sind17(p.240ff). Die Durchgängig-keit der Strecke muss daher gewährleistet sein. Gene-rell sind Wassertiefen von doppelter bis dreifacherKörperhöhe (20–30 cm) notwendig; über kurze Stre-cken (bis max. 2 m) können flachere Bereiche mitWassertiefen in Körperhöhe noch bewältigt werden.Abstürze bis 0,8 m Höhe sollen noch übersprungen



Uferbereich

Eier, Brut

Die Brütlinge können sich auch im Wurzelgeflechtaufhalten.

Juvenile, Adulte

Hohlräume im Uferbereich (Wurzelgeflecht, Unter-spülungen) sind, ähnlich wie Kolke und andereStrukturelemente, bevorzugte Standorte.

Fließgeschwindigkeit

Eier, Brut

Strömungsgeschwindigkeiten von mehr als 0,3 m/süber den Kiesbetten sind notwendig, um eine Sedi-mentation von Sand und organischen Partikeln zu ver-meiden. An den Laichgruben wurden häufig Fließge-schwindigkeiten von 0,4 m/s gemessen5. Zu hohe Strö-mungsgeschwindigkeiten bergen aber die Gefahr, dassEier aus den Laichbetten ausgewaschen werden (s.auch Gewässersohle, Laichhabitat). Nach Crisp (1996,2000) werden in den Laichbetten von Lachsen Durch-flussgeschwindigkeiten von 100 cm/h für eine ausrei-chende Sauerstoffversorgung benötigt, was einerDurchsickerungsgeschwindigkeit von 250–650 cm/hentspricht6,7(p.73f); diese Werte können auf Forellen über-tragen werden. Bei Forellenbrut wurde in Versucheneine kritische Strömungsgeschwindigkeit von ca.0,15 m/s bei 6–8 °C und von ca. 0,19 m/s bei 12–14 °Cgefunden; aber schon bei etwa 70 % der kritischenStrömungsgeschwindigkeit begannen die Fische ab-zuwandern. Etwa 8 Wochen nach Beginn der Nah-rungsaufnahme stieg die kritische Strömungsgeschwin-digkeit auf über 0,5 m/s an13. Die bevorzugten Strö-mungsgeschwindigkeiten müssen deutlich unter die-sen ermittelten, kritischen Werten liegen (s. auchLachs).

Juvenile

Bevorzugt werden Strömungsgeschwindigkeiten von0,1–0,2 m/s5. In einer Studie wurden ähnlich niedrigeStrömungsgeschwindigkeiten von weniger als 0,3 m/sermittelt2; nachts werden Ruheplätze mit Strömungs-geschwindigkeiten von 0–0,2 m/s aufgesucht22. Gene-rell bevorzugen die juvenilen Forellen niedrigere Strö-mungsgeschwindigkeiten (ca. 0,25 m/s oder weniger)als die Lachse7(p.86). Im Winter ziehen sich die Forel-len, ähnlich wie die Lachse, in Strecken mit niedrige-rer Strömungsgeschwindigkeit zurück und stehen dannoftmals in tieferen Gumpen oder unter überhängen-den Ufern7(p.87).

Adulte

Über einen weiteren Bereich betrachtet werden Fließ-

geschwindigkeiten von 0,2–0,3 m/s bevorzugt5; fürBaden-Württemberg sind Erfahrungswerte von 0,5 m/sbekannt. Allgemein zeichnen sich gute Forellen-gewässer durch eine hohe Varianz der Strömung aus5,was mit wechselnden Wassertiefen zusammenhängt.

Wassertiefe

Eier, Brut

Die Laichgruben befinden sich meist in Wassertiefenvon 0,1–0,4 m5, selten wurden Wassertiefen von mehrals 0,4 m beobachtet.

Juvenile

Abschnitte mit Wassertiefen zwischen 0,1 und 0,3 mwerden bevorzugt5, es wurden aber auch Wassertiefenvon mehr als 0,3 m ermittelt2. Im Winter ziehen sichdie Forellen, ähnlich wie die Lachse, in Strecken mitgrößerer Wassertiefe zurück und stehen dann oftmalsin tieferen Gumpen oder unter überhängendenUfern7(p.87).

Adulte

Unabhängig von der generell präferierten höheren Strö-mungsgeschwindigkeit sind tiefere Kolke bevorzugteStandorte. Allgemein sind gute Forellengewässer durcheine hohe Varianz der Wassertiefen gekennzeichnet15,16.

Gewässerbreite

Juvenile

Ein Vorkommen ist auch in schmalen (und flachen)Gewässern möglich.

Adulte

Insbesondere größere Forellen bevorzugen breitere(und tiefere) Gewässer.

Wassertemperatur

Eier

Die Vorzugstemperatur für die Entwicklung soll bei4–6 °C liegen24(p.380). Als Minimaltemperatur wurden1 °C und als Maximaltemperatur 13–15 °C bestimmt,abhängig von der Herkunft der Fische; als Optimumist eine Temperatur zwischen etwa 1 und 8 °C angege-ben14.

Brut

Für die Entwicklung von Forellenbrütlingen gilt eineTemperatur bis 12 °C als günstig24(p.380).

Juvenile, Adulte

Sommerkühle Gewässer mit einer Wassertemperaturvon weniger als 20 °C werden bevorzugt3,5. Allgemein



werden Temperaturen von 10–18 °C als günstig ange-sehen, als Letaltemperaturen werden, je nach Anpas-sungstemperatur, zwischen 26 und 28 °C24(p.380) ange-geben. Elliott (1981) ermittelte Letaltemperaturen von25–30 °C, bei denen die Fische nach wenigen Minu-ten starben, und einen Bereich von 21 bis 25 °C, beidenen Fische noch etwa 1 Woche überlebten10. Wich-tiger ist aber in diesem Zusammenhang die Tempera-tur, bei der eine Nahrungsaufnahme und damit einWachstum noch möglich ist; sie liegt bei 18 bis19 °C10,12(p.80). Die Optimaltemperatur wird mit etwa13 °C angegeben12(p.80).

Sauerstoff

Eier, Brut

Ähnlich wie beim Lachs (s. unten) ist bei der Bachfo-relle für eine erfolgreiche Eientwicklung ein offenesLückensystem im Laichbett mit einer ausreichendenDurchströmung entscheidend (vgl. Fließgeschwindig-keit). Der Sauerstoffbedarf der Eier ist anfangs ver-hältnismäßig gering, kurz vor dem Schlüpfen steigt erstark an7(p.72f). Für eine erfolgreiche Eientwicklungscheint generell ein Sauerstoffgehalt von über 7 mg/lnotwendig zu sein6.

Juvenile, Adulte

Nach Bauch (1966) muss der Sauerstoffgehalt min-destens 5 mg/l betragen3. Nach Alabaster & Lloyd(1980) sollte der durchschnittliche Sauerstoffgehalt ineinem Forellengewässer bei mindestens 9 mg/l liegen1;nach der EG-Fischgewässerrichtlinie wird dauerhaftein Wert von mindestens 7 mg/l und bei 50 % der Mes-sungen in einem Gewässer ein Wert von mindestens9 mg/l gefordert21.

Schriftenverzeichnis

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19. Olsson, T.I. & Persson, B.-G. 1988. Effects of depositedsand on ova survival and alevin emergence in browntrout (Salmo trutta L.). Archiv für Hydrobiologie 113,621–627.

20. Peter, A.J. 1987. Untersuchungen über die Populations-dynamik der Bachforelle (Salmo trutta fario) im Sy-stem der Wigger, unter besonderer Berücksichtigung derBesatzproblematik. Dissertation. Zürich: Eidgenössi-sche Technische Hochschule (ETH).

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22. Roussel, J.-M. & Bardonnet, A. 1996. Changementsd’habitat de la truite (Salmo trutta) et du chabot (Cot-

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24. Swift, D.R. 1961. The annual growth-rate cycle in browntrout (Salmo trutta L.) and ist cause. Journal of Experi-mental Biology 38, 595–604. [Nicht eingesehen; aus:H.-H. Reichenbach-Klinke (1980), Krankheiten undSchädigungen der Fische. 2. Aufl. Stuttgart: Gustav Fi-scher Verlag].

Manuskript abgeschlossen: 15.2.2006



Obere und Untere Forellenregion

Juvenile

Juvenile Groppen benötigen feinkiesige Sedimente(Durchmesser 2–3 cm), auf denen sie sich auch überTag aufhalten und nach Nahrung suchen können3,6.Flache und überströmte Bereiche („riffles“) werdendaher als Aufenthaltsorte bevorzugt12,16.

Adulte

Eine grobsteinige bzw. geröllartige Gewässersohlewird bevorzugt. Die Fische verstecken sich im Lücken-system3, das nicht verfüllt sein darf. Nach Knaepkenset al. (2002) sind Steinansammlungen natürlichen oderkünstlichen Ursprungs entscheidend für eine Besied-lungsmöglichkeit in ausgebauten und relativ unifor-men Gewässern11. Die bevorzugte Kies- oder Stein-größe entspricht etwa der Körperlänge der Fische3,16.Neben Steinen können auch andere Strukturelementewie Totholz und Wurzeln von den (adulten) Groppenals Mikrohabitate genutzt werden. Die Substratnutzungkann aber in Abhängigkeit von der interspezifischenKonkurrenz variieren, sodass dann auch weniger ge-eignete Substrate besiedelt werden20.

Laichhabitat

Eier werden an bzw. unter Steinen (Geröll) angeklebt.Bless (1981) beschreibt, dass in dem von ihm unter-suchten Gewässer die Steine, welche die Abdeckungder Laichhöhlen bildeten, einen Durchmesser von mehrals 20 cm hatten2. Das Männchen bewacht das Gelegeund führt ihm durch das Fächeln mit den BrustflossenFrischwasser zu15.

2. Groppe


Die Groppe (Cottus gobio) kommt in Baden-Württem-berg in strömungs- und sauerstoffreichen Fließgewäs-sern vor. Als Bewohner der Gewässersohle ist sie aufvielfältige Substrate in Form von Kies, Geröll, Tot-holz oder Baumwurzeln angewiesen. Die Laichzeitliegt in den Monaten März bis Mai.

Die Groppe ist nahezu landesweit verbreitet, aber dieBestände beschränken sich häufig auf die oberen Re-gionen der Gewässer und sind oftmals klein. Die Artgilt in allen Flusssystemen Baden-Württembergs alsgefährdet7. Die Groppe ist außerdem im Anhang II derFFH-Richtlinie13 enthalten, sodass für ihre Erhaltungbesondere Schutzgebiete auszuweisen sind; in Baden-Württemberg sind Gebiete mit Vorkommen der Groppeausgewiesen.


Durchgängigkeit

Juvenile, Adulte

Bereits Sohlstufen mit Abstürzen (Wasserspiegeldif-ferenz zwischen Ober- und Unterwasser) von 5 cmHöhe sind nur noch eingeschränkt passierbar, höhereStufen sind kaum überwindbar19. Generell ist keinAufstieg an Stufen mit abgelöstem Überfallstrahl mög-lich. Die nachgewiesenen Ortsveränderungen könnensehr kleinräumig sein, aber auch einige hundert Meterbetragen16; von einer sehr geringen Ausbreitungsge-schwindigkeit der Groppe ist auszugehen1.


Für eine erfolgreiche Besiedlung und Fortpflanzungsind verschiedenartige Sedimente von Kies bis Geröll(2–20 cm Durchmesser) in enger Nachbarschaft not-wendig3,6. Generell sollten 50 % der Flächen Korn-größen von mehr als 5 mm aufweisen16.

Eier, Brut

Eier und Larven entwickeln sich im Lückensystem desgrobsteinigen Sediments. Nach der Aufzehrung desDottervorrates verlassen die Jungtiere das Lückensys-tem und werden mit der fließenden Welle in strömungs-beruhigte Abschnitte verdriftet4.



Uferbereich

Juvenile, Adulte

Als vorteilhaft hat sich eine überhängende Ufer-vegetation auf 5 % der Gewässerfläche und eine Be-schattung von mehr als 60 % erwiesen16. Steinige Sub-strate unter Wurzelgeflechten werden teilweise vonkleineren Individuen (bis 6 cm Länge) alsMikrohabitate genutzt16.


Eier, Brut

Da die Eier unter Steinen in Laichhöhlen, die nichtversanden oder gar verschlammen dürfen, abgelegtwerden, sind Strömungsgeschwindigkeiten von mehrals 0,3 m/s notwendig.

Juvenile

Vorkommen wurden bei Fließgeschwindigkeiten vonca. 0,2–0,5 m/s nachgewiesen2.

Adulte

Im Rahmen einer Untersuchung mehrerer Fließ-gewässer fanden Bohl & Lehmann (1988) Besied-lungsschwerpunkte bei maximalen Strömungsge-schwindigkeiten von 0,1–0,4 m/s6 und Stahlberg-Meinhardt (1994) bei Fließgeschwindigkeiten von 0,2–0,7 m/s16. Bless (1981) bestimmte bei seinen Untersu-chungen Strömungsgeschwindigkeiten um 1 m/s2. Strö-mungsgeschwindigkeiten von 1,2 m/s können toleriertwerden14,16. Generell ist zu berücksichtigen, dass dieFische die Stromsohle und dort Mikrohabitate besie-deln, in denen die Strömungsgeschwindigkeiten ge-ringer sind. In Experimenten konnten Wanderungsbe-wegungen eines Großteils der Versuchsfische bis zueiner Strömungsgeschwindigkeit von 0,75 m/s nach-gewiesen werden19. In einem relativ uniform ausge-bauten Gewässer wurden Groppen vermehrt bei denhöchsten gemessenen Fließgeschwindigkeiten von0,6 m/s gefunden, während bei Strömungsgeschwin-digkeiten von 0,2 m/s und weniger kaum oder keineGroppen mehr nachgewiesen werden konnten11.

Wassertiefe

Eier, Brut

Die Eier werden in den Habitaten der adulten Groppenabgelegt. Die Brütlinge werden nach dem Schlüpfenund dem Aufzehren des Dottervorrats verdriftet undbeziehen flache Bereiche mit feinkiesigem Substrat4

(s. auch Gewässersohle).

Juvenile

Generell werden Flachwasserbereiche12, meist unter

20 cm Wassertiefe16, bevorzugt besiedelt.

Adulte

Eine Tiefenpräferenz ist nicht erkennbar. Allerdingswurde beobachtet, dass in Bächen Kolke von mehr als1 m Tiefe gemieden werden5. Im Niederrhein wurdenVorkommen bis etwa 9 m Wassertiefe nachgewiesen14.Eine Beziehung zwischen der Varianz der maximalenWassertiefe – ein Parameter für die Strukturvielfalt –und der Häufigkeit konnte nicht nachgewiesen wer-den18.

Gewässerbreite

Juvenile, Adulte

Eine Präferenz für eine bestimmte Gewässerbreite istnicht erkennbar16. Auch scheint keine Beziehung zwi-schen der Varianz der Gewässerbreite und der Häufig-keit zu bestehen18.

Wassertemperatur

Eier, Brut

Konkrete Angaben sind nicht bekannt; vermutlich be-stehen ähnliche Ansprüche wie bei juvenilen oderadulten Groppen.

Juvenile, Adulte

Die Abundanz nimmt mit Erreichen einer gemessenenMaximaltemperatur von ca. 18 °C ab16, bei Tempera-turen oberhalb von ca. 22 °C können sich dauerhaftkeine Groppen halten9. Generell werden Gewässer mitHöchsttemperaturen von 14–16 °C als günstig fürGroppen bezeichnet, sommerwarme Gewässer dage-gen werden als ungeeignet eingestuft10. Unter Labor-bedingungen stellten Groppen bei Temperaturen vonca. 26 °C die Nahrungsaufnahme ein, bei ca. 27 °Ckonnten sie dauerhaft nicht überleben; diese Wertewurden an Fischen ermittelt, die an relativ hohe Tem-peraturen von 20 bzw. 25 °C adaptiert waren. Juveni-le Tiere hatten eine etwas geringe Temperaturtoleranzals adulten Groppen; die Unterschiede sind aber nichtvon Bedeutung8. Die Groppen, die für diese Experi-mente verwendet wurden, stammten aus Mitteleng-land; Elliott & Elliott (1995) betonen, dass Groppenaus anderen geographischen Regionen andereTemperaturtoleranzen aufweisen können8.

Sauerstoff

Eier, Brut

Genaue Angaben sind nicht bekannt, vermutlich be-stehen ähnliche Ansprüche wie bei juvenilen oderadulten Groppen.



Juvenile, Adulte

Übereinstimmend wird in der neueren Literatur be-richtet, dass Groppen bei ausreichend hohen Sauer-stoffgehalten eine gewisse Wasserverschmutzung to-lerieren können16,18. Sauerstoffsättigungen von ca.80 %, entsprechend einem O

2-Gehalt von ca. 10 mg/l,

sind für Groppen ausreichend11,18; ob allerdings einSauerstoffgehalt von ca. 3 mg/l, wie bei Starmach(1972)17 beschrieben, dauerhaft toleriert werden kann,erscheint fraglich.


1. Barandun, J. 1990. Auswirkungen von Ausbreitungs-barrieren auf das Vorkommen von Groppen (Cottus

gobio) – Anregungen für den Artenschutz. Natur undLandschaft 65, 66–68.

2. Bless, R. 1981. Untersuchungen zum Einfluß vongewässerbaulichen Maßnahmen auf die Fischfauna inMittelgebirgsbächen. Natur und Landschaft 56, 243–252.

3. Bless, R. 1982. Untersuchungen zur Substratpräferenzder Groppe, Cottus gobio Linnaeus 1758 (Pisces:Cottidae). Senckenbergiana biologica 63, 161–165.

4. Bless, R. 1990. Die Bedeutung von gewässerbaulichenHindernissen im Raum-Zeit-System der Groppe (Cot-

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Leitfaden für die Wieder- und Neuansiedlung von Fisch-arten. Binnenfischerei in Niedersachsen 3. Hildesheim:Niedersächsisches Landesamt für Ökologie.

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18. Utzinger, J., Roth, C. & Peter, A. 1998. Effects of envi-ronmental parameters on the distribution of bullheadCottus gobio with particular consideration of the effectsof obstructions. Journal of Applied Ecology 35, 882–892.

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Untere Forellen- und Äschenregion

len7. Generell ist zu beachten, dass eine ausreichendhohe Wassersäule (>5 cm) und eine moderate Strö-mungsgeschwindigkeit (<0,5–0,75 m/s) über derSchwelle vorhanden sein müssen7.

Bei Verfügbarkeit aller Teilhabitate soll keine Wande-rung erfolgen6(p.412).


Eier, Brut

Die Larven entwickeln sich im Lückensystem des Se-diments, wobei sie sich in Sohltiefen von mindestens30 cm aufhalten können. Sobald die Brütlinge schwim-men können, halten sie sich im Freiwasser auf2.

Juvenile, Adulte

Im Sommer werden überströmte, kiesige Flachwasser-bereiche, aber auch Bereiche mit größeren Wasser-tiefen mit Unterständen besiedelt; im Winter werdentiefere und langsam strömende Bereiche bevorzugt2.

Laichhabitat

Die Eiablage erfolgt auf gut durchströmtem, nicht„verbackenem“ Kies bei bevorzugter Korngröße von2 bis 3 cm2, entsprechend Mittel- bis Grobkies.

Uferbereich

Juvenile, Adulte

Überhängende Uferpartien, Vegetation oder Totholzwerden, insbesondere während der Wintermonate, alsUnterstände benötigt2.

1. Elritze


Die Elritze (Phoxinus phoxinus) bevorzugt die Ober-läufe der Fließgewässer. Sie kommt sowohl in klei-nen, durchströmten Gräben wie auch in größeren Bä-chen und kleinen Flüssen vor. Voraussetzung sind einegute Wasserqualität, ausreichend hohe Sauerstoff-gehalte, sandig-kiesige Substrate und eine angemes-sene Strukturvielfalt. Elritzen schließen sich in derRegel zu Schwärmen zusammen. Die Laichzeit liegtin den Monaten April bis Juni; die Laichprodukte wer-den über kiesigem Substrat abgegeben.

Die Art kommt in Baden-Württemberg in allen Fluss-gebieten vor, wobei die Bestände teilweise zersplit-tert sind. Obwohl in den letzten Jahren vielfach eineBestandserholung zu verzeichnen war, konnten dieehemaligen Verbreitungshäufigkeiten und Populations-stärken bisher nicht wieder erreicht werden. Die Elritzeist in Baden-Württemberg im Donau- und Bodensee-system als nicht gefährdet, im Rhein- und Neckarsys-tem als gefährdet und im Mainsystem als vom Aus-sterben bedroht eingestuft3.


Durchgängigkeit

Juvenile

Juvenile Tiere lassen sich in Gewässerabschnitte mitruhiger Strömung abdriften2.

Adulte

Laichwanderungen über einige hundert bis tausendMeter stromauf erfordern eine entsprechende Durch-gängigkeit. Über sehr kurze Strecken (max. 2 m) kön-nen flache Bereiche mit Wassertiefen von 2 bis 3 cmnoch bewältigt werden. Unter experimentellen Bedin-gungen konnten Elritzen bis 5 cm Wassertiefe quanti-tativ stromauf gerichtete Wanderungsbewegungen aus-führen; bei geringeren Wassertiefen (2,5 cm) sind dieBewegungsmöglichkeiten eingeschränkt7. Abschnittemit Fließgeschwindigkeiten von mehr als 0,9 m/s bil-den Migrationsbarrieren, die kaum bewältigt werdenkönnen7. Bodenschwellen konnten unter experimen-tellen Bedingungen bei 30 cm Höhe von Elritzen quan-titativ bewältigt werden; aus grundsätzlichen Überle-gungen wird eine maximale Höhe von 15 cm empfoh-




Eier, Brut

Die Brütlinge halten sich nach dem Schlüpfen im Frei-wasser strömungsberuhigter Bereiche auf1.

Juvenile

Jungfische halten sich während der Sommermonatein flacheren Bereichen auf2; sie bevorzugen vermut-lich ähnliche Strömungsgeschwindigkeiten wie dieadulten Elritzen. Im Winter werden tiefere, ufernaheBereiche mit geringen Strömungsgeschwindigkeitenaufgesucht2.

Adulte

Adulte Elritzen halten sich im Sommer in Bereichenmit größerer Strömung auf; gemessen wurden an fla-chen Abschnitten mit Kiesgrund Fließgeschwindigkei-ten von 0,2–0,3 m/s2. Damit der Kies, in dem die Eierabgelegt werden, von Feinsand oder Detritus freige-halten wird, sind Strömungsgeschwindigkeiten vonmehr als 0,3 m/s notwendig. Im Winter bevorzugenElritzen Strecken mit wenig bis sehr wenig Strömung2.Generell können Fließgeschwindigkeiten über 0,9 m/skaum bewältigt werden, sie sollten unter 0,75 m/s lie-gen7.

Wassertiefe

Juvenile

Im Sommer werden flache Gewässerstrecken mitWassertiefen von ca. 0,1 m und weniger bevorzugt.Im Winter stehen die Fische bei Wassertiefen von ca.0,2 m in ufernahen Verstecken2.

Adulte

Im Sommer werden flachere Gewässerstrecken mit ca.0,2 m Wassertiefe, im Winter Strecken mit Wasser-tiefen von 0,3 m und mehr aufgesucht2.

Laichhabitat

Die Eiablage erfolgt in flachem Wasser über Kies-grund.

Gewässerbreite

Juvenile, Adulte

In Baden-Württemberg besiedelt die Elritze kleineBäche und Gräben von etwa 1 m Breite bis hin zu Flüs-sen von mehr als 100 m Breite, wo sie dann im nahenUferbereich vorkommt. Bevorzugt wird sie aber inFließgewässern von 7–20 m Breite gefunden.

Wassertemperatur

Eier, Brut

Ein erfolgreiches Schlüpfen der Larven wurde bis15 °C festgestellt, bei Temperaturen von 23 °C unddarüber traten nennenswerte Verluste auf2.

Juvenile, Adulte

Elritzen kommen meist in sommerkühlen Gewässernvor. Je niedriger die Temperatur ist, desto mehr Fi-sche halten sich in Unterständen auf2.

Adulte

Die Ablaichtemperatur liegt bei 11–15 °C2.

Sauerstoff

Eier, Brut

Eine ausreichende Sauerstoffversorgung im Lücken-system ist während der Larvalentwicklung notwendig;das kiesige Sediment darf daher nicht versanden.

Juvenile

Genaue Angaben sind nicht bekannt, vermutlich lie-gen ähnliche Ansprüche wie bei adulten Tieren vor.

Adulte

Die optimalen Sauerstoffgehalte liegen bei 10–16 mg/l,als unterer Grenzwert wurde ein Gehalt von 7 mg/lfestgestellt5(Zus.fassng); über eine kurze Zeitspanne sollenjedoch auch hohe Defizite mit einem O

2-Gehalt unter

2 mg/l toleriert werden können4.


1. Bless, R. 1982. Untersuchungen zur Substratpräferenzder Groppe, Cottus gobio Linnaeus 1758 (Pisces:Cottidae). Senckenbergiana biologica 63, 161–165.

2. Bless, R. 1992. Einsichten in die Ökologie der ElritzePhoxinus phoxinus (L.): Praktische Grundlagen zumSchutz einer gefährdeten Fischart. Schriftenreihe fürLandschaftspflege und Naturschutz 35, 1–57.


4. Flüchter, J. 1988. Sauerstoffbedarf von Elritzen. Jah-resbericht Bayerische Landesanstalt für Fischerei, 20–23. [Nicht eingesehen; aus: H.-P. Blohm, D. Gaumert& M. Kämmereit. 1994. Leitfaden für die Wieder- undNeuansiedlung von Fischarten. Binnenfischerei in Nie-dersachsen 3. Hildesheim: Niedersächsisches Landes-amt für Ökologie].



5. Mann, R.H.K. 1996. Environmental requirements ofEuropean non-salmonid fish in rivers. Hydrobiologia323, 223–235.

6. Tack, E. 1941. Die Ellritze (Phoxinus laevis Ag.), einemonographische Bearbeitung. Archiv für Hydrobiolo-gie 37, 321–425.

7. Vordermeier, T. & Bohl, E. 1999. Untersuchungen zurDurchgängigkeit von Fließgewässern für Fische. In:Materialien (Bayerisches Landesamt für Wasserwirt-schaft, ed.). 79. München: Bayerisches Landesamt fürWasserwirtschaft.





über eine kurze Distanz von max. 2 m bewältigt wer-den.


Eier, Brut

Die Eier verbleiben bei 10 °C Wassertemperatur 16–20 Tage, die Larven nach dem Schlüpfen als sogenann-te Dottersackbrut weitere 12–15 Tage im Lückensys-tem der Kiessohle2. Danach verlassen die Brütlingedie relativ stark überströmten Bereiche und wandernin Stillwasserbereiche ab2.

Juvenile

Anfangs bevorzugen die juvenilen Äschen strömungs-arme Zonen an deckungsreichen Ufern, wobei sie sichwährend der Nacht in der Nähe des Bodens und überTag nahe der Wasseroberfläche aufhalten; später ste-hen sie während des Tages über Kiesbänken imHauptfluss, während sie in der Nacht weniger starküberströmte Zonen im Uferbereich in 10–40 cm Was-sertiefe bevorzugen2.

Adulte

Die Fische stehen bevorzugt in tieferen Kolken in derNähe von Unterständen wie Blöcken, unterspültenUfern oder in das Wasser ragender Ufervegetation2,3,aber auch im Übergangsbereich zwischen Furten undKolken15,17. Im Sommer werden eher flachere und tur-bulent fließende Abschnitte, im Herbst stärker die tie-feren und ruhig strömenden Bereiche aufgesucht;Nykänen et al. (2001) fanden in einem Fluss in Finn-land an den Standorten der Äschen im Sommer mitt-

2. Äsche


Die Äsche (Thymallus thymallus) kommt in kleine-ren, sauberen und strukturreichen Flüssen mit Kies-und Sandgrund vor. Sie ist die Charakter- oder Leitartder sogenannten Äschenregion der Fließgewässer. DieFische stehen oft in Gruppen zusammen, nur währendder Laichzeit werden kleinere Reviere bezogen undverteidigt. Die Fortpflanzung erfolgt in den MonatenMärz bis Mai auf kiesigem, überströmtem Substrat imrelativ flachen Wasser. Die Äsche hat vergleichsweisehohe Ansprüche an die Wasserqualität und an bestimm-te Strukturelemente.

Eine umfassende Übersicht über die Biologie undÖkologie der Äsche und ihre Ansprüche findet sichbei Baars et al. (2001)2 sowie Crisp (1996)3.

Trotz der Erfolge in der Reinhaltung der Gewässer istdie Bestandssituation der Äsche heute vielfach nochungünstig. Die Art ist in Baden-Württemberg vor al-lem im Donau- und Bodenseegebiet verbreitet und dortals gefährdet eingestuft. Die Populationen im Rhein-und Neckargebiet sind dagegen nur sehr klein und ihreVerbreitung nur sehr lückenhaft, sodass die Art dortals stark gefährdet gilt4.


Durchgängigkeit

Juvenile

Konkrete Angaben sind nicht bekannt; vermutlich kön-nen die Fische nur Sohlstufen oder andere Hindernis-se mit geringer Höhe überwinden.

Adulte

Die Laichwanderungen sind stromaufwärts gerichtet,wobei in mitteleuropäischen Flüssen Wanderstreckenbis zu etwa 7 km Länge13 und in nordeuropäischenGewässern Strecken bis zu 12 km9 nachgewiesen wur-den. Laichwanderungen über ein Strecke von 100 km,wie sie für das Flusssystem des Glomma (Norwegen)beschrieben wurden12, sind als Ausnahme anzusehen.Bei Wanderungen außerhalb der Laichzeit wurdenDistanzen über 11 km zurückgelegt13. Auch adulteÄschen können vermutlich nur niedrige Hindernisseüberwinden. Flache Bereiche, wie sie die pessimalenSchnellen darstellen, können bei einer minimalen Was-sertiefe von 10 cm mit hoher Wahrscheinlichkeit nur



lere Substratgrößen von 65 bis >250 mm und im Win-ter <65 mm15.

Laichhabitat

Zum Ablaichen werden flach überströmte Kiesbänkebenötigt, die Eiablage erfolgt im Übergangsbereich von„pools“ zu „riffles“ bzw. am oberen Ende der „riffle“-Areale2,18. In verschiedenen Untersuchungen wurdenim Substrat Korngrößen zwischen 2 und 64 mm gefun-den2(Zus.fassng). Ein hoher Anteil von Mittel- und Grob-kies mit Korngrößen von 6–20 mm und 20–60 mm istnotwendig2,14. Bei einer genaueren Analyse der Sub-stratzusammensetzung mehrerer Laichbetten wurdenAnteile von 5-15 % Sand, 40-70 % Kies (<2 cm),20-30 % Grobkies bis Steine (2–10 cm) und wenigegrößere Steine (>10 cm) gefunden7. Unterstände inForm von Gumpen oder Überhängen müssen in Laich-platznähe vorhanden sein3.

Uferbereich

Juvenile

Anfangs halten sich die juvenilen Fische in strömungs-armen Zonen an deckungsreichen Ufern in der Nähedes Bodens während der Nacht und nahe der Wasser-oberfläche über Tag auf; später stehen sie über Tag imHauptfluss, während sie in der Nacht weniger starküberströmte Zonen im Uferbereich in 10–40 cm Was-sertiefe bevorzugen2.

Adulte

Äschen stehen bevorzugt in Kolken oder in tiefen Be-reichen in der Nähe von Unterständen wie Blöcken,unterspülten Ufern oder in das Wasser ragender Ufer-vegetation2; diese Unterstände sind insbesondere auchin der Nähe der Laichlätze von Bedeutung. Im Ver-gleich zur Forelle halten sich die Äschen bevorzugtan uferfernen Habitaten auf8, was aber möglicherwei-se auf eine interspezifische Konkurrenz zurückzufüh-ren ist.


Eier, Brut

An Laichplätzen wurden mittlere Fließgeschwindig-keiten zwischen 0,5 und 1 m/s gemessen, die Schwer-punkte lagen zwischen 0,5 und 0,75 m/s2(Zus.fassng). Brüt-linge (bis ca. 20 mm Körperlänge) halten sich am Uferbei Strömungsgeschwindigkeiten zwischen 0 und0,15 m/s auf2.

Juvenile

Die juvenilen Äschen halten sich anfangs noch imUferbereich bei Fließgeschwindigkeiten unter 0,3 m/s

auf, später finden sie sich auch im Hauptstrom bei Strö-mungsgeschwindigkeiten zwischen 0,2 bis 0,6 m/s2.

Adulte

Nach Untersuchungen in einem Fluss in Finnland ste-hen adulte Äschen im Sommer in Bereichen mit stär-kerer Strömung (Mittelwert: 0,8 m/s, Spannweite: 0,3–1,1 m/s), während sie sich im Herbst eher in Abschnittemit geringerer Strömung (Mittelwert: 0,5 m/s, Spann-weite: 0,2–0,8 m/s) zurückziehen15; diese Habitatewerden vermutlich auch im Winter bevorzugt genutzt.

Wassertiefe

Eier, Brut

Die Eier werden am Laichplatz (s. auch Laichhabitat)etwa 4 cm6 bis 7 cm7 tief im Substrat deponiert. Nachdem Schlüpfen verbleibt die Dottersackbrut noch einegeraume Zeit im Sediment. Nach Verlassen des Laich-bettes hält sich die Äschenbrut in flachen, ufernahenBereichen auf; über Tag werden dabei Areale mit biszu ca. 0,2 m Wassertiefe aufgesucht, über Nacht kannsie sich in Bereiche mit weniger als 0,05 m Wassertie-fe zurückziehen2.

Juvenile

Juvenile Äschen stehen während des Tages über Kies-bänken im Hauptstrom in größerer Wassertiefe, wäh-rend nachts flachere Uferbereiche mit Wassertiefen von0,1 bis 0,4 m aufgesucht werden2.

Adulte

Ausgewachsene Äschen halten sich im Herbst in grö-ßeren Wassertiefen als im Sommer auf; in einer Un-tersuchung in einem subarktischen Fluss wurden fürdie dortigen Äschen im Sommer eine mittlere Wasser-tiefe von 2,4 m (Spannweite: 1,0–3,3 m) und im Herbsteine mittlere Tiefe von 2,9 m (Spannweite: 1,5–4,0 m)bestimmt15.

Laichhabitat

In verschiedenen Untersuchungen2(Zus.fassng) wurdenWassertiefen von 0,05 bis über 1 m beschrieben, dieSchwerpunkte lagen bei 0,2–0,5 m; es wird aber auchvon Laichbetten in Wassertiefen von mehr als 2 mberichtet10. Nykänen & Huusko (2002) fanden diemeisten Laichplätze in Wassertiefen zwischen 0,4 und0,7 m14. Auch künstlich angelegte Laichbetten in 0,4bis 0,7 m Wassertiefe werden von Äschen angenom-men18. Generell muss zum Ablaichen die Wassertiefemindestens der Körperhöhe (³10 cm) der Fische ent-sprechen.



Gewässerbreite

Juvenile, Adulte

Die Hauptvorkommen werden in Baden-Württembergin Fließgewässern zwischen 5 und 30 m Breite gefun-den. Ursprünglich kam die Äsche aber auch in dengrößeren Flüssen vor.

Wassertemperatur

Eier und Brut

Die günstigste Temperatur für die Entwicklung vonÄscheneiern soll bei 8-10 °C liegen1(p.380). Für eine er-folgreiche Entwicklung werden eine Minimaltempera-tur von etwa 4 °C und eine Maximaltemperatur zwi-schen 15 und 19 °C angegeben; als Optima wurdenTemperaturen zwischen etwa 9 und 14 °C in Abhän-gigkeit von der Herkunft der Fische bestimmt11.

Juvenile und Adulte

Als Verbreitungsgrenze der Äsche wird eine mittlereSommertemperatur von etwa 17 °C angegeben16, ver-einzelt wird aber auch von geringfügig höheren mitt-leren Sommertemperaturen bis etwa 18 °C berichtet2.Als Vorzugstemperatur für die Entwicklung adulterFische wird eine Temperatur von 12–18 °C ge-nannt1(p.380). Ob tatsächlich, wie bei Dyk (1956) er-wähnt, eine Temperatur von 25 °C vertragen werdenkann5, erscheint fraglich. Das Ablaichen erfolgt ab 5–8 °C2.

Sauerstoff

Eier, Brut

Genaue Angaben zum Sauerstoffbedarf sind nicht be-kannt (vgl. Crisp 19963); vermutlich wird für eine er-folgreiche Eientwicklung ein O

2-Gehalt von mehr als

7 mg/l notwendig sein (s. auch Bachforelle). Zeh &Dönni (1994) untersuchten die Sauerstoffgehalte ineinem künstlich angelegten Laichbett. Sie fanden imInterstitial über einen Bereich von 0 bis 7 cm TiefeO

2-Konzentrationen zwischen 1 und 12 mg/l, abhän-

gig von der Tiefe und der Mikrostruktur im Laichbett.Lebende Äscheneier und -larven konnten nachgewie-sen werden18.

Juvenile, Adulte

Ähnlich wie bei der Bachforelle (s. dort) wird eindurchschnittlicher Sauerstoffgehalt von mindestens9 mg/l notwendig sein.


1. Alabaster, J.S. 1964. The effect of heated effluents onfish. In: International Conference on Water Pollution

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2. Baars, M., Mathes, E., Stein, H. & Steinhörster, U. 2001.Die Äsche Thymallus thymallus. Die Neue Brehm-Bü-cherei. Hohenwarsleben: Westarp Wissenschaften.



5. Dyk, V. 1956. Die Sommertemperaturen in derÄschenregion. Archiv für Hydrobiologie 52, 388–397.

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8. Greenberg, L., Svendsen, P. & Harby, A. 1996.Availability of microhabitats and their use by brown trout(Salmo trutta) and grayling (Thymallus thymallus) inthe River Vojmån, Sweden. Regulated Rivers: Researchand Management 12, 287–303.

9. Gustafson, K.-J. 1949. Movements and growth ofgrayling. Report of the Institute of Freshwater ResearchDrottningholm 29, 35–44.

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12. Linløkken, A. 1993. Efficiency of fishways and impactof dams on the migration of grayling and brown trout inthe Glomma river system, south-eastern Norway. Re-gulated Rivers: Research and Management 8, 145–153.

13. Meyer, L. & Pelz, G.R. 1998. Radiotelemetrische Un-tersuchungen an Äschen Thymallus thymallus (L.) inder Ilmenau (Niedersachsen). Fischökologie 11, 21–34.

14. Nykänen, M. & Huusko, A. 2002. Suitability criteriafor spawning habitat of riverine European grayling. Jour-nal of Fish Biology 60, 1351–1354. doi:10.1006/jfbi.Manuskript abgeschlossen: 15.10.20052002.1946.

15. Nykänen, M., Huusko, A. & Mäki-Petäys, A. 2001.Seasonal changes in the habitat use and movements ofadult European grayling in a large subarctic river. Jour-nal of Fish Biology 58, 506–519. doi:10.1006/jfbi.2000.1467.



16. Schmitz, W. & Schuman, G.O. 1982. Die sommerlichenWassertemperaturen der Äschenzone mitteleuropäischerFließgewässer. Archiv für Hydrobiologie 95, 435–443.

17. Uiblein, F., Jagsch, A., Kössner, G., Weiss, S., Gollmann,P. & Kainz, E. 2000. Untersuchungen zu lokaler An-passung, Gefährdung und Schutz der Äsche (Thymal-


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18. Zeh, M. & Dönni, W. 1994. Restoration of spawninggrounds for trout and grayling in the river High-Rhine.Aquatic Sciences 56, 59–69.




Adulte

Eine weiträumige Durchgängigkeit ist erforderlich. Esist dokumentiert, dass Lachse relativ hohe Hindernis-se überwinden können, und Sprunghöhen von 3,7 msind bekannt6. Derart gewaltige Sprungleisten sind aberals Ausnahme anzusehen, und sie sind nur bei den größ-ten Lachsen möglich. Die Höhe, die übersprungenwerden kann, hängt generell von der Körperlänge derFische und der Tiefe im Unterwasser eines Hindernis-ses ab, die das 1,25fache der Höhe des Hindernissesbetragen soll21(p92f) (s. auch Forelle). Adulte Lachsekönnen eine Mindestwassertiefe entsprechend ihrerKörperhöhe (ca. 20 cm) auf kurzen Strecken (max.2 m) noch bewältigen.


Eier, Brut

Eier und Larven entwickeln sich im Lückensystem deskiesigen Sedimentes (s. auch Laichhabitat).

Juvenile

Als Sommerhabitat werden gut durchströmte Flach-wasserbereiche mit einem Substratanteil von mindes-tens 10 % Geröll >10 cm und in Kombination mit Kiesund Steinblöcken benötigt; der „riffle-pool“-Habitattypmit 0,1–0,5 m/s Fließgeschwindigkeit wird bevor-zugt17,20. Die Fische halten sich oft hinter größerenSteinblöcken in turbulenter Strömung auf. Als Win-terhabitate werden Kolke mit mindestens 0,8 m Tiefeund guter Durchströmung benötigt20.

Juvenile Lachse bevorzugen generell ein steinigesSubstrat4. Nach eigenen Beobachtungen werden grob-kiesige Substrate bevorzugt, während sandige Substra-te gemieden werden.

3. Lachs


Der Lachs (Salmo salar) ist ein anadromer Lang-distanz-Wanderfisch, der von der Nordsee bis in dieNebenflüsse des Rheins und Mains vorkommt. Er steigtin den Sommermonaten die großen Flüsse aufwärtsund laicht im Spätherbst in geeigneten Fließgewäs-sern über grobkiesigem Grund ab. Die Lachsbrutschlüpft im Frühjahr. Die juvenilen Lachse verblei-ben 1 bis 2 Jahre in ihrem Geburtsgewässer und wan-dern im späten Frühjahr als sogenannte Smolts dieFlüsse hinab ins Meer. Teilweise bleiben männlicheLachse aber auch in den Gewässern, wo sie geschlüpftsind, und ziehen sich nur in tiefer gelegene Bereichezurück. Juvenile Lachse werden heute in einigen Fließ-gewässern Baden-Württembergs im Rheingebiet wie-der gefunden. Diese Vorkommen gründen sich aberausnahmslos auf Besatzmaßnahmen, laichende Eltern-tiere konnten bisher nicht beobachtet werden. Neu er-richtete und im Bau befindliche Fischtreppen an dengroßen Staustufen im Rhein werden aber sicherlichdazu führen, dass mehr und mehr Lachse zu ihrenLaichplätzen aufsteigen können. Weitere Erläuterun-gen zur angestrebten Wiedereinbürgerung des Lach-ses in Baden-Württemberg finden sich bei Höfer &Riedmüller (2002)13.

Die (internationale) Literatur zur Biologie und Öko-logie des Lachses ist sehr umfangreich; neuere, zu-sammenfassende Angaben zu den ökologischen An-sprüchen des Lachses sind bei Crisp (2000)6 undKlemetsen et al. (2003)16 zu finden.

Der Lachs ist im Anhang II der FFH-Richtlinie19 ent-halten, für dessen Erhaltung damit besondere Schutz-gebiete auszuweisen sind; Baden-Württemberg hat imRheineinzugsgebiet entsprechende Gewässer alsSchutzgebiete ausgewiesen.


Durchgängigkeit

Juvenile

Mit zunehmender Größe verlassen die Junglachse dieBereiche, wo sie geschlüpft sind, und wandern mei-stens flussabwärts in größere Gewässerbereiche ab.Dabei können einige hundert Meter zurückgelegtwerden6(p.26); selten wurden auch stromaufwärts gerich-tete Wanderungsbewegungen beobachtet7.



Adulte

Entsprechend ihrer Größe stehen Lachse oft in tiefen,geräumigen Gumpen.

Laichhabitat

Die Laichplätze liegen am oberen Ende von Streckenmit relativ großem Gefälle (Rauschen, „riffles“)15 undmit kiesigem, gut durchströmtem Sediment. Die be-vorzugten Korngrößen sind abhängig von der Größeder laichenden Lachse; kleinere Lachse können abernicht in einem Substrat ablaichen, das nur aus sehrgrobem Material besteht. Die maximale Korngröße desSubstrates, in dem weibliche Lachse von einer be-stimmten Länge ablaichen können, lässt sich durch dieGleichung P = 0,5L + 4,6 (P: max. Korngröße (mm),L: Fischlänge (cm)) beschreiben5. Auch die Größe derLaichbetten, die von den Lachsen angelegt werden,ist abhängig von der Körperlänge der laichenden weib-lichen Lachse: Die Länge eines Laichbettes macht etwadas 3,5fache und die Breite das 0,3 bis 0,6fache derLänge des Laichfisches aus5,6(p.15). Die Eier werden inetwa 15 bis 30 cm Tiefe im Kies deponiert, ebenfallsabhängig von der Größe des Lachsweibchens6(p.70).Ungewöhnlich hohe Abflüsse können zu Umlagerun-gen im Sediment und damit zu einer Auswaschung derabgelegten Eier führen6(p.71f). Der Schlupferfolg ist starkabhängig vom Anteil des Sandes im Sediment; schonbei etwa 10 % Sandanteil (Partikelgröße <1,0 mm)sinkt die Überlebensrate von Lachseiern schnell ab5.

Uferbereich

Juvenile, Adulte

Die Fische halten sich mehr in der Gewässermitte alsim Uferbereich auf.


Eier, Brut

Strömungsgeschwindigkeiten von mehr als 0,3 m/süber den Kiesbetten sind notwendig, um eine Sedi-mentation von Sand und organischen Partikeln zu ver-meiden. Zu hohe Strömungsgeschwindigkeiten bergenaber die Gefahr, dass Eier aus den Laichbetten ausge-waschen werden (s. auch Gewässersohle, Laichhabi-tat). Nach Crisp (1996; 2000, p.73f) werden in denLaichbetten Durchflussgeschwindigkeiten von100 cm/h für eine ausreichende Sauerstoffversorgungbenötigt; dies entspricht einer Durchsickerungsge-schwindigkeit von 250–650 cm/h5,6. Bei Lachsbrutwurde in Versuchen eine kritische Strömungsgeschwin-digkeit von ca. 0,15 m/s bei 6–8 °C und von ca.0,19 m/s bei 12–14 °C gefunden; aber schon bei etwa70 % der kritischen Strömungsgeschwindigkeit began-

nen die Brütlinge abzuwandern. Etwa 8 Wochen, nach-dem die Fische mit der Nahrungsaufnahme begonnenhatten, stieg die kritische Strömungsgeschwindigkeitauf über 0,5 m/s an12. Die bevorzugten Strömungsge-schwindigkeiten müssen deutlich unter diesen ermit-telten, kritischen Werten liegen (s. auch Forelle).

Juvenile

Im Sommer wurden die höchsten Dichten juvenilerLachse in (Mikro-)Habitaten gefunden, an denen eineStrömungsgeschwindigkeit von 0,5 bis 0,65 m/s ge-messen wurde22. In einer anderen Studie wurde einebevorzugte Strömungsgeschwindigkeit von 0,6 m/sbestimmt4. Allgemein scheinen juvenile LachseGewässerbereiche mit geringer Strömung, größererTiefe und sandigen Substraten zu meiden11; ähnlicheBeobachtungen wurden bei Untersuchungen an ein-heimischen Beständen gemacht. Generell bevorzugendie juvenilen Lachse höhere Strömungsgeschwindig-keiten (0,5–0,6 m/s) als die Forellen6(p.86). Im Winterziehen sich die Lachse aber ebenfalls eher in Bereichemit geringerer Strömungsgeschwindigkeit zurück14.

Adulte

Fließgeschwindigkeiten von 0,15 bis 0,2 m/s und mehrsind notwendig.

Laichhabitat

Über Laichplätzen werden Fließgeschwindigkeitenvon 0,3 bis 1 m/s akzeptiert, bevorzugt werden 0,5 m/s.

Wassertiefe

Juvenile

Strecken mit einer mittleren Tiefe von 0,6 m werdenbevorzugt. Im Sommer sind gut durchströmte Flach-wasserbereiche (Substratzusammensetzung s.o.), imWinter durchströmte Kolke von 0,8 m Tiefe und mehrbevorzugte Habitate.

Im Sommer bevorzugen juvenile, einjährige Lachserelativ geringe Wassertiefen von weniger als 0,25 m4.Je größer die Fische werden, desto größere Wasser-tiefen werden aufgesucht; einjährige Lachse unter 7 cmwurden nach experimentellen Untersuchungen bevor-zugt in Strecken mit Wassertiefen von 0,10 bis 0,15 m,größere in Strecken mit mehr als 0,3 m Wassertiefegefunden22. Da sich die Fische im Winter in Bereichemit geringerer Strömungsgeschwindigkeit zurückzie-hen14, werden sie dann eher Strecken mit größererWassertiefe aufsuchen.

Adulte

Aufsteigende Lachse benötigen auf der gesamten



Strecke als Ruhezonen tiefere, strömungsberuhigteKolke oder Rinnen.

Laichhabitat

Zum Ablaichen werden meist Wassertiefen von weni-ger als 1 m bevorzugt, jedoch nie geringer als Körper-höhe. Laichtiere benötigen Unterstände, Fluchträumeund Ruhezonen in Kolken oder tiefen Rinnen (> 1 m)im Nahbereich der Laichplätze.

Gewässerbreite

Juvenile

Lachse von 10 cm Länge benötigen Territorien von0,2 bis 5 m² Flächenach3; dabei ist die benötigte Größeauch abhängig von der Strukturqualität und damit denVersteckmöglichkeiten (vgl. auch Crisp, 20006).

Adulte

Die Mindestbreite liegt bei etwa 5 m, wobei großeLachse deutlich breitere Gewässer bevorzugen.

Die Größe der Laichbetten, die von den Lachsen an-gelegt werden, ist abhängig von der Länge der laichen-den weiblichen Lachse: Dabei macht die Länge einesLaichbettes etwa das 3,5fache und die Breite das 0,3bis 0,6fache der Länge des Laichfisches aus5,6(p.15)

(s. auch Gewässersohle, Laichhabitat).

Wassertemperatur

Eier, Brut

Eine erfolgreiche Entwicklung der Eier kann bei Tem-peraturen zwischen 0 und 12 °C erwartet werden10(p.66).

Juvenile, Adulte

Juvenile Lachse können über einen begrenzten Zeit-raum recht hohe Temperaturen von bis zu 27 °C aus-halten8. Eine Nahrungsaufnahme ist im Süßwasser beiden juvenilen Fischen bis zu einer unteren Temperatur-grenze von 7 °C und bis zu einer oberen Grenze vonetwa 23 °C möglich8, die optimale Temperatur wirdmit etwa 16 °C angegeben9.

Sauerstoff

Eier, Brut

Für eine erfolgreiche Eientwicklung ist ein offenesLückensystem im Laichbett mit einer ausreichendenDurchströmung entscheidend (vgl. Fließgeschwindig-keit). Der Sauerstoffbedarf der Eier ist anfangs ver-hältnismäßig gering, die benötigten Konzentrationenliegen zwischen 0,5 mg/l bei 5 °C und 2,2 mg/l bei10 °C; kurz vor dem Schlüpfen steigen die entspre-

chenden Werte auf 4,1 mg/l bei 5 °C und 7,0 mg/l bei17 °C6(p.72f).

Juvenile, Adulte

Nach Alabaster & Lloyd (1980) sollte der durchschnitt-liche Sauerstoffgehalt in einem Salmonidengewässerbei mindestens 9 mg/l liegen2; die EG-Fischgewässer-richtlinie fordert in einem Gewässer dauerhaft einenWert von 7 mg/l und bei 50 % der Messungen einenWert von mindestens 9 mg/l18. Auch wenn adulte Lach-se während ihrer Laichwanderung den Ästuarbereich(Übergangsbereich vom Meer zum Süßwasser) offen-sichtlich bei Sauerstoffgehalten von weniger als 5 mg/lnoch passieren können1, ist bei längerer Aufenthalts-zeit in den Flüssen vermutlich ständig eine Sättigungvon annähernd 100 % notwendig.


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Juvenile

Im Sommer halten sich die juvenilen Strömer inGewässerstrecken mit relativ geringer Wassertiefe überheterogenem Substrat auf8. Im Winter ziehen sie sichin tiefere, strukturreiche Kolke zurück8–10.

Adulte

Im Sommer halten sich die Adulten in mittlerenWassertiefen über Kies und Sand auf8 (s. auch Fließ-geschwindigkeit); als Ruhezonen werden langsamdurchflossene Kolke (s. auch Uferbereich) aufge-sucht8,10. Im Winter finden sich die Fische dagegen fastausschließlich in reich strukturierten Kolken8,9 (s. auchWassertiefe).

Laichhabitat

Eiablage erfolgt auf gut durchströmten Kiesflächen8;als Substrat wird Mittel- bis Grobkies mit einer Korn-größe von 2 bis 3 cm bevorzugt1. Bereiche mit zuge-setztem Lückensystem (Interstitial) werden gemie-den2,8.

Uferbereich

Juvenile

Jungfische halten sich teilweise in sehr flachem Was-ser auf, wobei auch hier Versteckmöglichkeiten, z.B.unter überhängenden Büschen oder Bäumen, gegebensein müssen9.

Adulte

Im Sommer werden als Ruhezonen (s. auch Fließge-schwindigkeit) Kolke8,10 oder Buhnenbereiche9 mit

4. Strömer


Der Strömer (Leuciscus souffia agassizi) kommt inBaden-Württemberg im Rhein- und Bodenseegebietsowie im Neckarsystem vor. Im Bodenseegebiet giltdie Art als gefährdet, in den beiden anderen Verbrei-tungsgebieten als vom Aussterben bedroht4. Der Strö-mer benötigt strukturreiche Fließgewässer mit einervergleichsweise guten Wasserqualität. Er besiedeltBereiche, die durch schnellfließende und ruhige Ab-schnitte sowie durch adäquate Seitengewässer gekenn-zeichnet sind. Die Laichzeit fällt in die Monate Märzbis Mai, in der die Tiere die Laichprodukte auf über-strömten Kiesbänken abgeben. Während sich die Fi-sche im Sommer zu kleineren Trupps zusammenschlie-ßen, bestehen die Schwärme im Winter oft aus Hun-derten von Individuen.

Der Strömer ist im Anhang II der FFH-Richtlinie6 ent-halten, und für dessen Erhaltung sind damit besonde-re Schutzgebiete auszuweisen; Baden-Württemberg hatentsprechende Gebiete ausgewiesen.


Durchgängigkeit

Juvenile, Adulte

Eine gute Durchgängigkeit auch in kleine Seiten-gewässer hinein muss gegeben sein, selbst kleine Hin-dernisse werden kaum bewältigt. Jahreszeitliche undkurzfristige Wechsel finden zwischen schnell strömen-den und ruhig fließenden Habitaten statt. Wanderun-gen vom Überwinterungs- oder Laichplatz und zurücksind über mehrere Kilometer stromauf- oder stromab-wärts möglich9,10; bei Untersuchungen in der Argenwurde eine Wanderstrecke von über 4 km nachgewie-sen9.


Eier, Brut

Die Eier sinken in das Interstitial des kiesigen, gutdurchströmten Substrates ein. Nach dem Schlüpfendringen die Larven weiter in das Substrat vor; bei ex-perimentellen Untersuchungen in einer Versuchsanla-ge drangen die Larven bis zu der maximal möglichenTiefe von 30 cm vor2.



Deckungsstrukturen (Ufergehölz, Wurzeln, Stämme,Äste) aufgesucht.


Eier, Brut

Nach Beobachtungen in einer Versuchsanlage suchendie Brütlinge nach dem Verlassen des kiesigen Sub-strates strömungsfreie Bereiche auf2.

Juvenile

Gewässerabschnitte mit Fließgeschwindigkeiten zwi-schen 0,05 und 0,5 m/s werden bevorzugt8. NachWinkler (1995) meiden Jungfische Bereiche mit Strö-mungsgeschwindigkeiten über 0,5 m/s und werdenauch in nahezu stehendem Wasser angetroffen9.

Adulte

Gewässerabschnitte mit Fließgeschwindigkeiten zwi-schen 0,05 und 0,5 m/s werden bevorzugt8. Winkler(1995) konnte im Rahmen ihrer Untersuchungen fest-stellen, dass Strömer Fließgeschwindigkeiten unter0,05 und über 0,3 m/s mieden9. Im Sommer wird vonAufenthalten bei Fließgeschwindigkeiten bis 0,4 m/sin mittleren Wassertiefen über Kies und Sand berich-tet8 (s. auch Gewässersohle); als Ruhezonen werdenlangsam durchflossene Kolke mit Deckung aufge-sucht8–10 (s. auch Uferbereich). Im Winter halten sichdie Fische in Kolken mit Fließgeschwindigkeiten un-ter 0,2 m/s auf8 (s. auch Gewässersohle u. Wassertie-fe).

Laichhabitat

An Laichhabitaten wurden Fließgeschwindigkeitenvon ca. 0,15–0,40 m/s gemessen1, und bei Untersu-chungen in einer Versuchsanlage deutete sich eine be-vorzugte Strömungsgeschwindigkeit über dem Laich-substrat von ca. 0,2 m/s an1. Stillwasserzonen werdengemieden2,8.

Wassertiefe

Juvenile

Flache, wenig durchströmte Abschnitte wie Buchten,Hinterwasser8 oder Seitengerinne von 0,1–0,3 m Tie-fe10 werden bevorzugt.

Adulte

Wassertiefen von mehr als 0,5 m werden bevorzugt,Habitate mit geringeren Wassertiefen werden nur beigleichzeitig großem Angebot an Versteckmöglichkei-ten besiedelt9. Generell ist eine große Varianz derGewässerbreite und -tiefe erforderlich8. Im Sommerhalten sich die Fische in mittleren Wassertiefen auf8

(s. auch Gewässersohle u. Fließgeschwindigkeit); alsRuhezonen werden langsam durchflossene Kolke mithorizontaler Deckung (Ufergehölz, Wurzeln, Stämme,Äste) aufgesucht8,10. Im Winter werden Kolke bei 0,5–0,8 m Tiefe8 bzw. in Kolken mit 1,0–1,2 m Tiefe auf-gesucht9,10 (s. auch Gewässersohle).

Gewässerbreite

Juvenile, Adulte

Kleine Flüsse mit deutlichem Anteil von „riffle“-Struk-turen werden bevorzugt10; eine große Varianz derGewässerbreite und -tiefe ist erforderlich7.

Wassertemperatur

Eier, Brut

Spezifische Angaben sind nicht bekannt, vermutlichliegen ähnliche Ansprüche vor wie bei juvenilen undadulten Strömern.

Juvenile, Adulte

Changeux & Pont (1995) bestimmten bei ihren Unter-suchungen an mediterranen Populationen in denGewässerabschnitten mit Strömer-Vorkommen wäh-rend der Sommermonate Temperaturen zwischen 11und 26,5 °C, bei einem Mittelwert von 20,8 °C3. Inder Argen lagen die Temperaturen in den untersuch-ten Gewässerabschnitten zwischen 6 und 24 °C10; ver-mutlich sind derart hohe Temperaturen aber bereitssuboptimal, sodass die Strömer Bereiche mit solchhohen Temperaturen meiden. Ein Ablaichen wurde beiTemperaturen von 10 bis 12 °C beobachtet5 bzw. imLabor bei 12 °C induziert2.

Sauerstoff

Eier, Brut, Juvenile und Adulte

Angaben sind hierzu nicht bekannt. Aufgrund ihrerrelativ hohen Ansprüche an die Wasserqualität wer-den Strömer eine Sauerstoffsättigung von nahezu100 % benötigen.


1. Bless, R. 1996. Reproduction and habitat preference ofthe threatened spirlin (Alburnoides bipunctatus Bloch)and soufie (Leuciscus souffia Risso) under laboratoryconditions (Teleostei: Cyprinidae). In: Conservation ofEndangered Freshwater Fish in Europe (A. Kirchhofer& D. Hefti, edd.), p. 249–258. Basel: Birkhäuser Ver-lag.

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souffia agassizi, Val. 1844). Diplomarbeit. UniversitätKonstanz.




Äschen- und Barbenregion

Adulte

Erwachsene Hasel halten sich gerne im Strömungs-schatten von größeren Steinen auf1 (s. auch Uferbe-reich). Möglicherweise bevorzugen die Fische wäh-rend der Nacht eher Vertiefungen („pools“), währendsie über Tag mehr über einer gleichmäßig tiefen Ge-wässersohle zu finden sind2.

Laichhabitat

Großräumig flache und schnellfließende Bereiche mitGrobkies, meistens oberhalb von „pools“ gelegen, sinddie bevorzugten Laichhabitate12; eine Korngröße von3–25 cm6(Zus.fassng) in 15–40 cm Wassertiefe5,12 wird be-vorzugt.

Uferbereich

Brut

In strömungsarmen Randbereichen schwimmen dieLarven 1–3 Tage nach dem Schlüpfen frei6(Zus.fassng).Wichtig scheint die Qualität der Versteck- und Nah-rungshabitate zwischen Wasserpflanzen und Aufwuchszu sein6(Zus.fassng).

Juvenile

Juvenile Hasel scheinen sandig-kiesige Bereiche inUfernähe zu bevorzugen4.

Adulte

In flachen Gewässern leben die adulten Hasel bevor-zugt in Strommitte, wo sie sich gerne hinter Steinenaufhalten1; in tieferen Gewässern sind sie aber mei-stens ufernah zu finden (s. auch Gewässersohle).

1. Hasel


Der Hasel (Leuciscus leuciscus) bewohnt Flüsse undgroße Bäche mit kiesiger bis sandiger Sohle. Die Fi-sche leben bevorzugt als Schwarmfische im freienStromstrich der Gewässer. Während der Laichzeit, diein den Monaten März und April liegt, schließen sichdie Fische zu größeren Schwärmen zusammen. AlsLaichsubstrat wird grober, überströmter Kies bevor-zugt. Die Laichareale liegen generell im Hauptge-wässer und nicht in kleinen Seitengewässern.

Eine Übersicht zur Biologie und Ökologie des Haselshaben Wüstemann & Kammerad (1995)12 veröffent-licht.

Der Hasel ist in Baden-Württemberg in allen Strom-gebieten verbreitet. Die Bestände gelten im Allgemei-nen als nicht gefährdet; nur im Neckargebiet ist dieArt als gefährdet eingestuft3.


Durchgängigkeit

Juvenile, Adulte

Flüsse müssen über weite Strecken durchwanderbarsein. Im Frühjahr werden stromaufwärts gerichteteWanderungen zu den Laichplätzen durchgeführt, wo-bei eine Strecke von 13 km belegt ist11; im Herbst fin-den Abwärtswanderungen in tiefere Bereiche undKolke statt12. Auch Tag-/Nachtwanderungen über Stre-cken von mehreren hundert bis zu etwa 700 m sindbeschrieben2.


Eier

Eier sterben bei einem Feinsedimentanteil von 25 %fast vollständig ab9.

Brut

Die Brut hält sich bevorzugt in strömungsarmen Be-reichen zwischen Wasserpflanzen und Aufwuchsauf6(Zus.fassng).

Juvenile

Untersuchungen deuten darauf hin, dass sandig-kiesi-ge Bereiche (in Ufernähe) bevorzugt besiedelt wer-den4.




Eier

Eier haften bei geeignetem Laichsubstrat(s. Gewässersohle) sehr fest an Steinen und Kieseln,sodass ein Abdriften selbst bei Hochwasserspitzenunwahrscheinlich oder unbedeutend ist8.

Brut

Nach dem Schlüpfen werden die Larven in strömungs-arme Bereiche mit Strömungsgeschwindigkeiten vonweniger als 0,02 m/s verdriftet, oder sie suchen dieseauf10; in experimentellen Studien wurden bei Larvenin Abhängigkeit von Fischlänge und Wassertempera-tur kritische Strömungsgeschwindigkeiten zwischen0,04 und 0,2 m/s bestimmt7.

Juvenile

Mit zunehmender Größe verlassen die juvenilen Ha-sel die strömungsarmen Bereiche und suchen Zonenmit höheren Strömungsgeschwindigkeiten auf.

Adulte

Genaue Angaben zur Strömungspräferenz adulter Fi-sche sind nicht bekannt. Die bevorzugten Strömungs-geschwindigkeiten liegen vermutlich unter 0,2 m/s.

Laichhabitat

Am Laichplatz wurden Strömungsgeschwindigkeitenvon 0,2 bis 0,5 m/s gemessen6(Zus.fassng).

Wassertiefe

Brut

Brütlinge halten sich sowohl in flachen (0,2–0,5 m)wie auch in tieferen (>0,5 m) Bereichen auf6(Zus.fassng)

(s. auch Uferbereich).

Juvenile, Adulte

Sowohl juvenile wie auch adulte Hasel kommen vorallem in Gewässern mit mehr als 1 m Wassertiefe vor,werden aber auch in kleineren Fließgewässern mitmind. 0,3 m Wassertiefe gefunden.

Laichhabitat

Laichplätze finden sich bevorzugt in 15-40 cm Was-sertiefe5,12.

Gewässerbreite

Hasel kommen in Baden-Württemberg in Fließgewäs-sern mit einer Breite von 5-150 m vor, wobei derSchwerpunkt auf 20-30 m breiten Gewässern liegt.

Wassertemperatur

Eier, Brut

Bis 15 °C ist ein erfolgreiches Schlüpfen der Fischemöglich, über dieser Temperatur sinkt die Schlupfratedeutlich10.

Juvenile, Adulte

Der optimale Temperaturbereich wird mit 10 bis 20 °Cangegeben; das Temperaturspektrum, in dem die Fi-sche ohne Beeinträchtigungen leben können, soll bei4 bis 22 °C liegen12. Kurzzeitig werden nach Anpas-sung und optimaler Sauerstoffversorgung 28 °C ver-tragen; die Letaltemperatur soll bei 32–33 °C liegen12.

Adulte

Das Ablaichen findet im März bis April bei Tempera-turen ab 7 °C statt12(Zus.fassng), es soll bis 12 °C möglichsein6(Zus.fassng).

Sauerstoff

Eier, Brut

Konkrete Angaben sind nicht bekannt; vermutlich sindähnliche Ansprüche vorhanden wie bei den juvenilenoder adulten Haseln.

Juvenile, Adulte

Konzentrationen unter 4,5 mg/l sind suboptimal, bei3,2 mg/l und 20 °C Wassertemperatur können die Fi-sche auf Dauer nicht überleben12.


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Tag- und den Nachthabitaten Distanzen von mehr als1 km bestimmt13.


Eier, Brut

Die Eier entwickeln sich im Lückensystem des kiesi-gen Substrates3.

Juvenile

Flachwasserbereiche mit vielfältigen Strukturen sindnotwendig. Sandiges bis feinkiesiges Substrat wirdbevorzugt besiedelt2,3.

Adulte

Bevorzugte Standorte befinden sich in ausgedehnten,tieferen Kolken mit mehr als 1 m Wassertiefe2, zwi-schen der submersen Vegetation sowie hinter Stein-blöcken und Totholz, aber auch unter Brücken undhinter Bauwerken3,13 (s. auch Uferbereich). BevorzugteSubstrate sind sandige bis feinkiesige Sedimente2.

Laichhabitat

Grobkies bis Geröll in Korngrößen von 2 bis 25 cmwerden bevorzugt2,7.

Uferbereich

Eier, Brut

Die Brut hält sich in strömungsarmen Bereichen, auchin der Nähe des Ufers, auf5.

Juvenile

Juvenile Barben halten sich bevorzugt in Flachwasser-bereichen auf2,3,11.

2. Barbe


Die Barbe (Barbus barbus) ist die Charakter- oderLeitart der Barbenregion der Fließgewässer. Sie be-wohnt als grundorientierter Fisch die strömendenGewässerbereiche der kleinen und größeren Flüsse,wobei sie strukturreiche Abschnitte mit sandiger biskiesiger Gewässersohle und tiefen Gumpen bevorzugt.Die Fische laichen in den Monaten Mai und Juni überkiesigem, überströmtem Substrat in relativ flachemWasser. Obwohl sich die Bestände in den letzten Jah-ren vielerorts erholt haben, bestehen teilweise nochRekrutierungsdefizite durch versandete oder ver-schlammte Laichareale und durch unüberwindbareQuerbauwerke, wodurch die notwendige Wanderungder Fische verhindert wird. In Baden-Württemberg giltdie Barbe im Donau- und Bodenseesystem als nichtgefährdet, im Rhein- und Neckarsystem als gefährdetund im Mainsystem als stark gefährdet4.

Eine neuere Darstellung zur Biologie und Ökologieder Barbe haben Banarescu et al. (2003)1 veröffent-licht.


Durchgängigkeit

Juvenile, Adulte

Flüsse müssen über sehr weite Strecken durchwander-bar und entsprechend tief sein. Generell erfolgen dieWanderungen in den tieferen Bereichen des Gewäs-sers. Sehr kurze Strecken (max. 2 m) mit Wassertiefenvon 10 cm und mehr, entsprechend der Körperhöhe,können noch bewältigt werden; bei längeren Flachst-recken sind Mindestwassertiefen von 30 cm und mehrnötig. Aufwärtswanderungen in Schwärmen über mehrals 14 km sind bekannt3, jahreszeitlich unabhängigeOrtsveränderungen im Bereich von 5 km sind üblich.Wanderungsstrecken adulter Fische von über 100 kmsind nachgewiesen10; für den Austausch zwischen Teil-populationen sind derartig weite Wanderungsmöglich-keiten wichtig. Für den mehrfach gestauten Hochrheinkonnte gezeigt werden, dass während großräumigerBewegungsphasen über Distanzen von bis zu ca. 10 kmdie tieferen Flussbereiche in 6 bis 15 m Wassertiefebevorzugt werden13. Auch im Rahmen von Tag-/Nacht-aktivitäten können die Fische beträchtliche Entfernun-gen zurücklegen; im Hochrhein wurden zwischen den



Adulte

Bevorzugte Standorte befinden sich in größeren Ufer-unterspülungen, in Felsspalten, zwischen der Ufer-vegetation sowie hinter Steinblöcken und Totholz, aberauch unter Brücken und hinter Bauwerken2,3,8,13 (s. auchGewässersohle). Bei großräumigen Bewegungen bzw.Wanderungen können während der Ruhephase in Ufer-nähe flache Bereiche mit geringer Fließgeschwindig-keit und sandigen Substraten besiedelt werden13.


Eier, Brut

Die schwimmfähige Brut sucht strömungsarme Berei-che mit Strömungsgeschwindigkeiten von weniger als0,05 m/s auf5. Mit zunehmender Größe werden Berei-che mit stärkerer Strömung (bis 0,9 m/s) bevorzugt5.

Juvenile, Adulte

Übliche Standorte können Strömungsgeschwindigkei-ten bis 1 m/s8 bzw. 1–1,5 m/s1 aufweisen.

Laichhabitat

Die Eiablage erfolgt in flachen, rasch durchströmtenBereichen. An Laichplätzen wurden Fließgeschwin-digkeiten von 0,3–0,5 m/s beobachtet2,7.

Wassertiefe

Eier, Brut

Die Eier werden in flachem, 0,1–0,4 m tiefem Wasseran strömungsexponierten Bereichen abgelegt3. Nachdem Verlassen des Interstitials suchen die Brütlingeflache Areale mit weniger als 0,6 m Wassertiefe auf5.

Juvenile

Flachwasserbereiche mit vielfältigen Strukturen alsVersteckmöglichkeiten sind notwendig3.

Adulte

Bereiche mit mehr als 1 m Wassertiefe werden bevor-zugt2. Die Wassertiefen liegen oft zwischen 2 und6 m1(Zus.fassng).

Laichhabitat

Die Eiablage erfolgt in flachen, rasch durchströmtenBereichen mit mindestens 0,1–0,4 m Tiefe2,7.

Gewässerbreite

Juvenile, Adulte

Barben bevorzugen generell Flüsse von etwa 10 mBreite an, Juvenile können aber auch in kleineren Flüs-sen vorkommen2.

Wassertemperatur

Eier, Brut

Als optimaler Temperaturbereich für die Embryonal-entwicklung werden 14–20 °C angegeben6.

Juvenile

Gute Entwicklungsbedingungen werden bei einer Tem-peratur von 18–24 °C beschrieben2.

Adulte

Nach Penáz (1973) laichen Barben bei Temperaturenvon über 8 °C9; Herzig & Winkler (1985) geben eineTemperaturspanne von 8 bis 16 °C an6, Mann (1996)dagegen von 16 bis 20 °C7(Zus.fassng). Bei Untersuchun-gen in der Argen wurden während der Laichzeit eben-falls Spitzentemperaturen von 20 °C gemessen3.

Sauerstoff

Eier, Brut

Bei der experimentellen Aufzucht von Barben wur-den bei einer Sauerstoffsättigung von 60–80 % keineAusfälle registriert12.

Juvenile, Adulte

O2-Gehalte unter 5 mg/l sind suboptimal2.


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11. Watkins, M.S., Doherty, S. & Copp, G.H. 1997.Microhabitat use by 0+ and older fishes in a smallEnglish chalk stream. Journal of Fish Biology 50, 1010–1024. doi:10.1006/jfbi.1996.0363.

12. Wolnicki, J. & Gorny, W. 1995. Survival and growth oflarval and juvenile barbel (Barbus barbus L.) rearedunder controlled conditions. Aquaculture 129, 258–259.

13. Zeh, M. 1993. Reproduktion und Bewegungen einigerausgewählter Fischarten in einer Staustufe des Hoch-rheins. Dissertation. Zürich: Eidgenössische TechnischeHochschule.





zunächst im Lückensystem des kiesig-steinigen Sub-strates4.

Juvenile, Adulte

Zur Ernährung schaben oder raspeln die Fische aufSteinen oder anderen Gegenständen den Aufwuchs ab;die entsprechenden Hartsubstrate sind daher aufgrunddieser speziellen Ernährungsweise zwingend erforder-lich10.

Laichhabitat

Stark überströmter Grobkies und Geröll7,8,15 mit Stein-bzw. Korngrößen bis 10 cm7 bzw. zwischen 1 und15 cm17 sind die bevorzugten Laichsubstrate. Bei ei-ner speziellen Untersuchung wurden Durchmesserzwischen 1 und ca. 20 cm4,16, mit mittleren Durchmes-sern von 2,7-8 cm16 bestimmt.

Uferbereich

Eier, Brut

Nach dem Schlüpfen und dem Verlassen der Laich-areale suchen die Larven ufernahe Bereiche auf4.

Juvenile

Der Uferbereich ist, neben anderen Flachwasserzonen,anfangs ein bevorzugter Lebensraum9 (s. auch Was-sertiefe).

Adulte

Der Uferbereich wird von adulten Nasen kaum besie-delt.

3. Nase


Die Nase (Chondrostoma nasus) bewohnt gut struktu-rierte und saubere Flüsse mit kräftiger Strömung undkiesiger bis steiniger Sohle. Die Art kommt in Baden-Württemberg in allen Flussgebieten vor, wobei dieBestände aber oftmals nur klein sind. Nach der aktu-ellen Roten Liste ist die Nase in den FlusssystemenRhein und Donau als gefährdet und in den Flussein-zugsgebieten Neckar, Bodensee und Main als starkgefährdet eingestuft1. Die Fische besiedeln im Som-mer flachere Bereiche und suchen nur als Ruhezonentiefere Stellen auf. Als Winterlager dienen tiefe, eherträge fließende Bereiche. Insbesondere zur Laichzeitkönnen sich die Fische zu sehr großen Schwärmenzusammenschließen. Zur Fortpflanzung, die währendder Monate März und April stattfindet, benötigt dieNase ein grobkiesiges und gut überströmtes Substratim Flachwasserbereich. Die Laichplätze können imHauptfluss oder in kleinen Nebenflüssen liegen. Ins-gesamt hat die Nase nur ein enges Toleranzspektrum,was die Ansprüche an den Laichplatz betrifft2. Da dieArt auf das Abweiden von Steinen und Felsblöckenspezialisiert ist, müssen entsprechende Hartsubstrate,auf denen sich Aufwuchs bilden kann, vorhanden sein.


Durchgängigkeit

Juvenile, Adulte

Flüsse müssen über relativ weite Strecken durchgän-gig und entsprechend tief sein. Über kurze Streckenkönnen flache Bereiche mit Wassertiefen in Körper-höhe, entsprechend 15 cm und mehr, noch bewältigtwerden; über längere Strecken sind Wassertiefen von30 cm und mehr notwendig. Die Aufwärtswanderun-gen erfolgen in Schwärmen über Distanzen von meh-reren Kilometern.


Eier, Brut

Die Eier haften auf oder zwischen den Kieseln undSteinen6; dieses Substrat muss für eine erfolgreicheEi- und Embryonalentwicklung frei von Sand undDetritus sein. Im Larvenstadium bleiben die Fische




Eier, Brut

Nach dem Verlassen des Substrates wechseln die Fi-sche in strömungsarme Bereiche mit Strömungsge-schwindigkeiten von weniger als 0,05 m/s4. Bei einerStrömungsgeschwindigkeit von mehr als etwa 0,09 m/sist der Energiebedarf höher als er über die Nahrungs-aufnahme gedeckt werden kann13.

Juvenile

Anfangs halten sich die juvenilen Nasen noch inströmungsberuhigten Bereichen in der Nähe des Ufersauf; bei einer Strömungsgeschwindigkeit von mehr alsca. 0,13 m/s haben die Fische einen höheren Energie-bedarf als er über die Nahrungsaufnahme gedecktwerden kann13. Später verlassen die Fische den Ufer-bereich und halten sich dann in Arealen mit höhererStrömungsgeschwindigkeit auf.

Adulte

Schwärme konzentrieren sich in der Flussmitte in Be-reichen mit höherer Strömung in Verbindung mit grö-ßerer Tiefe.

Laichhabitat

An den Laichplätzen wurden Fließgeschwindigkeitenzwischen 0,7–1,1 m/s8,15 und 0,6–1,5 m/s12 gemessen.

Wassertiefe

Eier, Brut

Die Eier werden meist an flach überströmten, kiesi-gen Bereichen abgelegt. Nach dem Schlüpfen hält sichdie Brut im flachen Uferbereich in einer Wassertiefebis zu 0,8 m auf; dabei werden überwiegend die obe-ren Wasserschichten besiedelt4. Als bevorzugte Was-sertiefe der larvalen Stadien gelten 0–0,4 m13.

Juvenile

Das Flachwasser ist, neben dem Uferbereich, ein be-vorzugter Lebensraum9 (s. auch Uferbereich).

Adulte

Schwärme konzentrieren sich in der Flussmitte in Be-reichen mit größerer Tiefe und höherer Strömung. NurGewässerabschnitte mit mehr als 2 m Wassertiefescheinen als Rückzugsgebiete geeignet zu sein8.

Laichhabitat

Die Wassertiefe am Laichplatz entspricht in etwa derKörperhöhe. Sie liegt zwischen 0,1–0,3 m12. In einergenaueren Untersuchung von 8 Laichplätzen wurdeebenfalls eine mittlere Wassertiefe von 0–0,3 m be-

stimmt8,17; einzelne Laichplätze können aber auch ineiner Wassertiefe von mehr als 1 m liegen16. TiefereRuhebereiche mit geringer Strömung sind in Laich-platznähe erforderlich8.

Gewässerbreite

Juvenile, Adulte

Die Nase wird heute in Baden-Württemberg am häu-figsten in Flüssen von 10-30 m Breite gefunden. Inden kleineren und in den größeren Gewässern ist siedeutlich seltener, wobei die Vorkommen in den größe-ren Flüssen nur noch als kleine Reste ehemals guterBestände anzusehen sind.

Wassertemperatur

Eier, Brut

Temperaturen unter 10 °C führen zu einem vollstän-digen Absterben der Embryonen11; allerdings wurdeauch bei einer Temperatur von 9 °C der Beginn einererfolgreichen Eientwicklung beobachtet5. Für eine er-folgreiche Entwicklung muss während der Embryonal-phase die Temperatur in einem Bereich von ca. 12 bis18 °C liegen13; nach anderen Literaturquellen ist zumSchlüpfen mindestens eine Temperatur von 15 °C er-forderlich und erst bei 18 °C optimal3. Auch bei Tem-peraturen von über etwa 20 °C sind hohe Mortalitätenzu erwarten13. Während der Larvalphase beträgt deroptimale Temperaturbereich etwa 15 bis 24 °C; beiTemperaturen unter 12 und über ca. 28 °C muss mithohen Mortalitäten gerechnet werden13.

Juvenile, Adulte

Die Fische sollen bei guter Sauerstoffversorgung Was-sertemperaturen bis 20 °C vertragen3.

Adulte

Der Beginn des Ablaichens soll ab einer Temperaturvon 7–8 °C erfolgen5,11, während der Laichzeit wur-den 10–16 °C11 bzw. 10–14 °C16 gemessen.

Sauerstoff

Eier, Brut

Bei einer Sauerstoffsättigung von 10 % während derEmbryonalentwicklung wurden hohe Mortalitäten oderein großer Anteil deformierter Larven gefunden6. Beider genaueren Untersuchung eines Laichplatzes konn-ten Eier nur in den Bereichen nachgewiesen werden,in denen 10 cm tief im Sediment eine Sauerstoffsätti-gung von mehr als 60 % gemessen werden konnte; diehöchsten Eidichten kamen in Arealen mit einer Sätti-gung von 80 % und mehr vor6.



Juvenile

Juvenile Nasen können eine Sauerstoffkonzentrationvon 3,3 mg/l tolerieren14, vermutlich aber nur über ei-nen kurzen Zeitraum.

Adulte

Eine Sauerstoffsättigung nahe 100 % wird für einedauerhafte Besiedlung erforderlich sein.



2. Grandmottet, J.P. 1983. Principales exigences destéléostéens dulcicoles vis-à-vis de l’habitat aquatique.Annales scientifiques de l’Université de Besançon 4,3–32. [Nicht eingesehen; aus: R.H.K. Mann. 1996. En-vironmental requirements of European non-salmonidfish in rivers. Hydrobiologia 323, 223–235].

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5. Kainz, E. & Gollmann, H.P. 1999. Ein Beitrag zur Bio-logie der Nase (Chondrostoma nasus L.): Aufzucht undVorkommen in Österreich. Österreichs Fischerei 52,265–273.

6. Keckeis, H., Bauer-Nemeschkal, E. & Kamler, E. 1996.Effects of reduced oxygen level on the mortality andhatching rate of Chondrostoma nasus embryos. Journalof Fish Biology 49, 430–440. doi:10.1006/jfbi.1996.0170.

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Obere und Untere Forellenregion 1. Bachforelle · Neuere, zusammenfassende Angaben zu den ökologi-schen Ansprüchen der Bachforelle sind bei Crisp (2000)7 und Klemetsen et al. (2003)18