Dtsch. Ent. Z., N. F. 23, Heft 1-111, Seite 83-88 (1976)

Schuppenuntersuchungen in der Gattung Hypermnestra MENETRI~S

(Lep., Parnassiidae)

Von

ADOLF MULLER

Mit 3 Abbildungen auf Tafeln 1-11

Eingegangen am 18. Januar 1974

Die Gattung Hyperninesfra MENETRIES, reprasentiert durch ihre einzige Art helios ( NICKERL), bildet zusammen mit der Gattung Parnassius LATREILLE (s. I.) die Unterfamilie Parnassiinae. Die nachfolgend mitgeteilten Ergebnisse meiner an H . helios durchgefiihrten Schuppenuntersuchungen gelten demzufolge auch fur die Gattung; sie dienten vor allem einer Gegeniiberstellung der Gattung Hypermnestra und Parnassius. Veranlassung um- fangreichere Untersuchungen an den Schuppen von H. helios durchzufiihren gab die Fest- stellung, darj im Gegensatz zu allen Arten der Gattung Parnassius bei H . helios die Schuppen der Marginalbinde eine besondere Form besitzen und aurjerdem sich dachziegelartig iiber- decken, also nicht voneinander getrennt auf dem Fliigel angeordnet sind.

Material Den Untersuchungen dienten ein mikroskopisches Praparat, sowie zahlreiche gespannte Falter von

Hypermnestra helios. Zum Vergleich wurden mikroskopische Praparate fast aller Arten der Gattung Parnassius, sowie eine groBe Zahl gespannter Falter herangezogen. Einige Arten erhielt ich leihweise aus der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates. Weiterhin gab mir Herr Dr. A. DIAKONOFF wert- volle Auskiinfte. Einzelheiten sind aus meiner in der Ent. Z. 1972, H. IS erschienenen Veroffentlichung, P. sirno G. R. GRAY betreffend, zu ersehen. Den Herren Dr. W. DIERL (Munchen) und Dr. A. DIAKONOFF (Leiden) mochte ich auch an dieser Stelle fur ihre Bemiihungen meinen Dank aussprechen. Auch den Herren C. EISNER (Den Haag) und Dr. W. FORSTER (Munchen) gilt mein Dank.

Bemerkungen Die Untersuchungen galten den Deckschuppen (= Schuppen) des Vorderflugels und zwar ihrer Form

und Anordnung. insbesondere aber der Breite der Schuppen der Marginalbinde und des Mittelzell- flecks. Der aus den Durchschnittsbreiten der beiden Schuppenarten resultierende Index, der auch uber den Grad der Zunahme der Breite und GroBe der Schuppen zur Fliigelwurzel hin aussagt, wurde ebenfalls ermittelt. Berucksichtigt wurden bei den Messungen die dunklen zwischen ml und m2 in der Nahe des Flugel- randes der Marginalbinde und die tiefschwarzen, sich stark iiberlagernden Schuppen des Mittelzellflecks. Von diesen waren allerdings nur die an seinem Rande befindlichen, frei liegenden Schuppen meBbar. Es lieB sich daher nicht vermeiden in einigen Fallen auch direkt am Mittelzellfleck liegende weil3e Schuppen zu beriicksichtigen. Dies ist fur die Untersuchungsergebnisse ohne Bedeutung da, wie u. a. auch bei den Arten der mnemos!we-Gruppe festgestellt, die weiBen (hellen) Schuppen, also auch die der Marginalbinde, den schwarzen oder dunklen Schuppen vollig gleichen. In allen Fallen wurden jeweils wahllos 10 Schuppen gemessen und der einfache Mittelwert (e. M.) errechnet. Wie gelegentlich zahlreicher friiherer Unter- suchungen festgestellt, enviesen sich 10 Messungen als ausreichend. In den die Zahlenwerte wieder- gebenden Tabellen und in den Beschreibungen sind unter I die Schuppen der Marginalbinde und unter I 1

6.

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die des Mittelzellflecks gemeint. Bei den Indices bedeuten 1 und I1 die errechneten einfachen Mittelwerte beider Schuppenarten. Die an den groDten zwischen rs und r3 am Rande des Vorderfliigels befindlichen Schuppen ( = Randschuppen) durchgefuhrten Untersuchungen betreffen deren Form und Lange sowie den Index aus Durchschnittslange und Lange des Vorderflugels und auch den Abstand und die Anzahl ihrer Langsrippen. Alle Zahlenwerte sind in V,,,,,,, mm angegeben und die Indices durch den ihre GroI3e bestimmenden Wert

Herrn Dr. BEREITER-HAHN (Frankfurt a. M.) mochte ich auch hier fur die Herstellung der Mikrofotografien (1 :3.2 = 3.2).

recht herzlich danken.

Gattung Hypermnestra MENETRIES

Hypermnestru helios ( N ICKERL) Untersucht wurden 4 d und 3 9 der Nominatunterart und 5 3 und 3 Y der Unterart

maxima GRUM GRSHIMAILO.

Die Deckschuppen Form der Schuppen : Schuppen der Marginalbinde sehr groD, distal nicht in eine Spitze

auslaufend, vielmehr breit endend mit meist 4 oder 5 sehr kurzen, kraftigen, verschieden groDen Spitzen. Schuppen des Mittelzellflecks und anderer Distrikte des Flugels von der gleichen Form. Unterschiede bestehen nur in ihrer GroDe.

Anordnung der Schuppen : Schuppen der Marginalbinde und auch anderer Distrikte, dicht beieinanderliegend, sich dachziegelartig uberdeckend, nicht in Reihen angeordnet. Schuppen des Mittelzellflecks sich sehr stark uberlagernd (Schuppenanhaufung).

Breite der Schuppen : Diese ist variabel. Die fur die zwischen m 1 und m2 in der Marginal- binde nahe des Flugelrandes befindlichen Schuppen ( I ) und die des Mittelzellflecks (11) ermittelten einfachen Mittelwerte (e. M.) weisen jedoch keine aufiergewohnlichen Unter- schiede auf; sie bewegen sich zwischen 83 und 98 bzw. 101 und 127.

Index aus den Durchschnittsbreiten beider Schuppenarten ( I : 11): Derselbe ist auffallend groB und lBDt nur eine geringe GroDenzunahme der Schuppen zur Flugelwurzel hin er- kennen. Die Werte variieren zwischen 1,20 und 1,45.

Die R a n d s c h u p p e n Form der Randschuppen : Die Schuppen sind keulenformig, distal schwach abgerundet

und weisen manchmal seitlich 1 oder 2 winzige Zahnchen auf. Lange der Randschuppen : Die Randschuppen sind aul3ergewohnlich lang ; ihre Durch-

schnittslange bewegt sich zwischen 669 und 71 8 ; bei einem 0 (Falter 29) der Unterart muximu betragt die Durchschnittslange 894 (Ausnahme!).

Index Durchschnittslange der Randschuppen : LBnge des Vorderflugels : Derselbe variiert zwischen 34 und 44 bzw. 32 und 44.

Abstand der Langsrippen der Randschuppen: Der Abstand von je 10 Langsrippen (= 9 Zwischenraume) wurde nur an einem (Falter A) der Nominatunterart festgestellt ; er ist sehr klein. Die an 10 Schuppen ermittelten Werte sind: 25 21 21 21 23 20 21 22 21 21 ; der einfache Mittelwert ist 21,6.

Anzahl der Langsrippen der Randschuppen: Diese ist abhangig von ihrem Abstand und von der Breite der Schuppen; soweit festgestellt variiert sie zwischen 40 und 60.

Auswertung der Ergebnisse Nach den vorliegenden Ergebnissen meiner Untersuchungen bestehen zwischen den

Gattungen Hypermnestru und Parnussius in einigen Merkmalen ihrer Schuppen - den Deck- und Randschuppen des Vorderflugels - auffallende Unterschiede. Diese Haupt- merkmale, und zwar jedes fur sich allein, ermoglichen eine Identifizierung der Gattung

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Hypermnestra und ihre sichere Abgrenzung gegen die Gattung Parnassius. Es handelt sich um folgende Merkmale :

1. Die Form der Schuppen der Marginalbinde: Die Schuppen sind auflergewohnlich grofl und besitzen distal meist 4-5 kurze, kraftige Spitzen. Dies trifft fur die Arten der Gattung Parnassius nicht zu.

2. Die Art der Anordnung der Schuppen der Marginalbinde: Die Schuppen sind im Gegensatz zu denen der Arten der Gattung Parnassius nicht getrennt voneinander angeordnet sondern sie liegen dachziegelartig ubereinander.

3. Die Breite der zwischen ml und m2 der Marginalbinde befindlichen Schuppen: Die Schuppen sind auflergewohnlich breit ; ihre Durchschnittsbreiten variieren zwischen 83 und 98. Bei P. simo, der im Bereich der Gattung Parnassius die breitesten Schuppen besitzt, wurden nur Durchschnittsbreiten zwischen 50 und 71 bzw. 82 (Ausnahme!) ermittelt.

4. Die Lange der zwischen rs und m3 befindlichen Randschuppen: Die Randschuppen sind auflergewohnlich lang ; ihre Durchschnittslange variiert zwischen 669 und 71 8 bzw. 894 (Ausnahme !). In der Gattung Parnassius bleiben die Durchschnittslangen der Rand- schuppen selbst bei Arten mit langen Schuppen, so bei P. hardwickei J. H. GRAY, P. szechenyii F. FRIWALDSZKY, P. cephalus GRUM-GRSHIMAILO, P. acco G. R. GRAY and P . tenedius EVERSMANN, sowie bei amerikanischen Unterarten des P. phoebus (FABRICIUS) mit langen Randschuppen unter 600.

5 . Die Form der zwischen rs und m3 befindlichen Randschuppen: Die Randschuppen sind keulenformig und distal abgerundet. Solche oder eine ahnliche Form aufweisende Randschuppen kommen in der Gattung Parnassius nicht vor.

Der Index aus den Durchschnittsbreiten der zwischen ml und my befindlichen Schuppen der Marginalbinde und den Schuppen des Mittelzellflecks stellt ebenfalls ein fur Hyperm- nestra typisches Merkmal dar ; er ist mit 1,20- 1,45 aubergewohnlich grofl. In der Gattung Parnassius weist P . simo ahnliche Indices auf; sie variieren zwischen 1,3-1,9. Bei anderen Arten der Gattung Parnassius sind die Indices oft sehr klein. Bei je einem Falter des P . bre- meri hakutozanus MAT~UMURA und P. tianschanicus tianschanicus C . OBERTHUR wurde ein Index von nur 6,4 bzw. 5,4 festgestellt.

Die Abgrenzung der Gattungen Hypermnestra MENETRI~S und Parnassius LATREILLE gegeneinander nach Merkmalen der Schuppen des Vorderflugels.

Zahlenwerte in )',wo mm. Durchschnittswerte aus je 10 Messungen

Merkmale Hypermnestra Parnassius 1 Art = 15 Falter 9 8 und 6 9

37 Arten = viele Falter d und 0

Form der Deckschuppen groBflachig, distal der Marginalbinde 4-5 kraftige Spitzen

Anordnung der Deckschuppen der Marginalbinde artig iiberdeckend Durchschnittsbreite der Deck- 83-98 schuppen der Marginalbinde zwischen m, u. m2

Schuppen sich dachziegel-

Durchschnittslange der langsten 669-718 Randschuppen zwischen r5 und m3 u. 894 (Ausnahme) Form der langsten Randschuppen keulenformig, zwischen r5 u. m3 distal abgerundet

nicht groDflachig, distal in 1 Spitze auslaufend. Ausnahme: P. simo mit 1. 2 u. 3- spitzigen Schuppen. Schuppen getrennt voneinander

grol3te Durchschnittsbreite 50-70 bei P . simo (14 Unterarten = 30 Falter untersucht). Meist bedeutend ceringer, oft nur 20. tinter 600

keine Schuppe gleicht denen von Hypermnestra. Zwischen Arten- gruppen bestehen hier sehr g r o k Unterschiede

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Eine besondere Bedeutung kommt auch der GroDe des Index aus der Durchschnittslange der zwischen rs und m3 befindlichen Randschuppen und der Lange des Fliigels zu. Derselbe ist bei Hypermnestra rnit 34-44 sehr grol3. Selbst bei Arten der Gattung Parnassius rnit langen Randschuppen und kleinen Fliigeln ist dieser Index rnit wenigen Ausnahmen kleiner ; bei P. apollo dubius BRYK kann er nur 240 betragen. Die theoretisch groaten Indices errech- net aus den groDten Durchschnittslangen der Randschuppen und den kurzesten Fliigeln der jeweiligen Art (Langen der Flugel n. BRYK, 1935), die etwa denen von Hypermnestra gleichen, weisen auf P. hardwickei und P . acco rnit 43 bzw. 36. Bei P. szechenyii, P . cephalus und tenedius, sowie den amerikanischen Unterarten des P. phoebus rnit besonders langen Randschuppen wurden nach der gleichen Methode Indices rnit Werten von 54.51 und 52 bzw. 53 errechnet. In allen Fallen diirften diese Indices jedoch. wenn man den einzelnen Falter berucksichtigt, sehr wahrscheinlich kleiner sein. Gegenuber Hypermnrstra besteht hier immerhin ein deutlicher Unterschied. Bei P . hannyngtoni liliput (BRYK) - Fliigellange nur 16 mm - muDte die Durchschnittslange der Randschuppen mindestens 400 betragen um einen Hypermnestra gleichenden Index aufzuweisen. Dies ist aber, nach einem mir von Herrn Dr. DIAKONOFF zur Verfiigung gestellten Mikrofoto zu urteilen. nicht der Fall.

Der auffallend geringe Abstand der Langsrippen der Randschuppen bei Hypermnestra ist ein Merkmal, welches auch einigen Arten der Gattung Parnassius eigen ist; es ist nur von einer gewissen Bedeutung.

Die Anzahl, der Langsrippen der Randschuppen, die durch ihren Abstand voneinander und die Breite der Schuppe bestimmt wird, ist bereits bei dem einzelnen Falter sehr variabel und daher zur Charakterisierung der verschiedenen Kategorien nicht geeignet.

Anhang Leider wurde bisher den Schuppen, die ja ein Hauptmerkmal der Lepidopteren 'dar-

stellen, nur wenig Beachtung geschenkt, obwohl KELLOCC (1894) und auch ich seit vielen Jahren in zahlreichen Arbeiten (MULLER, 1954-56,1956,1957,1957,1963,1965,1965,1970, 1972 u. 1973) auf ihre grolje Bedeutung fur die Taxonomie der Lepidopteren hingewiesen haben. Bei kunftigen Beschreibungen, besonders von neuen Arten, sollte man immer darauf achten ob deren Schuppen irgendwelche aufrallige Merkmale besitzen und, falls solche vor- handen, unbedingt auf diese hinweisen. Auch auf dem Gebiete der Genetik stellen die Schuppen geeignete Objekte dar. Ich venveise hier nur auf die Arbeiten von KUHN (1937) und v. F I N K (1938), die zu ihren Untersuchungen die Schuppen der Mehlmotte benutzten und auf meine Veroffentlichungen iiber Hybriden von Saturniiden (MULLER, 1959, 1960, 1961. 1962 u. 1962). Bei Studien betreffend die Phylogenie der besonders interessanten Parnassi- iden durften auch die Ergebnisse meiner Schuppenuntersuchungen Anhaltspunkte bieten. Letzten Endes konnte ein Vergleich der Schuppen fossiler rnit solchen rezenter Arten dem Palaeozoologen bei der Identifizierung fossiler Stucke wertvolle Dienste leisten. So konnte letzthin von mir, und zwar wohl erstmalig auf dem Gebiete der Palaeozoologie, an Hand von Schuppen eines fossilen Schmetterlings aus der Mittelkreide von Durtal, Dept. Maine et Loire dessen systematische Zugehorigkeit geklart werden. Diese Feststellurig ist von be- sonderer Bedeutung weil aus der Kreidezeit nur wenige fossile Insekten bekannt sind. Ich verweise hier auf die Arbeit von KUHNE, KUBIG u. SCHLUTER (1973).

Summary The genus Hypermnesfru MENETRI~S has been studied in relation to new morphological characteristics of

According to the results of these examinations the genus Hypermnestra is compared to the genus

The principal characteristics are: on the forewing the structure, the arangement and the width of the upper

the scales.

Parnassius LATREILLE (s. lata).

Schuppenuntersuchungen an Parnassiiden 87

scales in the marginal band. Further the length and the structure of the marginal scales. Each of these characteristics alone allows to determine the genus Hypermnestru.

I . The scales of the marginal band are very large in contrast to those of the genus Purnussius. Their distal and possesses 4-5 short peaks.

2. In contrast to Purnussius the scales of the marginal band overlap. 3. The average width of the scales of the marginal band in the sector between ml and m2 is 83-98 pm,

In the genus Purnassius P. simo G. R. GRAY shows the highest average width of the scales with only 75 pm respectively 82 pm (exception).

4. The marginal scales in the sectors between r5 and m3 are exraordinarly long. The average length is 669 to 718 pm and 894 pm (exception). In the genus Parnussius the maximum length of the marginal scales is below 600 pm. for instance P . hardwickei J . E. GRAY, P. szechenyii FRIWALDSZKY, P. ccphulus GRUM- GRSHIMAILO. P . ucco G . R. GRAY and P . tenedius EVERSMANN (species with the longest marginal scales).

5 . The marginal scales are clublike. their distal end is rotund without peaks. No species of the genus Purnussius possesses marginal scales of such a kind.

Other characteristics are: The index resulting from the average width of the upper scales of the marginal band in the sector between ml and m2 and the scales in the medial spot of the discal cell. This index is also a typical characteristic of Hypermnestru. Only P . simo shows nearly the same index. At Hj.permnesfru the index differs between I .20 and I .45 and at P . simo between 1.30 and I .90. Other species of Purnassius (for example specimen of P. hremeri hukuioxznus MATSUMURA and P . tiunschanieus iiunschunicus C . OBERTHUR) shows very small indices ( = 6.4 respectively 5.4). The index resulting from the average length of the marginal scales in the Sectors between r5 and m3 and the length of the wings is very large in Hypermnestru with 34-44. In the genus Purnussius only P . hardwickei and P. ucco - that have long scales and small wings - show large indiccs (= 45 resp. 36) on a theoretical basis. In P . szechenyii, P . cephalus and P. tenedius as well as the American subspecies of P. phoebus (FABRICIUS) (with very long marginal scales) the indices are

54,51 and 52 respectively 53 (theoretically calculated). To be equal with Hypermnestru in P . hunnyngtoni (BRYK) - length of the wings only 16 mm - the marginal scales should have a length of 400 pm in order to equal Hypermnestru. But this is not the case. On the other hand P . upollo dubius BRYK shows an extiaordinary small index (= 240). The striking small distance between the ribs of the marginal scales that is characteristic for Hypermnesstra is also typical for some species of Parnassius. The number of the ribs of the marginal scales varies in the same specimen = Hjpermnestra and in Purnussius.

Lately the author regrets that there is oly few attention paid to the scales, a principal characteristic of the lepidoptera, a l thoqh KELLOGG (1894) and the author have refered to their importance for taxonomy in numerous works (MULLER, 1954-56, 1956, 1957, 1957, 1963, 1965, 1965 and 1970). In future descriptions the scales, especially striking characteristics, should be absolutely considered. Further in genetic examina- tions the scales are of great importance. 1 refer to my own papers (MULLER. 1959, 1960, 1961, 1962 and 1962) and also to the papers of KUHN (1937) and v. FINK (1938). In phylogeny and palaeozoology the scales can be helpful in solving problems. Lately the author was able to determine a fossil lepidoptera by the shape of its scales. The method was used fore the first time.

KUHNE. KUBIG and SCHLUTER (1973) reported about this examination.

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Anschrift des Verfassers: Dr. ADOLF MULLER 6 Frankfurt/Main Danneckerstr. 29