Über das Verhalten lebender Froscheier und Froschlarven in destilliertem Wasser

Ober das Verhalten lebender Froscheier und Frosch. larven in destilliertem Wasser.

Voll

Jaros lav K~i~eneek~.

Aus dem Institut ftir allgemeine Biologie und experimentelle Morpho- logie an der medizinisehen Fakultat der biihmisehen Universititt in Prag.

Eingegangen am 28. Januar 1916.

Sind die Froscheier und Froschlarven f'ahig, in destilliertem Wasser zu leben und sich zu entwickeln? Diese Frage, welche hier- mit gesteUt wird, kann ich auf Grund yon im Frtihling 1915 ange- stellten Versuchen, tiber welche im folgenden genauer berichtet werden soll, vollkommen bejahen: S o w o h l die E ie r als auch die La rven yon Fr i Jschen s ind fahig~ in d e s t i l l i e r t e m W a s s e r ung'estiirt zu l e b e n und s ich aueh in d e m s e l b e n v o l l s t a n d i g n o r m a l zu entwick 'e ln .

Zu Beginn meiner Experimente versuchte ich Kaulquappen, die sich aus den Eiern in unserem gewiihnlichen, sehr harten Prager Leitungswasser 2) entwiekelt haben, in destilliertes Wasser zu liber- tragen. Die ersten Versuche sind zwar miBlungen: in destilliertes Wasser ttbertragene Kaulquappen erbielten sieh in diesem h(ichstens 24--48 Stunden am Leben~ darauf gingen sie immer unter Zerfall zugrunde. Denselben Erfolg hatte ieh, als ieh die Kaulquappen an das destillierte Wasser allmiihlich anzupassen versuchte, indem ich dem gewiihnliehen Leitungswasser langsam jeden Tag einen Teil destillierten Wassers zusetzte. Auch in diesen Versuchen gingen die Kaulquappen zugrunde, naehdem die Verdttnnung einen h(iheren Grad

1) Die Zusammensetzung dieses Wassers ist (nach amtlichen Analysen) die folgende: in 1000 Teilen Wasser befinden sich KCI 13,95 mff, Na2SOa 12,75 rag, K2S04 8,90 raft, CaS04. H20 57,61 rag, Ca(N03)~ 13,36 raft, CaC03 167,05 mg, MgCOa 20,96 rag, Si02 9,97 raft, Fe203 0,38 rag.

Uber das Verhalten lebender Froscheier und Froschlarven in dest. Wasser. 605

erreieht hatte. Ich meinte sehon, dab es Uberhaupt nicht miJglieh ~ein wird, die Frosehlarven in destilliertem Wasser am Leben zu erhalten. Da ihr Tod immer yon Zerfall, der besonders an den Schw~nzen klar zutage trat, begleitet wurde, erkl~trte ieh mir die negativen Resultate damit, dab das destillierte Wasser als eine im V ergleieh zu dem bislang gewohnten Lebensmedium der:Kafilquappen hypotonisehe L~sung, diese osmot i seh beseh~tdigt.

Es ist zwar bekannt, dab die Amphibien unter jene Tiere ge- h~ren, bei welehen tier innere osmotisehe Druek (n~mlieh der des Blutes) yon dem der Umgebung vollkommen unabh~tngig ist (vgl. HEDIN 1915, S. 49). Auf der anderen Seite wissen wir aber, da$ bei den Fri~sehen die Haut sieh dureh Permeabilit~tt fur Wasser aus- zeiehnet, wie die Versuelae OVERTOPS beweisen Nit. naeh HEDIhT 1915, S. 50). Wird nKmlieh ein Froseh in eine Salzl~sung getaueht, deren osmotiseher Druek grittier ist als der des Frosehblutes, so nimmt das Gewieht des Frosches ab, was eben auf Wasserverlust zurtiek- zufUhren ist. In sehwaehen Salzl~sungen oder in destilliertem Wasser nehmen die Fr~sehe dagegen, wenn ihnen die Kloake dutch kUnst- liehe Entleerung der Harnblase versehlossen wird, an Gewieht zu, und zwar infolge der Ansammlung yon osmotiseh aufgenommenem Wasser, welches unter normalen Verh~ltnissen mittels Ausseheidung dutch die ~iere entfernt wird.

Unter BerUcksichtigung dieser Verh~tltnisse h~ttte vielleieht an- genommen werden kt~nnen, dab es in meinen Versuehen bei den Kaulquappen zur Ausseheidung des osmotiseh aufgenommenen Wassers vielleieht infolge der noeh unvollkommenen Entwieklung der ~iere nieht gekommen ist, dab also dieses Wasser im Kt~rper angesammelt bleibt und den Tod des Tieres verursaeht.

Es fiel mir aber dann ein, das destillierte Wasser vor dem Ein- legen tier Kaulquappen durehlUften zu lassen; und siehe da: sehon der erste Versueh, in welehem das destillierte Wasser dutch 48 Stun- den vorher durehlUftet worden war, fiel positiv aus: die Kaulquappen gingen in dem destillierten Wasser nieht mehr zugrunde, sondern lebten weiter fort, trotzdem das Wasser weiter nieht mehr durehlUftet wurde. Es liegt also klar, dab am Zugrundegehen der Kaulquappen in destilliertem Wasser w~hrend der frUheren Versuche der Sauer- stoffmangel in diesem Sehuld trug. Der Sauerstoffmangel erkl~trte sieh dadureh, dab infolge des g'roBen Verbrauehes des destillierten Wassers b e i meinen Versuchen stets friseh destilliertes Wasser zur Verwendung kam.

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Aber in dem Sauerstoffmangel allein ist es nicht mliglieh, die e inz ige Ursaehe des Todes der Kaulquappen zu sehen. Denn ioh beobaehtete spiiter einigemale, dab aueh in vorher ffelliftetem destillierten Wasser die Froschlarven zugrunde gingen~ und umgekehrt fand ich wieder, dab aueh" in frUher nieht gelUftetem destillierten Wasser die Kaulquappen manehmal am Leben geblieben sind. Es miissen also wohl beim Tode der Frosehlarven im destillierten Wasser aueh noeh andere Umst~tnde in Betraeht kommen. Und dies bezieht sieh nieht nut auf das destillierte Wasser, sondern aueh atff das ge- wiihnliehe Lcitungswasser. Nicht selten gesehah es namlich bei mei- hen anderen Versuchen an Frosehlarven, dab nach einem Wasser- weehsel in einigen Stunden alle Kaulquappen zugrunde gingen. Zu bemerken hi~tte ieh, dab darauf geachtet wurde, dab das frisch zu- ffegossene Wasser die Temperatur des alten besitze. Es lag also nahe - - zu diesem Schlusse glaube ich auf Grund meiner Erfah- rungen berechtigt zu sein - - die Ursache des Zugrundegehens der in destilliertes Wasser gebraehten Kaulquappen nieht in diesem Wasser als solehem~ nitmlieh in seinon Untersehieden (ehemisehen - - Salz- gehalt - - und physikaliseh-osmotischen Verh~tltnissen) dem gewiJhn- lichen SUBwasser gegenUber~ sondern in anderen Nebenumsti~nden 7 die aueh bei Anwendung des gewiihnliehen Wassers auftreten und umg'ekehrt wieder beim destillierten Wasser fehlen k(innen, zu suehen. Dies seheint aueh aus den folgenden, einigemale gemachten Erfah- rungen hervorzugehen. Als ieh zweeks eines neuen Versuches in gewiihnliehem Leitungswasser entwickelte Froschlarven zu einem Teile in frUher geliiftetes destilliertes Wasser und zum anderen wieder in frisehes gew~ihnliches Leitungswasser gebracht hatte, blieben die in destilliertem Wasser am Leben, die in gewiihnlichem Leitungs- wasser aber gingen zugrande.

Einer der wichtigsten l~ebenumstiinde bei dem Zugrundegehen der in das destillierte Wasser eingebraehten Kaulquappen in den ersten Versuchen ist gewil~ in dem Sauerstoffmangel im destillierten Wasser zu suchen. Wird derselbe durch vorhergehende DurchlUftung beseitigt, dann ist das destiUierte Wasser fur die Frosehlarven viel gUnstiger. Und umgekehrt habe ich wieder dureh Auskoehen ans dem gewiihnliehen Leitungswasser die Luft kUnstlich ausgetrieben, dann erwies sieh aueh dieses fUr die Froschlarven lebensgefiihrlich. Abet, wie sehon erwahnt, ist der Sauerstoffmangel weder die e in- zige~ noeh die e n t s e h e i d e n d e Ursaehe des Absterbens der in vorher ungelUftetes destilliertes Wasser 'gebrachten Frosehlarven: Ich

Ubertdas Verhalten lebender Froseheier und Frosehlarven in dest. Wasser. 607

konnte n~,tmlieh, wie schon erwiihnt, mehrere Male feststellen, dab in sauerstoffarmes, destilliertes Wasser eingelegte Kaulquappen am Leben blieben, w~thrend sic in sauerstoffreiehem Leitungswasser zugrunde gingen. Da sieh aber tier Sauerstoffgehalt des destillierten Wassers doeh als ein ziemlieh bedeutsamer Faktor erwiesen hat, so habe ieh bei allen meinen weiteren Experimenten immer wenigstens 48 Stunden vorher durchlUftetes destilliertes Wasser benutzt; die Froschlarven tier Kontrollserie Melt ich in gewtibnliehem Prager Leitungswasser.

Diese Versuche haben gezeigt, dab die Frosehlarven in jedem Stadium ihrer Entwieklung, sehon yon der Zeit an beginnend, in weleher sic f~thig sind, aus tier gallertartigen UmhUllung ihrer Eier entnommen zu werden, in destilliertes Wasser Ubertragen werden kiinnen und in diesem weiter leben und sieh entwiekeln. Der ~lber- tragung in destilliertes Wasser ist also jedes Stadium fiihig, ohne in seiner Vitalitiit in irgendweleher Weise gesehiidigt zu werden. AuBer den sieben, spiiter noeh zur genauen Bespreehung kommenden Ver- suehen (vgl. aueh den beigefUgten Auszug aus dem Versuehsprotokoll: Versueh Mr. VII, VIII, XIV, X, XXI, XXII, XV), in welehen ieh in destilliertes Wasser gebraehte, in versehiedenen Entwieklungsstadien befindliehe Frosehlarven mehrere Woehen hindureh in ihror Entwiek- lung verfolgte, habe ieh reich dureh einen besonderen Versueh davon tiberzeugt, in welehem ieh jeden Tag yon dem fUnften Tage naeh der Eiablage, zu welcher Zeit ni~mlich schon bewegliche Embryonen, die ohne Besehiidigung aus der galtertartigen UmhUllung herausgenom- men werden ktinnen, ausgebildet sind, angefangen, einige (etwa 7 bis 10)Embryonen in (vorher durehlUftetes) destilliertes Wasser Uber- tragen babe. Die Entwieklung derselhen wurde bis zu dem Stadium verfolgt, in welehem sieh die Kiemen naeh ihrer vollkommenen Aus- bildung wieder zu reduzieren begannen, was am sechsten Tage nach dem Einsetzen des Versuehes gesehah. In allen diesen Serien blieben die Frosehlarven (bis auf einige, die vielleieht bei dem Ubertragen irgendwie hesehiidigt worden waren and sehon einige Stunden darauf zugrunde gegangen sind) am Leben und entwiekelten sieh weiter in demselben Tempo, wie die in gewtihnliehem Leitungswasser befind- lichen.

Das destillierte Wasser bedeutet auch fur die Froseheier ein fur ihre Entwieklung gUnstiges Medium. In allen seehs Versuehen, die ich diesbeztiglieh angestellt babe, entwiekelten sieh die Eier naeh Einlegen in destilliertes Wasser ungesttirt in demselben Tempo weiter,

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wie in gew~hnlichem Leitungswasser. Leider gelang es mir nur, die Kaulquappen aus dreien yon diesen Versuehen bis zur vollkommenen E~twieklung aufzuziehen (vgl. Auszug aus dem Versuchsprotokoll: Versueh Nr. III, IV, XXV); in den Ubrigen drei gingen alle Kaul- quappen naeh dem Wasser.weehsel einmal in gew~ihnliehem Wasser, zweimal in destilliertem Wasser zugrunde. Wie sehon erw~hnt, be- nutzte ieh aueh bei diesen Versuehen vorher gelUftetes destilliertes Wasser, das, ebenso wie das gew~hnliehe Leitungswasser (in der Kontrollserie), t~iglieh geweehselt wurde. Ich konnte nut einen ein- zigen Untersehied zwisehen den in gew~hnliehem Leitungswasser and den im destillierten Wasser sich entwiekelnden Eiern finden: es w a r e n n~ml ieh die E m b r y o n e n aus den l e t z t e r e n ev i den t gr~il~er als aus den e r s t e ren . Dieser Untersehied war bis zur Reduktion der Kiemen wahrzunehmen; sp~iter versehwand er aber fast vSllig and die im destillierten Wasser sieh entwickelnden Froseh- larven waren bis auf kleine Unterschiede ivgl. die in dem Auszug aus dem Versuehsprotokoll angefUhrten Messungen zu Versueh l'~r. III, IV, XXV) in der GreBe den im gew~hnliehen Leitungswasser fast vollkommen g'leich. Der wahrend der Embryonalentwieklung and der ersten Larvalperiode sieh zeigende Unterschied, der nur die Grt~Be, nicht aber die Art der Entwieklung betraf, ist Ubrigens vollkommen begreiflieh, wenn man bedenkt, dab naeh den Angaben yon DAVESeORT ZU dieser Zeit das Waehstum der Embryonen and der Larven nur dutch Aufnahme des Wassers vor sieh geht. Dieselbe ist aber bei dem destillierten Wasser, infolge seiner osmotisehen Ver- haltnisse, leichter als in dem yon mir benutzten sehr harten, also stark salzhaltigen Prager Leitungswasser.

Es handelte sieh bier wahrscheinlich um eine Khnliche bzw. analoge Erseheinung, wie bei den Experimenten yon CI~mD (1907), tier gefunden hat, dab bei Tubularia der StreckungsprozeB, der den fertigen Hydranten aus dem Perisark hinanstreibt, in verdUnntem Seewasser rascher vor sieh geht und dab auch die Hydranten zu grSBerer L~inge als normal auswachsen. Ein raseheres Wachstum yon Tubularia in verdUnntem Seewasser hat auch PEEBLES (1908) festgestellt; diese Autorin meint zwar, dab es sich sowohl in ihrem eigenen, als aueh in dem CtILDsehen Falle um keine direkte Wir- kung des verdUnnten Seewassers als eines hypotonischen Mediums handelt, sondern dab diese Wirkung eine indirekte ist. Sie sell dureh Vermittlung der VerdUnnung organischer Stoffe im Seewasser, die das Wachstum retardierend beeinflussen sollen, in Tatigkeit kommen.

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PEEBLES beweist dies mit dem IIinweis auf den Umstand, dab eine solehe Beschleunigung auch in kUnstliehem Seewasser {nach HERnST)~ das frei yon jenen organischen Stoffen ist~ stattfindet. Erw~igt man aber, dab 1) die VerdUnnung jener organisehen Stoffe nicht so groB sein konnte, um ihre retardierende Wirkung, die Ubrigens selbst frag- lich ist, za beseitigen, and 2) daB, worauf DRIESCH (1909, S. 45) auf- merksam gemaeht hat, HERBSTS kUnstliehes Seewasser eigentlieh im Vergleich zu dem normalen hypotonisch ist, dann ergibt sich, dab es sowohl im Falle von CHILD als auch in dem yon I:)EEBLES sieh um dieselbe Erscheinung, und zwar nm die direkte Wirkung der Ver- dUnnung handelte und dab ~hnlich wie bei meinen Versuchen an Kaulquappen das Wachstum nut infolge der leiehteren Wasserauf- nahme aus dem hypotonisehen Medium vor sich ging.

Die G r i i B e n u n t e r s e h i e d e zwi schen den in gewi ihn l i ehem und den in d e s t i l l i e r t e m W a s s e r s ieh e n t w i e k e l n d e n F r o s c h - e m b r y o n e n und F r o s c h l a r v e n e rh i e l t en s ieh a b e t nu t dann, wenn d iese n ich t ge fUt te r t warden . Sobald aber die Froseh- larven Nahrung aufzunehmen beginnen - - ieh begann die Kaul- quappen bei allen meinen Versuehen yon der Reduktion der Kiemen ab zu ftittern - - dann versehwanden diese Untersehiede fast vollkommen. Meiner Ansicht naeh deshalb, weil vielleicht za dieser Zeit die ~ieren Zu funktionieren begannen und das iiberflUssige Wasser - - auf dessen Vorhandensein eben die griiBeren Dimensionen der im destillierten Wasser sich entwickelnden Embryonen bestand - - dureh Ausscheidung im Ham entfernt haben (vgl. hierzu das oben Ge- sagte tiber die Bedeutung der Niere fUr die Regulation der osmotisehen Verh~tltnisse im KSrper der Amphibien; vgl. HEDI~ ~ 1915, s. 50-51).

Im ganzen babe ich zehn Serien yon Frosehlarven in destilliertem Wasser aufgezUehtet und zu jeder yon diesen immer eine Kon- trollserie in gewiihnliehem Leitungswasser bereit gehalten. Bei drei yon diesen Serien begann die Aufzueht yon Eiern, in den Ubrigen wurden sehon mehr oder minder entwiekelte Kaulquappen in das destillierte Wasser gebracht. (Niiheres Uber den Verlauf dieser Ver- suehe siehe in dem beigefUgten Auszuge aus dem Versuehsprotokoll.) Die ZUehtung der Frosehlarven geschah-in kleineren Glasaquarien oder runden GlasgefaBen, in welchen das Wasser tiiglich gewechselt wurde, und zwar babe ich das Leitungswasse~" ungelUftet benutzt~ das destillierte Wasser, wie schon oben erw~hnt, mindestens 48 Stun- den vorher durehlUften lassen. Die Zuehtget'~tBe wurden nicht weiter

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gelUftet, da dureh den t~tgliehen Wasserwechsel fur Lufterneuerung genUgend ffesorgt war.

Bis zur vollkommenen Metamorphose habe ieh zwar die Kaul- quappen in keinem yon meinen Versuehen aufgezUehtet, abet soweit ieh sie verfolgen konnte, z eifften alle vollkommene Vitalit~t und normalen Entwiekhnffsverlauf, so dab die Metamorphose wohl zu errei- ehen gewesen w~tre, wenn sieh dies far meine Zweeke als notwendig erwiesen h~tte. Ober die Lebens-und Entwieklungsf~higkeit der Froseheier und Frosehlarven in destilliertem Wasser kann also kein Zweifel bestehen.

Obzwar die Entwieklunff der Frosehlarven im destillierten Wasser im ffanzen eine normale und mit den in gewi~hnliehem Leitungswasser ffleiehe war, konnte ieh doch zwei Untersehiede beobaehten.

Der eine wurde sehon oben erw~thnt und betraf die gr~l~eren Dimensionen tier E m b r y o n e n , welehe sieh aus in destilliertem Was- ser befindliehen Eiern entwiekelt haben, was, wie schon ang'efahrt, dureh leiehteres Eindringen des destillierten Wassers als eines entgegen dem gewShnliehen Leitunffswasser hypotonisehen Mediums in die sieh entwiekelnden Embryonen und Larven jUngster Stadien erkl~rlieh ist.

Der zweite Untersehied betraf den EinfluB des destillierten Was- sers auf die Entwiekhnff der Kaulquappen bei reiner Fleisehkost und bei gemisehter l~ahrunff. Ohne n~mlieh zu ahnen, welehe Folgen es haben wird, habe ieh in einigen Versuehen den Kaulquappen reines Frosehfleisch vorffelefft, in anderen wieder auBerdem aueh versehiedene Fadenalgen ins Wasser ffegeben; dab sieh die Kaulquappen mit beiden ffenKhrt haben, Uberzeufften reich direkte Beobaehtungen - - ieh habe ffesehen, wie die Kaulquappen sowohl vom Fleiseh, als aueh yon den Alffen ffefressen haben - - und zweitens der Umstand, dab die Dejekte der letzteren aueh yon dem Chlorophyll grUn waren. Bei diesen Ver- suehen habe ieh beobaehtet, dab zwar bei g e m i s c h t e r K o s t das W a e h s t u m s - und das E n t w i e k l u n f f s t e m p o der im d e s t i l l i e r - ten W a s s e r b e f i n d l i e h e n K a u l q u a p p e n dem der in g e w ~ h n - l i ehem L e i t u n g s w a s s e r g e h a l t e n e n f fegenUber g le ieh war , d a g e g e n das W a e h s t u m und die E n t w i e k l u n f f be i re in mit F l e i s e h f fe fUt te r ten L a r v e n in d e s t i l l i e r t e m W a s s e r auff~l- lift v i e l l a n g s a m e r s i s in g e w ~ h n l i e h e m L e i t u n g s w a s s e r vor s ieh fling.

Der st~trkste und infolgedessen aueh der auf/~,tlligste ist der Untersehied in den Gr~l~en; ieh verweise in dieser Hinsieht auf den

l Jber das V e r h a l t e n l e b e n d e r F r o s c h e i e r a n d F r o s c h l a r v e n in dest . Wasse r . 611

beigefiigten Auszug aus den Versuehsprotokollen, in dem man nithere Angaben tiber den Verlaufjedes einzelnen Versuehes finder. An dieser Stelle seien nur die einzelnen DurehschnittsgrSBen der Frosehlarven aus den einzelnen Versuehen tabellenmABig angeftihrt:

Versuch Br.

III XXI XXII XXV XV

Versuche mit gemischter Nahrung

MiitelgrbBe der Froschlarven aus

gewShnlichom Leitungswasser

16.04 mm

20,14 mm

25,00 mm

9,90 m m

30,28 mm

destilliertem Wasser

17,29 mm

20,42 mm

25,78 mm

9,37 mm

31,15 mm

u ~r.

VII IV

VIII XIV

X

Versuche mi~ reiner Fleisch- f'utterung

MittelgrSBe der Froschlarven aus

gewohnlicbem Leitungswasser

28,73 mm

15,60 mm

11,94 mm

11,27 mm

15,5 m m

destilliertem Wasser

19,88 mm

12,21 mm

9,04 mm

8,57 mm

10,77 mm

Die Untersehiede sind aus diesen Zahlen ohne weiteres klar zu ersehen. Die Resultate der einzelnen Messungen, die im Auszuge aus dem Versuehsprotokoll angeflihrt sind, beweisen, dab diese Wachstumshemmung bei jeder einzelnen Frosehlarve stattgefundeh hat, dab also diese eine allgemeine war. Interessant ist, dab das Erseheinen dieser Hemmung bei Kaulquappen, die in gewiihnlichem Leitungswasser sieh entwickelt haben and erst.sp~tter in destilliertes Wasser iibertragen warden, ein rascheres war, als bei Kaulquappen, die sebon vom Ei ab in destilliertem Wasser sich entwickelt haben. Als Beleg fUhre ieh das folgende an: Im Versuch IV, in welehem sieh sehon die Eier in destilliertem Wasser entwiekelt haben, wurde ein Unterschied in der GrSUe der Kaulquappen aus destilliertem und gewiibnlichem Wasser erst 19 Tage naeh der Eiablage, also za einer Zeit, in welcher die Frosehlarven sehon lange kiemenlos waren, sicht- bar. Dagegen waren diese Untersehiede in den Versuehen XV, X, VII, VIII, wo erst im gewtihnlichen Wasser entwickelte Kaulquappen in alas destillierte Wasser tibertragen wurden, schon naeh 3, 7, 4, 7 Tagen zu erkennen. Ob sieh dieser Unterschied in der Gesehwin- digkeit der GriiBenabnahme der Kaulquappen dadureh erkl~iren li~Bt, dab die schon vom Ei ab in destilliertem Wasser sieh entwiekelnden Frosehlarven ein wenig grtiBer sind (vgl.-die oben angeftihrte Ta- belle) und deswegen, also bei ihnen die GriiBenabnahme liinger vor sieh gehen muB, um unter die GrSBe der Kontrollserie-Kaulquappen zu sinken, ist fraglieb, da dieser bei der Embryonalentwicklung entstandene Untersehied niemals so betr~iehtlich ist, am die sp~tter

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stattfindende Gr(il~enabnahme um mehr als 10 Tage verzSgern zu kiinnen.

Wie sehon erwiihnt wurde, zeigte sich diese Hemmung bei den mit reinem Fleisch geftitterten und in destilliertem Wasser aufge- ziiehteten Kaulquappen nieht nat im Wachstum, d. h. in der GrSBe, sondern auch in der Entwieklung, nitmlich im Metamorphosenverlaufe, der bei reiner Fleischfiitterung der im destillierten Wasser sich entwik- kelnden Frosehlarven ein langsamerer war als bei Froschlarven, dic in gewi~hnlichem Leitungswasser gehalten wurden. Im Versuch I~r. IV, in welehem sich die Kaulquappen schon yore Ei ab in destilliertem Wasser entwickelten, haben die Froschlarven der Kontrollserie schon am 13. Tage naeh der Eiablage die ~uBeren Kiemen vollkommen verloren, die im destillierten Wasser Unter ffanz genau denselben Be- dingungen sieh entwickelnden aber erst nach dem 15. Tage. Were die Geschwindigkeit der Froschmetamorphose in den Stadien der Kiemenbildung and Kiemenreduktion bekannt ist, wird ohne weiteres zu beurteilen wissen, eine wie groBe VerspKtung in der Metamorphose die Differenz yon zwei Tagen bedeutet. Im Versuche Nr. X, in welchem sehon entwiekelte, aber noeh mit unv011kommen ausgebildeten ~tuBeren Kiemen ausgestattete Larven in destilliertes Wasser gebracht worden waren, kam es zur Reduktion der i~uBeren Kiemen bei der Serie im destillierten Wasser gleichfalls um 2 Tage spiiter. Auch im Versuche lqr. VIII, in welchem noch vollkommen kiemenlose Lar- yen in das destillierte Wasser Ubertragen warden, betrug die Ver- sp~itang 2 Tage. Diese Hemmung der Metamorphose zeigte sich aber nieht nur in der Kiemenentwicklung bzw. -reduktion, sondern aueh iu der Ausgestaltung des ganzen KSrpers, in den Proportionen, in der Form des Sehwanzes usw., so dab nieht za bezweifeln ist, dab der ganze Vorgang eine Hemmung der ganzen Metamorphose vor- stellt.

Was nun der Meehanismus dieser waehstums- and entwieklungs- hemmenden Wirkung des destillierten Wassers bei reiner Fleisch- fUtterung ist, wie diese Wirkung zustande kommt, ist mir vorliiufig nieht miiglieh anzugeben. Wir besitzen zwar einige Angaben tiber den EinfiuB der Art der l~ahrung auf die Entwicklung der Fr,,seh- larven, abet diese Angaben betreffen eher die Frage naeh der Wir- kung reiner Pfianzennahrung als reiner Fleisehrrahrung. lqaeh Yu~'G (1883) sind z. B. rein mit Pfianzennahrung gefUtterte Froschlarven nicht fiihig, sieh weiter zu entwiekeln, sistieren ihr Wacbstum and gehen zugrande; aueh TOR~IEU (1907) gibt an, dab die vegeta-

L'ber das Verhalten lebender Froscheier und Froschlarven in dest. Wasser. 613

bile Kost zwar genUgt, um die Kaulquappen am Leben zu erhalten, aber nicht, um sie zur Metamorphose zu bringen - - sie ruft also BIeo- tenie hervor. Aber schon BoRN hat sieh dagegen ausgesproehen and gezeigt~ dab man die Kaulquappen yon Rana fusca aueh bei reiner Pflanzennahrung in gewisser Zahl bis zur Metamorphose bringen kann, was dann BAB~K (1906) auf Grand seiner Experimente vollkommen bestiitigen konnte. BAnXK hat bei seinen Versuehen aueh die Wir- kung reiner FleiscbfUtternng entgegen reiner Pflanzenftitterung und gemischter Nahrung geprUft, wobei sich gezeigt hat~ dab nut mit Fleisch (Froschfieisch) gefUtterte Frosehlarven mehr oder minder kleiner waren als die, welehe reine Pflanzen- oder gemisehte Nab- rung erbalten haben, und zwar, wenn als Pflanzennahrung Bl~ttter und Stengel ,yon Slellaria media zur Anwendung gekommen sind. Ftitterte er aber die Froschlarven auf einer Seite mit reinem Froseh- fieisch, auf der anderen mit einer Mischung von Frosehfieisch -~- kUnst- lichen Pfianzenproteinen (~Pfianzenproteinsubstanz~ yon Fa. GrUbler & Co. aus KUrbissamen), dann hat er bei den letzteren wieder eine Hemmung im Wachstum (ob aueh in der Entwieklung, d.h. der Meta- morphose, gibt er nicht an) gefunden.

Vergleieht man aber diese Angaben yon der Wirkung versehieden- artiger FUtterung auf die Entwieklung yon Froschlarven untereinander, so ist klar, dab sich diese mit der yon mir gefundenen Wirkung reiner Fleisehfiitterung und gemischter Nahrung beim Halten der Kaul- quappen in destilliertem Wasser auf ihre Entwieklung keineswegs vergleiehen lassen and dab sie aueh kein n~iheres Versttindnis der gefimdenen Erseheinung zu vermitteln verm~gen. Die Frage naeh der Ursaehe und dem Mechanismus der hemmenden Wirkung des dcstillierten Wassers auf das Waehstum und die Metamorphose der Frosehlarven bei reiner FleisehfUtterung ist also often zu lassen nnd ich behalte mir vor~ dieselbe einer weiteren experimentellen Unter- suchung zu nnterzieben.

Da die Entwieklung der Frosehlarven in destilliertem Wasser bei gemisehter •ahrung ebenso normal wie in gewiihnliehem Lei- tungswasser vor sieh ging, so ist es klar~ dab jene hemmende Wir- kung eine sekund~tre (so wie die GriiBenzunahme der in destilliertem Wasser yore Ei ab lebenden Embryonen)" and mehr yon der reinen FleisehfUtterung als yon dem destillierten Wasser ableitbar sein durfte. Vielleieht ist sie eine Folge yon ungenUgender Entfernung verschie- dener, bei reiner Fleisehflitterung sieh bildender seh~tdigender Stoff- wechselprodukte.

hrchiv f. Eutwicklungsmechanik. XL]I. 41-

614 Jaroslav Ki'i~eneck:~

Wenn wir also yon diesen sekundiiren ~ebenerscheinungen ab- sehen, geht aus meinen Versuchen zweifellos hervor, dal~ sowohl die Larven als auch die Eier yon FrSschen fiihig sind, im destillierten Wasser nicht nur ungestSrt zu leben, sondern auch in diesem sich

vollstiindig normal zu entwiekeln. Daraus geht a b e r - wie man welter sehlieBen kann - - hervor~ dal~ die in unserem StiBwasser

enthal tenen Salze, namlieh ~Na~S04, K2S04, CaS04, Ca(:N03)2, CaC03~ MgCOs, KCI, Si03 und einige andere (z. B. Fe20~), j e nach den Um- standen far die Lebens- und Entwicklungsvorglinge der Froscheier

und Froschlarven weder in chemischer: noeh in osmotischer Hin- sicht nStig sind. Es gilt also fUr diese hinsiehtlieh der SUl~wasser- salze dasselbe, was LOEB (1911) ftir die Fundulus-Eier und jungen Fisehe hinsichtlieh der Meersalze festgestellt hat; depn aueh LOEB

hat gefunden, dab diese Seeorganismen im destillierten Wasser eines ebenso normalen Wachstums und normaler Entwicklung fiihig sind wie in ihrem normalen Medium.

P r a g , im Juli 1915.

Auszug aus den Versuchsprotokollen,

(Dieser Auszug bezieht sich nur auf jene zehn Versuehe, in welchen es mir gelang, die Frosehlarven der im destillierten als auch der im gewiihnlichen Wasser gezogenen Serien am Leben zu erhalten und dieselben in ihrer Eat- ~icklung zu verfolgen. Der Ktirze wegen bezeichne ich im foigenden die Serie in destilliertem Wasser als dest. W.-Serie , die Kontrollserie in gew(ihnlichem Leitungswasser als K.-Serie.)

Versuch Nr. III.

Am 14. Apr i l 1915 abgelegte Eier wurden an demselben Tage in zwei Serien geteilt, yon welchen die eine in gewiihnlichem Leitungswasser (K.-Serie), die andere dann in destilliertem Wasser sich entwickelte.

15. Apr i l finder in beiden Serien Gastrulation statt. 16. Apri l : Bildung und Schlie~ung der Medullarriihre. 17. Apri l : Ausgestaltung yon Embryonen, die anscheinend in der dest. W.-

Serie griii3er sind. 20. April: Entwickelte Kaulquappen, yon welchen bei einigen sich schon

~iuBere Kiemen zu entwickeln beginnen; der GriJ~enunterschied zwischen den Kaulquappen der K.-Serie und jenen der (]est. W.-Serie tritt noch starker zutage: die Kaulquappen der dest. W.-Serie waren, soviel man mit den Augen absch:,ttzen konnte, etwa um 1/5 bis 1/4 grilI3er als die Kaulquappen der K.-Serie.

22. Apri l : In beiden Serien besitzen alle Kaulqnappen vollentwickelte ~iui3ere Kiemen; yon diesem Tage an beginnend wurden die Froschlarven mit g e m i s c h t e r Nahrung g e f t i t t e r t .

l~ber das Verhalten lebender Froscheier und Froschlarven in dest. Wasser. 615

24. A p r i l : In beiden Serien finder eine Reduktion der ~iul3eren Kiemen statt; einige Larven sind schon kiemenlos. Die GriJl3enunterschiede zwischen den Kaulquappen der K.-Serie and jenen der dest. W.-Serie haben sich betr~chtlich verringert.

28. A p r i l : Zwischen den Kanlquappen der K.-Serie und denen der dest. W.- Serie sind nur kleine Unterschiede in der Griil3e noch zu finden.

Die Entwicklun% der Froschlarven ging dann normal weiter vor sich; viele sind zwar in beiden Serien zugrunde gegangen, abet die Mehrzahl yon den Kanlquappen gelang es mir bis zum Entwickeln der HinterftiBchen aufzuziichten. Am 23. Mai wurden sie dann in 100/oigem Formol konserviert und gemessen; diese Messung ergab:

GriiBen der eiuzelnen

Kaulquappen (in ram):

Durchschnitts- griiBe:

K.-Serie

15,5, 14,0, 17,0, 16,5, 17,0, 22,0, 15,0, 13,0, 14.5, 18,5, 16,0, 21,0, 16,0, 20,5, 17,5, 18,0, 16,5, 17,5, 19,0, 26,0, 17,0, 19,0, 21,0, 17,0, 20,0, 20,0

16,04 mm

dest. W.-Serie

16,0, 17 0, 16,0, 16,0, 25,5, 19,5, 17 0, 21.5, 21,5, 21,5, 21,5, 17,5, 17,0, 15,5. 19.0, 18,5, 23.0, 21,5, 18,0. 24,0, 21,0, 10,0, 16,5, 17.0,

I 15,0, 18.0, 19,5, 10,5, 10,0, 20,0, 10,0, 19,0

17,29 mm

Versueh Nr. IV.

Am 17. April 1915 gelegte Eier wurden in zwei Serien verteilt, yon wen chen eine in gewtihnlichem Leitungswasser (K.-Serie), die andore in destilliertem Wasser sich entwickelte.

18. A p r i l findet Gastrulation statt. 19. A p r i l : Bildung und Schliel3uug der MedullarriJhre. 20. A p r i l : In beiden Serien Ausgestaltung yon Embryonen, die in der

dest. W.-Serie griJl3er sin& 24. Apr i l : Entwickelte Kaulquappen mit schon fast vollkommen ausge-

bildeten [iui3eren Kiemen; in der dest. W.-Serie sind die Kaulquappen griil3er. Von diesem Tage an beginnend habe ich die Kaulquappen mi t r e i n e m F r o s c h - f l e i s c h g e f i i t t e r t .

27. A p r i l : Bei Kaulquappen der K.-Serie findet Reduktion der ~ial3eren Kiemen statt; bei denen der dest. W.-Serie sind aber dementgegen bei allen die :,iul3eren Kiemen noch roll ausgebildet, ohne jede Spur von Reduktion.

29. A p r i l : Bei allen Kaulquappen der K.-Serie sind die iiuBeren Kiemen schon vollkommen riickgebildet, bei denen der dest. W.-Serie ist ihre Reduktion nur bei einigen eingetreten, bei der Mehrzahl der Kaulquappen bleiben die Kie- men noeh fortw~ihrend roll auszebildet.

30. A p r i l : Auch bei den Kaulquappen der dest. W.-Serie sind die Rul3eren Kiemen rtickgebildet - - nur bei einigen bleiben kleine Spuren zuriick; die Kaul- qnappen der dest. W.-Serie sind nicht mebr gr(il3er als die der K.-Serie, sondern diesen in der GriiBe gleich.

6. Mai : Die Kaulquappen der dest. W.-Serie sind denen der K.-Serie gegen- fiber betr~chtlich kleiner und auch in der gesamten Entwicklung zuriickgeblieben.

41"

616 Jaroslay KH~teneek~

Am 8. Mai wurdea die Kaulquappen beider Serien in 100/oigem Formol konserviert und gemessen; die Messung ergab:

K.-Ser io des t . W.-Ser ie

Grlil3en der einzelnen

Kaulquappen (in mm) :

r

Durchschnitts- griiBe:

14,0, 16,0, 15,0, 16,0, 15,5, 16,0, 15,0, 15,5, 16,5, 16,5

15,6 mm

12,3, 11,5, 12,0, 13,5, 12,5, 12,0, 11,0, 15,0, 11,5, 10,5, 12,0, 12,0, 13,0

12,2 mm

Versuch Nr. VII .

Am 7. A p r i l gelegte Eier entwickelten sich in gew(ihnlichem Leitungs- wasser, and als sich Kaulquappen mit schon vollkommen reduzierten ~uflerea Kiemen entwickelt hatten, wurden dieselben in zwei Serien geteilt, yon welchen eine welter in gewiihnlichem Wasser, die andere dann in destilliertem Wasser gehalten wurde; dies geschah am 19. April. Wie schon friiher, wurden auch danach die Kaulquappen in beiden Serien mi t r e i n e m F r o s c h f l e i s e h ge - f i i t t e r t .

Bis zum 24. April ging die Entwicklung der Kaulquappen beider Serien in gleicher Weiso vor sich.

Am 25. April schienen aber sehon die Kaulquappen der (lest. Wasser-Serie im Vergleich mit denen der K.-Serie ein wenig kleiner zu sein und am 26. April trat dieter Orlif3enunterschied schon klar zutage; von dieser Zeit av nahm er fortwithrend mehr und mehr zu.

Ich habe die Kaulquappen beider Serien bis zur Anlegung der Hinterfiil3- chert geziichtet, danaeh (am 15. Mai) in 10o/0igem Formol konserviert und gemessen; die Messung ergab:

K.-Ser ie desg. W.-Ser'ie

Ortil3en der 24,0, 30,0, 30,5, 27.0, 31,0, 27,0, 17,0, 22,5, 18,5, 18,5, 22,5, 20,5, einzelnen 32,0, 19,0, 33,0, 32,0, 33,0, 28,0, 21,0, 20,0, 19,8, 18,8, 19,5, 20,0

Kauiquappen 27,0 (in ram):

28,73 mm 19,88 mm Durchschnitts- gri l le:

Ve r such Nr. VI I I .

Am 21. A p r i l gelegte Eier entwiekelten sieh in gew~hnliehem Leitungs- wasser, und ~ls Kaulquappen ohne ~iuBere Kiemen entwickelt waren, wurden dieso in zwei 8erien geteilt, yon welehen eino welter in gew~hnlichem Wasser, dio andere dann in destilliertem Wasser gehalteu wurde; dies gesehah am 27. April. Die Kaulquappen wurden dann m i t r e i n e m F r o s e h f l e i s e h g e - f i i t t e r t .

28. A p r i l : In beiden Serien begann Ausbildung yon ~iul3eren Kiemeu.

LTber das Verhalten lebender Froseheier und Frosehlarven in dest. Wasser. 617

29. A p r i l : In beideu Serien gleiehmiiBig vollentwiekelte iiuBere Kiemen. 30. Apr i l : Wiihreud bei den Kaulquappen der K.-Serie eiue Reduktiou der

~iul3eren Kiemen begann, bleiben diese bei den Kaulquappen der dest. W.-Serie unberiihrt in yeller Ausbildung erhalten.

2. Mai: In der K.-Serie sind die iiul3ereu Kiemen schon vollkommen verschwunden, in der dest. W.-Serie beginnt erst die Reduktion; aueh die Kaul- quappen sind in dieser Serie denen der K.-Serie entgegen kleiner.

4. Mai: Bei den Kaulquappen der dest. W.-Serie bleiben noeh Kiemenreste erhalten und die Kaulquappeu sind im Vergleieh mit denen der K.-Serie stark in der Gr~iI3e zuriiekgebhebeu.

5. Mai: Erst heute hat bei den Kaulquappen der dest. W.-Serie, die entgegen denen der K.-Serie betr~iehtlich kleiner sind, eine vollkommene Reduktion der ~uflereu Kiemen stattgefunden.

Am 10. Mai wurden die Kaulquappen beider Serieu in 100/0igem Formol konserviert und gemessen; die Messung ergab:

GriiSen der einzelnen


Durehsehnitts- gr(iBe :

K.-Serie

10,0, 12,5, 11,0, 12,0, 12,0, 13,0, 12,5, 11,0, 12,5, 11,5, 13,0, 12,0, 13,5, 12,5, 11,5, 11,5, 11,0

11,94 mm

dest. W.-Serie

9,2, 9,8, 9,0, 8,5, 8,0, 9,3, 9,0, 9,5, 9,3, 8,5, 9,0, 9,3, 8,8, 9,5, 9,0, 9,0

9~04 mm

Versuch bTr. XIV.

Am 21. Apr i l gelegte Eier entwickelten sich in gew~hnlichem Leitungs- wasser; als sich Kaulquappen mit vollausgebildeten ~tuBeren Kiemen entwickelt batten, wurden sie in zwei Serien geteilt, yon welehen die eine sich weiter in gew~ihuliehem, die andere in destilliertem Wasser entwiekelte. Dies geschah am 5. Mai, und die Kaulquappen wurden m i t r e i n e m F r o s e h f l e i s e h g e f t i t t e r t .

6. Mai: In der K.-Serie findet schon Reduktiou iiui3erer Kiemen statt; in der dest. W.-Serie bleiben diese aber unberiihrt weiter vollausgebildet.

7. Mai: In der K.-Serie sind die iiu6ereu Kiemeu schon vollkommeu ver- sehwunden, in der dest. W.-Serie finder nur bei einigen Kaulquappen hie uud da ein sehwaeher Aulauf zur Kiemenreduktion statt. Aueh in der Grili3e aind die Kaulquappen der dest. W.-Serie gegeniiber jenen der K.-Serie zurUekge- blieben.

9. Mai: Die iiufleren Kiemen sind zwar such bei den Kaulquappeu der dest. W.-Serie fast vollkommen reduziert, aber der Unterschied in den Grr zwisehen den Kaulquappen dieser Serie und denen der K.-Serie hat sich betr';iehtlieh vergriiBert.

Die Kaulquappen warden in 100/0igem Formol konserviert und gemessen; die Messung ergab:

618 Jaroslav K~i~,oneek~

Grtii3en der einzelnen


Durehsehnitts-! grlil3e :

K.-Ser ie dost. W. -Ser ie

10,5, 11,0, 11,0, 11 0, 17,7, 12,0, 10,5, 11,7, 9,5, 10,0, 11.2, 11,0, 11,7, 11,5, 12,0, 10,0, 10,5, 12,0, 10,0, 11,0, 10,5, 10,5, 10,0, 11,5, 10,5, ll,0, 11,0, 11,0, 10,5, 11,5, 11,5

11,27 mm

7,0, 7,5, 9,0, 8,0, 8,0. 8,0, 9,5, 8,5, 10,0, 8,5, 8,5, 8,0, 7,0, 8,5, 7,0, 7,0, 9,0, 8,7, 8,0, 8,5, 8,0, 9,0, 8,5, 10,0, 7,3, 9,0, 8,5, 7,5

! 8,57 mm

Versuch Nr. X.

Aus am 21. Apr i l abgelegten Eiern in gewiihnlichem Leitungswasser entwickelte Kaulquappen wurden im Stadium der Anlegung ~iuBerer Kiemen in zwei Serien geteilt, yon welchen eine in gewlihnlichem Wasser gelassen, die andere in destilliertes Wasser iibertragen wurde; dies geschah am 28. April; beide Serien wurden dann mit r e i n e m F r o s c h f l e i s c h ge f i i t t e r t .

Am 29. Apr i l kamen in beiden Serien die ~iuBeren Kiemen zur vollkommenen Entwieklung.

1. Mai: Bei den Kaulquappen der K.-Serie befinden sich die :,~uBeren Kie- men in Reduktion, in der dest. W.-Serie bleiben sie fortwiihrend unberUhrt in roller Ausbildung erhalten.

3. Mai: In der K.-Serie sind die Kaulquappen schon voUkommen ohne iiuBere Kiemen, in der dest. W.-Serie findet dementgegen erst Aufang ihrer Reduktion statt; zugleich zeichneu sich schon die Kaulquappen dieser Serie denen der K.-Serie gegeniiber durch geringere GriiBe aus.

6. Mai: In beiden Serien sind zwar schon die Kaulquappen vollkommen ohne ~iuBere Kiemen, abet der Griii3enunterschied zwischen den Kaulquappen der K.-Serie und denen der dest. W.-Serie nahm betr~iehtlich zu.

Diese Unterschiede baben sich dann im Laufe der folgenden Tage noch vergrtiBert; als dann die am 23. Mai in 100/0igem Formol konservierten Kaul- quappen gemessen wurden, ergab diese Messung folgende Resultate:

Griil3en der einzelnen


Durchsehnitts- griil3e:

K.-Ser ie

14,5, 16,5, 16,0, 14.5, 150, 16,3, 15,5, 14,8, 15,0, 16,0, 16,5, 15,5

15:5 mm

_ n

des t . W.-Ser ie

10,0, 11,0, 8,5, 12,2, 9,0, 10,5, 9,8, 11,2, 9,5, 12,5, 12,5, 11,8,

12,0

10,77 mm

Versuch Nr. X X I .

Am 1. Mai gelegte Eier wurden in gewiihnlichem Leitungswasser zur Ent- wicklung gelassen; als die entwickelten Kaulquappen das Stadium mit voll ausgebildeten Kiemen erreicht batten, wurden sie am 14. Mai in zwei Serien geteilt: die eine woiter in gewiihnliehem Leitungswasser gelassen, die andere in

0ber das Verhalten lebender FroBeheier und Frosehlarven in dest. Wasser. 619

destilliertes Wasser tibertragen. I n b e i d e n S e r i e n w u r d e n d a n n d i e K a u l q u a p p e n mi t g e m i s c h t e r N a h r u n g (Froschfleisch + Algen) g e f i i t t e r t .

15. M a i begann in beiden 8erien gleiehm~il3ig eine Reduktiou der iiul3eren Kiemen.

17. Mai: In beiden Serien die Kiemen voUkommen reduziert. 19. Mai: In beiden Serien geht die Entwickluug der Kau]quappen normal

und gleichmitl3ig vor sieh, nur in der dest. W.-Serie scheinen die Kaulquappen ein wenig gr/ii3er zu sein.

Am 30. Mai wurden die Kaulquappen in beiden Serien in 10~ For= reel konserviert and gemessen; die Measung ergab:

Griigen der einzelnen

Kaulquappen (in mm):

Durchsehnitts- gr(il3e :

I i K.-Serie P

20,5, 21,3, 19,5, 19,2, 18,7, 22,0, 21,5, 21,5, 20,7r 19,5, 20,4, 21,3, 18,5, 18,3, 18,0, 21,3

20,14 mm

d e s t . W . - S e r i o

19,1, 19,5, 23,0, 22.5, 19,9, 21,0, 20,5, 22,5, 21,0, 19,7, 19,0, 18,9, 19,7, 20,3, 20,1, 20,0

20,42 mm

Versuch Nr . X X I I .

Am 1. Mai gelegte Eier wurden in gew'6hnlichem Wasser zur Entwieklung gebracht, und als die sieh entwiekolndeu Kaulquappen be! gemisehter Nahrung iFrosehfleiseh d-Algen) ihre i~ul3eren Kiemen reduziert hatten, wurden sie in zwei Serien geteilt, you welchen die eine weiter iu gewiihnlichem Wasser gelassen, die andere in destilliertes Wasser iibertragen und beide weiter m i t g e m i s c h t e r N a h r u n g g e f i i t t e r t warden.

In beiden Serien ging die Entwicklung der Kaulquappen weiter gleieh- m~iBig normal vor sich; nut veto 23. Mai an ersehienen die Kaulqnappen der dest. W.-Serie gegeniiber denen der K.-Serie ein weuig griil3er zu sein.

Am 1. J u n i warden in beiden Serien die Kaulquappen in 100/0igem For- reel konserviert und gemessen; die Messung ergab:

K . - S e r i e d e s t . W . - S e r i e

Griii3en der einzelnen


Durchschnitts- 25,00 mm grii~e:

25,0, 24,0, 24,3, 23,8, 23,5, 26,5, 27,0, 25,5, 24,5, 26,0, 27,0, 26,5, 23,5, 24,0, 24,0

27,3, 26,9, 26,7, 24,3, 25,8, 27,0, 26,0, 25,3, 23,9, 25,7, 26.3, 27,0, 26,8, 25,9, 23,8, 24,5, 25,0, 25,0, 25,9, 26,0, 26,3

1 25,78 mm

i

Versuch hTr. XV.

Am 28. A p r i l gelegte Eier warden in gew(ihnliehem Leituugswass~r zur Entwicklung gebraeht; die entwickelten Kaulquappen babe ich dann, friiher als es bei ihnen zur Ausbildung ~iul3erer Kiemen kam, in zwei Serien geteilt, yon welchen die eine sich weiter in gew~ihnliehem Wasser entwiekelte, die andere

620 Jaroslav Kfi~eneck~

in destilliertes Wasser Ubertragen wurde; dies gesehah am 3. Mai. Beide Serien wurden weiter mit gomisehter Nahrung (Froschfleiseh + Algen) gefiittert.

5. Mai : In beiden Serien beginnen sich die iiul~eren Kiomen gleichmiil3ig auszubilden.

7. Mai: Die ~iu~eren Kiemen in beiden Serien vollkommen ausgebildet. 8. Mai: In beiden Serien flndet ein Anlauf zur Riiekbildung der ~,iuBeren

Kiemen statt. 10. Mai: In beiden Serien sind die Kiemen vollkommen verschwunden und

die Kaulquappen der dest. W.-Serie erseheinen im Vergleieh zu denen der K.- Serie ein wenig griil3er zu sein.

In den folgenden Tagen ging dann die Entwieklung der Kaulquappen in beiden Serien vollkommen normal und gleichmiiBig vor sich, nut trat der Gr~Ben- unterschied zwischen den Kaulquappen der K.-Serie nnd denen der dest. W.- Serie klarer zutage.

Am 29. Mai win'den die Kaulquappen beider Serien in 100/0igem Formot konserviert und gemessen, die Messung ergab:

Oriigen der einzelnon

Kaulquappen (in ram) :

Durchsehnitts- griil3e:

r I K . - S e r i e

1 i I 30,3, 31,5, 32,2, 28,5, 29,2, 27,0, i

29,9, 30.0, 30,0, 31,5, 28,0, 29,0, 31,5, 32,0, 32,0, B2,5, 33,0, 29,5, 29,0, 28,9

i d e s t . W . - S e r i e I

33,0, 32,5, 32,3, 28,5, 29,7, 29,5, 30,5, 33,0, 33,5, 32,0, 32.2, 31,8, 32,5, 33,3, 28,0, 29,7, 29,3, 29,5

i 30,28 mm ] 31,15 mm

Versuch Nr. XXV.

Am 20. Mai gelegte Eier wurden zum Teil in gew0hnlichem Leitungs- wasser (K.-Serie), znm Teil in destilliertem Wasser (dest. W.-Serie) geziichtet; in beiden Serien entwiekelten sieh die Eier gleichm~iBig lind vollkommen normal.

Am 21. Mai hat Gastrulation stattgefunden. 23. Mai: Ansgestaltung yon Embryonen, die in der dest. W.-Serie betriicht-

lieh gr(iBer waren. 25. M ai: Entwickelte Kaulquappen noeh ohne "2uBere Kiemen; der GrliBen-

untersehied zwischen den Kaulquappen der K.-Serie und denen der dest. W.- Serie hat zugenommen: die Kaulquappen der dest. W.-Serie sind gegeniiber denen der K.-Serie um t/5--1/4 grSSer. Von diesem Tage an wurden die Kaul- quappen beider Serien mi t g e m i s c h t e r N a h r u n g (Frosehfleisch + Algen) g e f i i t t e r t .

27. Mai: In beiden Serien kam es zm" Ausbildung yon "2u$eren Kiemen: der Gr(iBenunterschied zwischen den Kaulquappen der K.-Serie und denen der dest. W.-Serie hat zwar stark abgenommen, abet die Kaulqnappen der dest. W.- Serie bleiben trotzdem deutlich griiBer als jene der K.-Serie.

29. Mai: Die ~uSeren Kiemen in beiden Serien reduziert; der Gr~Ben- untersehied hat sich zwar noch verkleinert, abet bleibt trotzdem noeh deutlich.

Am 5. J u n i warden die Kaulqnappen beider Serien in 100/0igem Formol konserviert und gemessen; die Messung ergab:

Uber das Verhalten lebender Froscheier and Froschlarven in dest. Wasser. 621

K.-Serie

Griil3en der 9,0, 10,0, 8,8, 9,5, 9,5, 10,2, einzeluen I 10,5, 9,2, 10,5, 11,2, 11,0, 8,8,

Kaulquappen 10,0, 10,0, 9,5, 10,3, 9,5, 9,8 (in mm):

Durchschnitts- 9,95 mm griii]e:

dest. W.-Serle

10,5, 9,0, 8,7, 11,5, 10,0, 8,5, 9,5, 9,5, 9,0, 9,7, 8,2, 8,7, 9,0, 11,0, 8,0, 8,5, 9,5, 10,0

9,37 mm

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Documents

Über das Verhalten lebender Froscheier und Froschlarven in destilliertem Wasser