Untersuchungen zur Entwicklung der frühen akustisch ... · Veröffentlichungen Stand Mai 1997 P. Keller, S.M. Cords, G. Reuter, T. Lenarz, I. Nolte (1995) Untersuchungen zur Hörentwicklung

Aus der Klinik für Kleine Haustiereder Tierärztlichen Hochschule Hannover

und der Klinik für Hals-Nasen-Ohren-Heilkundeder Medizinischen Hochschule Hannover

Untersuchungen zur Entwicklung der frühen akustisch evozierten Potentiale (FAEP) bei der Katze

für den Einsatz in der Grundlagenforschung und zur klinischen Anwendung

I N A U G U R A L - D I S S E R T A T I O Nzur Erlangung des Grades eines

D O C T O R M E D I C I N A E V E T E R I N A R I A Edurch die Tierärztliche Hochschule Hannover

Vorgelegt vonPetra Kelleraus Bremen

Hannover 1997

Wissenschaftliche Betreuung: Univ. Prof. Dr. I. Nolte

für die Tierärztliche Hochschule Hannover

Univ. Prof. Dr. med. Th. Lenarz

für die Medizinische Hochschule Hannover

Gutachter: Univ. Prof. Dr. I. Nolte

Gutachter: Priv.-Doz. Dr. G. Uhr

Tag der mündlichen Prüfung: 19.11.1997

Maja und Willi

Veröffentlichungen Stand Mai 1997

P. Keller, S.M. Cords, G. Reuter, T. Lenarz, I. Nolte (1995)Untersuchungen zur Hörentwicklung der Hauskatze mittels akustisch evozierterPotentiale.In 41. Jahrestagung der Fachgruppe“Kleintierkrankheiten“Deutsche Gruppe der WSAVA. ISBN 3-930511-20-7; S.64-75

P. Keller, S.M. Cords , G. Reuter, R. Hartrampf, Th. Lenarz (1995)Development of auditory evoced brainstem responses in normal hearing kitten.XIV International Evoked Response Audiometry Study Group, Lyon, 7.3 p3

S.M. Cords, G. Reuter, R. Hartrampf, P. Keller, Th. Lenarz (1995)Development of auditory brainstem response latencies in normal hearing andneonatally deafened and chronic intracochlear electric stimulated kittens.1995 Conference on implantable auditory prostheses. Asilomar p. 42

S.M. Cords, P. Keller, G. Reuter, I. Nolte (1995)Development of auditory evoked brainstem responses in the kitten.5th Annual Congress, European Society of Veterinary Internal Medicine, Cambridge

S.M. Cords, P. Keller, G. Reuter, I. Nolte (1995)Investigation of maturation and defiency of the auditory system in the kitten byevoked brainstem Responses.9th Annual Symposium of the European Society of Veterinary Neurology, Lüttich

P. Keller, S.M. Cords , G. Reuter, Th. Lenarz (1996)Development of auditory evoced brainstem response latencies and amplitudes in thekitten.Göttingen Neurobiology Report 1996 Proceedings of the 24nd GöttingenNeurobiology Conference (ed. N. Elsner and Schnitzler) Vol II Thieme VerlagStuttgart New York p 243

P. Keller, A. Engelke, I. Stephan, G. Gassner, A. Meyer-Lindenberg (1997)Audiometrische Untersuchungen an Katzen.6. Jahrestagung der Fachgruppe Innere Medizin und Klinische Labordiagnostik inder Deutschen Veterinärmedizinischen Gesellschaft München

1 EINLEITUNG ............................................................................................................1

2 LITERATURÜBERSICHT .........................................................................................2

2.1 AUDIOLOGISCHE GRUNDLAGEN.................................................................................2

2.1.1 Anatomie der Hörbahn....................................................................................2

2.1.2 Physiologie der Hörbahn ................................................................................6

2.1.3 Pathophysiologie der Hörbahn .......................................................................8

2.2 DIE ANGEBORENE TAUBHEIT BEI DER WEIßEN KATZE ..................................................9

2.2.1 Genetik von phänotypisch weißen Katzen....................................................10

2.2.2 Auswirkungen der Hypopigmentation ...........................................................11

2.3 DIE ELEKTRISCHE REAKTIONSAUDIOMETRIE ZUM NACHWEIS DER ANGEBORENEN

TAUBHEIT BEI DER WEIßEN KATZE .................................................................................13

2.3.1 Audiologischer Nachweis der angeborenen Taubheit ..................................13

2.3.2 Audiometrischer Nachweis der angeborenen Taubheit ................................14

2.4 AKUSTISCH EVOZIERTE POTENTIALE ........................................................................16

2.4.1 Elektrophysiologische Grundlagen ...............................................................16

2.4.2 Einteilung akustisch evozierter Potentiale ....................................................16

2.5 FRÜHE AKUSTISCH EVOZIERTE POTENTIALE.............................................................17

2.5.1 Frühe akustisch evozierte Potentiale beim Menschen..................................18

2.5.2 Frühe akustisch evozierte Potentiale beim Tier............................................19

2.5.3 Frühe akustisch evozierte Potentiale bei der Katze......................................22

2.6 PROBLEMSTELLUNG UND ZIELSETZUNG ...................................................................25

3 MATERIAL UND METHODE ..................................................................................26

3.1 MATERIAL..............................................................................................................26

3.1.1 Tiere..............................................................................................................26

3.1.1.1 Gruppe 1 und Gruppe 2 .........................................................................26

3.1.1.2 Gruppe 3 ................................................................................................26

3.1.2 Sachmaterial .................................................................................................26

3.1.2.1 Pharmaka ...............................................................................................26

3.1.2.2 Technische Geräte .................................................................................27

3.2 METHODE ............................................................................................................. 28

3.2.1 Meßprinzip zur Aufnahme von frühen akustisch evozierten Potentialen...... 29

3.2.2 Geräte-Einstellungen ................................................................................... 31

3.2.3 Vorversuche ................................................................................................. 32

3.2.4 Messung der frühen akustisch evozierten Potentiale bei normalhörenden

Katzen ................................................................................................................... 32

3.2.5 Messung der frühen akustisch evozierten Potentiale bei experimentell

ertaubten Katzen ................................................................................................... 34

3.2.6 Messung der frühen akustisch evozierten Potentiale bei klinischen

Patienten ............................................................................................................... 34

3.2.7 Datenerfassung und Auswertung ................................................................. 38

4 ERGEBNISSE........................................................................................................ 38

4.1 VORVERSUCHE ..................................................................................................... 38

4.1.1 Typisches Aussehen der frühen akustisch evozierten Potentiale der Katze 38

4.1.2 Anzahl der Mittelungen................................................................................. 39

4.1.3 Pausendauer zwischen den einzelnen Stimuli ............................................. 39

4.1.4 Position der Ableitelektrode ......................................................................... 39

4.1.5 Abstand der Schallquelle zum stimulierten Ohr ........................................... 42

4.1.6 Kombination der Reizpegel .......................................................................... 43

4.2 ERSTES AUFTRETEN VON FRÜHEN AKUSTISCH EVOZIERTEN POTENTIALEN................. 44

4.3 VERGLEICH DER FRÜHEN AKUSTISCH EVOZIERTEN POTENTIALE VON KATZENWELPEN

UND ADULTEN KATZEN ................................................................................................. 45

4.4 ENTWICKLUNG DER FRÜHEN AKUSTISCH EVOZIERTEN POTENTIALE............................ 48

4.4.1 Entwicklung der Hörschwelle ....................................................................... 48

4.4.2 Entwicklung der Latenzen ............................................................................ 49

4.4.2.1 Latenzen in Abhängigkeit vom Lebensalter........................................... 49

4.4.2.2 Latenzen in Abhängigkeit von der Stimulusintensität ............................ 52

4.4.2.3 Latenzen in Abhängigkeit von der Hörschwelle..................................... 54

4.4.3 Entwicklung der Interpeaklatenzen .............................................................. 56

4.4.4 Entwicklung der Amplitude ........................................................................... 59

4.5 ERKENNEN VON TAUBHEIT......................................................................................60

4.6 ZUSAMMENFASSUNG DER ERGEBNISSE ...................................................................65

5 DISKUSSION..........................................................................................................67

5.1 MATERIAL UND METHODE .......................................................................................67

5.1.1 Tiere..............................................................................................................67

5.1.2 Versuchsvorbereitung...................................................................................67

5.1.3 Meßgerät und -methode................................................................................68

5.2 ENTWICKLUNG DER FRÜHEN AKUSTISCH EVOZIERTEN POTENTIALEN DER KATZE .........69

5.2.1 Typischen Aussehen der frühen akustisch evozierten Potentiale der Katze 72

5.2.2 Entwicklung der Hörschwelle ........................................................................73

5.2.3 Entwicklung der Latenzen und Interpeaklatenzen ........................................75

5.2.4 Entwicklung der Amplitude............................................................................78

5.3 ERKENNEN VON TAUBHEIT......................................................................................78

5.3.1 Konsequenzen ..............................................................................................80

6 ZUSAMMENFASSUNG ..........................................................................................82

7 SUMMARY .............................................................................................................84

8 LITERATURVERZEICHNIS....................................................................................86

9 ANHANG ................................................................................................................98

Abkürzungen

AEP akustisch evozierte Potentiale = „auditory evoked potentials“

CT Corpus trapezoideum

dB SPL Dezibel (Schalldruckpegel, siehe Definitionen)

EEG Elektroenzephalogramm

ERA elektrische Reaktionsaudiometrie = „electric response audiometry“

FAEP frühe akustisch evozierte Potentiale

FeLV Felines Leukose Virus

FIP Feline infektiöse Peritonitis

FIV Felines Immundefizienz Virus

HS Hörschwelle

IHC innere Haarzellen = „inner hair cells“

IPL Interpeaklatenz

kHz Kilohertz

LL Leminiscus lateralis

LT Lebenstag

MAEP mittlere akustisch evozierte Potentiale

MW Mittelwert

OAE Otoakustische Emissionen

OHC äußere Haarzellen = „outer hair cells“

P Potential

p. p. post partum

SP Summationspotential

SAEP späte akustisch evozierte Potentiale

SAP Summenaktionspotential

Staw. Standardabweichung

SFAEP sehr frühe akustisch evozierte Potentiale

SSAEP sehr späte akustisch evozierte Potentiale

Definitionen

Schallwellen sind Schalldruckschwankungen, die maximale Abweichung des

Schalldruckes von der Ruhelage entspricht der Lautstärke der Hörempfindung. Die

Empfindungsstärke wächst nicht proportional zur Reizstärke an, sondern

logarithmisch zu dieser.

Der logarithmische Schalldruckpegel (engl. „sound pressure level“ = SPL) ist das

Maß für die Schallintensität, seine Einheit ist das Bel (B) oder 1/10 Bel (Dezibel, dB).

Das Dezibel basiert auf dem Verhältnis eines gemessenen Schalldruckes px zu

einem festgelegten Referenzdruck p0 (= 20 µPa). Dies ist der mittlere für

Normalhörende gerade noch wahrnehmbare Schalldruck bei einer Frequenz von 2

kHz.

[dB] SPL= 20 • log 10 px2 / p0

2

Im Rahmen von frequenzspezifischen Untersuchungen verwendet man als Einheit

die mittleren Hörschwelle einer normalhörenden menschlichen Versuchsgruppe (dB

HL = „hearing Level“) für die jeweilige Frequenz. Für die nicht frequenzspezifischen

Reize erfolgt die Angabe für den spezifischen Stimulus als normalisierte

Hörschwelle (dB nHL = „normalized hearing level“).

Bei akustischen Stimuli von sehr kurzer Dauer (wie z. B. dem Click-Reiz ) wird der

kurzzeitig erreichte Spitzenwert (Peak) des Schalldruckes subjektiv um ca. 30 dB

schwächer wahrgenommen als bei einem Sinusdauerton gleicher Amplitude. Der

Spitzenwert des Stimulus wird deshalb in dB p.e.SPL („peak equivalent sound

pressure level“) angegeben.

[dB] p.e.SPL = [dB] nHL + 30

Wenn sich die Dezibel nicht auf eine normalhörende Gruppe, sondern spezifisch auf

das einzelne Individuum beziehen, dann erfolgt die Angabe in dB SL („sensation

level“).

Der außerdem verwendete Begriff der dB fHL („felinen hearing level“) ist spezifisch

für diese Arbeit und bezieht sich auf die dB oberhalb der Hörschwelle der Katzen.

Abbildungsverzeichnis:

Abb. 1: Schematische Illustration der Strukturen des rechten Ohreseiner Katze (Kranialansicht des Transversalschnittes durch denäußeren Gehörgang).Aus: HUDSON u. HAMILTON (1993). 2

Abb. 2: Halbschematische Darstellung eines Querschnittes durch einenSchneckengang.Aus: SEIFERLE (1992). 4

Abb. 3: Die zentrale Hörbahn in der Dorsalansicht.Nach: NIEUWENHUYS et al. (1991). 5

Abb. 4: Darstellung der Meßzeitpunkte und Anzahl der untersuchtenKatzen an den einzelnen Lebenstagen im Rahmen derEntwicklungsstudie (Gruppe 1). 28

Abb. 5: Schematischer Aufbau einer ERA-Meßeinheit. 30

Abb. 6: Position der Differenzelektroden an Vertex und Mastoid sowieder Erdungselektrode im Nacken der Katze.Nach: PINTERA u. MARGET (1988). 39

Abb. 7: Beispiel für eine FAEP-Meßkurve der Katze. 38

Abb. 8 a-d: Ableitung von FAEP bei verschiedenen Positionen derVertexelektrode. 40/41

Abb. 9: Beispiel für Variationen in der Kurvenform der FAEP beiVeränderung des Lautsprecherabstandes. 42

Abb. 10: Die unterschiedliche Ausprägung von FAEP-Messkurven beizwei verschiedenen 6-fach quasisimultanen Ableitungen. 43

Abb. 11 a: Frühe akustisch evozierte Potentiale eines 15 Tage altenKatzenwelpen (Click-Stimulation bei 100 bis 50 dB nHL überLautsprecher). 46

Abb. 11 b: Frühe akustisch evozierte Potentiale einer weiblichen Katze am150. Lebenstag (Click-Stimulation bei 100 bis 0 dB nHL überLautsprecher). 47

Abb. 12: Entwicklung der Hörschwelle in Abhängigkeit vom Lebensalter(MW ± Staw. mit Regressionskurve). 49

Abb. 13: Mittelwerte und Standardabweichungen von Potential I bis V am16., 60. und 365. Tag post partum bei 70 dB nHL. 51

Abb. 14: Die Entwicklung der Latenzen exemplarisch für Potential IV inAbhängigkeit vom Lebensalter und in Abhängigkeit von derStimulusintensität. 53

Abb. 15: Latenz-Intensitäts-Funktion von Potential IV am 16. und 365.Lebenstag unter Berücksichtigung der unterschiedlichenHörschwelle (MW ± Staw.). 54

Abb. 16: Latenzverlauf von Potential I bis V bei 60 dB nHL inAbhängigkeit vom Lebensalter (MW ± Staw.). 55

Abb. 17: Latenzentwicklung von Potential I bis V vom 16 - 365. Lebenstagjeweils bei 60 dB oberhalb der Hörschwelle der Katzen (60 dBfHL) (MW ± Staw.). 55

Abb. 18: Latenzentwicklung für IPL 1-2, 1-3, 1-4 und 1-5 vom 16. bis 365.Lebenstag bei 70 dB nHL (MW ± Staw.). 56

Abb. 19: Die Entwicklung der Interpeaklatenzen exemplarisch für IPL 2-4in Abhängigkeit vom Lebensalter. 58

Abb. 20: Entwicklung der direkt benachbart liegenden IPL 1-2, 2-3, 3-4und 4-5 exemplarisch am 16., 32., 60., 90., 180. und 365.Lebenstag bei 60 dB nHL. 59

Abb. 21: Entwicklung der Amplitude von Potential IV bei 50 - 100 dB nHL. 60

Abb. 22 a: Frühe akustisch evozierte Potentiale einer experimentellertaubten Katze (Gruppe 2) mit deutlichem Hörverlust (Click-Stimulation bei 70 dB nHL über Lautsprecher). 62

Abb. 22 b: Frühe akustisch evozierte Potentiale einer experimentellertaubten Katze (Gruppe 2) mit vollständigem Hörverlust (Click-Stimulation bei 100 dB nHL über Lautsprecher). 63

Abb. 23 a: Frühe akustisch evozierte Potentiale einer normalhörendenKatze (Gruppe 3) nach Click-Stimulation bei 70 dB nHL überKopfhörer. 64

Abb. 23 b: Frühe akustisch evozierte Potentiale einer Katze mit einerschweren Hörstörung links (Gruppe 3) nach Click-Stimulation bei70 dB nHL über Kopfhörer. 64

Abb. 23 c: Frühe akustisch evozierte Potentiale einer Katze mit einerbeidseitigen vollständigen Hörstörung (Gruppe 3) nach Click-Stimulation bei 70 dB nHL über Kopfhörer. 64

Tabellenverzeichnis:

Tab. 1: Einteilung der Schwerhörigkeiten. Nach: HOTH u. LENARZ (1994). 8

Tab. 2: Prozentualer Anteil der unterschiedlichen Kombinationen vontauben und hörenden bzw. blauäugigen und gelbäugigen weißenKatzen nach ROBINSON (1991). 9

Tab. 3: Stellenwert der ERA in der Funktionsdiagnostik des auditorischenSystems im Vergleich mit anderen objektiven Methoden.Nach: HOTH u. LENARZ (1994). 15

Tab. 4: Die Einteilung der akustisch evozierten Potentiale des Menschennach ihrer zeitlichen und topologischen Zuordnung.Aus: HOTH u. LENARZ (1994). 17

Tab. 5: Übersicht über die frühen akustisch evozierten Potentiale desMenschen. Aus: HOTH u. LENARZ (1994). 19

Tab. 6: Übersicht über die frühen akustisch evozierten Potentiale derKatze.Nach: VAN DEN HONERT u. STYPULKOWSKI (1986), SIMS(1988), BUCHWALD u. SHIPLEY (1986), MELCHER et al. (1996). 22

Tab. 7: Übersicht über die in der Klinik für Kleine Haustiere vorgestelltenPatienten (Gruppe 3). 35

Tab. 8: Einteilung der Hörstörungen bei Hund und Katze nach ROSE(1977a). 37

Tab. 9: Entwicklung der Latenzen vom 11. bis zum 365. Lebenstag bei 70dB nHL. 51

Tab.10: Latenzen am 16. Lebenstag in Abhängigkeit vom Schalldruckpegel. 52

Tab. 11: Entwicklung der wichtigsten Interpeaklatenzen vom 16. bis zum365. Lebenstag bei 70 dB nHL. 57

Tab. 12: Darstellung der Latenzwerte (in ms) verschiedener Autoren imVergleich mit gemessenen Latenzen aus eigenen Untersuchungen. 73

1. Einleitung 1

1 EINLEITUNG

Unter dem Begriff „elektrische Reaktionsaudiometrie“ (ERA) werden alle Methoden

zusammengefaßt, die der Messung von akustisch evozierten Potentialen (AEP)

dienen. In der Humanmedizin sind diese AEP seit vielen Jahren ein wichtiges

diagnostisches Hilfsmittel bei der audiologischen Untersuchung (HOTH u. LENARZ

1994).

Akustisch evozierte Potentiale sind durch Schallreize ausgelöste und infolge der

auditorischen Reizverarbeitung und -wahrnehmung entstehende elektrische

Spannungen, die an der Kopfoberfläche registriert werden können. Die AEP können

zur Diagnostik von Hörstörungen eingesetzt werden und zeigen entsprechend der

Ausreifung und der Funktionstüchtigkeit des auditorischen Systems eine

unterschiedliche Ausprägung.

Die vorliegende Arbeit soll zum einen die Entwicklung der frühen akustisch

evozierten Potentiale (FAEP) im ersten Lebensjahr der Katze dokumentieren. Das

Ziel der durchgeführten Untersuchungen ist es, die Ausreifung der zentralen

Hörbahn der Katze näher zu charakterisieren und Standardwerte für weitere

Experimentalgruppen zu erstellen.

In der Veterinärmedizin findet die Messung der FAEP vor allem Anwendung zur

Diagnose der angeborenen Taubheit bei der weißen Katze (STRAIN 1991). Deshalb

werden in der durchgeführten Studie zusätzlich FAEP von Katzen mit experimentell

induzierter Schwerhörigkeit sowie von Katzen mit (angeborener) Taubheit untersucht

und die Einsatzfähigkeit der Methode beurteilt.

2. Literaturübersicht2

2 LITERATURÜBERSICHT

2.1 Audiologische Grundlagen

2.1.1 Anatomie der HörbahnDas Ohr läßt sich unterteilen in das Außenohr, Mittelohr und Innenohr. Das äußere

Ohr besteht aus der Ohrmuschel (Auricula) und dem äußeren Gehörgang (Meatus

acusticus externus), der bis zum Trommelfell reicht und bei der Katze rechtwinklig

verläuft (KOCH u. BERG 1985) (Abb. 1).

Das Mittelohr beginnt mit dem Trommelfell. Das Trommelfell steht in Verbindung mit

dem Stiel des Hammers, der die Schwingungen eines Schallereignisses an den

Amboß und an den sich anschließenden Steigbügel weiterleitet. Der Steigbügel hat

über seine Fußplatte Kontakt mit dem ovalen Fenster des Innenohres.

1 Schädeldach, 2 M. temporalis, 3-6´ Äußeres Ohr, 3,4 Ohrmuschelknorpel, 3 Scapha, 4 Concha, 5Halbringförmiger Knorpel, 6 Äußerer Gehörgang, vertikaler Anteil, 6´ Äußerer Gehörgang,horizontaler Anteil, 7-12 Mittelohr: 7 Bulla tympanica, 8 Septum bullae, 9 Trommmelfell, 10-12Knochen des Ohres: 10 Hammer, 11 Amboß, 12 Steigbügel, 13 Ohrtrompete (Eustachische Röhre),14 Pars petrosa der Felsenbeinpyramide, 15-17 Knöchernes Labyrinth, 15 Bogengänge, 16Vestibulum, 17 Cochlea.

Abb. 1: Schematische Illustration der Strukturen des rechten Ohres einer Katze(Kranialansicht des Transversalschnittes durch den äußeren Gehörgang). Aus:HUDSON u. HAMILTON (1993).

2. Literaturübersicht 3

Das Innenohr besteht aus der Kochlea, dem eigentlichen Hörorgan, und dem

Vestibularorgan. Die Kochlea der Katze hat zweieinhalb Windungen und liegt im

Felsenbein des Schläfenbeins (KOCH u. BERG 1985). Sie wird durch Membranen in

die Scala tympani, die Scala vestibuli und die dazwischenliegende Scala media

(Ductus cochlearis) unterteilt. Die Scala tympani und die Scala vestibuli sind über

das Helikotrema an der Schneckenspitze miteinander verbunden, sie sind mit vom

Liquor cerebrospinalis stammender, kaliumarmer Perilymphe gefüllt. Die Scala

media endet blind und enthält kaliumreiche, von der Stria vascularis gebildete

Endolymphe. Die ca. 20 mm lange Basilarmembran trennt die Scala tympani von der

Scala media (Abb. 2). Auf der Basilarmembran befindet sich das Cortische Organ

(Organum spirale). Hier liegen neben extrasensorischen Zellen die eigentlichen

Sinneszellen, die Haarzellen. Die drei Reihen äußere Haarzellen (OHC) und eine

Reihe innere Haarzellen (IHC) sind spiralförmig entlang der Schneckenwindung

angeordnet und durch den Cortischen Tunnel getrennt. Jede Haarzelle besitzt an

ihrem apikalen Ende ca. 80-100 in Reihen angeordnete Sinneshäarchen

(Stereovilli), die in die Scala media ragen. Bei den äußeren Haarzellen haben die

Stereovilli festen Kontakt mit der darüber liegenden Tektorialmembran. Die OHC

besitzen außerdem ein in der Zellmembran gelegenes kontraktiles Zytoskelett

(ZENNER 1986).

Die zentrale Hörbahn beginnt mit dem Hörnerven, der sich mit afferenten und

efferenten Fasern an die IHC und OHC anschließt. Die inneren Haarzellen sind zu

90-95% afferent, die äußeren Haarzellen zu 90-95% efferent innerviert

(SPOENDLIN 1969). Diese Axone bilden zusammen den Pars cochlearis des

Nervus vestibulocochlearis. Er enthält bei der Katze ca. 52.000 Nervenfasern

(SCHRÖDER 1989) und zieht als 8. Gehirnnerv durch den inneren Gehörgang

(Meatus acusticus internus) des Felsenbeins und den Kleinhirnbrückenwinkel zum

Hirnstamm. Seine afferenten Fasern teilen sich im Hirnstamm und ziehen zum

ventralen und dorsalen Nucleus cochlearis (Abb. 3). Nach Umschaltung verteilen

sich mehrere Bahnen ungekreuzt auf derselben (ipsilateralen) und gekreuzt auf der

gegenüberliegenden (kontralateralen) Seite. Dadurch steht die Hörbahn mit beiden

Ohren in Verbindung.


1 Außenwand, 1´ Teile des Modiolus der knöchernen Schnecke, 2 Lamina spiralis ossea, 3 Laminabasilaris der Membrana spiralis, 4 Membrana vestibularis (REISSNERsche Membran), 5 Lig. spiralecochleae, 5´ Prominentia spiralis mit Vas prominens, 6 Stria vascularis mit intraepithelialenKapillaren, 7-13` Organum spirale CORTI: 7 Limbus laminae spiralis osseae, 7´ Labium limbivestibulare, 7´´ Labium limbi tympanicum, 8 Membrana tectoria, 9 Sulc. spiralis int., 10 innere undäußere Pfeilerzelle des CORTIschen Tunnels, 11 innere und 11´äußere Haar- oder Hörzellen, 12innere und 12´äußere Stütz oder Phalangenzellen, 13 HENSENsche Zellen, 13` CLAUDIUSscheZellen, 14 Ast der Pars cochlearis (N.cochlearis) n vestibulocochlearis, 15 Ganglion spiralecochleae, 15`seine peripheren markhaltigen Fasern zur Versorgung des CORTIschen Organs, 16Sulc. spiralis ext.

Abb. 2: Halbschematische Darstellung eines Querschnittes durch einenSchneckengang. Aus: SEIFERLE (1992).


Die sekundären akustischen Fasern aus dem Nucleus cochlearis ventralis bilden

das querverlaufende Corpus trapezoideum, in das der Nucleus olivaris und der

Nucleus corporis eingebettet sind. Nach Überschreiten der Medianebene ziehen die

Fasern als Leminiscus lateralis weiter zum Colliculus inferior.

Vom Nucleus cochlearis dorsalis verlaufen sekundäre akustische Fasern am Boden

der vierten Hirnkammer als Striae acustica dorsalis über den Pedunculus

cerebellaris inferior hinweg auf die kontralaterale Seite, wo sie in den Leminiscus

lateralis übergehen und ebenfalls zum Colliculus inferior ziehen. Ein mächtiger

Faserzug an der Oberfläche des Mesencephalons verbindet den Colliculus inferior

mit dem zum Thalamus gehörenden Corpus geniculatum mediale. Das letzte Glied in

der Hörbahn wird von der sog. Hörstrahlung gebildet, die das Corpus geniculatum

mediale mit dem primären auditorischen Kortex im Temporallappen verbindet. Von

dort aus bestehen Verbindungen zur sekundären Hörrinde und zu den akustischen

Assoziationsfeldern.

Abb. 3: Die zentrale Hörbahn in der Dorsalansicht. Nach: NIEUWENHUYS et al.(1991).


2.1.2 Physiologie der HörbahnDie Schallwellen erreichen über die Ohrmuschel, den äußeren Gehörgang, das

Trommelfell und die Gehörknöchelchen das ovale Fenster des Innenohres. Die

Schwingung der Membran des ovalen Fensters wird auf die Perilymphe übertragen

und führt zu einer Auslenkung der Basilarmembran. Es entsteht eine sog.

Wanderwelle, die von der Basis zur Spitze der Kochlea verläuft (VON BEKESY

1953). Diese Wanderwelle bewirkt eine Auslenkung der Tektorialmembran und der

Stereovilli der äußeren Haarzellen.

Im Ruhezustand liegt über dem apikalen Pol der Haarzelle eine Potentialdifferenz

von +155 mV (OHC) bzw. +125 mV (IHC). Diese hohe Potentialdifferenz ist bedingt

durch das Ruhepotential des Zytoplasmas der Haarzelle (OHC -70mV, IHC -40mV)

und dem positiven endolymphatischen Potential der kaliumreichen Scala media (+85

mV), die die apikale Zellmembran und die Stereozilien umgibt. Die Scala tympani

umgibt den Zelleib der Haarzelle und dient als Bezugspotential ( 0 mV) (ZENNER u.

GITTER 1987).

Die Deflektion der Stereovilli durch die Wanderwelle führt zur Öffnung apikal

gelegener Ionenkanäle und zum Einstrom von Kaliumionen aus der Endolymphe, es

kommt zur Depolarisation der äußeren Haarzelle. Die Auslenkung der Stereovilli der

OHC führt außerdem zur hochfrequenten Kontraktion der äußeren Haarzelle. Durch

die Kontraktion der OHC entsteht ein gerichteter Flüssigkeitsstrom der

subtektorialen Flüssigkeit, der zur Deflektion der Stereozilien der inneren Haarzellen

führt. Es kommt zur Depolarisation der IHC und zur Freisetzung von

Transmittersubstanz (wahrscheinlich Glutamat, KLINKE 1995) in den synaptischen

Spalt.

Das postsynaptische Generatorpotential im Bereich der afferenten Hörnervenfasern

führt bei Überschreiten eines Schwellenwertes zum Auslösen eines

Nervenaktionspotentials, das über die Neurone der zentralen Hörbahn weitergeleitet

wird. Das ursprüngliche mechanische Signal wird so in ein elektrisches Signal

umgewandelt, man spricht von einer mechano-elektrischen Transduktion (ZENNER

1994, 1990). Die Kodierung des Schallreizes erfolgt dabei in den Fasern des


Hörnerven über die Entladungsrate, die Zeitdauer der Aktivierung sowie durch ihren

Anschluß an frequenzspezifische Haarzellen (ZENNER 1993).

Die Kontraktion der äußeren Haarzelle hat eine aktive Verstärkung der Wanderwelle

zur Folge (REUTER et al. 1991). Die Verstärkungsleistung der OHC (bis zu 40 dB !)

verbessert die Wahrnehmung von schwellennahen akustischen Reizen durch die

IHC, das Ergebnis ist eine deutliche Erweiterung des Dynamikbereiches des

Innenohres.

Die aktive Bewegung der OHC führt außerdem zu einer wesentlich feiner

abgestimmten Abbildung der Wanderwelle. Diese Tonotopie ist die Grundlage der

hohen Empfindlichkeit und des großen Frequenzunterscheidungsvermögens des

Innenohres. Der Mensch kann Schallwellen mit einer Frequenz von 16 bis ca.

20.000 Hz wahrnehmen (SILBERNAGL u. DESPOPOULOS 1983), der Hörbereich

der Katze reicht von 45 bis 65.000 Hz.

Die durch die Kontraktion der äußeren Haarzelle entstehenden

Flüssigkeitsbewegungen in der Kochlea gelangen retrograd über das runde und

ovale Fenster und das Mittelohr zum Trommelfell. Die Schwingungen sind als

Schallwellen mit empfindlichen Mikrophonen im äußeren Gehörgang nachweisbar,

sie bilden die Grundlage für die Messung der sog. Otoakustischen Emissionen

(ZENNER et al. 1990).


2.1.3 Pathophysiologie der HörbahnDie Hörstörungen werden nach Ihrer Lokalisation unterteilt in Schalleitungs- und

Schallempfindungsschwerhörigkeiten (Tab. 1). Die Schalleitungsschwerhörigkeit

(konduktive Schwerhörigkeit) ist bedingt durch eine Störung der Übertragung der

Schallwellen, z. B. bei Verlegung des Gehörganges (Fremdkörper, Otits externa, o.

ä.), Trommelfellruptur oder Mittelohrveränderungen (Otitis media, Erguß). Bei

Schallempfindungsstörungen kann der Defekt kochleär oder retrokochleär bedingt

sein. Mögliche Ursachen sind Infektionen, Kopfverletzungen, Tumore, ZNS-

Erkrankungen, ototoxische Medikamente oder angeborene Defekte.

Tab. 1: Einteilung der Schwerhörigkeiten. Nach: HOTH u. LENARZ (1994).

Äußeres Ohr

und Mittelohr

Innenohr Hörnerv Hirnstamm

und Kortex

Schalleitungsschwerhörigkeit Schallempfindungsschwerhörigkeit

konduktive Hörstörung kochleäre H. retrokochleäre Hörstörung

sensorische H. neurale H. zentrale H.

In der Klinik für Kleine Haustiere der Tierärztlichen Hochschule Hannover werden

schon seit Jahren Katzen mit konduktiven Hörstörungen behandelt. Seit 1996

werden vermehrt Katzen auf das Vorliegen einer kochleären Hörstörung untersucht,

da viele Katzenzuchtverbände von weißen Katzen einen Nachweis der beidseitigen

Hörfähigkeit verlangen. Dies ist bedingt durch ein Gerichtsurteil des Amtsgerichts in

Kassel (AZ 626 Js 11179.8/93 99 OWi), in dem taube weiße Katzen als Qualzucht

bezeichnet werden. Die angeborene Taubheit bei der weißen Katze ist seit 150

Jahren bekannt (SICHEL 1848) und betrifft die unterschiedlichsten Katzenrassen.


2.2 Die angeborene Taubheit bei der weißen KatzeNach DARWIN (1859) waren weiße Katzen mit blauen Augen ohne Ausnahme taub.

BAMBER (1933) konnte eine enge Verbindung von blauer Augenfarbe, weißem Fell

und Taubheit feststellen, eine 100%ige Korrelation bestand nach ihren

Untersuchungen nicht.

Die angeborene Taubheit kann bei allen Katzenrassen auftreten, die eine weiße

Farbvariante haben (STRAIN 1991; DELACK 1984; MAIR 1973; BAMBER 1933).

Weiße Tiere findet man u. a. bei folgenden Katzenrassen: Europäisch Kurzhaar,

Britisch Kurzhaar, Amerikanisch Kurzhaar, Exotisch Kurzhaar, Norwegische

Waldkatzen, Main Coon, Türkisch Angora, Perser, Siamesen (Foreign White) sowie

verschiedenen Rex-Rassen sind Rassen, bei denen rein weiße Exemplare auftreten.

Die Taubheit tritt häufig bei Katzen mit weißem Fell und blauen Augen auf (SIMS

1989).

Die Inzidenz der Taubheit liegt in einer normalen weißen Katzenpopulation bei 20%,

sie steigt auf 80%, wenn einer oder beide Elternteile taub sind (MAIR 1973).

ROBINSON (1991) stellte bei der Untersuchung von 240 weißen Katzen folgende

Verteilung von Augenfarbe und Hörvermögen fest (Tab. 2). PEDERSEN (1991) kam

bei ihren Studien (n=185) zu ähnlichen Ergebnissen.

Tab. 2: Prozentualer Anteil der unterschiedlichen Kombinationen von tauben undhörenden bzw. blauäugigen und gelbäugigen weißen Katzen nach ROBINSON(1991).

weiße Katzen

(n=240)normal hörend taub

Blaue Augen 29% 39%

Nicht-blaue Augen 25% 7%


2.2.1 Genetik von phänotypisch weißen KatzenWeiße Katzen haben einen Anteil von ca. 5,7% an der Katzenpopulation (STRAIN

1991). Ursache der weißen Fellfärbung ist eine Hypopigmentation, für die es

verschiedene genetische Möglichkeiten gibt:

Leukismus (dominantes Weiß)

Für die rein weiße Fellfarbe der Katze ist in erster Linie das autosomale Gen W

verantwortlich, das einem dominanten1 Erbgang unterliegt (BOSCHER u. HALLPIKE

1965). Das Gen W ist pleiotrop, d. h. es führt bei der Katze nicht nur zu einem

komplett weißen Fell, sondern beeinflußt auch die Augenfarbe und das Gehör. Das

Gen W zeigt eine 100%ige Penetranz für die weiße Fellfarbe und ist unvollständig

penetrant für die blauen Augenfarbe und die Taubheit (ROBINSON 1991,

BOSCHER u. HALLPIKE 1965). Das Fell dieser Katzen ist rein weiß, da das Gen W

epistatisch2 ist und alle anderen Farbgene überdeckt. Bei einem Teil der weißen

Katzenwelpen sind bei der Geburt Farbflecken in der Stirnmitte vorhanden. Diese

„Genflecken“ verschwinden im Alter von 2-3 Monaten (FAITH 1979). Sie treten

häufiger bei heterozygoten Tieren als bei homozygoten weißen Katzen auf

(PEDERSEN 1991) und verringern die Inzidenz der Taubheit (BERGSMA u.

BROWN 1971). Die Augen der weißen Katzen können eine gelbe oder eine blaue

Farbe haben, auch zwei verschiedenfarbige Augen (Irisheterochromie) sind möglich.

Hörstörungen treten häufiger bei Katzen mit blauen Augen auf, sie sind aber auch

bei Tiere mit gelben Augen anzutreffen (MAIR 1973). Bei Katzen mit

Irisheterochromie besteht eine Korrelation zwischen ipsilateralen blauen Augen und

Taubheit (PEDERSEN 1991; MAIR 1973).

Die Hörstörungen sind bedingt durch ein- oder beidseitige Innenohrdegenerationen

unterschiedlichen Ausmaßes und können beide Geschlechter betreffen.

Homozygote Tiere (WW) zeigen eine größere Inzidenz. Bei langhaarigen Katzen tritt

häufig ein beidseitiger Hörverlust auf, während einseitige Taubheit bei lang- und

kurzhaarigen Tieren mit gleicher Häufigkeit auftritt (DELACK 1984; MAIR 1973).

1Dominanz: überdeckt Allele auf dem gleichen Genlocus2Epistasie: überdeckt Allele auf anderen Genorten (verschiedene Loci)


Scheckung (Piebald Spotting)

Ganz weiße Tiere können auch als Maximalausprägung der gefleckten Form

auftreten. Die Scheckung ist durch ein autosomales Gen S bedingt und unterliegt

einem inkomplett dominanten Erbgang (ROBINSON 1991). Die phänotypische

Ausprägung zeigt viele Variationen, es sind fließende Übergänge von farbigen

Tieren mit kleinen weißhaarigen Flecken im Brustbereich, oder entlang der ventralen

Medianlinie bis hin zu ganz weißen Katzen möglich.

Albinismus

Einige Gene der Albino-Serie können bei der Katze ebenfalls zu einer weißen

Fellfarbe führen. Es gibt in dieser Albino-Serie vier multiple Allele, die untereinander

inkomplett dominant und nicht epistatisch sind: Vollfarbe (C, dominant), Burmese

(cb), Siamese (cs), blauäugiger Albino (ca) und rotäugiger Albino (c, rezessiv)

können vorkommen (ROBINSON 1991). Anders als beim dominanten Erbgang des

Gen W treten bei blauäugigen Albinos keine Ohrdefekte auf. Dokumentiert sind

jedoch Veränderungen in der zentralen optischen Bahn (BERGSMA u. BROWN

1976). Der rotäugige Albino ist sehr selten anzutreffen.

Foreign White

Die Foreign White ist eine rein weiße Siamkatze, eine züchterische Kombination von

heterozygoten Katzen mit dem cs und dem W Gen. Der Genotyp dieser Tiere ist

cscsWw . GUILLERY et al. (1981) bezeichnet sie als „crypto-Siamesen“. Durch das

W-Gen bedingt ist auch hier das Auftreten von Taubheit möglich. Die Kombination

von cscsWw kann auch bei langhaarigen Rassen, z. B. Perser vorkommen.

2.2.2 Auswirkungen der Hypopigmentation

Leukismus und Piebald Spotting

Die Gene W und S führen im frühen Embryonalstadium zu einer mangelhaften

Wanderung der Zellen aus der Neuralleiste (CREEL et al. 1994; CREEL 1980) und

reduzieren deren Anzahl (PEDERSEN 1991). Unter den Vorläuferzzellen in der

Neuralleiste sind neben den Schwannschen Zellen auch die Ganglionzellen des

Hörnerven und die Melanozyten. Diese sind für die Pigmentation der Haare


verantwortlich, ihr Fehlen verhindert die Ausprägung von Pigment jeglicher Farbe.

Bei weißen Katzen mit blauen Augen ist die Augenfarbe durch das Fehlen der

Melanozyten im vorderen Pigmentblatt der Iris bedingt (STADES et al. 1996). Tiere

mit nichtblauen Augen haben eine normal pigmentierte Iris.

Die Melanozyten liegen in der Stria vascularis des Innenohres und sind

verantwortlich für die Aufrechterhaltung der notwendigen Ionengradienten und der

elektrischen Potentiale im Innenohr (ZENNER 1993; MEYER ZUM GOTTESBERGE

1991). Bei Katzen mit dem W- /S- Gen kommt es durch das Fehlen der

Melanoblasten zur Degeneration des Innenohres. Nach zunächst ungestörter

Entwicklung des Innenohres (FAITH 1979; BERGSMA u. BROWN 1976), treten ab

dem 5. Lebenstag degenerative Veränderungen an der Kochlea auf (BOSCHER u.

HALLPIKE 1965). Es kommt zu einer Atrophie des Cortischen Organs und der Stria

vascularis sowie zu einem Kollaps der Scala media (DELACK 1984; REBILLARD et

al. 1981b; FAITH 1979; BERGSMA u. BROWN 1976; BOSCHER u. HALLPIKE

1965; ALEXANDER u. TANDLER 1905). Außerdem zeigt sich eine Degeneration der

primären auditorischen Neurone der Spiralganglien (DELACK 1984; REBILLARD et

al. 1981b; FAITH 1979; BERGSMA u. BROWN 1976).

Die degenerativen Veränderungen sind in ihrem Auftreten sehr variabel

(REBILLARD et al. 1981b). Die Schwere der Veränderungen im Innenohr kann

variieren und in einigen Fällen nur einzelne Bereiche des Cortischen Organes

betreffen (FAITH 1979; BERGSMA u. BROWN 1976). Nach STRAIN (1991) kann

eine kochleosacculäre Degeneration (nach Scheibe), bei der primär die Stria

vascularis betroffen ist, sowie eine neuroepitheliale Degeneration, bei der die

Veränderungen primär vom Spiralganglion ausgehen (PUJOL et al. 1977)

unterschieden werden.


Albinismus und Foreign White

Albinismus ist bedingt durch einen Enzymdefekt in den intakten Melanozyten, die in

normaler Anzahl und Verteilung vorhanden sind (CREEL et al. 1994; CREEL 1980),

sie sind jedoch biochemisch inert und enthalten kein Melanin (DELACK 1984).

Der Pigmentmangel von albinotischen Katzen zeigt sich am Auge in einer blauen

Farbe der Iris. Die Iris enthält Melanozyten in beiden Augenblättern, aber weniger

Pigmentgranula. Bei Katzen mit dem cscsWw Genotyp (Foreign White) können auch

zwei verschieden farbige blaue Augen auftreten. Das weiß-blaue Auge (W) ist im

allgemeinen heller als das siam-blaue Auge (cs). Bei völligem Ausfall der

Melaninproduktion (echter Albinismus) nimmt die Iris ein rotes Erscheinungsbild an,

da die Melanozyten unpigmentiert sind (STADES et al. 1996).

Ein Melaninmangel im Innenohr hat keine gravierenden Auswirkungen. Albinotische

Tiere zeigen nur schneller Ermüdungserscheinungen, ihr Gehör hat eine

verlangsamte Erholungszeit nach akustischer Beschallung (MEYER ZUM

GOTTESBERGE 1991). Das Vorhandensein von Melanin hat jedoch Vorteile, es

bindet freie Radikale und Medikamente (MEYER ZUM GOTTESBERGE 1988). Bei

Foreign-White-Katzen kann es durch das W-Gen bedingt ebenfalls zum Auftreten

von Taubheit kommen.

2.3 Die Elektrische Reaktionsaudiometrie zum Nachweis der angeborenenTaubheit bei der weißen Katze

2.3.1 Audiologischer Nachweis der angeborenen TaubheitIm Allgemeinen sind es zuerst die Besitzer, die eine Taubheit durch mangelnde

Reaktion des Tieres auf äußere Reize hin feststellen (STRAIN 1992). Taube Welpen

zeigen besondere Verhaltensweisen (STRAIN 1991), sie erschrecken bei Berührung

und schreien lauter als ihre Wurfgeschwister. Meist wird die angeborene beidseitige

Taubheit im Alter von 4-6 Wochen oder beim Absetzen festgestellt (NEER 1995).


Die klinische Überprüfung der audiologischen Funktion geschah bisher in erster

Linie durch Beobachtung des Verhaltens bei akustischer Stimulation (ROSE 1977 b,

f). Hierbei wird die Reaktion auf Geräusche (Schlüsselrasseln, Pfeifen oder

Händeklatschen) außerhalb des Gesichtsfeldes beurteilt. Hilfreich ist dabei der

Preyer´sche Reflex, das unfreiwillige Zucken der Ohrmuschel bei Auftreten eines

Geräusches (SIMS 1989). Bei idealen Bedingungen ist die Aufnahme eines

Audigramms, also die Untersuchung für verschiedene Frequenzen möglich (ROSE

1977 b, c).

Zur Diagnose von beidseitig tauben Tieren reicht die Verhaltensuntersuchung in der

Regel aus (STRAIN 1991). Unter Klinikbedingungen ist jedoch häufig bei

aufgeregten Tieren keine audiologische Untersuchung möglich. Die Tiere sind

nervös oder stoisch und reagieren bei wiederholten Versuchen häufig nicht mehr.

Auch die Diagnose einer einseitigen Taubheit oder Schwerhörigkeit ist für den

Untersucher schwierig (STRAIN 1992; SIMS 1989, 1988). Gerade im Hinblick auf die

öffentliche Diskussion über die Qualzucht von weißen Katzen ist jedoch der Einsatz

von objektiven Meßverfahren unerläßlich.

2.3.2 Audiometrischer Nachweis der angeborenen TaubheitZu den in der Audiologie angewandten elektrodiagnostischen objektiven

Meßmethoden gehören die elektrische Reaktionsaudiometrie (ERA), die

Impedanzaudiometrie (SIMS 1988) sowie die Messung von otoakustischen

Emissionen (OAE). Alle drei Methoden nutzen physikalisch meßbare physiologische

Reaktionen, die mit dem Hörvorgang einhergehen. Es sind objektive und

nichtinvasive Testverfahren, die nicht der willentlichen Steuerung durch den

Patienten unterliegen und eine audiologische Untersuchung von

kooperationsunfähigen oder kooperationsunwilligen Patienten ermöglichen (HOTH

u. LENARZ 1994).

Bei der Impedanzaudiometrie wird mit Hilfe der Tympanometrie und der Stapedius-

Reflex-Messung die Funktionsfähigkeit des Mittelohres untersucht (SIMS 1989). Das

Innenohr und die zentrale Hörbahn werden bei diesem Verfahren nicht erfaßt (Tab.

3). Der Nachweis otoakustischer Emissionen (OAE) spiegelt die intakte Funktion der

äußeren Haarzellen wider (HOTH u. LENARZ 1993). Da die meisten


Innenohrschwerhörigkeiten durch eine Schädigung dieser Zellen bedingt sind, darf

aus dem Vorhandensein von otoakustischen Emissionen mit hoher

Wahrscheinlichkeit auf ein normales Hörvermögen geschlossen werden. Die

Funktionsfähigkeit der inneren Haarzellen oder retrokochleärer Anteile der Hörbahn

kann mit dieser Methode nicht beurteilt werden. Die elektrische Reaktions-

audiometrie registriert die beim Hörvorgang auftretenden Aktionspotentiale entlang

der Hörbahn von der Kochlea bis zum auditorischen Kortex. Die elementaren

elektrophysiologischen Prozesse an Haarzellen, Hörnerven, Kerngebieten des

Hirnstammes und auditorischem Kortex beim Hörvorgang sind mit zeitlich

veränderlichen Potentialdifferenzen verknüpft. Die Gesamtheit dieser

Potentialveränderungen kann durch Elektroden an der Schädeloberfläche als

akustisch evozierte Potentiale (AEP) abgeleitet werden. Die Methode zur

Registrierung und Auswertung der AEP bezeichnet man als elektrische

Reaktionsaudiometrie (ERA). Die ERA macht (in Kombination mit der

Impedanzaudiometrie) eine Lokalisation von Hörstörungen möglich (NEER 1988)

und ist damit das wichtigste Hilfsmittel bei der Topodiagnostik von Hörstörungen.

Tab. 3: Stellenwert der ERA in der Funktionsdiagnostik des auditorischen Systemsim Vergleich mit anderen objektiven Methoden. Nach: HOTH u. LENARZ (1994).

Meßverfahren Äußeres Ohrund Mittelohr

Innenohr Hörnerv Hirnstammund Kortex

Impedanzaudiometrie xxx --- --- ---

Otoakustische Emissionen x xxx --- ---

Elektrische Reaktions-audiometrie (ERA)

x xxx xxx xxx

--- keine Überprüfung mit dieser Meßmethode möglichxxx Meßverfahren ermöglicht direkte Untersuchungx Meßverfahren ermöglicht indirekte Untersuchung


2.4 Akustisch evozierte PotentialeDie akustisch evozierten Potentiale wurden erstmals beim Kaninchen nachgewiesen

(CANTON 1875). Auch DANILEVSKY (1877) beschrieb Veränderungen in der

elektrischen Hirnaktivität nach akustischer Reizung.

2.4.1 Elektrophysiologische GrundlagenEvozierte Potentiale sind elektrische Spannungen physiologischen Ursprungs, die

als Antwort auf einen spezifischen Stimulus entstehen. Periphere Stimulation,

afferente Erregungsleitung und zentrale neuronale Verschaltung sind die

physiologischen Grundlagen der evozierten Potentiale. Akustisch evozierte

Potentiale (AEP) sind durch Schallreize ausgelöste und infolge der auditorischen

Reizverarbeitung und -wahrnehmung entstehende elektrische Spannungen, die an

der Kopfoberfläche registriert werden können (HOTH u. LENARZ 1994). Die

Stimulation des auditorischen Systems erfolgt im allgemeinen durch sogenannte

Clicks. Der Clickreiz ist ein Rechteckimpuls mit einer steil ansteigenden Flanke. Die

kurze Reizdauer und die damit verbundene schnelle Änderung des Schalldruckes

führen zur synchronen Erregung einer großen Anzahl von Neuronen. Durch diese

Synchronität überlagern sich die einzelnen Aktionspotentiale der Nerven der

gesamten Hörbahn, es entsteht ein Summenaktionspotential (SAP). Das SAP der

zentralen Hörbahn von der Kochlea über den Hörnerv und den Hirnstamm bis zum

auditorischen Kortex ist als akustisch evoziertes Potential meßbar. Die AEP können

- je nach Plazierung der Ableitelektroden - in Nahfeld- und Fernfeldpotentiale

eingeteilt werden. Die Nahfeldpotentiale werden möglichst dicht am Ort ihrer

Generierung aufgenommen, bei der Fernfeldtechnik werden die Potentiale von der

Schädeloberfläche abgeleitet.

2.4.2 Einteilung akustisch evozierter PotentialeDie gemessenen Potentiale werden nach ihrem zeitlichen Auftreten im Abstand zum

auslösenden Reiz in sehr frühe, frühe, mittlere, späte und sehr späte Potentiale

eingeteilt (Tab. 4). Die sehr frühen AEP umfassen die mit der Elektrokochleographie

gewonnenen kochleären Mikrophonpotentiale, das Summationspotential (SP) der

Kochlea, sowie das Summenaktionspotential (SAP) des Hörnervens (HOTH u.


LENARZ 1994). Sie treten innerhalb der ersten 5 ms nach Reizbeginn auf. Frühe

akustisch evozierte Potentiale (FAEP) treten in den ersten 10 ms nach dem

auslösenden Reiz auf und entstehen in Hörnerv und Hirnstamm. Mittlere akustisch

evozierte Potentiale (MAEP) erscheinen 10-50 ms nach dem auslösenden Reiz. Im

Anschluß daran folgen die späten (SAEP) und sehr späten akustisch evozierten

Potentiale (SSAEP).

Tab. 4: Die Einteilung der akustisch evozierten Potentiale des Menschen nach ihrerzeitlichen und topologischen Zuordnung. Aus: HOTH u. LENARZ (1994).

Nomenklatur u. zeitl. Auftreten topologische Zuordnung Abkürzung

Sehr frühe akustischevozierte Potentiale

0 - 5 ms Haarzellen, Kochlea,

Hörnerv (SA, SAP)SFAEP

Frühe akustischevozierte Potentiale

0 - 10 ms Hörnerv, Hirnstamm,Zwischenhirn

FAEP

Mittlere akustischevozierte Potentiale

6 - 60 ms Zwischenhirn,

Primärer Auditorischer KortexMAEP

Späte akustischevozierte Potentiale

50-300 ms Sekundärer Auditorischer Kortex SAEP

Sehr späte akustischevozierte Potentiale

> 200 ms Assoziationsfelder SSAEP

2.5 Frühe Akustisch evozierte PotentialeDie FAEP können zur Auswertung durch die folgenden Größen charakterisiert

werden: Die Potential- oder Reizantwortschwelle ist der niedrigste Pegel, bei dem

akustisch evozierte Potentiale registrierbar sind. Die Hörschwelle ist der niedrigste

Pegel, der gerade eben noch eine Hörempfindung hervorruft. Die Hörschwelle liegt

im allgemeinen ca. 15 dB niedriger als die Potentialschwelle (HOTH u. LENARZ

1994). Dieses ist bedingt durch die Tatsache, daß schwache Reize, wie sie für die

Bestimmung der Hörschwelle nötig sind, nur schwache evozierte Potentiale zur

Folge haben. Diese heben sich nur sehr schwer erkennbar vom EEG-Rauschen ab.


Die Latenz [ms] eines Potentials ist die Zeit zwischen dem Reizbeginn und dem

Maximalwert des jeweiligen Potentials. Mit zunehmendem Reizpegel findet eine

Verkürzung der Latenz statt (Latenz-Intensitäts-Funktion). Die Interpeaklatenz [ms]

ist der Zeitabstand zwischen zwei Potentialen. Eine wichtige Größe ist die

Interpeaklatenz (IPL) I-V. Diese sog. Hirnstammlaufzeit ist ein empfindliches Maß für

Funktionsstörungen im Bereich des Hörnerven (innerer Gehörgang) und des

Hirnstamms. Bei retrokochleären Hörstörungen ist die IPL I-V verlängert.

Die Amplitude [µV] ist die Größe der auf den Reiz hin auftretenden Spannung. Sie

wird manchmal vom Extremwert zur Nullinie gemessen, meist jedoch als Differenz

zwischen dem Minimum und dem Maximum eines Potentiales. Die Amplitude zeigt

einen Anstieg mit zunehmendem Reizpegel (Amplituden-Intensitäts-Funktion)

(HOTH u. LENARZ 1994).

2.5.1 Frühe akustisch evozierte Potentiale beim MenschenIn den Hals-Nasen-Ohren-Heilkunde wird die Methode der ERA zur objektiven

Messung der Hörfunktion eingesetzt. Besonders bei Patienten, die keine Angaben

über ihr Hörvermögen machen können oder wollen, z. B. bei Neugeborenen bietet

die Messung von AEP die Möglichkeit der objektiven Hörschwellenbestimmung. Im

Bereich der Pädaudiologie gehört die Messung von frühen akustisch evozierten

Potentialen zu den Standardmethoden zur Früherkennung von Hörstörungen

(BEGALL u. VON SPECHT 1994).

Die frühen akustisch evozierten Potentiale des Menschen setzen sich aus sieben

vertex positiven Potentialen zusammen, die innerhalb einer Latenz von 1-10 ms

auftreten. Sie werden sowohl mit römischen Ziffern P I - VII als auch mit J1 - J7, in

Anlehnung an einen der Erstbeschreiber (JEWETT et al. 1970), bezeichnet. Die

zeitliche Zuordnung und die genauen Latenzwerte der ersten fünf Potentiale sind in

Tab. 5 dargestellt.


Tab. 5: Übersicht über die frühen akustisch evozierten Potentiale des Menschen.Aus: HOTH u. LENARZ (1994).

FAEP

(humanmed.)

Latenz bei Clickreizen

mit 70 dB HL

topologische Zuordnung

Potential I 1,8 [ms] Kochleäre Strukturen, Aktivität desHörnerven

Potential II 2,9 [ms] Eintritt des Hörnerven in den Hirnstamm

Potential III 3,8 [ms] Hirnstamm (Nucleus cochlearis)

Potential IV 5,0 [ms] Hirnstamm (ipsilaterale obere Olive oderLeminiscus lateralis)

Potential V 5,8 [ms] Hirnstamm (contralaterale obere Oliveoder Leminiscus lateralis oder Colliculusinferior)

2.5.2 Frühe akustisch evozierte Potentiale beim TierAls erstem gelang JEWETT (1970) in tierexperimentellen Studien die Messung von

akustisch evozierten Potentialen bei der Katze. Aber es wurde erst 10 Jahre später

begonnen, die Messung von FAEP bei Haustieren intensiv zu untersuchen. So

leitete MARSHALL (1985a) FAEP beim Pferd und beim Pony ab, und STRAIN et al.

(1989) führten Untersuchungen über die Entwicklung der FAEP bei Kälbern durch.

SIMS (1989, 1988) beschäftigte sich ausführlich mit den Möglichkeiten der

elektrodiagnostischen Untersuchung von Hund und Katze und stellte dabei in seinen

Arbeiten die unterschiedlichen Methoden (Impedanzaudiometrie, ERA) dar. STRAIN

(1992) faßte in seiner Arbeit die Anwendungsbereiche der FAEP in der

Veterinärmedizin zusammen.

Das Interesse galt primär den FAEP des Hundes: SIMS und MOORE (1984 a, b)

führten Untersuchungen über den Einfluß von Stimulusintensität und Stimulusrate

auf die Ausprägung der FAEP durch. Sie stellten fest, daß ein Anstieg der

Stimulusrate [Hz] eine Abnahme der Amplitude und eine Verlängerung der Latenz

zur Folge hat. Ein Anstieg der Stimulusintensität [dB] führt zu einer Erhöhung der


Amplitude. Dies Ergebnis wurde von BODENHAMMER et al. (1985) bestätigt. Sie

registrierten außerdem beim Hund eine Verlängerung der Latenzen durch das

Absinken der Körpertemperatur auf £36°C. Auch MARSHALL (1985b) untersuchte

den Einfluß der Stimulusintensität auf die FAEP des Hundes. Von HOLLIDAY und

TE SELLE (1985) wurden die Effekte von verschiedenen Elektrodenpositionen auf

die Hirnstammpotentiale des Hundes ermittelt.

POOK und STEISS (1990) bemerkten bei ihren Untersuchungen an Hunden eine

positive Korrelation zwischen einer Latenzverlängerung von Potential V (bzw. der

IPL 1-5) und der zunehmenden Kopfgröße bei verschiedenen Hunderassen. MEIJ et

al. (1992) stellten ebenfalls eine positive Korrelation zwischen FAEP und der

Schädelgröße bzw. Körpergewicht fest. Auch SHIU et al. (1997) stellten in ihrer

Studie einen signifikanten Unterschied zwischen Hunden mit großem Schädel

(Dalmatiner) und kleinem Schädel (Jack-Russel-Terrier) fest.

TOKURIKI et al. (1990) untersuchten an vier Hunden den Einfluß unterschiedlicher

Narkosekombinationen (Xylazin-Atropin, Xylazin-Atropin-Ketamin, Xylazin-Atropin-

Pentobarbital) auf die Latenzen der FAEP. Sie konnten keine Unterschiede in den

Latenzwerten finden, außer einer signifikanten Latenzverkürzung von Potential VI

bei der Xylazin-Atropin Kombination im Vergleich zu den Kombinationen Xylazin-

Atropin-Ketamin und Xylazin-Atropin-Pentobarbital.

Nach Untersuchungen von FISCHER (1990) erwies sich die Ableitung der FAEP

beim Hund bei einer Vielzahl audiologischer und neurologischer Fragestellungen als

indiziert u. a. bei neurologischen Erkrankungen oder Hirnstammtumoren. SIMS

(1990) nutzte bei Hunden die ERA erfolgreich als Methode zur Diagnose von

Taubheit. STEISS et al. (1990) beschrieben in ihrer Arbeit die Veränderungen der

FAEP beim Vorliegen einer (experimentell erzeugten) Schalleitungsschwerhörigkeit.

STEISS et al. (1992) setzten die Messung von FAEP zur Untersuchung von

(experimentell) erworbenen Hörstörungen bei Hunden ein (Stenose des äußeren

Gehörgangs, Perforation des Trommelfells). Sie stellten eine Anhebung der

Hörschwelle und in einigen Fällen eine Verschiebung der Latenz-Intensitäts-


Kennlinie fest. Eine Perforation des Trommelfells regeneriert sich nach 14 Tagen

(STEISS et al. 1992), eine komplette Abheilung ist mit dem 21. bis 35. Tag erreicht.

Schalleitungsschwerhörigkeiten wurden ebenfalls von STRAIN et al. (1993)

untersucht, die mittels Knochenleitung evozierte Potentiale auslösten.

Neben den experimentellen Studien lag ein weiterer Schwerpunkt der

Untersuchungen der FAEP bei Hunden in dem Erkennen von angeborener Taubheit

(STRAIN 1991; NEER 1995), die sich als progressive Degeneration der Kochlea mit

Verlust der Haarzellen äußert (WILKES u. PALMER 1992). Die angeborene

Taubheit beim Hund betrifft in erster Linie Rassen, bei denen eine extreme

Scheckung oder ein großer Weißanteil auftritt (z. B. Dalmatiner, Englisch Setter,

Bullterrier). Weiter sind Rassen mit der Merle-Färbung prädisponiert (z. B.

Australischer Schäferhund, Collie, Dackel, Dogge). Die angeborene Taubheit ist

besonders häufig beim Dalmatiner (MAIR 1979). Sie tritt u.a. auch beim Dobermann

auf und äußert sich als progressive Degeneration der Kochlea mit Verlust der

Haarzellen (WILKES u. PALMER 1992). HOLLIDAY (1992) führte audiometrische

Messungen an 900 Dalmatinern durch und konnte bei 7% der untersuchten Hunde

eine beidseitige Taubheit und bei 21% der Tiere eine einseitige Hörstörung

feststellen. Er bemerkte außerdem eine signifikant höhere Inzidenz für die

angeborene Taubheit bei Tieren mit Irisheterochromie. STRAIN et al. (1992) stießen

mit Hilfe der ERA bei 1031 untersuchten Dalmatinern auf 8,1% Tiere mit beidseitiger

und 21,6% mit einseitiger Taubheit. STRAIN et al. (1991) und SHELTON et al.

(1993) untersuchten die Entwicklung der FAEP beim Hundewelpen.

Die angeborene Taubheit beim Hund kann in bestimmten Zuchten mit einer Inzidenz

von bis zu 30 % auftreten (STRAIN 1991). Das Züchten mit einem einseitig tauben

Elterntier verdoppelt bereits den Anteil an tauben Welpen unter den Nachkommen

(STRAIN 1996).


Seit dem 01.01.1995 müssen beim DEUTSCHEN DALMATINER CLUB alle

Zuchttiere audiometrisch untersucht werden. Ertaubte Tiere (auch unilateral) werden

von der Zucht ausgeschlossen. STRAIN (1996) präsentierte Ergebnisse der ERA-

Messung von 3000 getesteten Dalmatinern und berichtet von Genuntersuchungen,

die das Gen lokalisieren sollen, welches die Taubheit beim Dalmatiner auslöst. Die

Entwicklung eines Bluttestes, der das Erkennen von Hunden mit diesem Gen

möglich macht, schließt sich an. Durch einen Zuchtausschluß dieser Tiere soll das

Gen endgültig aus den Zuchtlinien eliminiert werden.

2.5.3 Frühe akustisch evozierte Potentiale bei der KatzeDie ersten Untersuchungen der FAEP der Katze wurden von JEWETT (1970)

durchgeführt. Die Katze ist als Versuchstier im Bereich der Neurochirurgie bzw.

Neurophysiologie etabliert. Aufgrund der vergleichbaren anatomischen und

physiologischen Verhältnisse (Tab. 5 u. Tab. 6) wird sie seit langem als Modell für

Hörstörungen des Menschen und bei der Entwicklung von Hörprüfmethoden

eingesetzt (FULLERTON et al. 1987; VAN DEN HONERT u. STYPULKOWSKI 1986;

BLACK et al. 1983).

Tab. 6: Übersicht über die frühen akustisch evozierten Potentiale der Katze.Nach: *VAN DEN HONERT u. STYPULKOWSKI (1986)

**SIMS (1988), BUCHWALD u. SHIPLEY (1986), MELCHER et al. (1996)

FAEPLatenz bei Clickreizen

mit 90 dB SPL*topologische Zuordnung**

Potential I 1,10 [ms] Aktivität des N. cochlearis (Spiralganglion)

Potential II 1,90 [ms] ipsilat. Nucleus cochlearis (globuläre Zellen)

Potential III 2,51 [ms] dorsaler Nucleus des trapezoid body desipsi- und/oder kontralateralen Hirnstammes,obere Olive

Potential IV 3,60 [ms] Hirnstamm (ipsilaterale obere Olive oderLeminiscus lateralis)

Potential V o. A. ipsi- oder kontralateraler kaudaler Colliculusinferrior


JEWETT und ROMANO beschrieben bereits 1972 die Entwicklung von akustisch

evozierten Potentialen bei der Katze vom 9. bis zum 110. Lebenstag. Mit ihrem

Meßsystem konnten sie erstmals am 12. Lebenstag bei anästhesierten

Katzenwelpen mit Stimuli von 40 bis 69 dB SPL akustisch evozierte Potentiale

registrieren. Mit zunehmendem Alter der Tiere stellten sie eine Verkürzung der

Latenzen fest. Außerdem zeigte sich eine Verkürzung der Latenzen mit Zunahme

der Stimulusintensität und eine Abnahme der Amplitude mit Zunahme der

Stimulusrate. BUCHWALD und SHIPLEY (1986) untersuchten die Entwicklung der

AEP bei der Katze vom Tag der Geburt bis zum 60. Lebenstag. Sie konnten bereits

am 4.-6. Lebenstag eine Ableitung von AEP erzielen. Voraussetzung dafür waren

laute Stimuli und eine langsame Reizrate. Bei den Latenzen stellten sie in den

folgenden 60 Tagen einen exponentiellen Abfall und eine deutliche Verkürzung fest.

Auch WALSH et al. (1992) studierten die Entwicklung der AEP bei der Katze vom

Tag der Geburt bis zum 90. Lebenstag und stellten ebenfalls eine deutliche

Latenzverkürzung in den ersten Lebenstagen fest. Sie leiteten die AEP zwischen

einer Nadelelektrode am Scheitel (Vertex) und an der Nase ab. Bei JEWETT und

ROMANO (1972) erfolgte die Ableitung der Potentialdifferenzen zwischen einer

Schraube am Scheitel der Katze und einem Pad an der Zunge. BUCHWALD und

SHIPLEY (1986) leiteten die Potentiale zwischen einer Diskelektrode oder einer

Schraube am Scheitel und einer Referenzelektrode im Nacken bzw. an der

Ohrspitze ab.

FULLERTON et al. (1987) stellten bei ihren unter Barbituratnarkose durchgeführten

Messungen eine Verlängerung der Latenzen und eine gelegentliche Abnahme der

Amplitude um weniger als 25 % fest. HIKASA et al. (1993) konnten nachweisen, daß

die Prämedikation mit Thiopental, Ketamin, Diazepam und Xylazin die EEG-Spike-

Frequenz nicht beeinflußte, dafür die Spike-Amplitude aber deutlich reduzierte.

SIMS und HOROHOV (1986) beobachteten die Effekte von Xylazin und Ketamin auf

den akustischen Reflex und die FAEP der Katze. Sie verabreichten zu Beginn

Xylazin in einer Dosierung von 1 mg/kg KGW i.m. und injizierten 5 Minuten später

Ketamin (10 mg/kg). Die zusätzliche Applikation von Ketamin führte nur bei 90 dB

HL zu einem signifikanten Anstieg der Latenz von Potential III, IV und V. Bei einer


Stimulusintensität von 80 oder 70 dB HL konnten SIMS und HOROHOV (1986) eine

Latenzverkürzung von Potential III/IV bzw. Potential II feststellen. Die Amplituden der

einzelnen Potentiale wurden durch die Verabreichung von Ketamin nicht beeinflußt.

Die Medikamentenkombination Xylazin-Ketamin wird von ihnen für die

elektrophysiologische Messung empfohlen, da sie den akustische Reflex nicht und

die FAEP nur minimal beeinflußt.

BUCKMASTER et al. (1993) untersuchten die Auswirkungen eines Vitamin B6

Mangels auf die FAEP der Katze, sie stellten bei Tieren mit 90-tägiger Vitamin B-6-

Mangel-Diät signifikante Veränderungen in den Interpeaklatenzen der späteren

Potentiale fest. PHILLIPS et al. (1994) nutzten die akustisch evozierten Potentiale

zur Diagnostik von neurologischen Abnormalitäten. Sie registrierten bei Katzen mit

einer Infektion mit dem felinen Immundefizienzvirus (FIV) Abweichungen bei den

akustisch evozierten Potentialen. Die Verlängerung der Latenzen war besonders

signifikant für die Potentiale PI, P III und P IV.

BUCHWALD und SHIPLEY (1986) ermittelten durch Läsionsstudien die Generatoren

der einzelnen Potentiale. SIMS (1989, 1988) kam zu ähnlichen Ergebnissen und

auch MELCHER et al. (1996) identifizierten in experimentellen Arbeiten die

Generatoren der einzelnen FAEP-Komponenten bei der Katze (Tab. 6).


2.6 Problemstellung und ZielsetzungDie Messung von frühen akustisch evozierten Potentialen (FAEP) ist ein objektives

Verfahren zur Diagnose von Hörstörungen, das auch in der Veterinärmedizin in den

letzten Jahren vermehrt klinische Anwendung findet. Trotz langjährigem Einsatz der

Katze als experimentelles Modell in der Hörforschung fehlen kontinuierliche

Meßreihen über die Entwicklung der FAEP bei der Katze.

In dieser Arbeit wird die Entwicklung der frühen akustisch evozierten Potentiale bei

der Katze von der 1. Lebenswoche bis zum 365. Lebenstag untersucht. Als

Meßgrößen wurden die Hörschwelle, die Latenzen und die Interpeaklatenzen sowie

die Amplitude der Potentiale ausgewertet. Das Ziel der durchgeführten

Untersuchungen war es, mit Hilfe dieser Meßmethode die Ausreifung der zentralen

Hörbahn der Katze zu charakterisieren. Die Ergebnisse über die Entwicklung der

akustisch evozierten Potentiale dienten in der experimentellen Otologie der

Medizinischen Hochschule als Grundlage für vergleichende Untersuchungen

akustisch deprivierter Tiere nach elektrischer Stimulation (CORDS 1996). Die FAEP

von Katzen mit experimentell induzierter Schwerhörigkeit bzw. Taubheit wurden

registriert und charakterisiert. Ergänzend werden FAEP von Katzen gezeigt, die in

der Klinik für kleine Haustiere der Tierärztlichen Hochschule Hannover vorgestellt

wurden. Die Zahl der Patienten steigt, denn immer mehr Besitzer wünschen eine

objektive Beurteilung des Hörstatus ihrer Haustiere. Für einige Hunde- und

Katzenrassen ist der Nachweis einer beidseitigen vollständigen Hörfähigkeit eine

unabdingbare Voraussetzung für die Zulassung zur Zucht.

3. Material und Methode26

3 MATERIAL UND METHODE

3.1 Material

3.1.1 Tiere

3.1.1.1 Gruppe 1 und Gruppe 2

Die untersuchten Katzen der Entwicklungsstudie (Gruppe 1, n = 42) und die

experimentell ertaubten Tiere (Gruppe 2, n = 40) stammten aus der Katzenzucht des

Zentralen Tierlabores der Medizinischen Hochschule Hannover. Die

Gruppenhaltung in vollklimatisierten Räumen entsprach den Bedingungen für die

Haltung von Versuchstieren nach der EG-Richtlinie für die Länder der Europäischen

Union. Die Katzen erhielten freiverkäufliches Dosen- und Trockenfutter und waren

frei von jeglichen Endo- und Ektoparasiten. Der gesamte Bestand war serologisch

negativ bezüglich FIV, FeLV und Toxoplasmose, gegen Katzenschnupfen und

Katzenseuche wird geimpft.

3.1.1.2 Gruppe 3

Bei dieser Gruppe (n = 16) handelt es sich um Patienten der Klinik für kleine

Haustiere der Tierärztlichen Hochschule Hannover, die 1996 zur audiometrischen

Untersuchung vorgestellt wurden.

3.1.2 Sachmaterial

3.1.2.1 Pharmaka

a.) Xylazin 2% (20 mg/ml,Rompun , Fa. Bayer)

b.) Ketamin 5% (50 mg/ml, Ketamin 5% , Fa. WDT)

c.) Atropinsulfat (0,5 mg/ml, Atropinsulfat Braun 0,5 mg , Fa. Braun Melsungen )

d.) Neomycinsulfat in 0,9% NaCl-Lsg (50 mg/ml)

Mit Xylazin, Ketamin und Atropin wurde die Sedierung bzw. die Narkose der zu

untersuchenden Katzen durchgeführt, das Neomycinsulfat wurde für die

experimentelle Ertaubung der Tiere verwandt.

3. Material und Methode 27

3.1.2.2 Technische Geräte

Gruppe 1 und Gruppe 2

Die Ableitung der FAEP erfolgte bei den Tieren der Gruppe 1 und 2 mit Hilfe einer

ERA-Meßeinheit WESTRA ERA Q/S-02 (Version 3.61) der Firma Westra Electronic

GmbH (Welden/Augsburg, Deutschland). Diese Meßeinheit basiert auf einem

Computer mit einem vierkanaligen Meßaufnehmer, integriertem Signalgenerator,

einem Verstärker, einem Analog/Digital-Wandler und einem Bandpaßfilter. Extern an

den Computer angeschlossen waren ein Farbmonitor (Fa. Eizo, Modell Flexiscan

9060s), ein Lautsprecher, Ableitelektroden (Fa. Nicolet), ein Vorverstärker (Fa.

Ledu, Modell 222) und ein Drucker (Fa. Hewlett-Packard, Modell HP-DeskJet 500).

Gruppe 3

Bei diesen Katzen wurde die Ableitung der FAEP mit dem klinikeigenen Meßgerät,

einem NICOLET MEDIAN (Version 2.43) der Firma Nicolet Biomedical

(Kleinostheim, Deutschland), durchgeführt. Dies Gerät verfügt über eine ähnliche

Austattung wie die o.g. Meßeinheit. Die Applikation der Stimuli erfolgte beim diesem

Gerät entweder über Kopfhörer (Fa. Beyerdynamic, Typ DT 4848 At) oder

sogenannte Tips (Tubal Insert Earphones, Fa Nicolet), die in den Gehörgang

eingesetzt wurden.


3.2 MethodeIn Gruppe 1 wurde die Entwicklung der FAEP bei sechs Katzenwelpen (europäisch

Kurzhaar) beobachtet. Die Katzen wurden zufällig aus zwei verschiedenen Würfen

ausgewählt und über einen Zeitraum vom 7. Tag post partum bis zum 365.

Lebenstag) untersucht.3 In den ersten drei Wochen wurden zweimal wöchentlich

Untersuchungen durchgeführt. Die Meßintervalle wurden ab dem 30. Lebenstag

kontinuierlich größer. Der Abstand zwischen den letzten beiden Messungen betrug

zwölf Wochen (Abb. 4). Diese longitudinale Messung wurde durch Einzel- und

Mehrfachmessungen von sechsunddreißig weiteren Katzen verschiedener

Altersstufen ergänzt.

Die Katzen der Gruppe 2 wurden im Alter von 3-6 Wochen, die Tiere der Gruppe 3

im Alter von 3 Monaten bis 13 Jahren in einer einzelnen FAEP-Messung auf ihr

Hörvermögen untersucht.

3Es handelte sich nach § 7 des Tierschutzgesetzes um einen Tierversuch, der unter der Nummer 93/641 von derBezirksregierung genehmigt war. Das Tierversuchsvorhaben ist mit der Bezeichnung "Klinische undtierexperimentelle Untersuchungen zur Evaluierung der Möglichkeiten und Risiken des Cochlear-Implantates beiKindern" zugelassen.

4

6

3

76

9

6

8

6 6 6 6

12

6 6

8

6 6

10

6

18

20

6

19

17

11

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

22

24

7 8 9 11 16 19 23 26 32 34 39 41 46 48 54 60 67 75 90 110 120 150 165 180 270 365

Meßzeitpunkt [Tage post partum ]

Anzahl

Abb. 4: Darstellung der Meßzeitpunkte und Anzahl der untersuchten Katzen an deneinzelnen Lebenstagen im Rahmen der Entwicklungsstudie (Gruppe 1).


3.2.1 Meßprinzip zur Aufnahme von frühen akustisch evozierten PotentialenEin Meßsystem zur Aufnahme von akustisch evozierten Potentialen setzt sich aus

verschiedenen Einzelelementen zusammen (Abb. 5). Man kann einen reizgebenden

und einen ableitenden Teil unterscheiden.

Der reizgebende Teil ist charakterisiert durch den Clickgenerator und den

Lautspecher als Schallquelle. Der Trigger steuert die reizsynchrone Meßaufnahme,

durch ihn wird eine feste zeitliche Kopplung zwischen Reiz und Ableitung der

Reizantwort hergestellt. Dieses ist Voraussetzung für die nachfolgende

Mittelwertbildung durch den Averager. Die AEP haben eine außerordentlich kleine

Amplitude, sowohl absolut als auch relativ zu den Potentialen des spontanen

Elektroenzephalogramms (EEG, 1-100 µV), oder im Vergleich zu Muskelpotentialen.

Durch dieses ungünstige Signal-/Rauschverhältnis können die AEP nach einem

akustischen Einzelreiz nicht direkt beobachtet werden. Der auslösende Reiz muß

wiederholt angeboten, und die Einzelantworten aufsummiert werden. Bei dem sog.

Averaging wird das akustisch evozierte Potential in eine Serie von Zeitintervallen

aufgeteilt, die in einem ihrem Zeitpunkt zugeordneten Speicher abgelegt werden.

Jeder Digitalwert wird zu dem vorhergehenden Wert in diesem Speicherplatz addiert

(MEYER-WAARDEN 1985). Da das EEG ein zufälliges Rauschen darstellt und nicht

zeitlich gekoppelt ist, nimmt der Einfluß des EEG mit zunehmender Anzahl der

Durchgänge ab, und das eigentliche Signal tritt immer deutlicher hervor (SIMS

1988).

Die Registration der gemessenen Potentiale auf der ableitenden Seite beginnt mit

den Ableitelektroden. Sie stellen eine elektrisch leitende Verbindung zwischen dem

Patienten und der Meßelektronik her. Die Ableitelektroden sind bipolar verschaltet,

es werden jeweils die Potentialdifferenzen zwischen zwei Elektroden abgegriffen.

Die akustisch evozierten Potentiale liegen im Mikrovoltbereich (0,01 bis 1µV) und

bedingen den Einsatz von diversen Verstärkern und Filtern. Im Anschluß daran folgt

eine Umwandlung von analogen in digitale Signale, was die Auswertung der AEP am

PC ermöglicht.


Abb.5: Schematischer Aufbau einer ERA-Meßeinheit.


3.2.2 Geräte-Einstellungen

WESTRA ERA Q/S-02

Der Vorverstärker des WESTRA ERA Q/S-02 Gerätes arbeitete mit einem

Verstärkungsfaktor von 100. Die Leistung des Ableitverstärkers ermöglichte eine

1.000-50.000 fache Verstärkung. Der verwendete Bandpaßfilter der ERA-Meßeinheit

hatte eine untere Grenzfrequenz von 100 Hz und eine obere Grenzfrequenz von 1,5

kHz. Die Aufnahmezeit der einzelnen Messungen betrug 20 ms, die Abtastfrequenz

25 kHz.

Bei den sieben bis neun Tage alten Katzenwelpen wurde die Ableitung von FAEP

nur mit einem Stimulus von 100 dB nHL durchgeführt. Die Stimulation der älteren

Katzen erfolgte in 10 dB Abständen in einem Bereich von 100 bis 50 und 50 bis 0 dB

nHL. Das verwendete Meßgerät ist in der Lage, 6-fach quasisimultane Messungen

durchzuführen, d. h. die unterschiedlich starken Stimuli werden in bestimmter

Reihenfolge nacheinander ausgegeben, und die dazugehörigen sechs FAEP werden

parallel durch den Averager verarbeitet.

Die Ausgabe der Stimuli erfolgte monoaural über einen Lautsprecher der Firma

Westra Electronic GmbH. Als akustischer Stimulus wurden biphasische

Rechteckimpulse (sog. Clicks) mit einer Pulsdauer 0,15 ms und einer Frequenz von

20 Hz verwendet. Die Meßkurven setzten sich aus jeweils 500 Einzelableitungen

zusammen.

NICOLET MEDIAN

Dieses ERA-Meßgerät verwendet einen Bandpaßfilter mit einer unteren

Grenzfrequenz von 150 Hz und einer oberen Grenzfrequenz von 2 kHz.

Die Messung der FAEP erfolgte standardmäßig mit 70 dB nHL, bei Bedarf erfolgte

weitere Aufnahmen in 20 dB Schritten über den Bereich von 80 - 20 dB nHL. Die

Messung der unterschiedlichen Schalldruckpegeln wurde mit dem Nicolet Median

nacheinander durchgeführt, eine quasisimultane Messungen wurde nicht verwendet.


3.2.3 VorversucheIn verschiedenen Vorversuchen wurden an der WESTRA ERA Q/S-02 die

Auswirkungen von Änderungen des Abstandes zur Schallquelle, der Position der

Ableitelektroden und der Anzahl der Mittelungen untersucht. Außerdem wurde der

Einfluß der Pausendauer und der Kombination der Reizpegel betrachtet.

3.2.4 Messung der frühen akustisch evozierten Potentiale bei normalhörendenKatzenDie in der Katzenzucht geborenen und aufgewachsenen Tiere verblieben bis kurz

vor Beginn der Messung in ihrer gewohnten Umgebung. Die Untersuchungen fanden

in einem separaten, ruhigen Raum statt. In den meisten Fällen wurde zur

Vermeidung von Artefakten, z. B. durch Muskelaktivitäten, eine leichte Sedierung

durchgeführt. Die Sedierung erfolgte durch subkutane Injektion von Rompun

(Xylazin) in einer Dosierung von 1 mg/kg Körpergewicht. Die sieben bis neun Tage

alten Welpen wurden grundsätzlich ohne Sedierung gemessen. In einzelnen Fällen

war es auch bei älteren Katzen bei entsprechender Gewöhnung und

Kooperationsbereitschaft der Katze möglich, die audiometrische Messung am

unsedierten Tier durchzuführen.

Die sedierten Tiere wurden in Brustlage verbracht und der Kopf nach

adspektorischer Untersuchung des äußeren Gehörgangs in Seitenlage abgelegt.

Das oben liegende, zu messende Ohr wurde über den Lautsprecher der ERA-

Meßeinheit beschallt. Der Lautsprecher wurde direkt vor dem Eingang des äußeren

Gehörgangs positioniert, ohne die empfindlichen Haare in der Ohrmuschel zu

berühren. Während der Narkose wurde bei längeren Messungen die

Körpertemperatur rektal kontrolliert und durch eine Rotlichtlampe bzw. eine

Wärmeunterlage, konstant gehalten.


Die Ableitung der FAEP erfolgte über die subkutane plazierten Nadelelektroden. Die

positive Referenzelektrode (aktive Elektrode) wurde am Vertex über der sagitalen

Sutur vor dem rostralen Rand der Ohrmuschel plaziert. Die negative Elektrode

wurde am ipsilateralen Mastoid, d. h. am Ohrgrund auf Höhe des Warzenfortsatzes

des Schläfenbeins auf der zu messenden Seite positioniert. Die Erdungselektrode

wurde dorsal im Nacken befestigt (Abb. 6). Der Einstich der drei Nadelelektroden

erfolgte von kaudal nach kranial, in eine parallel zur Körperachse verlaufende

Hautfalte.

Abb. 6: Position der Differenzelektroden an Vertex (positiv) und Mastoid (negativ)sowie im Nacken der Katze (Masse). Nach: PINTERA u. MARGET (1988).


3.2.5 Messung der frühen akustisch evozierten Potentiale bei experimentellertaubten KatzenDie ERA wurde in einer zusätzlichen Untersuchung zur Überprüfung von mit

Aminoglycosidantibiotika ertaubten Katzen eingesetzt. Den neugeborenen Welpen

wurde zur Ertaubung ab dem ersten Tag p. p. über 16-20 Tage täglich

Neomycinsulphat-Lösung subkutan in der Dosierung 50mg/kg/Tag verabreicht. Die

Ertaubung wurde im Alter von 21-28 Tagen durch die Messung von FAEP

kontrolliert. Bei einem Resthörvermögen der Versuchstiere wurde Neomycin weitere

4 Tage appliziert. Im Anschluß daran erfolgte eine erneute Kontrolle über das

Vorliegen einer vollständigen Taubheit.

Die Vorbereitung der Katzen und die Ableitbedingungen entsprachen denen der

Gruppe 1. Die Stimulation erfolgte ebenfalls über Lautsprecher mit Clickreizen (0,15

ms Dauer, 20Hz). Als Schalldruckpegel wurden 100-70 dB nHL eingesetzt.

3.2.6 Messung der frühen akustisch evozierten Potentiale bei klinischen PatientenDiese Katzen wurden von ihren Besitzern in der Klinik für Kleine Haustiere zur

audiometrischen Untersuchung vorgestellt (Tab. 7). Die Tiere wurden einer

klinischen Allgemeinuntersuchung unterzogen, dabei wurde gleichzeitig die

Narkosefähigkeit der Tiere überprüft. Die Narkose erfolgte durch intramuskuläre

Aplikation von Xylazin (20 mg/ml in einer Dosierung von 1-2 mg/kg KGW), Ketamin

(50 mg/ml in einer Dosierung von 10 mg/kg KGW) und Atropin (0,5 mg/ml in einer

Dosierung von 0,05 mg/kg KGW). In der Narkose erfolgt eine gründliche

endoskopische Untersuchung des äußeren Gehörgangs und des Trommelfells.

Die Lagerung erfolgte in Brust/Bauchlage und die Ableitposition der

Differenzelektroden war mit den anderen Gruppen identisch. Als Grundelektrode

fungierte jeweils eine am kontralateralen Mastoid befestigte Elektrode. Die

Stimulation erfolgte über einen Kopfhörer, der mit leichtem Druck beidseits über dem

äußeren Gehörgang fixiert wurde, mit 70 dB nHL (Screening) oder abgestuft mit 80-

20 dB nHL zur Überprüfung der Hörschwelle.


Tab. 7: Übersicht über die in der Klinik für Kleine Haustiere vorgestellten Patienten(Gruppe 3).

ID Geschlecht Alter Unters.-grund

Rasse Fell-farbe

Augen-farbe

22331 männlich 3 Mo Zucht Britisch Kurzhaar weiß grün

55177 männlich 3 J Zucht Norw. Waldkatze weiß orange

55936-1 männlich 2 J Zucht Main Coon weiß grün

55936-2 weiblich 6 Mo Zucht Main Coon weiß rechts:grünlinks:

orange

57867-1 weiblich 5 J Zucht Perser weiß orange

57867-2 weiblich 1 J Zucht Foreign White weiß blau

57867-3 weiblich 8 Mo Zucht Perser weiß orange

60470 weiblich 1 J Zucht Britisch Kurzhaar weiß orange

61835 weiblich 8 Mo Zucht Perser weiß orange

60625 männlich 4 Mo Taubheit Perser weiß rechts:orange

links: blau

59488 männlich 1 J Taubheit Europ. Kurzhaar

57361 weiblich 11 J Otitis Perser

58645 männlich 3 J Otitis Europ. Kurzhaar



61236 weiblich 6 J Schädel-trauma

Europ. Kurzhaar


3.2.7 Datenerfassung und AuswertungWährend der Messung erfolgte bei der WESTRA ERA Q/S-02 und dem NICOLET

MEDIAN eine simultane Darstellung der gemittelten FAEP auf dem Monitor im

Bereich von 0 bis 20 ms. Beide Geräte verfügen über integrierte Auswerteprogamme

und ermöglichten eine Bearbeitung der gemessenen Kurven auf dem Bildschirm.

Dabei wurden die Potentiale durch Einstellung beweglicher Zeitmarkierungslinien

markiert. Positive Potentialspitzen entsprachen einer positiven Ladung der

Vertexelektrode zur Ohrelektrode. Sie wurden in Anlehnung an VAN DEN HONERT

und STYPULKOWSKI (1986) mit P bezeichnet und mit römischen Zahlen numeriert.

Für Gruppe 1 wurden die Latenzen und Interpeaklatenzen im Anschluß daran in

Form einer Tabelle zusammen mit den Meßkurven auf einem handelsüblichen

Drucker ausgedruckt. Die ersten fünf Potentiale wurden für die weitere Auswertung

verwendet. Die nachfolgenden Potentiale waren in ihrem Aussehen und Verhalten

so variabel, daß sie für die weitere Analyse nicht verwendet wurden. Die Amplituden

mußten nach Ausdruck der Kurven manuell ausgemessen werden. Bei der

Auswertung der Entwicklungsreihen der Latenzen und Interpeaklatenzen wurden nur

die Ergebnisse ab dem 16. Lebenstag berücksichtigt, da erst zu diesem Zeitpunkt

alle Potentiale signifikant verschieden waren.

Im Rahmen dieser Untersuchung wurde der niedrigste Schalldruckpegel [dB], bei

dem bei normaler Verstärkung gerade noch erkennbare Potentiale auftraten, als

Potentialschwelle [dB] angesehen. Als Hörschwelle [dB] wurde der Reizpegel 10 dB

unterhalb der Potentialschwelle definiert. Da die Messungen in 10 dB Schritten

durchgeführt wurden, handelte es sich bei der Hörschwelle damit um den höchsten

verwendeten Schalldruckpegel, bei dem sich bei normaler Verstärkung keine

Potentiale erkennbar vom EEG-Rauschen abhoben. Die Latenz [ms] der Potentiale

wurde entsprechend der Literatur als Zeitintervall zwischen dem Reizbeginn und

dem Maximum des jeweiligen Potentials angegeben. Als Interpeaklatenz (IPL) [ms]

wurde der Zeitabstand zwischen zwei Potentialmaxima bezeichnet. Die Amplitude

[µV] wurde bei der Auswertung als Differenz zwischen dem Minimum und dem

Maximum eines Potentiales bestimmt. Die ermittelten Daten wurden auf einen

herkömmlichen PC übertragen und dort unter dem Tabellenkalkulationsprogramm


Microsoft Excel Mittelwerte (MW) und Standardabweichungen (Staw.) berechnet.

Das Programm SPSS für Windows wurde zur weiteren statistischen Auswertung

eingesetzt. Es wurden Mittelwertvergleiche durchgeführt (Student-T-Test),

Korrelationen zwischen den verschiedenen Parametern berechnet sowie nicht

parametrische Tests (Whitney-Man-U) durchgeführt. Als signifikant galten

Unterschiede mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit p £ 0,05, d. h. einem

Signifikanzniveau von £ 5%.

Die FAEP der experimentell ertaubten Katzen (Gruppe 2) und der klinischen

Patienten (Gruppe 3) wurden nur auf morphologische Unterschiede zu den FAEP

normalhörenden Katzen untersucht. Die Einteilung des Schweregrades der

Hörschädigung erfolgte dabei in Anlehnung an ROSE (1977a) (Tab. 8).

Tab. 8: Einteilung der Hörstörungen bei Hund und Katze nach ROSE (1977a).

dB nHL Hörverlust (%) Gruppe Beschreibung

-20 bis +35 0

+40 dB 10 A nicht signifikant

+45 dB 20 B erkennbar

+55 dB 30 C leicht

+65 dB 50 D deutlich

+75 dB 65 D sehr deutlich

+85 dB 85 E schwer

+90 dB 95 F extreme

+95 dB 100 vollständig

4. Ergebnisse38

4 ERGEBNISSE

4.1 Vorversuche

4.1.1 Typisches Aussehen der frühen akustisch evozierten Potentiale der KatzeDie mit der Standardeinstellung abgeleiteten FAEP-Meßkurven der Katzen waren

charakterisiert durch das Auftreten von fünf vertexpositiven Potentialen in den ersten

5 bis 10 ms nach Stimulusbeginn. Die Potentiale wurden fortlaufend mit römischen

Nummern von I bis V benannt und als P I, P II, P III, P IV und P V bezeichnet. Abb. 7

zeigt eine typische Meßkurve von frühen akustisch evozierten Potentialen bei der

Katze.

Bei den durchgeführten Analysen war das Potential I häufig kleiner als das

nachfolgende Potential II (Abb. 7). Der umgekehrte Fall (PI>PII) trat ebenfalls auf

(Abb. 8). Zwischen P I und P II erschien gelegentlich ein kleines zusätzliches

Potentialmaximum. Die Amplitude dieses Zusatzpotentials war deutlich kleiner als

die der benachbarten Potentiale. Potential III hatte eine ähnliche Amplitude wie

Potential II und P IV. Potential III war gekennzeichnet durch ein zweigipfliges

Maximum. Potential IV war das prominenteste Potential in den FAEP der Katze. Es

hatte auch bei niedrigen Schalldruckpegeln eine hohe Amplitude und ein deutliches

Maximum. Deshalb wurde besonders dieses Potential bei der Bestimmung der

Hörschwelle berücksichtigt. Potential IV lag außerdem vor einem tiefen

vertexnegativen Potential, das den Übergang zum Potential V darstellte. Potential V

hatte eine geringere Amplitude als Potential IV und konfluierte mit den

nachfolgenden Potentialen.

Abb. 7: Beispiel einer FAEP-Meßkurve der Katze. DieLatenz [ms] eines Potentials istdie Zeit zwischen dem Reiz-beginn (Pfeil) und dem Maxi-malwert des Potentials. DieAmplitude [µV] entspricht derDifferenz zwischen Minimumund Maximum eines Potentials.

4. Ergebnisse 39

4.1.2 Anzahl der MittelungenFür die Gewinnung auswertbarer FAEP mit deutlich abzugrenzenden Potentialen

erwies sich in den Vorversuchen die Mittelung von 500 Einzelkurven (in der

Kombination mit einer 10.000-fachen Verstärkung) als ausreichend. Messungen mit

1.000 fachem Averaging bei einer 5.000 fachen Verstärkerleistung ergaben nahezu

identische Ergebnisse.

4.1.3 Pausendauer zwischen den einzelnen StimuliIn den Vorversuchen konnte festgestellt werden, daß die Verringerung der Reizrate

(d. h. der Abstandes zwischen zwei Clicks) zu einer deutlicheren Abgrenzung der

Potentiale III/IV und IV/V und damit zu einem Anstieg der Amplitude dieser

Potentiale führte. Auf die Latenzen hatte die Verlängerung der Pausendauer keinen

Einfluß. Als Standardeinstellung wurde eine Pausendauer von 30 ms ausgewählt.

Die Aufnahmedauer nach Applikation des akustischen Reizes betrug 20 ms, der

nächste Click folgte somit nach jeweils 50 ms. Daraus ergab sich eine

Stimulationsfrequenz von 20 Hz.

4.1.4 Position der AbleitelektrodeFür die aktive Elektrode, die Referenzelektrode und die Erdungselektrode wurden

verschiedene Ableitpositionen ausgetestet. Für die Elektrode am Vertex führte eine

Verschiebung der Elektrodenposition um 1 cm oder mehr zu einer Abweichung in

der Ausbildung der Kurven (Abb. 8a-c). Es traten Änderungen der Amplituden der

einzelnen Potentiale auf, insbesondere bei Potential V. Eine Abweichung in der

Position der zweiten Differenzelektrode am Mastoid wirkte sich ebenfalls auf die

Amplitude aus: Auch hier fielen die FAEP bei verschiedenen Ableitpositionen rund

um das Ohr deutlich unterschiedlich aus. Eine variierte Plazierung der

Erdungselektrode hatte keine Auswirkungen auf Potentiale I bis IV. Für die

nachfolgenden Potentiale waren nur geringfügige Änderungen in der Amplitude

festzustellen. Als Standardposition der Ableitelektroden wurden die unter 3.2.4.

angegebenen Elektrodenpositionen verwendet (siehe Abb. 6).

4. Ergebnisse40

Abb. 8 a+b: Ableitung von FAEP bei verschiedenen Positionen der Vertexelektrode.Die oberen Potentialkurven (1-3) sind mit der standardmäßig verwendetenAbleitposition der Elektrode an der sagitalen Sutur vor dem rostralen Rand derOhrmuschel aufgenommen. Die unteren Kurven (4-6) wurden mit einer am rostralenEnde des Os frontale (Stop) positionierten Elektrode abgeleitet. Die Stimulationerfolgte für a+b jeweils bei 90 -70 dB nHL.

4. Ergebnisse 41

Abb. 8 c+d: Ableitung von FAEP bei verschiedenen Positionen der VertexelektrodeDie FAEP 7-9 wurden mit einer in der Mitte des Os frontale angesetzten Elektrodeabgeleitet. Die Position der Ableitelektrode bei den FAEP 10-12 war amHinterhauptbein in Nackenhöhe. Die Stimulation erfolgte für c+d jeweils bei 90 -70dB nHL.

4. Ergebnisse42

4.1.5 Abstand der Schallquelle zum stimulierten OhrDer Abstand der Schallquelle zum Ohr beeinflußte die Latenzen der FAEP. Ein

größerer Abstand zwischen Lautsprecher und Ohr hatte einen der Abnahme des

Schalldruckpegels vergleichbaren Effekt. Bei einem Abstand von 13 cm trat eine

deutliche Verlängerung der Latenzen (+ 0,4 ms) auf. Eine kontinuierliche

Verminderung der Amplitude war bei einer Vergrößerung des Abstands von 1 cm auf

20 cm zu erkennen (Abb. 9).

Abb. 9: Beispiel für Variationen in der Kurvenform der FAEP bei Veränderung desLautsprecherabstandes.

4. Ergebnisse 43

4.1.6 Kombination der ReizpegelIm Rahmen dieser Arbeit wurden die Katzen der Gruppe 1 (mit Ausnahme der eine

Woche alten Welpen) im Bereich von 100 - 50 dB nHL und 50 - 0 dB nHL stimuliert,

um einen möglichst weiten Bereich abzudecken. Dabei ließ sich eine Beeinflussung

der Amplituden durch die Kombination der Reizpegel feststellen: Bei einer

quasisimultan Messung im Bereich von 100 - 50 dB nHL waren die Amplituden von

Potential IV und V bei 50 dB deutlich niedriger als bei einer 6-fach-Messung mit 50

dB als höchstem Pegel (Abb. 10).

Abb. 10: Diese Abbildung zeigt (von oben nach unten) zwei 6-fach quasisimultaneAbleitungen. Deutlich zu erkennen ist die unterschiedliche Ausprägung der beidenFAEP-Meßkurven bei 50 dB nHL.

4. Ergebnisse44

4.2 Erstes Auftreten von frühen akustisch evozierten PotentialenBei vier Welpen aus den zwei Würfen wurden am 7. Lebenstag erstmals

Untersuchungen durchgeführt. Diese Messungen erfolgten bei 100 dB nHL und

waren ohne vorherige Sedierung möglich. Nur bei einem Welpen aus dieser Gruppe

konnten am 7. Tag post partum Potentiale nachgewiesen werden. Diese Potentiale

hatten eine niedrige Amplitude und waren nicht eindeutig zuzuordnen. Am 8.

Lebenstag wurden Messungen an sechs Welpen vorgenommen. Dabei wurden bei

vier dieser Welpen Potentiale nachgewiesen, für zwei weitere Welpen konnte das

Auftreten von FAEP erstmals am 9. Lebenstag registriert werden. Die in diesem

Zeitraum ermittelten Meßkurven wurden nicht in die statistische Auswertung

aufgenommen, da die einzelnen Potentiale nicht signifikant unterschiedlich waren.

Nur in Einzelfällen waren bis zu diesem Zeitpunkt die Messungen von FAEP bei

unterschiedlichen Schalldruckpegeln möglich: So konnte für den Welpen, der am 7.

Lebenstag erstmals FAEP zeigte, am 8. Tag post partum eine Hörschwelle von 60

dB nHL (rechtes Ohr) bzw. 70 dB nHL (linkes Ohr) nachgewiesen werden.

Am 11. Tag post partum konnten bei sieben Katzenwelpen 6-fach quasisimultane

Messungen im Bereich von 100 - 50 dB nHL unter leichter Sedierung durchgeführt

werden. Die FAEP wiesen alle identifizierbare Potentiale auf, die entsprechend der

Literatur mit P I bis V bezeichnet wurden (siehe Abb.7). Potential I bis IV waren

eindeutig als frühe akustisch evozierte Potentiale zu erkennen und signifikant

unterschiedlich. Ab dem 16. Lebenstag waren alle Potentiale signifikant abgrenzbar

(Abb. 13).

4. Ergebnisse 45

4.3 Vergleich der frühen akustisch evozierten Potentiale von Katzenwelpenund adulten KatzenEs lassen sich grundsätzliche Unterschiede zwischen den akustisch evozierten

Potentialen junger Katzenwelpen und den Potentialen adulter Katzen feststellen.

Diese Unterschiede werden in Abb. 11. beispielhaft dargestellt, die FAEP in dieser

Abbildung stammen von einer weiblichen Katze am 15. Lebenstag (a) und vom

selben Tier im Alter von 150 Tagen (b).

Die Hörschwelle betrug beim Welpen 50 dB nHL. Bei der Messung am 150. Tag

post partum lag die Hörschwelle bei dem gleichen Tier um 50 dB niedriger bei 0 dB

nHL. Die Latenzen der Potentiale waren bei der 150 Tage alten Katze deutlich

kürzer als mit 15 Lebenstagen. Die Potentiale I - V traten bei dem älteren Tier in den

ersten 5 ms und bei dem Katzenwelpen in den ersten 10 ms auf. So hatte z.B.

Potential IV beim Katzenwelpen eine Latenz von 6 ms. Bei dem älteren Tier betrug

die Zeit zwischen Reizbeginn und Maximum des Potential IV 4,5 ms.

Die Interpeaklatenzen (IPL) waren bei der 15 Tage alten Katze deutlich größer als

bei der Katze im Alter von 150 Tagen. Die IPL III - IV betrug beim Welpen 2 ms,

beim älteren Tier dagegen 1 ms.

Die Amplitude eines Potentiales war beim Welpen bei gleicher Skalierung deutlich

geringer als bei der 150 Tage alten Katze. In beiden Altersstufen war die

Amplituden-Intensitäts-Funktion, d. h. ein Anstieg der Amplitude mit zunehmendem

Reizpegel, festzustellen.

4. Ergebnisse46

Abb. 11 a: Frühe akustisch evozierte Potentiale eines 15 Tage alten Katzenwelpen(Click-Stimulation bei 100 bis 50 dB nHL über Lautsprecher).

4. Ergebnisse 47

Abb. 11 b: Frühe akustisch evozierte Potentiale einer weiblichen Katze am 150.Lebenstag (Click-Stimulation bei 100 bis 0 dB nHL über Lautsprecher).

4. Ergebnisse48

4.4 Entwicklung der frühen akustisch evozierten PotentialeDie unter 4.3. genannten Unterschiede zwischen den FAEP junger Katzenwelpen

und älteren Katzen waren charakteristisch für die Entwicklung der FAEP bei der

Katze. In den folgenden Kapiteln wird die Entwicklung der Hörschwelle, Latenzen,

Interpeaklatenzen und Amplituden vom 1. bis zum 365. Lebenstag im einzelnen

dargestellt.

4.4.1 Entwicklung der HörschwelleDie Hörschwelle bei den Katzenwelpen lag am 11. Tag post partum bei 46 ± 7 dB

nHL. Am 26. Lebenstag war die Hörschwelle mit 25 ± 7 dB nHL bereits um 46%

niedriger. In den nächsten dreißig Tagen war eine weitere Abnahme der

Hörschwelle um nochmals 40% auf 15 dB nHL festzustellen.

In den ersten zwei Monaten zeigte sich insgesamt eine deutliche Erniedrigung der

Hörschwelle um 31 dB. Dies entspricht einer Senkung um 68%, bezogen auf den

Ausgangswert von 46 dB nHL am 11. Lebenstag.

Die Hörschwelle der untersuchten Katzen erreichte am 110. Lebenstag mit 6 dB nHL

ihren tiefsten Wert. Im verbliebenen Untersuchungszeitraum waren nur geringfügige

Änderungen der Hörschwelle festzustellen. Bei der Messung am 365. Lebenstag war

bei den untersuchten Katzen eine durchschnittliche Hörschwelle von 11 ± 5 dB nHL

registrierbar. Damit sank die Hörschwelle der Katzen im Verlauf des Jahres

insgesamt um 35 dB und erreichte damit eine Erniedrigung der Hörschwelle um 76%

des Ausgangswertes. Beim direkten Vergleich zwischen den einzelnen

Meßzeitpunkten unterliegt die Entwicklung der Hörschwelle der Katze einem

logarithmischen Verlauf, mit einer deutlichen Hörschwellenabsenkung in den ersten

60 Lebenstagen (Abb. 12). Es bestand eine hoch signifikante Korrelation (p=0,000)

zwischen Hörschwelle und den Lebenstagen. Zwischen der Hörschwelle des rechten

und des linken Ohres war mittels T-Test kein signifikanter Unterschied festzustellen.

4. Ergebnisse 49

4.4.2 Entwicklung der Latenzen

4.4.2.1 Latenzen in Abhängigkeit vom Lebensalter

Die Latenzen der Katze zeigten eine deutliche Abhängigkeit vom Lebensalter: Die

ersten 60 Tage waren gekennzeichnet durch eine starke Abnahme der Latenzen für

Potential I bis V. Die Veränderungen ab dem 90. Tag post partum bis zum Alter von

einem Jahr bewegten sich in einem Bereich von 1-2 % und waren für alle Potentiale

nicht signifikant. Die Abb. 13 zeigt die Latenzen von Potential I - V am 16., 60. und

365. Lebenstag bei 70 dB nHL. Die Entwicklung der FAEP über den gesamten

Meßzeitraum ist in Abb. 15 dargestellt.

y = 9,206 + 409,29/x

R2 = 0,8758

0

10

20

30

40

50

60

0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 360 390

Alter [Lebenstage]

Hörschwelle[dB nHL]

Abb. 12: Entwicklung der Hörschwelle in Abhängigkeit vom Lebensalter (MW ±Staw. mit Regressionskurve).

4. Ergebnisse50

Die Latenz von Potential I verkürzt sich bei einem Stimulus von 70 dB nHL zwischen

dem 16. und dem 32. Lebenstag um 32% (Tab. 9). Am 60. Tag post partum ist die

Latenz von Potential I bereits auf 50% des ursprünglichen Wertes verkürzt. In den

nachfolgenden Zeitintervallen finden keine signifikanten Änderungen mehr statt.

Nach einem Jahr beträgt die Latenz immer noch 48% der anfänglich gemessenen

Zeit. Dies entspricht einer absoluten Verkürzung um 1,32 ms von 2,58 ms am 16.

Lebenstag auf 1,26 ms am 365. Lebenstag.

Bei Potential II ist dieser Verlauf etwas moderater ausgeprägt: In den ersten drei

Wochen post partum findet eine Verkürzung um 27% des Ausgangswertes statt. Am

60. Lebenstag ist auch hier mit noch 62% die deutliche Reduzierung der Latenz

abgeschlossen. Für den restlichen Meßzeitraum ist noch eine geringfügige

Verkürzung der Latenzen auf insgesamt 58% des Anfangswertes festzustellen.

Potential III verläuft fast parallel zu Potential II: Hier liegen die Latenzen am 32.

Lebenstag bei 77%, am 60.Tag post partum bei 66% und nach einem Jahr bei 62%

des Ausgangswertes am 16. Lebenstag.

Die Latenzverkürzung von Potential IV fiel nicht so gravierend aus wie bei Potential

I: Am 32. Lebenstag war die Latenz noch bei 74% des Ausgangswertes und am 60.

Lebenstag betrug die Latenz von Potential IV 62% der ursprünglichen Zeit. Bis zum

365. Lebenstag verkürzte sich die Latenz bis auf 58% der Latenz am 16. Tag post

partum. Die absolute Verkürzung der Latenz von 6,11 ms am 16. Lebenstag auf 3,60

ms im Alter von einem Jahr war deutlich höher als bei Potential I bis Potential III.

Diese drastische Veränderung in der Latenz wurde nur noch übertroffen von

Potential V, das am 365. Lebenstag 4,58 ms früher auftrat als am 16. Lebenstag.

Dies entsprach einer Verkürzung um 50% des Ausgangswertes.

4. Ergebnisse 51

Tab. 9: Entwicklung der Latenzen vom 11. bis zum 365. Lebenstag bei 70 dB nHL.

P 16. LT 32. LT 60. LT 365. LT Differenz vom 16. bis 365. LT

I 2,58 ms

100%

1,75 ms

68%

1,37 ms

50%

1,26 ms

48%

1,32 ms

II 3,50 ms

100%

2,56 ms

73%

2,20 ms

62%

2,05 ms

58%

1,45 ms

III 4,36 ms

100%

3,38 ms

77%

2,93 ms

66%

2,76 ms

62%

1,60 ms

IV 6,11 ms

100%

4,49 ms

74%

3,82 ms

62%

3,60 ms

58%

2,51 ms

V 9,26 ms

100%

6,51 ms

70%

4,85 ms

52%

4,68 ms

50%

4,58 ms

9,27

6,11

4,37

3,5

2,59

1,302,20

2,93

3,82

4,85

4,68

3,602,76

2,051,260,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0

6,0

7,0

8,0

9,0

10,0

P I P II P III P IV P V

Latenz[ms]

16. LT60. LT365. LT

Abb. 13: Mittelwerte und Standardabweichungen von Potential I bis V am 16., 60.und 365. Tag post partum bei 70 dB nHL.

4. Ergebnisse52

4.4.2.2 Latenzen in Abhängigkeit von der Stimulusintensität

Es zeigte sich ab dem 16. Lebenstag eine signifikante Abhängigkeit der Latenzen

vom Schalldruckpegel. Eine Korrelation zwischen den Latenzen und dem

Schalldruckpegel ist gut nachweisbar. Eine Erhöhung der Lautstärke führte bei allen

Potentialen zur Verkürzung der Latenzen (Tab. 10). Für Potential I ergab sich am

16. LT eine Verkürzung von 2,81 ms bei 50 dB nHL auf 1,74 ms bei 100 dB nHL.

Potential II trat am 16. Lebenstag bei 50 dB nHL bei 3,63 ms auf, und die Latenz

verkürzte sich auf 2,79 ms bei 100 dB nHL. Die Latenz von Potential III verschob

sich von 4,90 ms bei 50 dB nHL auf 3,77 ms bei 100 dB nHL. Auch Potential IV

zeigte eine deutliche Abhängigkeit vom Schalldruckpegel: Nach einer Stimulation mit

50 dB nHL noch bei 6,37 ms, betrug die Latenz bei 100 dB nHL 5,38 ms. Am 16 Tag

post partum war Potential V erst ab 60 dB nHL nachweisbar und hatte dort eine

Latenz von 9,35 ms. Bei 100 dB nHL war auch hier eine deutliche Verkürzung auf

8,12 ms festzustellen. Es bestand ein signifikanter Unterschied zwischen den

Latenzwerten bei 100 dB nHL und bei 50 dB nHL (p=0,001 für Potential I -IV) bzw.

zwischen 100 dB nHL und 60 dB nHL (p=0,038) für das fünfte Potential.

Tab.10: Latenzen am 16. Lebenstag in Abhängigkeit vom Schalldruckpegel. Dieletzte Spalte zeigt die Verkürzung (in ms) beim Anstieg des Schalldruckpegels von50 dB (P I-IV) bzw. 60 dB (P V) auf 100 dB nHL.

P 50 dBnHL

60 dBnHL

70 dBnHL

80 dBnHL

90 dBnHL

100 dBnHL

Differenz von

50 - 100 dB nHL

I 2,81ms100%

2,76 ms98%

2,59 ms92%

2,33 ms83%

1,82 ms65%

1,74 ms62%

1,07 ms

II 3,63 ms100%

3,64 ms100%

3,5 ms96%

3,23 ms88%

2,95 ms81%

2,79 ms77%

0,84 ms

III 4,90 ms100%

4,59 ms94%

4,37 ms89%

4,11 ms84%

3,92 ms80%

3,77 ms77%

1,13 ms

IV 6,37 ms100%

6,3 ms99%

6,11 ms96%

5,82 ms91%

5,57 ms88%

5,38 ms85%

0,99 ms

V - 9,35 ms100%

9,27 ms99%

9,15 ms98%

8,40 ms90%

8,12 ms87%

1,23 ms

4. Ergebnisse 53

Die Latenz-Intensitäts-Funktion unterliegt ebenfalls einer Entwicklung: Während am

16. Lebenstag die Latenzdifferenzen zwischen 50 und 100 dB nHL für Potential I-V

im Durchschnitt 1 ms betragen (Tab. 8), ist am 365. Lebenstag zwischen 50 und 100

dB nHL für die Potentiale I-V nur eine durchschnittliche Reduzierung der Latenz um

0,42 ms festzustellen (Abb. 14).

1632

6090

180365

5060

7080

90100

3,0

3,5

4,0

4,5

5,0

5,5

6,0

6,5

Latenz[ms]

Alter[Lebenstage]

Stimulus[dB nHL]

Abb. 14: Die Entwicklung der Latenzen exemplarisch für Potential IV in Abhängigkeitvom Lebensalter (schwarzer Pfeil) und in Abhängigkeit von der Stimulusintensität(weißer Pfeil). Bei adulten Katzen sind die Latenzen der Potentiale kürzer und eineAbhängigkeit von der Schallintensität weniger ausgeprägt als bei Katzenwelpen.

4. Ergebnisse54

4.4.2.3 Latenzen in Abhängigkeit von der Hörschwelle

Betrachtet man die Latenzen in Abhängigkeit des jeweiligen Schalldruckpegels unter

Berücksichtigung der Hörschwelle, dann ist die Latenzverkürzung über den

gesamten Hörbereich annähernd gleich. Für Potential IV ist diese am 16. Lebenstag

von 50-100 dB mit 0,99 ± 0,04 ms fast genauso groß wie am 365. Lebenstag mit

1,01 ± 0,11 ms von 10-100 dB nHL (Abb. 15).

Die Entwicklung der Latenzen in Abhängigkeit vom Lebensalter weist eine deutliche

Latenzverkürzung in den ersten 60 Lebenstagen auf (Abb. 16). Damit gleichen die

Latenzen der Potentiale in ihrem Verlauf der Entwicklung der Hörschwelle (siehe

Abb. 12). In Abb. 17 sind die Latenzen der Potentiale I - V an den einzelnen

Meßpunkten, bezogen auf den Schalldruckpegel oberhalb der Hörschwelle der

Katzen ("feline Hörschwelle", fHL) angegeben. Die absoluten Latenzen wurden

kleiner, die charakteristische Latenzverkürzung in den ersten 60 Tagen für die

Potentiale I bis V blieb jedoch erhalten.

diff (50 -100)

= 0,995

diff (50 - 100)= 0,51

diff (10 - 100)= 1,01

diff (10 - 50)= 0,50

3,0

3,5

4,0

4,5

5,0

5,5

6,0

6,5

7,0

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Latenz[ms]

LT 16

LT 365

dB nHL (Potential IV)

Abb. 15: Latenz-Intensitäts-Funktion von Potential IV am 16. und 365. Lebenstagunter Berücksichtigung der unterschiedlichen Hörschwelle (MW ± Staw.).

4. Ergebnisse 55

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0

6,0

7,0

8,0

9,0

10,0

0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 360 390Alter [Lebenstage]

Latenz[ms]

Mittelwert - P IMittelwert - P II

Mittelwert - P III

Mittelwert - P IV

Mittelwert - P V

Abb. 16: Latenzverlauf von Potential I bis V bei 60 dB nHL in Abhängigkeit vomLebensalter (MW ± Staw.).

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0

6,0

7,0

8,0

9,0

0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 360 390

Alter [Lebenstage]

Latenz[ms]

Mittelwert - P IMittelwert - P IIMittelwert - P IIIMittelwert - P IVMittelwert - P V

Abb. 17: Latenzentwicklung von Potential I bis V vom 16 - 365. Lebenstag 60 dBoberhalb der Hörschwelle der Katzen (60 dB fHL) (MW ± Staw.).

4. Ergebnisse56

4.4.3 Entwicklung der InterpeaklatenzenDie absolute Latenzverkürzung über den gesamten Meßzeitraum war für die frühen

(peripheren) Potentiale geringer als für die späteren (zentraleren) Potentiale. Dieses

wirkte sich auf die Interpeaklatenzen (IPL) aus: Die IPL 1-2 zeigte bei 70 dB nHL

eine Differenz von 0,15 ms zwischen dem 16. und 365. Lebenstag. Die IPL 1-3 nahm

in dem ersten Lebensjahr um 0,31 ms ab. Bei der IPL 1-4 trat eine deutliche

Verkürzung bis zum 46. Lebenstag um 35% auf. Der Verlauf im verbleibenden

Meßzeitraum zeigte stagnierende Werte. Es blieb bei einer Verkürzung der IPL 1-4

um insgesamt 1,29 ms. Die stärkste Veränderung trat bei der IPL 1-5 auf (Abb. 18):

Hier erfolgte in den ersten zwei Monaten eine deutliche Verkürzung auf 54% des

Ausgangswertes am 16. Lebenstag. Eine weitere geringfügige Verringerung der IPL

1-5 bis zum 75. Tag (50%) schloß sich an. Damit ergab sich für die IPL 1-5, die sog.

Hirnstammlaufzeit, insgesamt eine Verringerung um 3,14 ms (Tab. 11).

Die Entwicklung der Interpeaklatenzen wurde nicht von der Hörschwelle beeinflußt,

der Kurvenverlauf war bei 70 dB oberhalb der Hörschwelle nahezu identisch wie bei

70 dB nHL.

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0

6,0

7,0

8,0

0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 360 390

Alter [Lebenstage]

IPL[ms]

Mittelwert - 1-2Mittelwert - 1-3Mittelwert - 1-4Mittelwert - 1-5

Abb.18: Latenzentwicklung für IPL 1-2, 1-3, 1-4 und 1-5 vom 16. bis 365. Lebenstagbei 70 dB nHL (MW ± Staw.).

4. Ergebnisse 57

Tab. 11: Entwicklung der wichtigsten Interpeaklatenzen vom 16. bis zum 365.Lebenstag bei 70 dB nHL.

IPL 16. LT 32. LT 60. LT 365. LT Differenz vom 16. bis 365. LT

1-2 0,94 ms

100%

0,81 ms

87%

0,89 ms

94%

0,79 ms

84%

0,15 ms

1-3 1,81 ms

100%

1,63 ms

90%

1,63 ms

90%

1,47 ms

81%

0,31 ms

1-4 3,63 ms

100%

2,74 ms

76%

2,52 ms

70%

2,35 ms

65%

1,29 ms

1-5 6,57 ms

100%

4,57 ms

70%

3,55 ms

54%

3,42 ms

52%

3,14 ms

1-2 0,94 ms

100%

0,81 ms

87%

0,89 ms

94%

0,79 ms

84%

0,15 ms

2-3 0,87 ms

100%

0,82 ms

95%

0,73 ms

85%

0,68 ms

79%

0,19 ms

3-4 1,75 ms

100%

1,11 ms

64%

0,90 ms

51%

0,88 ms

50%

0,87 ms

4-5 2,89 ms

100%

1,88 ms

65%

1,04 ms

36%

1,07 ms

3,7%

1,82 ms

2-4 2,61 ms

100%

1,93 ms

74%

1,63 ms

62%

1,56 ms

60%

1,05 ms

4. Ergebnisse58

Eine Abhängigkeit der IPL vom Schalldruckpegel war bei den untersuchten Katzen

nicht ausgeprägt. Nur für einzelne Potentials zeigten sich an einigen wenigen

Meßzeitpunkten geringfügige Verkürzungen der IPL, diese lagen im Bereich von

±0,2 ms (Abb. 19).

Betrachtet man die Interpeaklatenzen der direkt benachbarten Potentiale, so zeigte

sich auch hier eine deutlichere Latenzverkürzung bei den Potentialen mit eher

zentral gelegenem Ursprung. Während die Verkürzung der IPL 1-2 nur 0,15 ms und

der IPL 2-3 nur 0,19 ms betrug, war die Verminderung der IPL 3-4 mit 0,87 ms

deutlich größer. Am größten war die Veränderung der IPL 4-5 in der Entwicklung der

FAEP der Katze. Hier zeigte sich vom 16. bis 365. Lebenstag eine Verkürzung um

1,82 ms (Abb. 20). Wie bei den Latenzen der einzelnen Potentiale war auch hier die

Entwicklung der IPL am 60. Lebenstag annähernd abgeschlossen. Die

Veränderungen im anschließenden Untersuchungszeitraum waren nicht signifikant.

16LT 32

6090

180365

5060

7080

90100

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,0

2,2

2,4

2,6

IPL[ms]

Alter[Lebenstage]

Stimulus[dB nHL]

Abb. 19: Die Entwicklung der Interpeaklatenzen exemplarisch für IPL 2-4 inAbhängigkeit vom Lebensalter (schwarzer Pfeil). Eine Abhängigkeit von derStimulusintensität (rechte Seite) läßt sich nicht feststellen.

4. Ergebnisse 59

4.4.4 Entwicklung der AmplitudeDie Amplitude wurde bei der Auswertung bestimmt als Differenz zwischen dem

Minimum und dem Maximum eines Potentials. Die Amplituden der einzelnen

Potentiale waren über den Meßzeitraum gesehen weniger stabil als die Latenzen

oder Interpeaklatenzen. Bei der Auswertung der Amplituden wurde deshalb primär

die Amplitude von Potential IV untersucht, da es sich hierbei um das prominenteste

und eindeutigste Potential der felinen FAEP handelte (s. Abb. 7+8).

Die Amplitude von Potential IV zeigt einen Anstieg mit zunehmendem Reizpegel

(Amplituden-Intensitäts-Funktion, Abb. 21). In den ersten 60. Lebenstagen ließ sich

außerdem ein deutlicher Anstieg der Amplitude von Potential IV feststellen. Diese

Zunahme war bei allen untersuchten dB-Stufen festzustellen. Nach dem 60.

Lebenstag kam es in dem verbleibenden Meßzeitraum ausgehend vom höchsten

eingesetzten Schalldruckpegel (100 dB nHL) zu einer Verkürzung der Amplitude von

Potential IV. Die Kombination der Reizpegel beeinflußte ebenfalls die Amplitude

(siehe Abb. 11).

0,93 0,95 1,71 2,500,87 0,79

1,151,67

0,930,68 0,92 1,00

0,760,66

0,950,910,76 0,68

0,940,97

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

IPL 1-2 IPL 2-3 IPL 3-4 IPL 4-5

Alter [Lebenstage]

IPL[ms]

LT 16LT 32LT 60LT 90LT 365

Abb. 20: Entwicklung der direkt benachbart liegenden IPL 1-2, 2-3, 3-4 und 4-5exemplarisch am 16., 32., 60., 90., 180. und 365. Lebenstag bei 60 dB nHL.

4. Ergebnisse60

4.5 Erkennen von TaubheitDie ERA wurde zur Überprüfung von experimentell ertaubten Katzen eingesetzt

(Gruppe 2). Es handelte sich hierbei Katzenwelpen der experimentellen HNO der

Medizinischen Hochschule Hannover, die für weiterführende Untersuchungen

eingesetzt werden sollten. Die Ertaubung erfolgte durch mehrfache Verabreichung

von Neomycin, einem ototoxischen Antibiotikum. In Abb. 22 a+b sind exemplarisch

zwei Meßkurven von experimentell durch Neomycin ertaubten Katzen dargestellt.

Die durch Neomycin bedingte selektive Zerstörung der Haarzellen spiegelt sich in

der Ausprägung der FAEP wieder. Bei Abb. 22a handelt es sich um ein Tier mit

einem deutlichen Hörverlust (Schwerhörigkeit). Trotz hoher Verstärkung läßt sich

hier nur eine (untypische) Kurve mit niedriger Amplitude erkennen, die einzelnen

Potentiale sind bei diesen Tieren deutlich kleiner als bei Katzen mit normalem

Hörvermögen. Die Hörschwelle liegt bei solchen Tieren höher und es kommt zu

einer Verlängerung der Latenzen. Abb. 22b zeigt die FAEP eines vollständig

ertaubten Tieres. Hier sind bei gleicher Verstärkung und noch höherem

Schalldruckpegel keine akustisch evozierten Potentiale mehr nachweisbar.

0,5

1,11,6

1,71,9

2,2

0,91,7

2,3 2,7

5,0

6,3

1,6

2,5

3,4

4,6

6,1

6,7

y11 = 0,3198x + 2,6147R2

11 = 0,9356

y32 = 1,0722x - 0,6073R2

32 = 0,9253y60 = 1,0776x + 0,3489

R260 = 0,9881

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0

6,0

7,0

8,0

9,0

50 dB nHL 60 dB nHL 70 dB nHL 80 dB nHL 90 dB nHL 100 dB nHL

Amplitude[µV]

11. LT

32. LT

60. LT

Abb. 21: Entwicklung der Amplitude von Potential IV bei 50 - 100 dB nHL.

4. Ergebnisse 61

In der Klinik für kleine Haustiere der Tierärztlichen Hochschule Hannover wurden

1996 16 Katzen zur audiometrischen Untersuchung vorgestellt und auf ihr

Hörvermögen untersucht (Gruppe 3). Es handelte sich bei neun der Patienten um

weiße Katzen, die im Rahmen einer Zuchttauglichkeitsuntersuchung auf das

Vorliegen einer (angeborenen) Taubheit untersucht wurden. Weiterhin wurden vier

Katzen mit Otitis und zwei vorberichtlich schwerhörige Tiere sowie eine Katze mit

Schädel-Hirn-Trauma audiometrisch untersucht.

Die auftretenden Veränderungen in den FAEP von Katzen mit Hörstörungen waren

vergleichbar mit den experimentell ertaubten Tieren (Abb. 23 a-c): Beim Vorliegen

einer Hörstörung kam es zur Verringerung der Amplitude und zu einer Verlängerung

der Latenzen bis hin zu einem vollständigen Fehlen von FAEP bei Taubheit.

Abbildung 23 a zeigt die FAEP einer 6 Monate alten, normalhörenden Katze, die in

der Klinik für Kleine Haustiere gemessen wurden. Die Stimulation erfolgte mit 70 dB

nHL über Kopfhörer. In Abbildung 23 b sind die FAEP einer einjährigen Foreign

White mit siam-blauen Augen und gestörtem Hörvermögen dargestellt. Es ist ein

deutlicher Unterschied zwischen den FAEP der beiden Seiten festzustellen. Die

Amplitude der FAEP ist auf der rechten Seite im Vergleich zu dem normalhörenden

Tier deutlich erniedrigt. Auf der linken Seite sind keine FAEP zu erkennen, die

Hörschwelle liegt über 70 dB nHL. Die FAEP in Abb. 23 c stammen von einer 1

1/2jährigen Hauskatze, die bereits vom Besitzer als taub eingestuft wurde. Es waren

weder auf der rechten, noch auf der linken Seite FAEP ableitbar. Dieses Tier hatte

keine weiße Fellfarbe, es handelt sich um eine erworbene Taubheit unklarer

Genese.

Die Veränderungen in den FAEP der Katzen bezüglich Hörschwelle, Latenzen und

Amplituden gegenüber den normalhörenden Katzen sind sichere Hinweise auf das

Vorliegen einer Hörstörung. Diese Untersuchungen zeigen, daß taube oder

schwerhörige Katzen durch die Messung von FAEP und die auftretenden

Veränderungen gut detektiert werden können.

4. Ergebnisse62

Abb. 22 a: Frühe akustisch evozierte Potentiale einer experimentell ertaubten Katze(Gruppe 2) mit deutlichem Hörverlust (Click-Stimulation bei 70 dB nHL überLautsprecher). Die FAEP haben eine niedrige Amplitude (vgl. Abb. 11) und eineuntypische Kurvenform.

4. Ergebnisse 63

Abb. 22 b: Frühe akustisch evozierte Potentiale einer experimentell ertaubten Katze(Gruppe 2) mit vollständigem Hörverlust (Click-Stimulation bei 100 dB nHL überLautsprecher). Bei einem Schalldruckpegel von 100 nHL sind trotz hoherVerstärkung keine FAEP zu erkennen.

4. Ergebnisse64

Abb. 23 a: Früheakustisch evoziertePotentiale einernormalhörenden Katze(Gruppe 3) nach Click-Stimulation mit 70 dB nHLüber Kopfhörer.

Es handelt sich bei dieserKatze um eine halbjährigeMain Coon mitgrün/orangen Augen.

Abb. 23 b: Früheakustisch evoziertePotentiale einer Katze miteiner linksseitigenschweren Hörstörung(Gruppe 3) nach Click-Stimulation mit 70 dB nHLüber Tips.

Bei dieser Katze handeltes sich um eine einjährigereinweiße Siamkatze(Foreign White) mitblauen Augen.

Abb. 23 c: Früheakustisch evoziertePotentiale einer Katzemit beidseitiger Taubheitnach Click-Stimulationmit 70 dB nHL überKopfhörer.Auch dieStimulation mit 100 dBnHL ergab keineableitbaren Potentiale.

Die Ursache derTaubheit ist bei diesereineinhalbjährigen EKHnicht bekannt.

4. Ergebnisse 65

4.6 Zusammenfassung der Ergebnisse1.) Hörschwelle

Über den Zeitraum von einem Jahr post partum war bei den untersuchten Katzen

eine Verbesserung der Hörschwelle um 35 dB festzustellen. Bereits in den ersten 60

Lebenstagen senkte sich die Hörschwelle um 68%, die Entwicklung der Hörschwelle

folgte insgesamt der Verlauf einer Hyperbel.

2.) Latenzen

Die Latenzen der Potentiale sind abhängig vom Lebenstag: Für alle fünf Potentiale

der FAEP der Katze war in den ersten 60 Tagen nach der Geburt eine deutliche

Verkürzung der Latenzen festzustellen. Diese Latenzverkürzung war für die den

zentralen Anteilen der Hörbahn zugeordneten Potentials größer als für die der

peripheren Anteile (siehe Tab. 8). Ab dem dritten Lebensmonat bis zum 365.

Lebenstag traten keine signifikanten Veränderungen der Latenzen auf (Abb. 24).

Dieser charakteristische Verlauf der Latenzen war auch unter Berücksichtigung der

Hörschwelle und dem Einfluß des Schalldruckpegels nachweisbar.

3.) Latenz-Intensitäts-Funktion

Die Latenzen der FAEP der Katze sind abhängig vom eingesetzten

Schalldruckpegel, eine Zunahme des Schalldruckpegels führt zur Verkürzung der

Latenzen. Diese Latenz-Intensitäts-Funktion zeigte ebenfalls eine Abhängigkeit vom

Lebensalter. Über einen festen dB-Bereich betrachtet ist die Latenz-Intensitäts-

Funktion beim jungen Tiere deutlicher ausgeprägt als bei der erwachsenen Katze.

4.) Interpeaklatenzen

Die Interpeaklatenzen waren ebenfalls durch eine deutliche Verkürzung in den

ersten 60. Lebenstagen gekennzeichnet. Diese Entwicklung war bei den zentraleren

Anteilen deutlicher ausgeprägt und für alle IPL spätestens mit dem 60. Tag post

partum abgeschlossen. Eine Abhängigkeit vom Schalldruckpegel war nicht

festzustellen. Die Entwicklung der Interpeaklatenzen wurde nicht vom Verlauf der

Hörschwelle beeinflußt.

4. Ergebnisse66

5.) Amplitude

Die Entwicklung der Amplitude ist gekennzeichnet durch einen deutlichen Anstieg in

den ersten 60 Lebenstagen. Die Amplitude zeigt eine signifikante Abhängigkeit von

der verwendeten Schallintensität. Im Laufe der Ausreifung der Hörbahn kommt es zu

einem Anstieg der absoluten Amplituden und zu einem steileren Anstiegsflanken.

6. ) Diagnose von Taubheit und Schwerhörigkeit

Die Messung der FAEP ermöglicht eine objektive Diagnose von Hörstörungen.

Taubheit oder Schwerhörigkeit führen zu charakteristischen Veränderungen

bezüglich Hörschwelle, Latenzen und Amplituden und ermöglichen so eine einfache

Diagnose eines gestörten Hörvermögens. (Für die Ermittlung der Ursache sind

weitere Untersuchungen und genaue anamnestische Vorkenntnisse notwendig.)

5. Diskussion 67

5 DISKUSSION

5.1 Material und Methode

5.1.1 TiereBei den untersuchten Tieren der Katzenzucht der Medizinischen Hochschule

handelte es sich um eine gesunde Katzenpopulation, die optimal ernährt wird. Dies

ist wichtig, da sowohl Mangelernährung wie auch Infektionen des Nervensystems die

akustisch evozierten Potentiale beeinflussen können. Vitamin B-6-Mangel hat einen

Einfluß auf die Myelinisierung der Nerven und damit auf die FAEP der Katze.

BUCKMASTER et al. (1993) stellten bei Tieren mit 90-tägiger Vitamin B-6-Mangel-

Diät signifikante Veränderungen in den Interpeaklatenzen der späteren Potentiale

fest. PHILLIPS et al. (1994) wiesen bei Katzen mit einer FIV-Infektion signifikante

Latenzverlängerungen für die Potentiale PI, P III und P IV nach.

5.1.2 VersuchsvorbereitungGenerell ist die Messung der FAEP auch bei der Katze ohne Narkose möglich

(WALSH et al. 1992). Es besteht jedoch die Gefahr des Auftretens von Artefakten

z.B. durch spontane Muskelbewegungen. Eine Sedation vermindert diese Artefakte,

die Medikamente selbst können aber ebenfalls Einfluß auf die FAEP haben

(FULLERTON et al. 1987).

In Rahmen der experimentellen Untersuchungen wurde zur Vermeidung von

Bewegungsartefakten bei den Versuchstieren ausschließlich eine leichte Sedierung

mit Rompun© in einer Dosierung von 1 mg/kg KGW durchgeführt, um einen Einfluß

der Narkose zu vermeiden. Nur in Ausnahmefällen ließ die Kooperation der Tiere

eine Messung ohne Narkose zu. Die Körpertemperatur der Katzen wurde während

der insgesamt nur 10 -15 Minuten dauernden Untersuchung durch die verwendete

Wärmequelle annähernd konstant gehalten, um durch einen Abfall der

Körpertemperatur bedingte Latenzverkürzungen (BODENHAMMER et al. 1985) zu

vermeiden. Ein Einfluß der Körpertemperatur ist deshalb in diesem Fall

auszuschließen.

5. Diskussion68

5.1.3 Meßgerät und -methodeAls Schallquellen finden in der klinischen Audiometrie neben dem Lautsprecher

(WALSH et al. 1992) auch Kopfhörer (JEWETT u. ROMANO 1972) und

Einsteckhörer, sogenannte TIPs, Anwendung (GORGA u. THORNTON 1989). Für

die audiometrische Untersuchung der Katzenwelpen sind letztere wegen der engen

Gehörgänge nicht geeignet. Im Alter von 7-12 Tagen haben Katzenwelpen ein

durchschnittliches Körpergewicht von 250 Gramm und einen walnußgroßen Schädel,

welcher den Einsatz von üblichen Kopfhörern bei Katzenwelpen verhindert. Deshalb

wurde für die Stimulation der Katzenwelpen in Gruppe 1 ein Lautsprecher

ausgewählt, der aus Vergleichsgründen und wegen der einfachen Anwendung auch

für die adulten Tiere der Gruppe 1 und für die Tiere der Gruppe 2 verwendet wurde.

Beim Einsatz des Lautsprecher handelt es sich um ein offenes System; trotz

Lagerung auf dem kontralateralen Ohr sind Einflüsse von dieser Seite nicht

auszuschließen.

Die Katzen der Gruppe 3 wurden entweder mit Kopfhörer oder mit Tips gemessen.

Durch die Verwendung des Kopfhörers werden die Meßbedingungen durch

Verringerung der Resonanzen im äußeren Gehörgang und durch Vertäubung der

kontralateralen Seite verbessert. Auch die Durchführung der Untersuchung in einem

schallisolierten Raum erhöht die Qualität der Ableitung.

Wichtig bei der Ableitung von FAEP ist die konstante Position der Ableitelektroden.

Stark abweichende Ableitposition können die Ausprägung der FAEP deutlich

verändern. Auch andere Autoren konnten durch Variation der Ableitposition

deutliche Veränderungen der FAEP feststellen (WALSH et al. 1992; FULLERTON et

al. 1987; HOLLIDAY u. TE SELLE 1985). Nach FULLERTON et al. (1987) haben die

unterschiedlichen Ableitbedingungen dabei einen größeren Einfluß auf die

Amplituden als auf die Latenzen.

5. Diskussion 69

Die Anzahl von 500 gemittelten Einzelaufnahmen erwies sich bei beiden

eingesetzten Meßsystemen als ausreichend zum Erreichen von deutlich

darstellbaren FAEP. WALSH et al. (1992) führten bei ihren Untersuchungen 512

Mittlungen durch. FULLERTON et al. (1987) mittelten 256 Einzelaufnahmen und laut

SIMS (1988) reichen bereits 128 Mittelungen bei der Katze zur Darstellung der

FAEP.

Bei der sechsfach quasisimultanen Aufnahme von FAEP der Katze ist das Verhalten

der Latenzen abhängig von der Kombination der Reizpegel (s. Abb. 10). Für

vergleichende Studien sollten deshalb immer die gleichen Reizmuster verwendet

oder auf eine quasisimultan Messung verzichtet werden.

5.2 Entwicklung der frühen akustisch evozierten Potentialen der KatzeZur Geburt ist das periphere auditorische System der Katze noch unausgereift.

Katzenwelpen werden mit geschlossenem Ohrkanal geboren. Nach STRAIN (1991)

öffnet sich der äußere Gehörgang bei der Katze am 5. Lebenstag. Nach WALSH et

al. (1986a) ist die Ableitung von akustisch evozierten Potentialen mittels

Fernfeldtechnik vor dem 4. Lebenstag nicht möglich. BUCHWALD und SHIPLEY

(1986) erzielten am 4.-6. Lebenstag eine Ableitung von AEP. Voraussetzung dafür

waren laute Clicks (73 dB HL) und eine langsame Reizrate. JEWETT und ROMANO

(1972) konnten unter Verwendung von Kopfhörern erstmals am 12-14. Lebenstag

nach Click-Stimulation akustisch evozierte Potentiale aufnehmen. Im Rahmen

unserer Untersuchung konnten mittels Lautsprecher applizierten Click-Reizen

frühestens am 7. Lebenstag FAEP bei der Katze aufgenommen werden. Dies

entspricht dem Zeitpunkt der Öffnung des Gehörganges liegt zwischen den Angaben

der anderen Autoren.

5. Diskussion70

Zum Zeitpunkt der Geburt sind die Gehörknöchelchen noch nicht vollständig

ossifiziert (EHRET u. ROMAND 1981) und die Schwingungs- und

Verdrängungsfähigkeit der Gehörknöchelchen nicht ausgereift. Das Mittelohr ist in

der ersten postnatalen Woche flüssigkeitsgefüllt (WALSH et al. 1986a), diese Reste

werden in den ersten Lebenstagen resorbiert und das Trommelfell freigelegt. Dem

Trommelfell fehlt es zu diesem Zeitpunkt noch an Spannung und Elastizität

(COLEMAN 1990), wodurch die akustischen Reize nur abgeschwächt die Kochlea

erreichen. Alle diese Befunde führen zu einer schlechten Übertragung

hochfrequenter akustischer Signale, das Mittelohr wirkt wie ein Tiefpaßfilter.

Katzenwelpen werden mit morphologisch und funktionell unreifer Kochlea geboren.

Zwar ist das Größenwachstum abgeschlossen, die Ossifikation und die

Differenzierung der Zellen sind jedoch noch unvollständig (PUJOL u. MARTY 1970).

Trotzdem können bereits bei der Geburt Antworten auf akustische Reize (mit hohen

Hörschwellen) abgeleitet werden (ROMAND et al. 1970). Die kochleären Potentiale

sind die ersten abzuleitenden evozierten Potentiale, sie sind bei der Katze bereits

ab 61. Trächtigkeitstag nachweisbar (WALSH u. ROMAND 1992).

Die Größe der Kochlea ist am 5. Lebenstag voll ausgereift. Die Zelldifferenzierung

ist zu diesem Zeitpunkt noch unvollständig (BOSCHER u. HALLPIKE 1965), obwohl

die Sinneszellen bereits vom umgebenden Epithel unterschieden werden können

(WALSH et al. 1992). Die inneren Haarzellen ähneln bereits bei der Geburt des

Welpen den IHC eines adulten Tieres (PUJOL et al. 1978). Die histologische

Reifung des kortischen Organs findet in den ersten postnatalen Tagen statt. Die

Ausreifung erfolgt longitudinal von der Mitte der basalen Windung zum apikalen und

basalen Ende der Kochlea.

Die inneren Haarzellen reifen schneller aus als die äußeren Haarzellen. Bereits in

den ersten Lebenstagen haben die IHC an ihrem basalen Pol synaptischen Kontakt

mit efferenten und afferenten Fasern. Allerdings entsprechen sie in ihrer Funktion

noch nicht den ausgereiften Zellen, die in der Haarzelle liegenden postsynaptischen

Vesikel sind kleiner als beim adulten Tier (PUJOL et al. 1978).

5. Diskussion 71

Die OHC sind bei der Geburt deutlich unreifer als die IHC, sie haben nur Kontakt mit

einigen wenigen afferenten Fasern. Erst in der 2. Lebenswoche sind an den OHC

klar erkennbare efferente synaptische Verbindungen vorhanden. Am Ende der

dritten Lebenswoche sind die synaptischen Verbindungen der IHC und der OHC

vollständig ausgereift (PUJOL et al. 1978) und die Verstärkerfunktion der OHC

kommt zum Tragen.

Die allgemeine zelluläre Ausreifung ist für den basalen Teil der Kochlea mit 12

Tagen abgeschlossen (PUJOL u. MARTY 1970). Die Ausreifung der gesamten

Kochlea ist am Ende der zweiten bzw. am Anfang der dritten Lebenswoche (WALSH

u. ROMAND 1992) histologisch vollständig abgeschlossen. Die strukturelle

Ausreifung der gefäßführenden Stria vascularis erfolgt ebenfalls nach der Geburt,

sie ist mit 25 Tagen vollständig (MAIR 1979).

Die Nervenfasern des Hörnerven haben beim Welpen einen kleineren Durchmesser

und sind weniger verzweigt als bei der adulten Katze. Die Aktionspotentiale des

Hörnerven haben anfänglich eine geringere Amplitude, einen hohen Schwellenwert

und eine lange Latenz. Der Hörnerv erreicht die volle Größe mit dem Ende des

zweiten Lebensmonat. Die Zunahme des Querschnitts ist dabei bedingt durch eine

erhöhte Anzahl der myelinisierten Axone und einer vermehrten Anzahl

Myelinlamellen pro Axon (MOORE 1985).

Diese Reifungsprozesse entlang der Hörbahn spiegeln sich elektrophysiologisch in

Form von Schwellenerniedrigungen, Latenzverkürzungen, Amplitudenzunahme und

einer Erweiterung des Frequenzbereiches wieder.

5. Diskussion72

5.2.1 Typischen Aussehen der frühen akustisch evozierten Potentiale der KatzeDie FAEP stellen ein Summenaktionspotential dar, daß sich aus mehreren Anteilen

zusammensetzt. Hauptkomponenten sind die Aktionspotentiale der myelinisierten

Nervenfasern entlang der Hörbahn, die besonders deutlich nach einer

Hochpaßfilterung dargestellt werden. Zusätzlich fließen in die FAEP auch die länger

andauernden, exzitatorischen oder inhibitorischen postsynaptischen Potentiale der

unmyelinisierten Nervenfasern ein. Diese werden vor allem durch eine

Tiefpaßfilterung hervorgehoben und von einer Barbituratnarkose stärker beeinflußt

(FULLERTON et al. 1987).

Je nach verwendetem Filter und Position der Ableitelektroden ist eine

unterschiedliche Ausprägung der FAEP möglich. Zusätzlich bestehen geringgradige

Unterschiede zwischen den einzelnen Individuen. Auch das Auftreten eines kleinen

zusätzlichen Potentials ist bekannt. FULLERTON et al. (1987) beschreiben eine

Aufspaltung des PI in zwei kleinere Potentiale bei Ableitung zwischen Vertex und

Nacken. Bei ihren Untersuchungen ist die Spitze von P III ebenfalls breiter als PI, P

II und P IV und es ist in vielen Fällen eine Aufspaltung festzustellen.

Nach ROMAND und MARTY (1975) sind die direkt aus dem Nucleus cochlearis

abgeleiteten Potentiale bis zum neunten bzw. zehnten Lebenstag untypisch und

erreichen erst mit dem 11. Lebenstag eine dem erwachsenen Tier ähnliche

Ausprägung. Dies deckt sich mit unseren Untersuchungen, wo erst ab dem 11.

Lebenstag die Potentiale I-IV signifikant unterschiedlich und eindeutig zu

differenzieren waren.

Die in Abb. 8 dargestellte Kurve sind typische FAEP der Katze, die in Ihrer

Kurvenform und Benennung mit den Ergebnissen von MELCHER et al. (1996),

WALSH et al. (1992), SIMS (1989), FULLERTON et al. (1987), BUCHWALD und

SHIPLEY (1986), VAN DEN HONERT und STYPULKOWSKI (1986), sowie JEWETT

und ROMANO (1972) übereinstimmen. In Tab. 12 sind beispielhaft die Latenzwerte

verschiedener Autoren sowie vergleichbare Werte aus eigenen Messungen

dargestellt.

5. Diskussion 73

Tab. 12: Darstellung der Latenzwerte (in ms) verschiedener Autoren im Vergleich mitgemessenen Latenzen aus eigenen Untersuchungen.

Autor Stimulus LT. P I P II P III P IV P V

SIMS u. HOROHOV (1986) 90 dB ü. HS adult 1,00 1,76 2,46 3,26

Eigene Untersuchung 90 dB fHL 365 1,17 1,93 2,68 3,39 4,43

FULLERTON et al. (1987) 40 dB SL adult 1,34 2,18 2,76 4,02 5,29

Eigene Untersuchung 50 dB HL 365 1,64 2,36 2,97 3,91 4,83

V. D. HONERT u.

STYPULKOWSKI (1986)

90 dB SPL 1.-90. 1,10 1,90 2,51 3,60

Eigene Untersuchung 90 dB SPL 90 1,19 2,02 2,75 3,55 4,69

5.2.2 Entwicklung der HörschwelleDie unreifen Gehörknöchelchen und ein wenig elastisches Trommelfell sind der

Grund für die hohe Hörschwelle am Beginn der Meßperiode (EHRET u. ROMAND

1981). Die Absenkung der Hörschwelle im Lauf der Entwicklung beruht auf dem

Recruitment von Nervenfasern, die bisher nicht aktiviert wurden und nicht an den

akustischen Reaktionen teilgenommen haben. Außerdem kommt es zu einem

anderen Antwortmuster der an der Antwort beteiligten Fasern: Der Hörnerv setzt sich

aus Gruppen von Nervenfasern zusammen, die sich in ihrem elektrophysiologischen

Verhalten unterscheiden und sich differenziert entwickeln: Nervenfasern mit

spontaner Aktivität zeigen einen schnellen Anstieg der Hörschwelle bis zur 3.

Lebenswoche. Bei Fasern ohne spontane oder evozierte Aktivitäten steigt die

Hörschwelle nur langsam bis zum erwachsenen Alter (ROMAND 1984).

5. Diskussion74

Die Entwicklung der Hörschwelle ist zusätzlich abhängig von der Frequenz

(ROMAND 1983). Bei neugeborenen Katzenwelpen ist das Hörvermögen durch

hohe Schwellen und ein enges Frequenzspektrum eingeschränkt (PUJOL 1972). So

zeigten z.B. die von EHRET und ROMAND (1981) untersuchten Katzenwelpen zu

Beginn der Verhaltensstudie einen eingeschränkten Frequenzbereich, sie reagierten

am ersten Lebenstag nur auf Sinustöne im Bereich von 0,5-2 kHz mit einer

Hörschwelle von 112-124 dB SPL. In den nächsten vier Tagen fand eine deutliche

Erweiterung des Frequenzbereiches (0,2-6 kHz) und eine Absenkung der

Hörschwelle auf 75 dB SPL statt. Ab dem zehnten Lebenstag trat dann ein

charakteristisches Sensitivitätsoptimum im Bereich von 4 kHz auf. Das

Frequenzspektrum erreichte dann im Alter von einem Monat die Ausmaße eines

erwachsenen Tieres. WALSH und MC. GEE (1987) konnten in ihren

Untersuchungen ebenfalls eine Erweiterung des Frequenzbereiches im Lauf der

Entwicklung feststellen, die mit ca. 2 Wochen abgeschlossen war. Die

Charakteristika bezüglich des Tunings gehen auch bei ihnen von der

Breitbandfilterung hin zur engen, frequenzspezifischen Filterung.

Da es sich bei den im Rahmen dieser Untersuchung eingesetzten Clicks um

Breitbandgeräusche mit einem festen Frequenzspektrum von 1-7 kHz handelt, ist ein

Einfluß der Erweiterung des Frequenzbereiches auf die Entwicklung der

Hörschwelle nicht auszuschließen. Eine weiterführende Untersuchung unter

Verwendung von frequenzspezifischen Tonebursts statt breitbandigen Clicks könnte

hierüber Auskunft geben. STÜRZEBECHER et al. (1993) behandelte das Problem

der ungenügenden Frequenzspezifität der FAEP und entwickelte einen Pc-

gesteuerten BERA-Meßplatz mit Notched-Noise-Maskierungstechnik, der in der

Humanmedizin bereits Anwendung findet. Nach SHELTON et al. (1993), der

frequenzspezifische und click-evozierte FAEP bei Dalmatinerwelpen untersuchte,

bringt die Verwendung von frequenzspezifischen FAEP jedoch keine Vorteile für die

klinische Untersuchung in der Veterinärmedizin.

5. Diskussion 75

Die Hörschwelle ist außerdem abhängig von der Stimulation: In einem frühen

Entwicklungsstadium führen nur sehr langsame Clickraten zu meßbaren Antworten.

Deshalb führt eine konstante, hohe Clickrate (>1/sec) während der gesamten

Entwicklung zu einer höheren Hörschwelle und hohe Latenzwerten in den ersten

Lebenstagen (EGGERMONT 1985).

EGGERMONT (1996) hat bei Untersuchungen des primären auditorischen Kortex

der Katze am 10. Lebenstag eine Hörschwelle von 90 dB SPL für die

charakteristischen Frequenzen nachgewiesen. Am 20. LT lag die Hörschwelle für

diese Fasern nur noch bei 10 dB SPL. WALSH et al. (1986a) registrierten bei

Katzenwelpen eine perinatale Hörschwelle von mehr als 120 dB SPL, die im Verlauf

der ersten 2-3 Lebenswochen um fast 100 dB niedriger wurde. Die Hörschwelle fiel

nach WALSH und MC GEE (1987) bei den von ihnen untersuchten Katzen zwischen

dem 7. und 20. Lebenstag um durchschnittlich 10 dB pro Tag. Nach WALSH und

ROMAND (1992) erreicht die Hörschwelle ab dem 20. Lebenstag die Werte eines

erwachsenen Tieres. Auch bei unseren Untersuchungen fand eine deutliche

Hörschwellenabsenkung in den ersten 30 Lebenstagen statt, die mit 30 dB

schwächer ausfiel als bei den anderen Autoren.

5.2.3 Entwicklung der Latenzen und InterpeaklatenzenDie Ausreifung der Kochlea und des Hörnerven hat einen Einfluß auf die FAEP der

Katze. Die Verkürzung der Latenzen und der Interpeaklatenzen ist bedingt durch

eine zunehmende Myelinisierung der Nervenfasern und der Verknüpfung von

Synapsen (MOORE 1985). Dies ist ein maßgebliches Zeichen für den

Ausreifungsgrad der zentralen Hörbahn.

Die Ausreifung der Kochlea erfolgt longitudinal von der Mitte der basalen Windung

zum apikalen und basalen Ende. Trotz dieser primär zentripetalen Ausreifung der

Kochlea reagieren die Tiere zu diesem Zeitpunkt eher auf langsame, niedrigere

Frequenzen (EHRET u. ROMAND 1981). Dies ist zum einen bedingt durch die

Filterfunktion des unreifen Mittelohres. Außerdem ist die Basilarmembran der

Kochlea nach der Geburt noch weicher als bei der erwachsenen Katze, bedingt

durch einen geringeren Anteil an Filamenten und einen höheren Anteil zellulärer

Komponenten in der Kochlea des Katzenwelpen.

5. Diskussion76

Mehrere Autoren registrierten bereits eine Abhängigkeit der Latenzen und

Interpeaklatenzen vom Lebenstag. So erwähnten JEWETT und ROMANO (1972)

eine rapide Verkürzung der Latenzen bei den Katzen im Alter von 14-25 Tagen. Bei

ihnen erreichte Potential I bereits am 27. Tag die Latenz des erwachsenen Tieres,

während Potential IV erst nach dem 35. Lebenstag ausgereift war.

BUCHWALD und SHIPLEY (1986) stellten einen logarithmischen Abfall der

Latenzen fest, der für die 1. Welle am 35. Lebenstag beendet war. Sie bemerkten

weiterhin bei ihren Untersuchung der FAEP einen Gradienten in der Entwicklung der

Latenzen: Die frühen Potentiale (I-IV) der FAEP reiften schneller aus als die durch

weiter zentral gelegene Anteile generierte Potentiale. Die FAEP sind bei

Katzenwelpen nach Untersuchungen von BUCHWALD und SHIPLEY (1986) mit 3

bis 4 Wochen ausgereift.

Auch VAN DEN HONERT und STYPULKOWSKI (1986) wiesen in ihrer Arbeit

signifikante Änderungen der Latenzen nach. Die Werte der von ihnen gemessenen

Latenzen der FAEP der Katze sind zusammen mit anderen Autoren in Tab. 12

dargestellt. Nach MOORE (1989) ist die Entwicklung der Latenzen mit 4 Wochen

abgeschlossen, danach sind die Werte adulter Katzen erreicht.

WALSH et al. (1992) beschäftigten sich ebenfalls mit der Entwicklung von akustisch

evozierten Potentialen bei der Katze. Die Latenz des Potential I ist auch bei ihnen

am Anfang länger und unterliegt einer rapiden Ausreifung. Sie stellten bei ihren vom

0 - 90. Lebenstag durchgeführten Messungen in der Anfangsphase eine lineare

Latenzverkürzung fest. Am 18. Lebenstag ging die Latenzveränderungen in eine

zweite Phase mit exponentieller Abnahme der Latenzen über. Nach ihren

Untersuchungen ist die auditorische Peripherie bei drei Wochen alten Katzenwelpen

funktionell wie bei erwachsenen Tieren, die Latenzen für die frühen Potential sind

mit drei Wochen im Bereich der adulten Werte. Die zentralen Anteile bleiben noch

deutlich unreif.

Im Vergleich zu diesen Autoren war nach den eigenen Messungen die deutliche

Verkürzung der Latenzen und Interpeaklatenzen erst mit dem 60. Lebenstag der

Katzenwelpen abgeschlossen, ab dem 90. Lebenstag sind keine deutlichen

Abnahmen mehr festzustellen. Dieser Intervall ist größer als der Zeitraum der

5. Diskussion 77

Ausreifung der Kochlea, er entspricht der Ausreifungsphase des Hörnerven. Die

zentripetale Ausreifung der Potentiale konnte durch die eigenen Untersuchungen

bestätigt werden.

Durch die hohe Hörschwelle in den ersten Lebenstagen kommt es zu einer

deutlicheren Verkürzung der Latenzen in den ersten Lebenstagen. Die

Latenzverkürzung ist trotz ähnlichem Kurvenverlauf im ersten Lebensjahr jedoch

nicht ausschließlich durch den Verlauf der Hörschwelle bedingt. Der

charakteristische Verlauf ist auch bei einem konstanten dB-Wert oberhalb der

Hörschwelle festzustellen (s. Abb. 17).

Für die Latenzen der Potentiale I-V läßt sich im Gegensatz zu den IPL eine deutliche

Abhängigkeit vom Schalldruckpegel feststellen, die auch von WALSH et al. (1992)

nachgewiesen wurde. Für Potential V ergab sich über den Meßbereich von 50 bis

110 dB SPL nach ihren Untersuchungen eine Latenzverkürzung um 0,6 ms. Dieses

Ergebnis stimmt mit eigenen Meßergebnissen überein (s. Abb. 19). Für die IPL

konnte dagegen nach eigenen Untersuchungen und nach FULLERTON et al. (1987)

keine Abhängigkeit vom Schalldruckpegel festgestellt werden.

Die Latenzen sind abhängig von der Frequenz des verwendeten Stimulus (MOORE

1981). Die Entwicklung der Latenzen ist für die unterschiedlichen Frequenzen nicht

einheitlich, die Verwendung eines Clicks ist weniger spezifisch als der Einsatz von

reinen Sinustönen.

Die Position der Ableitelektroden hat nach EGGERMONT (1985) Einfluß auf die

Dauer der Ausreifungsphase: Extracraniale, mittels Fernfeldtechnik gewonnene

Aufnahmen zeigen eine langsamere Entwicklung und eine verlängerte Ausreifung

gegenüber den intracranial, im Nahbereich gemessenen Potentialen. Dies ist

bedingt durch die Ausbildung der Synchronisation der Zellen entlang der

auditorischen Bahn.

Die Entwicklung der Interpeaklatenzen verläuft analog zu den absoluten Latenzen.

Im Gegensatz zu den einzelnen Latenzen ist bei den Interpeaklatenzen keine

auffällige Abhängigkeit vom Schalldruckpegel nachzuweisen (s. Abb. 19).

5. Diskussion78

5.2.4 Entwicklung der AmplitudeIn den ersten 60 Lebenstagen kommt es zu einem Anstieg der Amplitude. Die

niedrigen Amplituden am Beginn der Meßperiode sind bedingt durch die fehlende

Ausreifung und dadurch bedingte Filterfunktion des Mittelohres sowie die anfangs

noch mangelhafte Compliance der Basilarmembran. Die synaptischen Verbindungen

der OHC und der IHC sind ebenfalls noch nicht ausgereift, die Verstärkerfunktion

der OHC ist noch nicht vollständig ausgeprägt. WALSH et al. (1986c) konnten

analog zu eigenen Untersuchungen einen Anstieg aller Amplituden in der ersten 60

Lebenstagen nachweisen.

Die Amplitude wird insgesamt beeinflußt von der Stimulusintensität, bei höheren

Stimuli kommt es zu einem vermehrten Recruitment von Nervenfasern und damit zu

einer höheren Amplitude. Die Abnahme der Amplitude von Potential IV nach dem 60.

Lebenstag bei hohen Stimulationspegeln war bedingt durch das Konfluieren von

Potential IV und V. Dies führt zu einer Anhebung des Minimalwertes von Potential IV

und damit bei der Bestimmung der Amplitude (Min.-Max.) zu einer kleineren

Ampitude.

Die Amplitude der einzelnen Potentiale wird außerdem beeinflußt durch die Position

der Ableitelektroden (s. Abb 9). Zusätzlich hat die Applikationsart der akustischen

Stimuli einen Einfluß auf die FAEP (GORGA u. THORTON 1989). Die Amplitude der

einzelnen Potentiale weist insgesamt starke Schwankungen auf, die Amplituden sind

weniger stabil als die Latenzen oder Interpeaklatenzen.

5.3 Erkennen von TaubheitEine vollständige Taubheit kann meist bereits durch eine Verhaltensuntersuchung

festgestellt werden. Eine sicherere und objektive Meßmethode ist die Messung von

akustisch evozierten Potentialen. Die ERA ist vor allem zur definitiven Diagnose

einseitiger Taubheit oder ein- bzw. beidseitiger Schwerhörigkeit erforderlich

(STRAIN 1991).

5. Diskussion 79

Nach unseren Untersuchungen von experimentell ertaubten Katzen und klinischen

Patienten läßt sich eine Schwerhörigkeit oder Taubheit mit Hilfe der Messung von

FAEP sehr gut diagnostizieren. Die charakteristischen Veränderungen (Anhebung

der Hörschwelle, Verminderung der Amplitude, Verkürzung der Latenzen und

untypisches Ausehen der Potentiale) ermöglichen eine leichte Unterscheidung von

hörenden Katzen und Tieren mit einer Hörstörung.

Eine diagnostizierte Hörstörung kann dabei verschiedenen Ursachen haben. Bei

weißen Katzen handelt es sich mit großer Wahrscheinlichkeit um eine angeborene

Taubheit. Diese genetisch determinierte Hypopigmentation führt im Innenohr zur

epitheliosensorischen oder neuroepithelialen Degeneration und damit zu einem

kochleären Hörschaden, der bereits in der ersten Lebenswoche elektrophysiologisch

nachgewiesen werden kann (REBILLARD et al. 1981a).

Auch die lokale oder systemische Applikation von ototoxischen Medikamenten kann

zu einem kochleären Hörschaden führen (MOUNT et al. 1991; MANSFIELD 1990,

MAIR 1979). So wurde z.B. für die experimentelle Ertaubung der Katzen in Gruppe

2 das zu den Aminoglykosiden zählende Antibiotikum Neomycin eingesetzt. Es

schädigt in erster Linie die basal gelegenen Haarzellen durch Blockierung der

Ionenkanäle in der Zellmembran und führt so zu einer anfänglichen

Hochtonschwerhörigkeit, die sich später ausbreitet und zur vollständigen Taubheit

führt.

Bei klinischen Patienten kann bei älteren Tieren auch eine Altersschwerhörigkeit

(Presbyakusis) Ursache für veränderte FAEP sein. Es kommt hierbei zur

Degeneration der basalen Windung der Kochlea (Hochtonschwerhörigkeit) (MAIR

1979) sowie zur Atrophie des Spiralganglions (FAITH 1979). Auch eine

Leitungsschwerhörigkeit durch eine Otitis externa/media oder altersbedingte

Verknöcherung des Mittelohres sind möglich (ROSE 1977c).

Auch wenn mit der Messung der FAEP eine eindeutige Diagnose der Taubheit

möglich ist, so ist deshalb zur Ermittlung der genauen Taubheitsursache eine

ausführliche anamnestische Untersuchung der Katze notwendig.

5. Diskussion80

5.3.1 KonsequenzenAusgelöst durch ein Gerichtsurteil, das taube weiße Katzen als Qualzucht

bezeichnet bzw. aus tierschützerischen Überlegungen heraus, gewinnt die

audiometrische Untersuchung von Katzen in Deutschland zunehmend an

Bedeutung.

Eine praktische Maßnahme um die Anzahl der weißen Katzen mit angeborener

Taubheit zu reduzieren, ist der Ausschluß von tauben Tieren aus der Zucht. Die

Taubheit kann dadurch nicht komplett eliminiert werden, aber die Inzidenz wird

verringert (CREEL 1980).

Um einem generellen Zuchtverbot von weißen Katzen vorzubeugen, verschärften

deshalb in den letzten Jahren deutsche Katzenzuchtverbände von sich aus ihre

Zuchtrichtlinien. So schreibt z. B. seit Juni 1995 der erste Katzenzuchtverband (1.

DEUTSCHER EDELKATZENZÜCHTER-VERBAND e.V.) in seinen Zuchtrichtlinien

eine Messung von akustisch evozierten Potentialen bei weißen Zuchtkatzen vor. In

den Zuchtrichtlinien dieses Vereins ist festgelegt, daß bei weißen Katzen vor Einsatz

in der Zucht Taubheit durch die Messung akustisch evozierter Potentiale

ausgeschlossen werden muß. Wenn eine Taubheit vorliegt, darf mit diesen Katzen

nicht gezüchtet werden. Weiterhin dürfen zwei weiße Tiere nicht miteinander

verpaart werden. Auch die FIFE (FÉDÉRATION INTERNATIONALE FÉLINE), der

Weltdachverband der Katzenzüchter hat mit dem 01.01.1996 verschiedene

Änderungen vorgenommen: So sind taube weiße Katzen zu den Ausstellungen und

zur Zucht nicht mehr zugelassen, bei weißen Katzen muß ein Zertifikat vom Tierarzt

vorliegen, daß sie nicht taub sind.

Die reine Wohnungshaltung von beidseitig tauben Welpen ist nach STRAIN (1991)

und nach eigenen Erfahrungen im Umgang mit den experimentell ertaubten Katzen

möglich, es bedarf jedoch einer besonders intensiven Zuwendung von Seiten des

Besitzers. Diese Tiere brauchen aufmerksame Fürsorge, um den Hörverlust und die

eingeschränkte Wahrnehmung ihrer Umwelt / den reduzierten sensorischen Input zu

kompensieren. Das Zusammenleben mit hörenden Artgenossen ist (bei

5. Diskussion 81

gegenseitiger Sympathie) von Vorteil. Taube Katzen nehmen die Reaktion der

hörenden Tiere auf Geräusche optisch oder somatosensorisch war und erhalten

dadurch mehr Information über ihre Umwelt. Bei Freilaufhaltung sind sie gefährdeter

als ihre hörenden Artgenossen und haben ein erhöhtes Risiko früh durch Unfälle zu

sterben.

Mögliche Hilfe bei unvollständiger Taubheit wäre ein im äußeren Gehörgang

einzusetzendes Hörgerät, wie es für schwerhörige Hunde mit Resthörvermögen seit

Neuestem praktiziert wird (CHRISMAN 1991). Voraussetzung ist dabei die Mitarbeit

des Tieres und des Besitzers sowie die Anpassung des Gerätes durch einen

Spezialisten. Ob dieses auch für Katzen praktikabel ist, bleibt fraglich.

6. Zusammenfassung82

6 ZUSAMMENFASSUNG

Akustisch evozierte Potentiale sind durch Schallreize ausgelöste und in Folge der

Reizweiterleitung entstehende Potentialveränderungen entlang der zentralen

Hörbahn. Die Messung der frühen akustisch evozierten Potentiale (FAEP) ist ein

objektives, nicht invasives Verfahren zur Überprüfung des Hörvermögens, das auch

bei kooperationsunfähigen oder -unwilligen Patienten einsetzbar ist.

Im Rahmen dieser Studie wurde die Entwicklung der FAEP bei der Katze im ersten

Lebensjahr untersucht. Grundlage bildeten fortlaufende Ableitungen von sechs

Katzen aus verschiedenen Würfen im Alter von 7 bis 365 Tagen, die durch Einzel-

oder Mehrfachmessungen an sechsunddreißig weiteren Katzen ergänzt wurden. In

Abhängigkeit vom Lebensalter und vom Schalldruckpegel wurden die Hörschwelle,

die Latenzen, Interpeaklatenzen und Amplituden der FAEP ermittelt. Anhand dieser

Parameter wurden die FAEP charakterisiert und die Ausreifung der Hörbahn

beurteilt.

Ab dem siebten Lebenstag ließen sich mit den eingesetzten Geräten bei den

Katzenwelpen erstmals FAEP ableiten, die durch eine hohe Hörschwelle,

verlängerte Latenzen und niedrige Amplituden gekennzeichnet waren. Bis zum 60.

Lebenstag folgte eine deutliche Absenkung der Hörschwelle, eine Verkürzung der

Latenzen und ein Anstieg der Amplituden. Die Hörbahn der Katze ist im Alter von

acht Wochen fast vollständig ausgereift.

Die Ableitung der FAEP bei der Katze ermöglicht eine objektive Diagnose von

Hörstörungen. Klinische Relevanz besitzt vorallem die angeborene Taubheit bei der

weißen Katze, die seit mehr als hundert Jahren bekannt ist und häufig bei

blauäugigen weißen Katzen auftritt. Das für die Innenohrdegeneration

verantwortliche, dominante Gen ist pleiotrop und zeigt eine unvollständige

Penetranz bezüglich der blauen Augenfarbe und der Hörstörungen. Dadurch ist eine

eindeutige Diagnose der Innenohrschäden aufgrund des Phänotyps

ausgeschlossen. Nur durch eine audiometrische Untersuchung z. B. mit Hilfe der

FAEP ist der Nachweis eines Hörschadens möglich. Dies wurde durch Messung von

FAEP bei experimentell ertaubten Katzen (n=40) und klinischen Patienten (n=16)

dokumentiert.

6. Zusammenfassung 83

Daher ist die Ableitung von frühen akustisch evozierten Potentialen als

zuchthygienische Maßnahme zur Verringerung der Inzidenz der angeborenen

Taubheit bei der weißen Katze sehr zu empfehlen. Aufgrund der Ausreifung der

Hörbahn kann dieses Meßverfahren bereits nach Vollendung des 2. Lebensmonates

(d.h. bei Katzen im Absatzalter) in der Klinik routinemäßig eingesetzt werden.

7. Summary84

7 SUMMARY

Keller, Petra: Investigation of the development of the early auditory evoked

potentials (EAEPs) of the cat for experimental and clinical use

Auditory evoked potentials are released by acoustic stimuli and, as a consequence

of the stimulus conduction, originate in alterations of the electrical potentials along

the central auditory pathway. The measurement of early auditory evoked potentials

(EAEPs) is an objective non-invasive procedure to examine the hearing ability, which

also works with non-cooperative patients.

This study investigated the development of the EAEPs of the cat during the first year

of life. Based on continuous derivations from six cats of different litters from the 7th

up to the 365th day of life, this work is completed by single or multiple

measurements of 36 further cats. The hearing level, latencies, interpeak latencies

and amplitudes of the EAEP potentials were determined in dependence of age and

stimulus level. With the aid of these parameters, a characterization of the EAEPs

and an assessment of the maturation of the auditory pathway has been carried out.

At the seventh day of life early auditory evoked potentials could be measured first

with the used equipment. They were characterized by high thresholds, prolonged

latencies and low amplitudes. Up to the 60th day of life there was a distinct

degradiation of the hearing threshold, a reduction of latencies and an increase of

amplitudes. It was assumed that of the auditory pathway of the cat has almost

completely matured by the age of eight weeks.

The measurement of the EAEP allows an objective diagnosis of hearing defects. Of

particular clinical relevance is the congenital deafness of the white cat, which has

been known for more than a hundred years and often occurs in blue-eyed white cats.

The causal gene, which follows a dominant inheritance, is pleitrop and shows an

incomplete penetrance for blue eyes and cochlear degeneration. There is no way for

a reliable detection of the hearing defect by phenotypes alone. Only

electrodiagnostic testing allows a clear detection of the hearing disability. This was

documented by further EAEP measurements of cats with experimental hearing loss

(n=40) and clinical patients (n=16).

7. Summary 85

For this reason the derivation of EAEP is a useful tool for cat breeders to eliminate

the congenital deafness in white cats and obtain a genetical improvement. Due to

the maturation of the auditory pathway the EAEP measurements can already be

recorded in the cat at the age of eight weeks (weaning age).

8. LITERATURVERZEICHNIS86

8 LITERATURVERZEICHNIS

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9. Anhang98

9 ANHANGDie hier im Anhang angegebenen Mittelwerte und Standardabweichungen basierenausschließlich auf den Daten der Entwicklungsstudie (Gruppe 1).

Alter Hörschwelle [dB nHL]

[LT] linkes Ohr rechtes Ohr gesamt

11 47 ± 8 45 ± 6 46 ± 7

16 37 ± 12 35 ± 10 36 ± 11

19 28 ± 8 30 ± 14 29 ± 11

23 28 ± 8 27 ± 5 27 ± 6

26 27 ± 8 23 ± 7 25 ± 7

32 18 ± 4 22 ± 4 20 ± 4

39 18 ± 4 20 ± 6 19 ± 5

46 13 ± 7 13 ± 7 13 ± 6

54 22 ± 13 16 ± 5 19 ± 10

60 15 ± 8 14 ± 13 15 ± 11

67 15 ± 5 18 ± 8 17 ± 7

75 17 ± 5 18 ± 8 18 ± 6

90 13 ± 7 17 ± 11 15 ± 9

110 8 ± 4 5 ± 5 6 ± 5

120 10 ± 8 10 ± 8 10 ± 8

150 9 ± 9 10 ± 9 10 ± 8

180 13 ± 8 11 ± 9 12 ± 8

270 11 ± 7 11 ± 7 11 ± 7

365 10 ± 7 12 ± 6 11 ± 6

9. Anhang 99

FAEP der Katze bei 100 dB nHL /130 dB SPL

Alter Latenz [ms]

[LT] P I P II P III P IV P V

16 1,74 ± 0,45 2,79 ± 0,17 3,77 ± 0,24 5,38 ± 0,34 8,12 ± 0,27

19 1,71 ± 0,33 2,62 ± 0,16 3,58 ± 0,23 4,95 ± 0,34 7,23 ± 0,51

23 1,66 ± 0,39 2,48 ± 0,15 3,45 ± 0,19 4,60 ± 0,26 6,88 ± 0,34

26 1,69 ± 0,32 2,48 ± 0,18 3,32 ± 0,17 4,51 ± 0,25 6,55 ± 0,33

32 1,50 ± 0,32 2,23 ± 0,16 3,02 ± 0,09 4,07 ± 0,14 5,95 ± 0,22

39 1,44 ± 0,26 2,17 ± 0,14 2,95 ± 0,11 3,93 ± 0,16 5,68 ± 0,15

46 1,28 ± 0,22 2,06 ± 0,14 2,88 ± 0,16 3,78 ± 0,18 5,37 ± 0,41

54 1,32 ± 0,25 2,05 ± 0,14 2,84 ± 0,07 3,67 ± 0,08 5,19 ± 0,36

60 1,15 ± 0,05 1,95 ± 0,06 2,81 ± 0,08 3,61 ± 0,10 5,04 ± 0,30

67 1,12 ± 0,04 1,94 ± 0,07 2,78 ± 0,06 3,56 ± 0,09 5,08 ± 0,43

75 1,14 ± 0,05 1,97 ± 0,07 2,82 ± 0,08 3,56 ± 0,07 4,96 ± 0,45

90 1,18 ± 0,19 1,94 ± 0,12 2,73 ± 0,07 3,46 ± 0,08 4,61 ± 0,32

110 1,13 ± 0,05 1,92 ± 0,06 2,73 ± 0,09 3,50 ± 0,09 4,59 ± 0,16

120 1,17 ± 0,15 1,91 ± 0,09 2,69 ± 0,09 3,45 ± 0,09 4,62 ± 0,40

150 1,20 ± 0,17 1,94 ± 0,16 2,70 ± 0,08 3,43 ± 0,12 4,65 ± 0,40

180 1,15 ± 0,05 1,90 ± 0,08 2,67 ± 0,08 3,40 ± 0,11 4,44 ± 0,19

270 1,18 ± 0,06 1,93 ± 0,07 2,70 ± 0,12 3,44 ± 0,16 4,47 ± 0,31

365 1,18 ± 0,06 1,93 ± 0,08 2,68 ± 0,08 3,40 ± 0,11 4,42 ± 0,16

9. Anhang100

FAEP der Katze bei 90 dB nHL/120 dB SPL

Alter Latenz [ms]


16 1,82 ± 0,54 2,95 ± 0,28 3,92 ± 0,29 5,57 ± 0,41 8,40 ± 0,55

19 1,80 ± 0,40 2,72 ± 0,21 3,66 ± 0,34 5,08 ± 0,40 7,30 ± 0,75

23 1,66 ± 0,40 2,54 ± 0,20 3,55 ± 0,25 4,75 ± 0,32 7,13 ± 0,25

26 1,69 ± 0,32 2,53 ± 0,21 3,43 ± 0,22 4,62 ± 0,29 6,57 ± 0,34

32 1,52 ± 0,33 2,27 ± 0,16 3,08 ± 0,11 4,13 ± 0,25 6,13 ± 0,27

39 1,43 ± 0,25 2,20 ± 0,15 3,03 ± 0,13 3,96 ± 0,20 5,79 ± 0,31

46 1,30 ± 0,24 2,08 ± 0,16 2,85 ± 0,22 3,80 ± 0,21 5,37 ± 0,44

54 1,33 ± 0,27 2,10 ± 0,15 2,85 ± 0,10 3,66 ± 0,13 5,03 ± 0,34

60 1,18 ± 0,04 1,99 ± 0,05 2,78 ± 0,11 3,61 ± 0,10 4,96 ± 0,30

67 1,13 ± 0,05 2,01 ± 0,04 2,78 ± 0,08 3,54 ± 0,10 5,06 ± 0,43

75 1,18 ± 0,05 2,01 ± 0,06 2,76 ± 0,12 3,55 ± 0,09 4,95 ± 0,44

90 1,21 ± 0,15 1,99 ± 0,09 2,73 ± 0,07 3,46 ± 0,05 4,61 ± 0,31

110 1,16 ± 0,05 1,98 ± 0,04 2,71 ± 0,12 3,46 ± 0,05 4,45 ± 0,16

120 1,19 ± 0,15 1,95 ± 0,07 2,69 ± 0,10 3,43 ± 0,08 4,60 ± 0,38

150 1,22 ± 0,17 1,99 ± 0,17 2,67 ± 0,08 3,43 ± 0,11 4,61 ± 0,37

180 1,16 ± 0,05 1,92 ± 0,06 2,67 ± 0,09 3,39 ± 0,10 4,45 ± 0,23

270 1,18 ± 0,05 1,94 ± 0,07 2,69 ± 0,11 3,43 ± 0,14 4,50 ± 0,30

365 1,19 ± 0,06 1,93 ± 0,07 2,68 ± 0,08 3,40 ± 0,11 4,44 ± 0,11

9. Anhang 101


Alter Latenz [ms]


16 2,33 ± 0,59 3,23 ± 0,32 4,11 ± 0,38 5,82 ± 0,40 9,15 ± 0,35

19 2,02 ± 0,54 2,95 ± 0,36 3,83 ± 0,36 5,32 ± 0,46 7,57 ± 0,88

23 1,85 ± 0,57 2,73 ± 0,34 3,64 ± 0,36 5,02 ± 0,47 7,36 ± 0,21

26 1,82 ± 0,42 2,71 ± 0,31 3,58 ± 0,28 4,75 ± 0,33 6,76 ± 0,45

32 1,53 ± 0,30 2,34 ± 0,18 3,22 ± 0,14 4,26 ± 0,29 6,10 ± 0,17

39 1,48 ± 0,29 2,27 ± 0,16 3,13 ± 0,31 4,14 ± 0,43 5,83 ± 0,51

46 1,33 ± 0,28 2,15 ± 0,18 2,86 ± 0,25 3,86 ± 0,27 5,30 ± 0,48

54 1,37 ± 0,29 2,11 ± 0,13 2,84 ± 0,13 3,72 ± 0,17 5,03 ± 0,36

60 1,20 ± 0,04 2,08 ± 0,07 2,81 ± 0,10 3,71 ± 0,11 4,97 ± 0,40

67 1,20 ± 0,00 2,05 ± 0,06 2,78 ± 0,08 3,65 ± 0,13 4,93 ± 0,44

75 1,21 ± 0,03 2,08 ± 0,10 2,78 ± 0,14 3,64 ± 0,14 4,98 ± 0,55

90 1,21 ± 0,13 2,01 ± 0,05 2,71 ± 0,08 3,54 ± 0,06 4,62 ± 0,31

110 1,18 ± 0,04 2,03 ± 0,04 2,69 ± 0,11 3,52 ± 0,06 4,50 ± 0,15

120 1,22 ± 0,14 2,00 ± 0,06 2,71 ± 0,10 3,52 ± 0,09 4,66 ± 0,38

150 1,26 ± 0,15 2,01 ± 0,14 2,71 ± 0,09 3,50 ± 0,11 4,59 ± 0,31

180 1,20 ± 0,05 1,98 ± 0,06 2,68 ± 0,12 3,48 ± 0,10 4,50 ± 0,22

270 1,22 ± 0,06 1,99 ± 0,09 2,70 ± 0,13 3,53 ± 0,14 4,54 ± 0,27

365 1,22 ± 0,06 1,99 ± 0,07 2,71 ± 0,09 3,48 ± 0,11 4,48 ± 0,17

9. Anhang102


Alter Latenz [ms]


16 2,59 ± 0,46 3,50 ± 0,28 4,37 ± 0,37 6,11 ± 0,44 9,27 ± 0,38

19 2,31 ± 0,38 3,19 ± 0,24 4,00 ± 0,34 5,54 ± 0,43 7,80 ± 0,84

23 2,03 ± 0,65 2,93 ± 0,39 3,80 ± 0,38 5,15 ± 0,41 7,50 ± 0,10

26 2,01 ± 0,52 2,86 ± 0,35 3,66 ± 0,34 4,89 ± 0,32 6,78 ± 0,52

32 1,75 ± 0,51 2,56 ± 0,36 3,38 ± 0,34 4,49 ± 0,48 6,51 ± 0,12

39 1,63 ± 0,45 2,50 ± 0,37 3,20 ± 0,38 4,41 ± 0,65 5,70 ± 0,65

46 1,40 ± 0,37 2,24 ± 0,23 2,95 ± 0,25 3,95 ± 0,28 5,22 ± 0,61

54 1,44 ± 0,40 2,24 ± 0,25 2,97 ± 0,21 3,89 ± 0,24 4,86 ± 0,43

60 1,30 ± 0,21 2,20 ± 0,12 2,93 ± 0,18 3,82 ± 0,16 4,85 ± 0,41

67 1,27 ± 0,18 2,16 ± 0,11 2,78 ± 0,08 3,73 ± 0,14 5,00 ± 0,59

75 1,25 ± 0,07 2,17 ± 0,16 2,85 ± 0,25 3,77 ± 0,21 4,66 ± 0,46

90 1,27 ± 0,13 2,09 ± 0,07 2,77 ± 0,08 3,64 ± 0,06 4,66 ± 0,29

110 1,22 ± 0,04 2,09 ± 0,07 2,71 ± 0,11 3,63 ± 0,04 4,58 ± 0,13

120 1,30 ± 0,20 2,08 ± 0,09 2,77 ± 0,13 3,64 ± 0,10 4,63 ± 0,38

150 1,30 ± 0,19 2,11 ± 0,16 2,77 ± 0,14 3,64 ± 0,13 4,67 ± 0,34

180 1,28 ± 0,13 2,08 ± 0,09 2,73 ± 0,16 3,64 ± 0,15 4,55 ± 0,19

270 1,29 ± 0,07 2,10 ± 0,11 2,81 ± 0,17 3,66 ± 0,17 4,62 ± 0,26

365 1,25 ± 0,07 2,04 ± 0,06 2,72 ± 0,12 3,60 ± 0,09 4,67 ± 0,17

9. Anhang 103


Alter Latenz [ms]


16 2,76 ± 0,52 3,64 ± 0,31 4,59 ± 0,40 6,30 ± 0,55 9,35 ± 0,49

19 2,39 ± 0,46 3,33 ± 0,28 4,21 ± 0,37 5,68 ± 0,52 7,96 ± 0,95

23 2,23 ± 0,49 3,12 ± 0,29 3,97 ± 0,33 5,34 ± 0,39 7,60 ± 0,16

26 2,13 ± 0,44 3,01 ± 0,26 3,76 ± 0,28 5,00 ± 0,32 6,74 ± 0,37

32 1,88 ± 0,52 2,72 ± 0,31 3,51 ± 0,30 4,66 ± 0,39 6,50 ± 0,19

39 1,91 ± 0,45 2,73 ± 0,41 3,34 ± 0,48 4,57 ± 0,64 5,55 ± 0,69

46 1,52 ± 0,39 2,37 ± 0,28 3,06 ± 0,33 4,12 ± 0,28 5,43 ± 0,65

54 1,67 ± 0,47 2,37 ± 0,24 3,11 ± 0,21 4,02 ± 0,26 4,99 ± 0,47

60 1,45 ± 0,28 2,38 ± 0,18 3,06 ± 0,23 3,99 ± 0,20 4,95 ± 0,40

67 1,45 ± 0,22 2,35 ± 0,22 3,05 ± 0,24 3,97 ± 0,25 4,91 ± 0,46

75 1,49 ± 0,20 2,37 ± 0,22 2,98 ± 0,22 3,94 ± 0,22 4,94 ± 0,53

90 1,45 ± 0,17 2,21 ± 0,14 2,87 ± 0,17 3,82 ± 0,12 4,73 ± 0,31

110 1,28 ± 0,14 2,19 ± 0,13 2,81 ± 0,18 3,79 ± 0,06 4,66 ± 0,16

120 1,47 ± 0,27 2,25 ± 0,17 2,94 ± 0,19 3,82 ± 0,12 4,71 ± 0,30

150 1,44 ± 0,25 2,24 ± 0,19 2,91 ± 0,20 3,77 ± 0,15 4,78 ± 0,30

180 1,40 ± 0,20 2,21 ± 0,19 2,90 ± 0,17 3,78 ± 0,16 4,68 ± 0,19

270 1,47 ± 0,21 2,23 ± 0,21 2,93 ± 0,21 3,84 ± 0,20 4,76 ± 0,28

365 1,36 ± 0,15 2,12 ± 0,13 2,80 ± 0,20 3,74 ± 0,12 4,70 ± 0,16

9. Anhang104


Alter Latenz [ms]


16 2,81 ± 0,44 3,64 ± 0,24 4,90 ± 0,45 6,37 ± 0,39 ±

19 2,22 ± 0,49 3,37 ± 0,25 4,28 ± 0,32 5,60 ± 0,34 7,43 ± 0,32

23 1,93 ± 0,36 3,05 ± 0,28 4,02 ± 0,37 5,23 ± 0,35 ±

26 2,27 ± 0,41 3,08 ± 0,26 3,93 ± 0,28 5,13 ± 0,34 7,03 ± 0,25

32 2,00 ± 0,33 2,76 ± 0,19 3,61 ± 0,20 4,79 ± 0,44 6,45 ± 0,13

39 1,99 ± 0,34 2,81 ± 0,36 3,41 ± 0,24 4,48 ± 0,17 5,85 ± 0,64

46 1,68 ± 0,34 2,51 ± 0,21 3,17 ± 0,25 4,28 ± 0,24 5,51 ± 0,52

54 1,65 ± 0,36 2,41 ± 0,13 3,21 ± 0,23 4,17 ± 0,22 5,28 ± 0,59

60 1,56 ± 0,27 2,45 ± 0,12 3,20 ± 0,20 4,08 ± 0,22 5,00 ± 0,33

67 1,51 ± 0,17 2,45 ± 0,16 3,13 ± 0,23 4,11 ± 0,22 5,08 ± 0,41

75 1,64 ± 0,20 2,56 ± 0,33 3,14 ± 0,26 4,14 ± 0,21 4,88 ± 0,15

90 1,52 ± 0,14 2,37 ± 0,12 2,99 ± 0,17 4,00 ± 0,12 4,98 ± 0,28

110 1,46 ± 0,12 2,32 ± 0,09 2,93 ± 0,22 4,02 ± 0,04 4,87 ± 0,16

120 1,61 ± 0,21 2,37 ± 0,12 3,02 ± 0,15 3,95 ± 0,12 4,91 ± 0,29

150 1,55 ± 0,23 2,34 ± 0,17 3,01 ± 0,16 3,91 ± 0,14 4,93 ± 0,29

180 1,61 ± 0,16 2,38 ± 0,14 3,02 ± 0,14 3,94 ± 0,14 4,87 ± 0,25

270 1,70 ± 0,19 2,42 ± 0,17 3,08 ± 0,16 4,05 ± 0,19 5,03 ± 0,34

365 1,64 ± 0,17 2,36 ± 0,19 2,97 ± 0,21 3,91 ± 0,16 4,83 ± 0,21

9. Anhang 105

FAEP der Katze bei 80 dB fHL

Alter Latenz [ms]


16 1,35 ± 0,07 2,66 ± 0,08 3,60 ± 0,00 5,02 ± 0,31

19 1,40 ± 0,19 2,50 ± 0,08 3,35 ± 0,13 4,69 ± 0,12 7,00 ± 0,49

23 1,76 ± 0,32 2,53 ± 0,10 3,45 ± 0,13 4,69 ± 0,17 6,80 ± 0,28

26 1,58 ± 0,35 2,45 ± 0,21 3,31 ± 0,20 4,48 ± 0,29 6,56 ± 0,38

32 1,47 ± 0,32 2,23 ± 0,16 3,04 ± 0,09 4,05 ± 0,13 5,97 ± 0,17

39 1,46 ± 0,26 2,17 ± 0,14 2,96 ± 0,11 3,95 ± 0,16 5,69 ± 0,19

46 1,28 ± 0,22 2,08 ± 0,14 2,86 ± 0,20 3,79 ± 0,19 5,37 ± 0,39

54 1,23 ± 0,16 2,01 ± 0,09 2,83 ± 0,05 3,62 ± 0,06 5,00 ± 0,31

60 1,16 ± 0,05 1,98 ± 0,07 2,83 ± 0,08 3,64 ± 0,10 5,03 ± 0,34

67 1,12 ± 0,04 1,96 ± 0,06 2,80 ± 0,04 3,54 ± 0,08 5,10 ± 0,44

75 1,15 ± 0,05 1,97 ± 0,04 2,79 ± 0,07 3,54 ± 0,08 4,91 ± 0,41

90 1,21 ± 0,20 1,97 ± 0,11 2,71 ± 0,07 3,48 ± 0,08 4,56 ± 0,30

110 1,17 ± 0,05 2,00 ± 0,04 2,70 ± 0,09 3,48 ± 0,07 4,44 ± 0,15

120 1,19 ± 0,14 1,95 ± 0,09 2,69 ± 0,09 3,44 ± 0,09 4,64 ± 0,38

150 1,22 ± 0,16 1,99 ± 0,15 2,69 ± 0,08 3,46 ± 0,11 4,65 ± 0,37

180 1,16 ± 0,05 1,92 ± 0,08 2,67 ± 0,09 3,40 ± 0,10 4,43 ± 0,20

270 1,19 ± 0,06 1,95 ± 0,08 2,71 ± 0,12 3,46 ± 0,16 4,48 ± 0,29

365 1,20 ± 0,06 1,94 ± 0,08 2,68 ± 0,08 3,40 ± 0,10 4,42 ± 0,11

9. Anhang106


Alter Latenz [ms]


16 1,37 ± 0,05 2,68 ± 0,10 3,62 ± 0,19 5,18 ± 0,23 7,80 ± 0,00

19 1,61 ± 0,30 2,59 ± 0,05 3,46 ± 0,14 4,85 ± 0,20 7,21 ± 0,68

23 1,70 ± 0,38 2,53 ± 0,16 3,52 ± 0,21 4,70 ± 0,29 7,12 ± 0,27

26 1,71 ± 0,30 2,50 ± 0,19 3,35 ± 0,16 4,57 ± 0,24 6,56 ± 0,36

32 1,53 ± 0,33 2,27 ± 0,14 3,08 ± 0,11 4,12 ± 0,24 6,15 ± 0,27

39 1,44 ± 0,26 2,21 ± 0,15 3,06 ± 0,14 3,97 ± 0,20 5,83 ± 0,31

46 1,30 ± 0,23 2,12 ± 0,15 2,85 ± 0,23 3,83 ± 0,22 5,33 ± 0,48

54 1,28 ± 0,19 2,08 ± 0,11 2,81 ± 0,11 3,66 ± 0,10 4,97 ± 0,27

60 1,18 ± 0,07 2,04 ± 0,08 2,82 ± 0,12 3,65 ± 0,12 4,92 ± 0,32

67 1,17 ± 0,05 2,02 ± 0,03 2,76 ± 0,09 3,57 ± 0,08 5,05 ± 0,39

75 1,20 ± 0,00 2,03 ± 0,04 2,74 ± 0,14 3,56 ± 0,05 4,93 ± 0,44

90 1,21 ± 0,15 2,02 ± 0,08 2,72 ± 0,08 3,50 ± 0,07 4,60 ± 0,29

110 1,20 ± 0,04 2,05 ± 0,05 2,68 ± 0,11 3,56 ± 0,08 4,54 ± 0,17

120 1,23 ± 0,14 2,00 ± 0,08 2,71 ± 0,08 3,53 ± 0,08 4,69 ± 0,39

150 1,27 ± 0,14 2,04 ± 0,16 2,71 ± 0,09 3,51 ± 0,13 4,67 ± 0,36

180 1,19 ± 0,05 1,97 ± 0,07 2,68 ± 0,09 3,47 ± 0,11 4,49 ± 0,21

270 1,21 ± 0,06 2,00 ± 0,12 2,72 ± 0,13 3,52 ± 0,14 4,55 ± 0,31

365 1,21 ± 0,06 1,99 ± 0,07 2,70 ± 0,10 3,49 ± 0,10 4,53 ± 0,18

9. Anhang 107


Alter Latenz [ms]


16 1,77 ± 0,44 2,80 ± 0,13 3,75 ± 0,18 5,38 ± 0,25 8,08 ± 0,16

19 1,80 ± 0,30 2,72 ± 0,12 3,64 ± 0,19 5,10 ± 0,25 7,31 ± 0,75

23 1,74 ± 0,48 2,60 ± 0,27 3,57 ± 0,30 4,85 ± 0,45 7,11 ± 0,37

26 1,71 ± 0,31 2,57 ± 0,20 3,49 ± 0,26 4,69 ± 0,30 6,69 ± 0,46

32 1,53 ± 0,29 2,34 ± 0,16 3,19 ± 0,15 4,26 ± 0,27 6,10 ± 0,19

39 1,48 ± 0,29 2,27 ± 0,16 3,14 ± 0,29 4,22 ± 0,48 5,86 ± 0,55

46 1,37 ± 0,27 2,22 ± 0,20 2,93 ± 0,24 3,95 ± 0,28 5,28 ± 0,60

54 1,35 ± 0,23 2,14 ± 0,11 2,85 ± 0,10 3,73 ± 0,10 4,99 ± 0,37

60 1,22 ± 0,13 2,14 ± 0,12 2,80 ± 0,13 3,74 ± 0,13 4,93 ± 0,41

67 1,21 ± 0,03 2,07 ± 0,04 2,78 ± 0,05 3,67 ± 0,11 4,88 ± 0,47

75 1,21 ± 0,03 2,08 ± 0,04 2,77 ± 0,12 3,65 ± 0,09 4,92 ± 0,51

90 1,25 ± 0,14 2,05 ± 0,06 2,76 ± 0,07 3,59 ± 0,09 4,66 ± 0,28

110 1,23 ± 0,05 2,13 ± 0,08 2,74 ± 0,12 3,69 ± 0,09 4,63 ± 0,17

120 1,31 ± 0,18 2,09 ± 0,09 2,77 ± 0,09 3,65 ± 0,09 4,74 ± 0,40

150 1,32 ± 0,16 2,11 ± 0,14 2,78 ± 0,13 3,64 ± 0,14 4,69 ± 0,30

180 1,27 ± 0,13 2,03 ± 0,07 2,72 ± 0,12 3,59 ± 0,12 4,58 ± 0,21

270 1,29 ± 0,11 2,09 ± 0,15 2,82 ± 0,18 3,67 ± 0,20 4,63 ± 0,24

365 1,26 ± 0,08 2,02 ± 0,07 2,70 ± 0,12 3,59 ± 0,12 4,63 ± 0,22

9. Anhang108


Alter Latenz [ms]


16 2,04 ± 0,40 3,04 ± 0,14 3,97 ± 0,19 5,68 ± 0,25 8,47 ± 0,52

19 2,11 ± 0,31 2,98 ± 0,18 3,88 ± 0,17 5,36 ± 0,29 7,59 ± 0,76

23 1,95 ± 0,63 2,83 ± 0,41 3,68 ± 0,41 5,04 ± 0,49 7,48 ± 0,08

26 1,94 ± 0,46 2,81 ± 0,32 3,63 ± 0,32 4,82 ± 0,32 6,71 ± 0,46

32 1,71 ± 0,47 2,53 ± 0,30 3,36 ± 0,34 4,42 ± 0,35 6,47 ± 0,20

39 1,68 ± 0,48 2,56 ± 0,39 3,23 ± 0,40 4,42 ± 0,66 5,63 ± 0,59

46 1,52 ± 0,36 2,32 ± 0,23 3,02 ± 0,25 4,09 ± 0,30 5,41 ± 0,62

54 1,41 ± 0,24 2,21 ± 0,07 2,97 ± 0,12 3,86 ± 0,11 4,94 ± 0,40

60 1,34 ± 0,24 2,27 ± 0,16 2,99 ± 0,22 3,90 ± 0,19 4,99 ± 0,36

67 1,27 ± 0,14 2,20 ± 0,10 2,84 ± 0,12 3,79 ± 0,13 5,08 ± 0,55

75 1,30 ± 0,12 2,19 ± 0,10 2,88 ± 0,13 3,79 ± 0,09 4,76 ± 0,51

90 1,32 ± 0,14 2,17 ± 0,12 2,78 ± 0,12 3,73 ± 0,13 4,69 ± 0,27

110 1,36 ± 0,17 2,25 ± 0,15 2,87 ± 0,21 3,89 ± 0,12 4,69 ± 0,21

120 1,48 ± 0,19 2,24 ± 0,13 2,91 ± 0,12 3,80 ± 0,10 4,76 ± 0,30

150 1,45 ± 0,19 2,24 ± 0,15 2,91 ± 0,15 3,79 ± 0,16 4,83 ± 0,27

180 1,40 ± 0,21 2,20 ± 0,16 2,85 ± 0,15 3,76 ± 0,17 4,68 ± 0,23

270 1,48 ± 0,20 2,25 ± 0,19 2,92 ± 0,19 3,84 ± 0,22 4,77 ± 0,33

365 1,35 ± 0,14 2,13 ± 0,10 2,81 ± 0,17 3,72 ± 0,13 4,71 ± 0,17

9. Anhang 109


Alter Latenz [ms]


16 2,35 ± 0,35 3,33 ± 0,14 4,22 ± 0,20 5,91 ± 0,29 9,11 ± 0,34

19 2,23 ± 0,36 3,16 ± 0,17 4,02 ± 0,19 5,48 ± 0,29 7,73 ± 0,78

23 2,04 ± 0,62 2,97 ± 0,40 3,85 ± 0,37 5,19 ± 0,44 7,60 ± 0,20

26 2,09 ± 0,45 2,94 ± 0,29 3,74 ± 0,25 4,95 ± 0,31 6,82 ± 0,36

32 1,90 ± 0,51 2,74 ± 0,31 3,53 ± 0,27 4,68 ± 0,39 6,50 ± 0,19

39 1,97 ± 0,44 2,71 ± 0,43 3,34 ± 0,50 4,55 ± 0,65 5,56 ± 0,71

46 1,64 ± 0,33 2,49 ± 0,22 3,14 ± 0,26 4,23 ± 0,23 5,52 ± 0,52

54 1,66 ± 0,27 2,35 ± 0,12 3,08 ± 0,10 4,04 ± 0,16 5,00 ± 0,43

60 1,50 ± 0,21 2,40 ± 0,16 3,14 ± 0,18 4,04 ± 0,18 5,03 ± 0,48

67 1,49 ± 0,19 2,39 ± 0,15 3,07 ± 0,20 4,01 ± 0,17 4,93 ± 0,38

75 1,55 ± 0,20 2,41 ± 0,17 3,00 ± 0,20 4,01 ± 0,17 5,05 ± 0,48

90 1,52 ± 0,12 2,29 ± 0,11 2,90 ± 0,13 3,87 ± 0,10 4,87 ± 0,32

110 1,48 ± 0,13 2,33 ± 0,09 2,97 ± 0,21 4,02 ± 0,05 4,83 ± 0,15

120 1,64 ± 0,22 2,39 ± 0,12 3,06 ± 0,15 3,95 ± 0,11 4,99 ± 0,31

150 1,60 ± 0,20 2,35 ± 0,17 3,00 ± 0,17 3,89 ± 0,14 4,95 ± 0,34

180 1,57 ± 0,19 2,34 ± 0,16 2,98 ± 0,13 3,88 ± 0,14 4,82 ± 0,24

270 1,65 ± 0,21 2,37 ± 0,20 3,02 ± 0,20 3,98 ± 0,19 4,93 ± 0,26

365 1,59 ± 0,19 2,33 ± 0,21 2,95 ± 0,18 3,88 ± 0,14 4,73 ± 0,19

9. Anhang110


Alter Latenz [ms]


16 2,60 ± 0,36 3,53 ± 0,16 4,43 ± 0,25 6,15 ± 0,31 9,35 ± 0,49

19 2,35 ± 0,42 3,32 ± 0,19 4,21 ± 0,25 5,64 ± 0,32 7,93 ± 0,92

23 2,17 ± 0,56 3,04 ± 0,34 3,95 ± 0,34 5,29 ± 0,44 7,60 ± ###

26 2,25 ± 0,40 3,08 ± 0,27 3,84 ± 0,31 5,04 ± 0,29 6,89 ± 0,25

32 2,04 ± 0,31 2,81 ± 0,18 3,63 ± 0,18 4,81 ± 0,41 6,44 ± 0,11

39 1,86 ± 0,41 2,80 ± 0,40 3,35 ± 0,30 4,46 ± 0,23 5,57 ± 0,67

46 1,89 ± 0,34 2,64 ± 0,20 3,25 ± 0,22 4,36 ± 0,27 5,66 ± 0,50

54 1,88 ± 0,44 2,55 ± 0,25 3,32 ± 0,20 4,18 ± 0,18 5,27 ± 0,50

60 1,72 ± 0,11 2,51 ± 0,10 3,23 ± 0,27 4,09 ± 0,28 4,96 ± 0,40

67 1,58 ± 0,16 2,49 ± 0,18 3,20 ± 0,26 4,19 ± 0,18 5,80

75 1,69 ± 0,19 2,58 ± 0,14 3,23 ± 0,21 4,23 ± 0,14 5,80

90 1,58 ± 0,22 2,36 ± 0,19 3,09 ± 0,12 4,02 ± 0,06 5,10 ± 0,33

120 1,87 ± 0,22 2,49 ± 0,14 3,15 ± 0,11 4,04 ± 0,08 5,10 ± 0,35

150 1,75 ± 0,28 2,50 ± 0,11 3,11 ± 0,12 3,96 ± 0,10 5,09 ± 0,29

180 1,73 ± 0,17 2,44 ± 0,11 3,09 ± 0,13 3,98 ± 0,11 4,91 ± 0,27

270 1,79 ± 0,19 2,50 ± 0,17 3,15 ± 0,14 4,12 ± 0,17 5,18 ± 0,32

365 1,76 ± 0,13 2,41 ± 0,17 3,00 ± 0,23 3,97 ± 0,15 4,92 ± 0,22

9. Anhang 111


Alter Interpeaklatenz [ms]

[LT] IPL 1-2 IPL 2-3 IPL 3-4 IPL 4-5

16 1,05 ± 0,37 0,98 ± 0,17 1,61 ± 0,25 2,60 ± 0,14

19 0,90 ± 0,23 0,98 ± 0,13 1,37 ± 0,17 2,26 ± 0,31

23 0,83 ± 0,25 0,96 ± 0,08 1,16 ± 0,14 2,18 ± 0,26

26 0,79 ± 0,21 0,84 ± 0,15 1,20 ± 0,18 2,07 ± 0,21

32 0,73 ± 0,20 0,78 ± 0,14 1,05 ± 0,13 1,88 ± 0,21

39 0,73 ± 0,16 0,78 ± 0,14 0,98 ± 0,14 1,75 ± 0,11

46 0,79 ± 0,10 0,82 ± 0,15 0,90 ± 0,18 1,59 ± 0,32

54 0,73 ± 0,14 0,79 ± 0,10 0,83 ± 0,05 1,52 ± 0,33

60 0,80 ± 0,08 0,87 ± 0,08 0,80 ± 0,10 1,43 ± 0,26

67 0,82 ± 0,09 0,84 ± 0,07 0,78 ± 0,10 1,52 ± 0,37

75 0,82 ± 0,06 0,85 ± 0,05 0,74 ± 0,08 1,40 ± 0,41

90 0,75 ± 0,12 0,79 ± 0,10 0,74 ± 0,10 1,14 ± 0,32

110 0,79 ± 0,08 0,81 ± 0,11 0,77 ± 0,09 1,10 ± 0,16

120 0,74 ± 0,12 0,77 ± 0,10 0,76 ± 0,10 1,18 ± 0,35

150 0,74 ± 0,11 0,76 ± 0,14 0,73 ± 0,09 1,22 ± 0,36

180 0,75 ± 0,06 0,77 ± 0,07 0,72 ± 0,10 1,04 ± 0,19

270 0,76 ± 0,07 0,76 ± 0,08 0,74 ± 0,07 1,03 ± 0,23

365 0,76 ± 0,08 0,75 ± 0,06 0,72 ± 0,11 1,03 ± 0,21

9. Anhang112



[LT] IPL 1-2 IPL 2-3 IPL 3-4 IPL 4-5

16 1,10 ± 0,34 0,97 ± 0,16 1,65 ± 0,26 2,65 ± 0,45

19 0,92 ± 0,25 0,94 ± 0,17 1,42 ± 0,15 2,18 ± 0,51

23 0,87 ± 0,21 1,01 ± 0,09 1,20 ± 0,13 2,18 ± 0,25

26 0,84 ± 0,16 0,90 ± 0,14 1,18 ± 0,19 2,00 ± 0,25

32 0,76 ± 0,19 0,81 ± 0,15 1,05 ± 0,23 1,97 ± 0,29

39 0,77 ± 0,13 0,83 ± 0,12 0,93 ± 0,13 1,83 ± 0,17

46 0,79 ± 0,10 0,77 ± 0,17 0,94 ± 0,20 1,57 ± 0,32

54 0,77 ± 0,15 0,75 ± 0,10 0,81 ± 0,13 1,37 ± 0,24

60 0,81 ± 0,05 0,79 ± 0,12 0,82 ± 0,16 1,37 ± 0,28

67 0,87 ± 0,06 0,77 ± 0,10 0,77 ± 0,13 1,52 ± 0,37

75 0,83 ± 0,05 0,75 ± 0,12 0,79 ± 0,11 1,41 ± 0,37

90 0,79 ± 0,08 0,73 ± 0,08 0,73 ± 0,06 1,15 ± 0,31

110 0,82 ± 0,05 0,73 ± 0,11 0,75 ± 0,12 1,00 ± 0,15

120 0,76 ± 0,11 0,74 ± 0,10 0,73 ± 0,09 1,18 ± 0,35

150 0,77 ± 0,10 0,68 ± 0,16 0,76 ± 0,08 1,18 ± 0,32

180 0,76 ± 0,05 0,75 ± 0,06 0,72 ± 0,07 1,06 ± 0,19

270 0,76 ± 0,06 0,75 ± 0,07 0,74 ± 0,08 1,07 ± 0,19

365 0,74 ± 0,06 0,75 ± 0,06 0,72 ± 0,09 1,05 ± 0,14

9. Anhang 113



[LT] IPL 1-2 IPL 2-3 IPL 3-4 IPL 4-5

16 0,98 ± 0,30 0,88 ± 0,14 1,71 ± 0,22 3,12 ± 0,17

19 0,94 ± 0,28 0,87 ± 0,09 1,49 ± 0,16 2,21 ± 0,61

23 0,88 ± 0,25 0,90 ± 0,20 1,38 ± 0,18 2,08 ± 0,35

26 0,89 ± 0,18 0,86 ± 0,20 1,17 ± 0,22 2,02 ± 0,32

32 0,82 ± 0,14 0,88 ± 0,10 1,04 ± 0,19 1,84 ± 0,26

39 0,80 ± 0,14 0,85 ± 0,25 1,02 ± 0,34 1,67 ± 0,42

46 0,82 ± 0,12 0,71 ± 0,15 1,00 ± 0,23 1,44 ± 0,36

54 0,74 ± 0,20 0,73 ± 0,08 0,88 ± 0,11 1,31 ± 0,20

60 0,88 ± 0,06 0,73 ± 0,10 0,90 ± 0,12 1,28 ± 0,32

67 0,85 ± 0,06 0,72 ± 0,08 0,87 ± 0,13 1,29 ± 0,34

75 0,87 ± 0,10 0,70 ± 0,11 0,87 ± 0,13 1,34 ± 0,42

90 0,80 ± 0,11 0,70 ± 0,06 0,83 ± 0,09 1,08 ± 0,31

110 0,84 ± 0,05 0,67 ± 0,09 0,83 ± 0,13 0,98 ± 0,13

120 0,78 ± 0,11 0,71 ± 0,10 0,81 ± 0,08 1,15 ± 0,33

150 0,76 ± 0,11 0,70 ± 0,14 0,79 ± 0,07 1,10 ± 0,27

180 0,78 ± 0,06 0,71 ± 0,09 0,79 ± 0,09 1,02 ± 0,19

270 0,78 ± 0,06 0,71 ± 0,07 0,83 ± 0,09 1,01 ± 0,20

365 0,77 ± 0,05 0,72 ± 0,06 0,78 ± 0,09 1,00 ± 0,16

9. Anhang114



[LT] IPL 1-2 IPL 2-3 IPL 3-4 IPL 4-5

16 0,94 ± 0,25 0,87 ± 0,18 1,75 ± 0,25 2,89 ± 0,36

19 0,88 ± 0,25 0,81 ± 0,13 1,54 ± 0,20 2,28 ± 0,57

23 0,91 ± 0,27 0,87 ± 0,16 1,35 ± 0,19 2,21 ± 0,47

26 0,85 ± 0,19 0,80 ± 0,12 1,23 ± 0,21 1,92 ± 0,49

32 0,81 ± 0,20 0,82 ± 0,19 1,11 ± 0,32 1,88 ± 0,57

39 0,88 ± 0,16 0,70 ± 0,17 1,21 ± 0,46 1,31 ± 0,31

46 0,87 ± 0,18 0,70 ± 0,16 1,01 ± 0,26 1,28 ± 0,52

54 0,80 ± 0,18 0,73 ± 0,15 0,92 ± 0,14 1,03 ± 0,25

60 0,89 ± 0,12 0,73 ± 0,12 0,90 ± 0,08 1,04 ± 0,32

67 0,89 ± 0,13 0,63 ± 0,10 0,95 ± 0,12 1,30 ± 0,47

75 0,88 ± 0,03 0,68 ± 0,12 0,92 ± 0,10 0,93 ± 0,24

90 0,82 ± 0,08 0,68 ± 0,08 0,87 ± 0,07 1,02 ± 0,25

110 0,87 ± 0,06 0,62 ± 0,10 0,92 ± 0,11 0,95 ± 0,12

120 0,79 ± 0,13 0,69 ± 0,10 0,87 ± 0,09 1,03 ± 0,36

150 0,81 ± 0,14 0,66 ± 0,12 0,88 ± 0,10 1,03 ± 0,29

180 0,80 ± 0,11 0,66 ± 0,11 0,91 ± 0,11 0,91 ± 0,19

270 0,81 ± 0,08 0,72 ± 0,13 0,85 ± 0,11 0,96 ± 0,18

365 0,79 ± 0,04 0,68 ± 0,10 0,88 ± 0,10 1,07 ± 0,19

9. Anhang 115



[LT] IPL 1-2 IPL 2-3 IPL 3-4 IPL 4-5

16 0,93 ± 0,25 0,95 ± 0,18 1,71 ± 0,27 2,50 ± 0,42

19 0,94 ± 0,25 0,88 ± 0,15 1,47 ± 0,25 2,33 ± 0,63

23 0,90 ± 0,23 0,85 ± 0,15 1,37 ± 0,15 2,11 ± 0,32

26 0,88 ± 0,21 0,76 ± 0,12 1,24 ± 0,20 1,82 ± 0,38

32 0,87 ± 0,22 0,79 ± 0,15 1,15 ± 0,30 1,67 ± 0,32

39 0,92 ± 0,24 0,60 ± 0,17 1,24 ± 0,28 1,21 ± 0,44

46 0,85 ± 0,17 0,69 ± 0,15 1,06 ± 0,26 1,31 ± 0,55

54 0,72 ± 0,28 0,74 ± 0,15 0,91 ± 0,19 1,04 ± 0,31

60 0,93 ± 0,12 0,68 ± 0,11 0,92 ± 0,09 1,00 ± 0,26

67 0,91 ± 0,10 0,70 ± 0,15 0,92 ± 0,15 1,08 ± 0,34

75 0,85 ± 0,14 0,60 ± 0,09 0,97 ± 0,12 1,05 ± 0,31

90 0,76 ± 0,23 0,66 ± 0,15 0,95 ± 0,11 0,91 ± 0,24

110 0,90 ± 0,08 0,62 ± 0,13 0,98 ± 0,18 0,87 ± 0,17

120 0,78 ± 0,20 0,68 ± 0,15 0,88 ± 0,15 0,93 ± 0,25

150 0,81 ± 0,19 0,66 ± 0,16 0,86 ± 0,14 1,02 ± 0,25

180 0,81 ± 0,17 0,68 ± 0,16 0,88 ± 0,13 0,93 ± 0,16

270 0,76 ± 0,14 0,70 ± 0,15 0,91 ± 0,15 0,93 ± 0,24

365 0,76 ± 0,09 0,68 ± 0,14 0,94 ± 0,17 0,97 ± 0,17

9. Anhang116



[LT] IPL 1-2 IPL 2-3 IPL 3-4 IPL 4-5

16 0,95 ± 0,28 1,21 ± 0,20 1,53 ± 0,19

19 1,12 ± 0,26 0,91 ± 0,19 1,35 ± 0,19 1,80 ± 0,26

23 1,07 ± 0,24 0,95 ± 0,21 1,32 ± 0,17

26 0,85 ± 0,21 0,82 ± 0,19 1,23 ± 0,25 1,91 ± 0,32

32 0,83 ± 0,19 0,82 ± 0,17 1,14 ± 0,34 1,52 ± 0,46

39 0,98 ± 0,25 0,68 ± 0,16 1,08 ± 0,18 1,35 ± 0,49

46 0,85 ± 0,20 0,65 ± 0,16 1,11 ± 0,22 1,24 ± 0,50

54 0,85 ± 0,25 0,77 ± 0,12 0,91 ± 0,12 1,13 ± 0,36

60 0,88 ± 0,18 0,75 ± 0,15 0,88 ± 0,11 0,98 ± 0,14

67 0,95 ± 0,10 0,68 ± 0,16 0,98 ± 0,17 1,08 ± 0,29

75 0,84 ± 0,12 0,59 ± 0,17 1,00 ± 0,10 0,96 ± 0,17

90 0,84 ± 0,11 0,62 ± 0,12 1,01 ± 0,18 0,97 ± 0,24

110 0,86 ± 0,11 0,61 ± 0,20 1,09 ± 0,23 0,85 ± 0,19

120 0,76 ± 0,17 0,64 ± 0,16 0,93 ± 0,15 0,98 ± 0,23

150 0,81 ± 0,22 0,67 ± 0,16 0,90 ± 0,17 1,15 ± 0,76

180 0,77 ± 0,19 0,64 ± 0,14 0,92 ± 0,15 0,94 ± 0,22

270 0,72 ± 0,18 0,66 ± 0,14 0,97 ± 0,15 0,99 ± 0,20

365 0,73 ± 0,17 0,61 ± 0,17 0,95 ± 0,15 0,91 ± 0,18

9. Anhang 117



[LT] IPL 1-2 IPL 1-3 IPL 1-4 IPL 1-5

16 1,05 ± 0,37 2,03 ± 0,33 3,64 ± 0,32 6,22 ± 0,36

19 0,90 ± 0,23 1,87 ± 0,22 3,24 ± 0,20 5,46 ± 0,43

23 0,83 ± 0,25 1,79 ± 0,25 2,95 ± 0,19 5,07 ± 0,23

26 0,79 ± 0,21 1,63 ± 0,26 2,83 ± 0,19 4,87 ± 0,26

32 0,73 ± 0,20 1,52 ± 0,27 2,57 ± 0,21 4,45 ± 0,33

39 0,73 ± 0,16 1,51 ± 0,23 2,49 ± 0,15 4,24 ± 0,14

46 0,79 ± 0,10 1,60 ± 0,19 2,50 ± 0,15 4,09 ± 0,29

54 0,73 ± 0,14 1,52 ± 0,22 2,35 ± 0,21 3,87 ± 0,32

60 0,80 ± 0,08 1,66 ± 0,08 2,46 ± 0,09 3,89 ± 0,30

67 0,82 ± 0,09 1,67 ± 0,07 2,44 ± 0,08 3,97 ± 0,42

75 0,82 ± 0,06 1,68 ± 0,06 2,42 ± 0,07 3,82 ± 0,43

90 0,75 ± 0,12 1,54 ± 0,19 2,28 ± 0,15 3,42 ± 0,38

110 0,79 ± 0,08 1,60 ± 0,09 2,37 ± 0,07 3,47 ± 0,17

120 0,74 ± 0,12 1,52 ± 0,14 2,28 ± 0,15 3,45 ± 0,36

150 0,74 ± 0,11 1,50 ± 0,16 2,23 ± 0,15 3,45 ± 0,33

180 0,75 ± 0,06 1,52 ± 0,07 2,25 ± 0,08 3,29 ± 0,19

270 0,76 ± 0,07 1,52 ± 0,09 2,26 ± 0,14 3,30 ± 0,30

365 0,76 ± 0,08 1,51 ± 0,06 2,22 ± 0,10 3,25 ± 0,18

9. Anhang118



[LT] IPL 1-2 IPL 1-3 IPL 1-4 IPL 1-5

16 1,10 ± 0,34 2,06 ± 0,32 3,71 ± 0,31 6,39 ± 0,52

19 0,92 ± 0,25 1,86 ± 0,18 3,28 ± 0,21 5,37 ± 0,68

23 0,87 ± 0,21 1,88 ± 0,20 3,08 ± 0,11 5,22 ± 0,28

26 0,84 ± 0,16 1,74 ± 0,18 2,93 ± 0,16 4,91 ± 0,27

32 0,76 ± 0,19 1,57 ± 0,27 2,61 ± 0,16 4,58 ± 0,33

39 0,77 ± 0,13 1,60 ± 0,20 2,53 ± 0,15 4,36 ± 0,14

46 0,79 ± 0,10 1,56 ± 0,21 2,50 ± 0,16 4,07 ± 0,28

54 0,77 ± 0,15 1,52 ± 0,20 2,33 ± 0,23 3,70 ± 0,26

60 0,81 ± 0,05 1,60 ± 0,12 2,42 ± 0,10 3,78 ± 0,31

67 0,87 ± 0,06 1,64 ± 0,09 2,41 ± 0,09 3,93 ± 0,42

75 0,83 ± 0,05 1,58 ± 0,13 2,37 ± 0,08 3,78 ± 0,42

90 0,79 ± 0,08 1,52 ± 0,14 2,25 ± 0,13 3,40 ± 0,34

110 0,82 ± 0,05 1,55 ± 0,12 2,30 ± 0,06 3,29 ± 0,15

120 0,76 ± 0,11 1,51 ± 0,15 2,24 ± 0,15 3,41 ± 0,35

150 0,77 ± 0,10 1,46 ± 0,16 2,21 ± 0,17 3,39 ± 0,29

180 0,76 ± 0,05 1,51 ± 0,06 2,23 ± 0,08 3,29 ± 0,22

270 0,76 ± 0,06 1,51 ± 0,08 2,25 ± 0,12 3,31 ± 0,28

365 0,74 ± 0,06 1,49 ± 0,07 2,21 ± 0,10 3,25 ± 0,13

9. Anhang 119



[LT] IPL 1-2 IPL 1-3 IPL 1-4 IPL 1-5

16 0,98 ± 0,30 1,86 ± 0,25 3,60 ± 0,35 6,63 ± 0,43

19 0,94 ± 0,28 1,81 ± 0,24 3,30 ± 0,25 5,40 ± 0,70

23 0,88 ± 0,25 1,78 ± 0,30 3,16 ± 0,19 5,22 ± 0,54

26 0,89 ± 0,18 1,76 ± 0,27 2,93 ± 0,24 4,91 ± 0,44

32 0,82 ± 0,14 1,69 ± 0,18 2,73 ± 0,16 4,56 ± 0,21

39 0,80 ± 0,14 1,65 ± 0,27 2,67 ± 0,34 4,33 ± 0,30

46 0,82 ± 0,12 1,53 ± 0,20 2,53 ± 0,24 3,97 ± 0,32

54 0,74 ± 0,20 1,47 ± 0,21 2,35 ± 0,21 3,66 ± 0,26

60 0,88 ± 0,06 1,61 ± 0,08 2,51 ± 0,11 3,78 ± 0,40

67 0,85 ± 0,06 1,58 ± 0,08 2,45 ± 0,13 3,73 ± 0,44

75 0,87 ± 0,10 1,57 ± 0,14 2,43 ± 0,13 3,77 ± 0,54

90 0,80 ± 0,11 1,50 ± 0,12 2,33 ± 0,14 3,42 ± 0,33

110 0,84 ± 0,05 1,51 ± 0,12 2,34 ± 0,06 3,32 ± 0,16

120 0,78 ± 0,11 1,49 ± 0,15 2,29 ± 0,13 3,46 ± 0,38

150 0,76 ± 0,11 1,45 ± 0,16 2,23 ± 0,17 3,35 ± 0,32

180 0,78 ± 0,06 1,48 ± 0,10 2,28 ± 0,09 3,30 ± 0,22

270 0,78 ± 0,06 1,48 ± 0,10 2,31 ± 0,12 3,32 ± 0,25

365 0,77 ± 0,05 1,49 ± 0,09 2,27 ± 0,11 3,27 ± 0,19

9. Anhang120



[LT] IPL 1-2 IPL 1-3 IPL 1-4 IPL 1-5

16 0,94 ± 0,25 1,81 ± 0,20 3,63 ± 0,25 6,57 ± 0,58

19 0,88 ± 0,25 1,69 ± 0,21 3,23 ± 0,31 5,39 ± 0,76

23 0,91 ± 0,27 1,77 ± 0,34 3,13 ± 0,27 5,37 ± 0,74

26 0,85 ± 0,19 1,64 ± 0,24 2,89 ± 0,28 4,73 ± 0,59

32 0,81 ± 0,20 1,63 ± 0,21 2,74 ± 0,31 4,57 ± 0,54

39 0,88 ± 0,16 1,58 ± 0,28 2,79 ± 0,45 4,08 ± 0,45

46 0,87 ± 0,18 1,54 ± 0,27 2,55 ± 0,35 3,85 ± 0,47

54 0,80 ± 0,18 1,53 ± 0,24 2,45 ± 0,21 3,46 ± 0,27

60 0,89 ± 0,12 1,63 ± 0,14 2,52 ± 0,11 3,55 ± 0,34

67 0,89 ± 0,13 1,52 ± 0,19 2,47 ± 0,16 3,78 ± 0,55

75 0,88 ± 0,03 1,55 ± 0,11 2,48 ± 0,08 3,29 ± 0,07

90 0,82 ± 0,08 1,49 ± 0,14 2,37 ± 0,14 3,39 ± 0,31

110 0,87 ± 0,06 1,49 ± 0,12 2,41 ± 0,07 3,36 ± 0,15

120 0,79 ± 0,13 1,46 ± 0,14 2,33 ± 0,14 3,39 ± 0,37

150 0,81 ± 0,14 1,47 ± 0,17 2,34 ± 0,20 3,38 ± 0,31

180 0,80 ± 0,11 1,46 ± 0,13 2,36 ± 0,13 3,27 ± 0,23

270 0,81 ± 0,08 1,53 ± 0,15 2,38 ± 0,14 3,34 ± 0,23

365 0,79 ± 0,04 1,47 ± 0,11 2,35 ± 0,11 3,42 ± 0,18

9. Anhang 121



[LT] IPL 1-2 IPL 1-3 IPL 1-4 IPL 1-5

16 0,93 ± 0,25 1,88 ± 0,24 3,69 ± 0,16 6,25 ± 0,64

19 0,94 ± 0,25 1,83 ± 0,21 3,31 ± 0,32 5,50 ± 0,81

23 0,90 ± 0,23 1,75 ± 0,26 3,12 ± 0,19 5,25 ± 0,44

26 0,88 ± 0,21 1,63 ± 0,23 2,87 ± 0,26 4,60 ± 0,53

32 0,87 ± 0,22 1,63 ± 0,29 2,81 ± 0,27 4,37 ± 0,27

39 0,92 ± 0,24 1,57 ± 0,33 2,77 ± 0,44 3,19 ± 2,46

46 0,85 ± 0,17 1,54 ± 0,21 2,59 ± 0,34 3,89 ± 0,48

54 0,72 ± 0,28 1,47 ± 0,32 2,37 ± 0,31 3,47 ± 0,44

60 0,93 ± 0,12 1,61 ± 0,18 2,53 ± 0,12 3,54 ± 0,31

67 0,91 ± 0,10 1,60 ± 0,21 2,53 ± 0,12 3,73 ± 0,51

75 0,85 ± 0,14 1,44 ± 0,12 2,41 ± 0,15 3,34 ± 0,31

90 0,76 ± 0,23 1,42 ± 0,20 2,37 ± 0,18 3,29 ± 0,39

110 0,90 ± 0,08 1,53 ± 0,15 2,51 ± 0,11 3,38 ± 0,22

120 0,78 ± 0,20 1,45 ± 0,22 2,34 ± 0,22 3,26 ± 0,28

150 0,81 ± 0,19 1,48 ± 0,21 2,33 ± 0,26 3,34 ± 0,31

180 0,81 ± 0,17 1,48 ± 0,20 2,36 ± 0,18 3,15 ± 0,91

270 0,76 ± 0,14 1,46 ± 0,21 2,37 ± 0,21 3,29 ± 0,28

365 0,76 ± 0,09 1,44 ± 0,19 2,38 ± 0,14 3,34 ± 0,21

9. Anhang122



[LT] IPL 1-2 IPL 1-3 IPL 1-4 IPL 1-5

16 0,95 ± 0,28 2,11 ± 0,23 3,79 ± 0,06 #### ± ####

19 1,12 ± 0,26 1,98 ± 0,32 3,35 ± 0,34 4,97 ± 0,21

23 1,07 ± 0,24 1,90 ± 0,21 3,27 ± 0,16 #### ± ####

26 0,85 ± 0,21 1,66 ± 0,29 2,93 ± 0,26 4,83 ± 0,53

32 0,83 ± 0,19 1,64 ± 0,19 2,84 ± 0,33 4,33 ± 0,15

39 0,98 ± 0,25 1,48 ± 0,11 2,69 ± 0,20 4,75 ± 0,92

46 0,85 ± 0,20 1,49 ± 0,25 2,60 ± 0,30 3,83 ± 0,53

54 0,85 ± 0,25 1,58 ± 0,26 2,48 ± 0,28 3,63 ± 0,17

60 0,88 ± 0,18 1,65 ± 0,25 2,56 ± 0,19 3,59 ± 0,18

67 0,95 ± 0,10 1,63 ± 0,18 2,61 ± 0,15 3,64 ± 0,27

75 0,84 ± 0,12 1,46 ± 0,15 2,48 ± 0,15 3,37 ± 0,21

90 0,84 ± 0,11 1,45 ± 0,17 2,47 ± 0,18 3,49 ± 0,29

110 0,86 ± 0,11 1,45 ± 0,22 2,56 ± 0,11 3,43 ± 0,22

120 0,76 ± 0,17 1,39 ± 0,20 2,33 ± 0,22 3,29 ± 0,31

150 0,81 ± 0,22 1,46 ± 0,23 2,37 ± 0,29 3,39 ± 0,41

180 0,77 ± 0,19 1,40 ± 0,19 2,32 ± 0,21 3,26 ± 0,34

270 0,72 ± 0,18 1,37 ± 0,23 2,34 ± 0,23 3,32 ± 0,36

365 0,73 ± 0,17 1,33 ± 0,19 2,28 ± 0,18 3,20 ± 0,26

9. Anhang 123

FAEP der Katze bei 100 dB nHL bis 50 dB nHL

Alter Amplitude Potential IV [µV]

[LT] 100 90 80 70 60 50

11 2,19 ± 1,33 1,86 ± 1,19 1,65 ± 0,99 1,57 ± 0,94 1,06 ± 0,57 0,50 ± 0,12

16 4,36 ± 1,46 3,73 ± 1,04 2,91 ± 0,89 2,70 ± 0,89 1,44 ± 0,45 0,78 ± 0,39

19 3,39 ± 1,67 2,67 ± 1,37 2,23 ± 0,94 1,88 ± 0,88 1,31 ± 0,75 0,88 ± 0,37

23 5,35 ± 0,77 3,88 ± 0,71 3,19 ± 0,70 2,81 ± 0,70 1,99 ± 0,47 0,89 ± 0,29

26 5,01 ± 1,73 3,82 ± 1,26 3,12 ± 1,01 2,63 ± 1,03 1,97 ± 0,75 1,15 ± 0,66

32 6,34 ± 1,70 5,03 ± 1,83 2,70 ± 1,34 2,34 ± 0,62 1,68 ± 0,55 0,91 ± 0,43

39 5,98 ± 1,08 4,23 ± 1,38 2,86 ± 1,17 2,62 ± 0,60 1,86 ± 0,53 1,17 ± 0,41

46 5,95 ± 1,44 4,59 ± 1,77 3,22 ± 1,14 2,70 ± 0,63 1,98 ± 0,45 1,28 ± 0,51

54 6,85 ± 1,10 5,67 ± 1,35 4,25 ± 0,93 3,35 ± 0,58 2,51 ± 0,67 1,51 ± 0,35

60 6,98 ± 1,62 6,40 ± 1,88 4,63 ± 1,11 3,38 ± 0,86 2,51 ± 0,64 1,55 ± 0,35

67 6,69 ± 1,10 6,63 ± 1,48 5,48 ± 0,86 3,53 ± 1,02 2,23 ± 0,72 1,48 ± 0,34

75 5,92 ± 1,30 5,56 ± 1,65 4,55 ± 1,34 3,73 ± 0,86 2,10 ± 0,90 1,43 ± 0,55

90 6,37 ± 1,32 6,45 ± 1,48 5,14 ± 1,22 3,90 ± 1,04 2,06 ± 0,55 1,38 ± 0,30

110 5,51 ± 0,94 5,87 ± 1,53 5,53 ± 1,43 4,45 ± 1,22 2,41 ± 0,86 1,29 ± 0,35

120 5,47 ± 1,73 6,63 ± 2,31 5,27 ± 1,31 4,15 ± 1,04 2,15 ± 0,61 1,27 ± 0,34

150 5,12 ± 2,02 6,38 ± 2,18 5,64 ± 1,54 4,60 ± 1,27 2,29 ± 0,74 1,20 ± 0,38

180 4,06 ± 1,21 5,29 ± 1,61 4,94 ± 2,00 4,05 ± 1,43 1,92 ± 0,50 0,92 ± 0,30

270 4,58 ± 1,76 5,15 ± 1,78 4,38 ± 1,50 3,45 ± 1,16 1,57 ± 0,79 0,90 ± 0,46

365 4,00 ± 1,96 6,78 ± 2,58 6,82 ± 1,95 5,52 ± 1,56 3,27 ± 1,32 1,13 ± 0,41

Danksagung

Herrn Prof. Dr. Th. Lenarz und Herrn Prof. Dr. I. Nolte danke ich für die Überlassung

des Themas und für ihre freundliche Betreuung während der Anfertigung der Arbeit.

Bei Herr Dr. G. Reuter möchte ich mich herzlich für die freundschaftliche Betreuung,

seinen ausdauerndes Engagement und sein aufmunterndes Schulterklopfen

bedanken.

Herrn Prof. Dr. H.-J. Hedrich sei für die Erlaubnis zum Einsatz des ERA-Meßgerätes

in den Räumlichkeiten des zentralen Tierlaboratoriums und seine Großzügigkeit

gedankt.

Weiterhin bedanke ich mich bei Frau Prof. Dr. S.-S. Schäfer für die gute

interdisziplinäre Zusammenarbeit und die Kooperation bei der Durchführung der

Messungen.

Für die Einweisung in die Meßapparatur und die Unterstützung bei den

Veröffentlichungen sowie für die gute Zusammenarbeit möchte ich mich recht

herzlich bei Dr. S.-M. Cords bedanken.

Den Kollegen Dres. A. Engelke, G. Gassner und I. Stefan danke ich sehr für ihren

Einsatz bei den ERA-Messungen in der Klinik für Kleine Haustiere.

Frau Rosemarie Mörstedt sei herzlich für ihre freundschaftliche Unterstützung und

ihren aufopferungsvollen Einsatz für die Katzen gedankt.

Meiner Familie danke ich für ihre Geduld und ihr Vertrauen.

Documents

Untersuchungen zur Entwicklung der frühen akustisch ... · Veröffentlichungen Stand Mai 1997 P. Keller, S.M. Cords, G. Reuter, T. Lenarz, I. Nolte (1995) Untersuchungen zur Hörentwicklung