(Aus der Sektion fiir Ziichtungsbiologie im m~hrischen zootechnischen Landesiorschungsinstitute in Briinn [C. S. 1~.], Publ. Nr. 51.)

WEITERE UNTERSUCItUNGEN ?3BEn DAS WACHSTUM BEIM ABSOLUTEN HUNGERN.

ZUGLEICH EIN BEITRAG ZUR KENNTNIS DER VEI:t:~NDEI~UNGEN IN DEn ZUSAI~L~IENSETZUNG DES KORPERS BEI FROSCHKAUL-

QUAPPEN DURCH INANITION. V on

JAROSLAV K~I~ENECKY und IvAN PETROV. Mit 16 Textabbildungen.

(Eingegangen am 28. November 1925.}

Vorbemerkungcn. Daft das Wachstum, insofern es sich bei ihm um eine VergrSl]e-

rung der einzelnen Dimensionen handelt, v o n d e r Substanzzunahme bzw. yon der Vermehrung des Protoplasmas unabh~ngig ist, steht heute schon lest. Ano•s Versuche (1911) an jungen Hunden demonstrierten ein Wachstum in die Li~nge und HShe beim Gleichgewichte des K6rper- gewichtes, eine klinische Beobachtung desselben Autors (1914) an einem Si~ugling zeigte das Li~ngenwachstum auch bei einer Gewichtsabnahme, WATERS' Versuche (1909) an Ki~lbern stellten ein fortschreitendes Wachs- turn in die H6he und L~nge bei ausgesprochener Unterernahrung fest, die ahnlieh wie in At~ONs Versuchen an Hunden zur Stabiliti~t im KSr- pergewiehte fiihrte.

In letzter Zeit stellte PODHRADSKY (1923) an ]~roschkaulquappen (Rana temporaria) lest, da0 solches Wachstum bei niederen Tieren anch beim absoluten Hungern, bei dem die organische l(Srpersubstanz abnimmt, stattfinden kann. Neuerdings konnte derselbe Verfasser untel Mitarbeit yon KOSTO~IAROV {1925) dasselbe aueh bei jungen Karpfen konstatieren.

Dieses Waehstum beim Hungern besteht darin, dab der inhere Wachstums~rieb im Knochengeriist bzw. in dem ihn stellvertretenden Gewebe (wie Chorda dorsalis) bei den Kaulquappen derart aktiv ist, dab das Knochenger/isb alle N~hrstoffquellen in dem KSrper an sich reiflt und fiir sich okkupiert und auf diese Weise auch die anderen Gewebe aussehSpft. In den hungernden und in den im Waehstum sich befindenden Organismen finde~ eben ein S, ubstanzumbau start. Auf diese Weise wird das Hungerwaehstum yon allen den zitierten F0rschern iibereins~immend aufgefaBt, Es gibt hier auch keinen Unter- schied zwischen den Si~ugetieren und Kaulquappen.

W. Roux' Archiv f. Eutwicklungsmechanik Bd. 107. ~0

300 J. KH~.eneek~- und I. Petter:

Das Uberherrschen des Wachstumstriebes im Skelettgewebe konnte besonders PODH~ADSK~: an dem Wachstum des Schwanzes bei den Kaulquappen verfolgen. Dieses manifestierte sich dadurch, dab bei den hungernden und waehsenden Kaulquappen der Schwanz gegeniiber dem Gesamtkiirper intensiver wuchs als bei den gefiitterten waehsen- den Kaulquappen. Aus PO])nRADSK~:s Untersuchungen ergab sieh aber auch eine plSnzipiell wichtige T~tsache. Es zeigte sieh niimlieh, dab dieses Dimensionswachstum doch nieht vollkommen veto materiell- energetischen Zustande des KSrpers unabh~ngig ist, bzw. dab der Um- bau der KSrpersubstanz nicht ins Unendliche (resp. bis zum Hunger- rode) geht, sondern dal] es eine gewisse Grenze gibt, naeh weleher auch das wachstumssiichtige Gewebe der Chorda dorsalis nicht nut sein Wachstum einstellt sondern aueh den aUgemeinen Reduktions- vorg~ngen, welche sonst im hungernden KSrper herrschen, unterliegt: PODH~ADSK~ hat niimlich gefunden, dal3 bei den Kaulquappen nach einer gewissen Zeit aueh die intensiv wachsenden Schwanze sieh zu reduzieren beginnen. Der materiell-energetisehe Bedarf des KSrpers be- kommt Obergewieht fiber die morphogenetischen Wachstumstendenzen.

PODHRADSK~rS Untersuchungen basierten auf einem sehon vorher gegebenen Material mehr kasuistischer Natur , das aus Versuchen stammte, die zu anderen Zwecken ausgefiihrt worden sind. Mit Rfick- sicht auf die prinzipielle Natur des eben besprochenen Befundes er- schien es uns als empfehlenswert, an den Kaulquappen neue Versuche speziell zum Zweeke dieser Untersuchungen auszuffihren. Dabei handelte es sich fiir uns besonders um zwei Momente: erstens durum, den Verlauf des I-Iungerwachstums dutch 6ftere Messungen genauer zu verfolgen und zweitens dieses Hungerwachstum aueh bei jiingeren Kaulquappen- stadien zu untersuchen. In PODHRADSK~rS Material waren die jiingsten Kaulquappen, mit denen der Versuch begonnen wurde, im Alter yon 14 Tagen. In diesem Alter ffessen die Kaulquappen sehon fiber 2 bis 3 Tage. Es ha~adelte sieh darum, Kaulquappen in Versueh zu nehmen, die noch iiberhauTt keine Nahrung zu sich genommen und ihren KiSrper bisher nut au] Kosten des Eidotters ausgebildet haben. Dies ist mSglieh, wenn man mit Larven im Alter von hSehstens 10 Tagen den Versueh beginnt, denn von diesem Alter an sehwimmen die Kaulquappen sehon umher und suehen und nehmen Nahrung aufX).

x) Streng genommen is~ es nieht miiglieh, die Frosehkaulquappen yon der Aufnahme der Nahrung von auBen zuriiekzuhalten, da sie sieh sehon im unbe- wegliehen Stadium mit ihren Lippen auf die Reste der gallertartigen Eierhtillen ankleben und deren Substanz aufnehmen; mit dieser kommt auch die Mikro- fauna und Mikroflora in die Gediixme der Kaulquappen. Diese gallertartige Substanz seheint den Kaulquappen unentbehrlieh flit ihr normales Leben zu sein; dureh viele Versuehe konnte sieh der erste yen uns iiberzeugen, dal~ eine Entfernung der Reste jener Umhlillungen aus den Zuchtgef~Ben nach dem Aus-

Weitere Untersuchungen fiber das Wachstum beim absoluten 14ungern. 301

Endlieh wollten wir dutch diese Versuche auch unsere Kenntnisse iiber Ver~tnderungen in der Zusammensetzung des KaulquappenkSrpers whhrend des Hungerns besonders in ttinsicht auf die Mineralstoffe erg~nzen.

•ber zwei unter diesen Beriicksichtigungen unternommene Ver- suche wollen wir hier nun berichten.

Der erste Versuch. Die Kaulquappen waren etwa 16 Tage all gerechnet vom Tage der Be-

fruehtung der Eier. Sie hatten ihre Kiemen schon 6 Tage reduziert, sehwam- men sei~ ihrem 11. Lebenstage umher und nahmen Nahrung auf. Ihre Kiirper- l~nge variierte zwisehen 13,5--21,0 mm, die DurchschnittsgrSBe betrug 16,44 ram, das Lebendgewieht 34,9 rag, das Troekengewieht 2,120 mg (bestimmt an einem Muster yon 60 Exemplaren). Teils (etwa 50 Stiick) wurden die Kaulquappen unter ~Ffitterung mit pulverisierCem Kalbfleisch und ebenso zubereiteten Faden- algen (Kontrollserie), tells (etwa 110 Stiiek) wurden sie ohne Nahrung im ge- wSbnliehen Wasserleitungswasser belassen (ttungerserie). Wasserwechsel t~glieh. Anfang des Versuehes am 21. IV. 1925, der bis zum 17. V. gefiihrt wurde. Whhrend dieser Zeit wurden die Kaulquappen viermal gemessen (am 27. IV., 4. V., 9. V. und 17. V.) und am 9. V. wurden an wahllos ausgefisehten Proben in beiden Serien die Gewichtsverhhltnisse bestimmt; beim AbsehluB des Ver- suehes (am 17. V.) wurde dann der Rest vcrarbeitek

Die Ergebnisse der Messungen und Gewichtsbestimmungen befinden sich in den Tabellen 1-- 6 zusammengefaBt und in Abb. 1-- 8 dargestellt.

Das L~ngenwachstum ging in der Kontrollserie langsam aber pro- gressiv vor sich (siehe Tab. 1 u. Abb. 1). Die gi~nzliehe Zunahme bis zum AbschluB des Versuches betrug 49,78 vH. Bei der Hungorserie finden wir in den ersten 6 Tagen (vom 21. IV. bis 27. IV.) auch eine, wenn auch viel schwi~chere L~ngenzunahme, ni~mlich 0,6 vH., nachher finde~ aber eine regelmal3ige Reduktion start, die endlich zu einer KSrperverkiirzung von 11,68 vii. fiihrt.

Bei Berechnung der KSrperproportion, d. h. des Verh~ltnisses der Schwanzl~nge zu der Gesamtl~nge in Prozentcn ausgedriickt (siehe Tab. 1 u. Abb. 2), ergibt sieh, dab in beiden Serien die Kiirperproportion in den ersten 6 Tagen zunimmt (d. h. der Schwanz verliingert sich), in der Hungerserie ist aber diese Zunahme grSBer. :Nachher finder aber eine Abnahme start; in der Kontrollserie ist sie nicht allzu stark, aber auch nicht voUkommen regelmis in der Hungerserie ist aber die proportionelle Reduktion des Schwanzes sehr intensiv und ausgesprochen deutlich. In diesem Punkte stimmt dieser Versuch mit dem Versuche l~r. I I I yon PODHRADSK~', in dem mit 23 alten Kaulquappen ex-

schlfipfen der Tiere immer zu einer Besch~idigung der weiteren Entwicklung der Tiere fiihrt, wenn nicht direkt zu deren Eingehen. Man kann wohl aber auch sagen, daft diese Substanz eigentlieh zu den Eisubstanzen gehSrt und demnach keine yon auBen aufgenommene Nahrung bildet.

20*

3 0 2 J . K i ' ~ e n e c k ~ u n d I . P e t r o v :

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0 r 20 ;~ .~ . zZIV. ~ . y ,9.. I4. ~ 'SZ

Abb. i . Durehsehni t t s l~nge . (Zum ers ten Versuehe.)

Kontrol lser ie , - - - - - - Versuehsser ie .

a a , 9

I~47 I "%~ " " , ~ 8 2 , 3 6 6"23

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[ . . . . . l , , , : , , [ . . . . ] , I , , , 0 r ~ K 20 2Zff~. 2Z1E. ~.Y. . . r

Abb. 2. K~irperproportiou. (Zum ers ten Versuche.)

- - Kontrol lser ie , - - - - - - Versuehsser ie .

I I P I . . . . . . . . i . . . . . . . I , , . . . . . [

0 r 20 2 I J Z 8 . Z r

Abb. ~.. Dickenkoeff iz ient . ( Z u m ers ten Versuehe,)

- - Kontrol lser ie , - - - - - - Versuchsserie.

~6,6d

I . . . . . . . . . , . . . . . . . I , I . . . . . I 0 "I0 20

21.~< ~. ;< r

Abb. 5. T rockensubs t anz prozentuel l . (Zum ers ten Versuehe . )

- - Kontrol lserie , - - ~ - - Versuchsser ie .

3q,~

0 40 267 2~/I4. ~ V r

Abb. 3. i . Absolutes Gewieht in f r i s e h e m Z u s t a n d e , 2. ze ig t uns die absolute Troekensubs tanz .

(Zum ers ten Versuehe.) Kontrol lser ie , - - - - - - Versuchsser ie .

WeRere U n t e r s u e h u n g e n fiber das W a c h s t u m be im abso lu ten Hunge rn . 3 0 3

Tabel le 1. L/ ingenverh~l tnisse und Ki i rpe rp ropor t ion .

Anzahl der gemessenen L~nge in mm KOrperproportion

Ver- Exemplare Datum suehs-

tage

21. IV. i 28. IV. 4. V. 9. V.

17. V. !

Kontroll- Hunger Kontrollserie

aerie aerie IGesa-~- t Sehwanz

0 118 6 107

14 106 18 70 26 35

542 16,09 10,10 404 17,58 11,14 373 20,62 12,86 284 22,59 13,71 107 24,10 14,94

Itungerserie _ Koutroll- i

Ges~mlt ] Sehwanz aerie i

16,09 10,10 62,77 16,19 10,35 63,40 15,43 9,36 62,36 14,39 8,27 60,73 14,21 8 , 1 1 61,99

Hunger- serie

62,77 63,99 60,66 57,47 57,07

Tabel le 2. Absolu tes Gewicht im f r i sehen Zus t ande (Lebendgewicht ) .

Anzahl Gewiehtszunah me Gewichtszu nahrae der analysierten Gewicht in mg

Exemplare in mg in vH.

Datum Kontroll- Hunger- ~ - - - Kontrc]-~.- H-unger- - - - - - - Kontroll- Hunger- Kontroll- Hnnger- aerie aerie aerie I~ aerie aerie ~1 aerie aerie aerie

I 1 6 o [ 6 o 34,90 34,9o 15 i 50 ~ 113,70 23,40 78,80 [ - - 11.50 225,78 - - 3 2 , 9 5

! 30 i 65 135,60 23,30 i100,70 ) 11.60 2 8 8 , 5 3 - - 3 3 , 2 3

21. IV. 9. V.

17. V.

Tabel le 3. Absolu tes Gewicht der Troekensubs tanz .

Datum

Anzahl der analysierten

Exemplare

Kontroll- ttunger- serie aerie

I Gewichtszunahme Gewichtszunahme Gewieht in mg I in mg [ in vH.

. . . . aerie aerie aerie serie l~ontroll- Hunger- Kontroll- Hunger- Konr Hunger-

serie eerie

21. IV. 9. V.

17. V.

69 60 15 50 30 65

2,16 7,60

11,32

2,16 - - - - 1,19 5,44 - - 0,96 1,00 9,16 - - 1,16

! 251,85 -- 44,90 424,07 ' - - 53,70

Tabel le 4. Gewieh t s index (Diekenkoeffizient) .

Absolutes Gewicht Durehschnittsgr61le im frisehen Zustande (total) GewichtMndex

Datum Kontroll- Hunger- aerie aerie

21. IV. 9. V.

17. V.

Kontroll- Hunger- aerie aerie

34,90 34,90 113,70 23,40 135,60 23,30

Kontroll- Hunger- serie serie

i i 16,09 16,09 i 22,59 14,39 I 24,10 14,21

0,2031 0,2144 0,2t31

0,2031 0,1987

304 J. KH~eneck~ und I. Pe~rov:

0 21FL.'~

Qgq33

. . . . . . . . . I . . . . . . . I , , . . . . . I lO 20

Abb. 6. Absolute Aschensubstanz. (Zum ersten Versuehe.)

Kontrollseri% - - - - - - Versuchsserie.

O.OO

I . . . . . . , , , T , , , , , , , I , I , , , , , t 0 r 9 . g 2 0

2Z]P~ r

Abb. 7. l~elative Aschenaubatanz im Verh~ltnis zum Lebendgewicht.

(Zum ersten Versuche.) - - Kontrollseri% - - - - - - Versuehsserie.

r

0 "10 20 213~. 8.Y. r

Abb. 8. Relative Aachensubstanz im Verhitltnis zur Trockensubstanz.

(Zum ersten Versuche.) - - Kontrollseri% - - - - - - Versuehsserie.

Tabelle 5. Rclative Trockensubstanz und Wassergehalt.

Datum

21. IV. 9. V.

17. V.

Ver- suclls- rage

0 18 26

Anzahl der analyaierten Exemplare

Kontrol[- Itunger- aerie serie

60 60 15 50 30 65

Trockensubatanz in vH.

KontroI1- Hunger- aerie aerie

6,08 6,08 6,68 5,09 8,35 4,31

Waasergehalt in vH.

Kontroll- Hunger- serie serie

93 ,92 93 ,92

93 ,32 94,91

91 ,65 95 ,69

Tabelle 6. Aschensubstanz.

Datum Ver-

suehs- rage

Anzahl der analysierten

Exemplare

Kontroll- Hunger- serie serie

Aschensubstanz absolut in mg

Kontroll. Hunger- serie serie

Relative Relative Aschensubstanz Aschensubstanz

im Verh~Itnis zum im Verh~iltnis zm Lebendgewieht Trockensubstanz

Kontroll- Hunger- Kontroll- Hunger. serie serie serie serie

21. IV. 9. V.

17. V.

0 18 26

60 15 30

60 0,3133 50 0~7066 65 0,9433

0,3133 0,90 0,1840 0,63 0,1891 0,70

0,90 14.78 0,79 9,31 0,81 8,34

14,78 15,44 18,84

perimentiert wurde, vol lkommen fiberein. Auch hier fand nach einer st~rkeren Proportionszunahme in der Versuchsserie (der Kontrollserie gegenfiber) eine starke Proportionsabnahme statt. Der einzige Unter- schied liegt d~rin, dal~ die Proportionszunahme in der Kontrollserie auch welter fortsehritt.

Weitere Untersuchungen iiber das Waehstum beim absoluten Hungern. 305

Im Lebendgewichte nahmen (siehe Tab. 2 u. Abb. 3) die Kaulquappen der Kontrollserie im ganzen um 288,53 vH. zu, in der Hungerserie im ganzen um 33,23 vH. ab.

Im Trockensubstanzgewictde (siehe Tab. 3 u. Abb. 3) betrug die Zu- nahme der Kontrollkaulquappen im ganzen 424,07 vH., die Abnahme der Hungerkaulquappen im ganzen 53,70 vii.

Bei der Berechnung des Diclcenlcoe/fizienten oder Gewichtsindex

d . h . L--~n~ ! in bezug auf das Lebendgewieht ergibt sieh (siehe

Tab. 4 u. Abb. 4), dab dieser bei den Hungerkaulquappen gegeniiber den Kontrolltieren sinkt, was eben ein Ausdruek der Inanition ist.

Die relative Troeken~ubstanz nahm (siehe Tabelle 5 und Abb. 5), gegeniiber der zunehmenden Trockensubstanz der Kontrollkaulquappen bei den hungernden Tieren regelm~il~ig ab, was endlich zu einer Dif- ferenz yon ca. 50 vH. fiihrte (die Troekensubstanz bei den Kontroll- tieren war 8,35 vH., bei den Hungertieren 4,31 vH.). Es land also bei den I-Iungertieren eine bedeutende Verarmung an Trockensubstanz start, wie dies in das regelm~tBige Bild des Hungerns vollkommen fibereinstimmend einsehli~gt.

Die Aschensubstanz in ihrem absoluten Werte (siehe Tab. 6 und Abb. 6) nahm in der Kontrollserie progressiv zu (ira ganzen um 201,08 vH.), in der Versuchsserie in den ersten 18 Tagen um 41,27 ab und blieb dann schon unver~ndert.

Die relative Aschensubstanz im Verh~ltnis zum Lebendgewicht nahm in beiden Serien (siehe Tab. 6 und Abb. 7) in den ersten 18 Tagen ab, in der Hungerserie aber ausgesprochen weniger (yon 0,90 auf 0,79) als in der Kontrollserie (yon 0,90 auf 0,63). Ferner stieg sie in der Kontrollserie auf 0,70, in der I-Iungerserie aber auf 0,81. Es resul- tierte also eine bedeutende relative Vermehrung der Asehensubstanzen bei den hungernden Kaulquappen. Auch in diesern Punkte ergibt sieh eine l~bereinstimmung mit den regelm~l~igen Veri~nderungen, wie sie beim Hungern bekannt sind.

Im Vertgiltnis zur Troclcensubstanz ergibt sich die relative Ver- mehrung der Ascltensubstanz bei den Hungertleren noeh starker (siehe Tab. 6 und Abb. 8). W/~hrend bei den Kontrollkaulquappen das Ver- h~ltnis der Asehensubstanz zur Troekensubstanz yon 14,78 bis 8,34, also um mehr als 40 vH. zuriiekging, erhShte sieh dieses Verhifltnis bei den Hungertieren auf 18,84, d .h . um ca. 30 vH.

Im ganzen ergab sich in diesem Versuche, dal] die Frosehkaul- quappen w~hrend des absoluten Hungerns am Lebendgewichte, am Trockensubstanzgewichte (absol.) und etwas auch an der Asehensubstanz (absoh) abnehmen. Das Trockensubstanzgewicht nimmt dabei am mi~ch- tigsten ab, was zu einer Verminderung der relativen Trockensubstanz

306 J. KH~eneck)~ und I. Petrov:

und einer Vermehrung des Wassergeha l tes fiihrt. W e i t e r ve rmehr t sich s ta rk der re la t ive Geha l t an Asehensubstanz , besonders im Ver- h~ltnis zur Troekensubs tanz . Wi~hrend die no rma len Kon t ro l l t i e r e (44 Tage a l ien Kau lquappen ) zusammengese tz t sind, aus:

Wasser . . . . . . 91,65 vH. Trockensubs tanz . 8,35 vH. davon Aschensubs tanz . 0,70 vH.

Troekensubs tanz t organische Bes t and te i l e . 91,66 vH. ( mineral ische Bes tand te i l e 8,34 vH.,

bes tehen sei t ihrem 18. Lebens tage hungernde K a u l q u a p p e n im selben Al te r aus:

Wasse r . . . . . . 95,69 vH. Trockensubs tanz . 4,31 vH. davon A s c h e n s u b s t a n z . 0,81 vH.

Trockensubs tanz / organische Bes t and t e i l e . 81,16 vH. ( mineral ische Bes tand te i l e 18,84 vH.

Es f inden hier also d iese lben Ver~inderungen in der Zusammen- se tzung des KSrpers , die wir schon bei anderen T ie ra r t en kennen, s tar t .

Bei d iesem Hunge rn ging (bei den Hungerkau lquappen) das Langen- wachs tum in den ers ten 6 Tagen wei te r vor sich, wenn auch ziemlich abgeschw~cht gegenfiber dem W a e h s t u m der gef i i t te r ten T i e r e ; dar- nach k a m es zu e iner Reduk t ion . Die anfi~nglich sti~rkere VergrOl3erung der K S r p e r p r o p o r t i o n b e i den H u n g e r k a u l q u a p p e n zeugt davon, dab dieses W a c h s t u m haupts~ichlich auf dem W a c h s t u m des Schwanzes be- g r i inde t war. Dar in ze igte sich in diesem Versuche eine Uberein- s t i m m u n g mi t den ]~efunden yon PODHRADSKT~, t r o t z d e m die abso lu te Wachs tums- In tens i t~ t unserer H u n g e r k a u l q u a p p e n in d iesem Versuche kleiner war.

De r z w e i t e V e r s u c h . Dieser Versuch wurde mit mSglichst jungen Kaulquappen ausgefiihrt: das

Alter der Tiere betrug 10 Tage. Die Reduktion der /s Kiemen hatte eben vor 1--11/2 Tagen vor Versuchsanfang stattgefunden und kurz davor hatten sich die Kaulquappen yon den Resten der Eihfillen losgemacht. Beginn des Versuehes am 21. IV. 1925. Die KSrperliinge der Tiero variierte dabei zwisehen 7,5 bis 13,00 ram, die Durehsehnittsgr5Be war 10,74 mn~. Das Lebendgewicht betrug 9,70 rag, das Troekengewieht 1,011 mg (an einem Muster yon 100 Tieren bestimmt). In die Hungerserie kamen ca. 200 Kaulquappen, in die Kontroll- serie (gefiittert wie im ersten Versuche) ca. 100 Ticrc. Wasserwechsel t~glieh.

Dieser Versueh konnte nut bis zum 9. V., also nur 18 Tage gefiihrt werden, da es zu dieser Zeit sehon fortschreitend zu sehr starker Mortalitiit aus Hunger kam, was uns zwang, den Versuch abzuschlieflen, um noeh ein geniigend groi3es Material yon lebenden Tieren erhalten zu k6nnen.

Im Laufe des Versuehes wurden die Kaulquappen in beiden Serien dreimal gemessen (am 27. IV., 4. V. und beim Abschlul~ des Versuehes am 9. V,); die

Weitere Untersuchungen fiber das Waehstum beim absoluten Hungera. 307

Bestimmung der Gewichtsverhiiltnisse wurde aber nur einmal, beim AbschluI3 des Versuches an einem Muster yon 50 der iiberlebenden Kaulquappen t) vorgenommen.

Die Ergebn iaseder Messungen und Gewichtsbes~immungen befinden sich in den Tab. 7 - - 1 2 zusammengefal3t und in den Abb. 9 - - 1 6 dargeste!lt.

Im I , iingenwachstura zeigte sich (siehe Tab. 7 und Abb. 9) bei der Kontrollserie im Laufe des Versuches eine Gesamtzunahme yon 91,58 vH. Bei der Hungerserie zeigte sich in den ersten 6 Tagen (21. I V . - - 2 7 . IV.) ein Li~ngenwachstum, welches zu einer Zunahme von 8,41 vH. fiihrte, naehher setzte aber eine Redukt ion ein, welche inner- halb der folgenden 12 Tage die K6rperl~nge der Kaulquappen wieder zum Anfangswerte zuriickbrachte.

20,5

/ / ~ . . . " ' i ' ~ X ' - - ~ _ _ I'/~Z I

I . . . . . I , , , I , , I . . . . I 0 fO

2f./~. 2Z1M q.t~. 9.Ir Abb. 9. Durchschnittsl~inge.

Tabelle 7.

Anzah l der gemessenen

E x e m p l a r e D a t u m

I I ~,. I I I I ~ \ I t t I ,,, I I I \ l l I . ,1

. . . . . I . . . . . . I . . . . I 0 r

2 ~ . 2Z/I4. q .K g.lr

Abb. i0 . ]~(irperproportion. (Zum zweiten Versuche.)

Kontrol lser ie , - - - - - - Versuchzserie .

Liingenwaehstum und KSrperproportion.

21. IV. .27. IV. 4. V. 9. V.

I Ver- suchs-

t age

.i

0 6

14 18

Kontro l l - H u n g e r - ser ie ser ie

. . . . . . L~inge in m m KSrperpropor t ion

KontroHser ie Hungerse r l e . . . . . . _ _ _ _ _ [ ~on~ro i l - ,~unger -

G serle Serle J e s a m t ] S c h w a n z Gesaxat i Schwartz I " "

74 51 45 45

367 '267 240 113

10,74 7,02 13,69 { 8,43 16,99 10,41 20,5I 12,60

10,74 7,02 i 11,66/ 7,24

11,26 / 6,78 10,69 ] 6,12

65,36 61,57 61,27 61,43

65,36 62,09 60,23 5 7,24

1) Wir haben nur dieses Muster yon 50 Tieren und nicht alle iiberlebenden verwendet, da die fibrigen anderen Versuchszweeken dienen sollten. Es handelte sioh abet um ein wahllos ausgefisehtes Muster, das also eine verl~l~liche Probe darsteUt.

3 0 8 J . K H ~ e n e c k ~ u n d I. P e t r o v :

I I 5,ol

I i

0 r Z ~. 2F[. .9.P~

Abb. II. J[. stellt das absolute Gewich~ im fri- schen Zustande dar. 2. Absolutes Gewieht der

Trockensubstanz. (Zum zweiten Versuche.)

- - Kontrollserie, - - - - - - Versuchsserie.

O, r ~ O, 2065 ] -

r . . . . . . . . . , . . . . . . . i 0 r

2lg'Y ~.I(

Abb. i~. Dickenkoeffizient. (Zum zweiten Versuehe.)

Kontrollserie, ------ Versuehsserie.

f,30

I o, erl

0 ~0 2 l ~. ,9..I/..

Abb. 15. Relative Asehensubstanz im Verh~lt- nis zum Lebendgewieht. (Zum zweiten Versuche.)

Kontrollserie, - - - - - - Versuehsserie.

15, ~6

0 r <0 2O 29 2//I,( ,9.;"

Abb. 18. Relative Troekensubstanz. (Zum zweiten Versuehe.)

- - Kontrollserie, - - - - - - Versuchsserie.

0,SY56

I . . . . . . . . . I . . . . . . . I

0 10

Abb. 14. Absolute Asehensubstanz. (Zum zweiten Versuche.)

Kontrollserie, ------ Versuehsserie.

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I I

I I

I i i ~ 1 cm, <s

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Abb. 16. Relative Asehensubstanz im Verh~ilt- his zur Trockensubstanz. [(Zum zweiten Versuche.)]

Kontrollserie, - - - - - - Versuchsserie.

Weitere Untersuehungen fiber das Waehstum beim absoluten Hungern. 309

Tabelle 8. Absolutes Gewieht im frisehen Zustande (Lebendgewicht).

Anzah l Gewieh t szunahme Gewich t szunahme der analys ier ten Gewicht in m g

Exempla re in m g in v i i .

Datum Koutroll- Hunger- Koutroll- Hunger- Kontroll- Hunger- Kontroll- Hunger-

aerie aerie aerie aerie aerie serie serie aerie

21. IV. 9. V.

100 100 20 50

9,70 I 9,70 76,00 7,90

m

66,30 - - 1,80 6 13 _ 18%

Tabelle 9. Absolutes Gewicht der Troekensubstanz.

Anzahl Gewieh t szunahme Gewie t l t szunahme de r analys ier ten Gewieht in m g

Exempla ro in m g in vH .

Datum Kontroll- Hunger- KontroIl- Hunger- Kontroll- Hunger- Kontroll- I{unger-

aerie aerie aerie aerie aerie aerie aerie aerie

21. IV. 9. V.

100 100 20 50

1,50 1,50 5,07 0,30 4 , 0 6 - - 0,71 401-~97 --~0,32

Tabelle 10. Gewiehtsindex (Diekenkoeffizient).

Datum

21. IV. 9. V.

Absolutes Gcwieht im .. DurehschnittsgrSi3e frisehen Zustande (total)

Kontrol l - Hunge r - Kont ro l l - I iunger - sene aerie aerie aerie

i 9,70 9,70 ] 10,74

76,00 7,90 [ 20,51 10,74 10,69

Gewichts index

Kontrol l - Hunger - aerie aerie

0,1986 0,1986 0,2065 0,1862

Tabelle 11. Relative Troekensubstanz und Wassergehalt.

D a t u m

21. IV. 9. V.

Ver- suehs-

rage

0 18

Anzahl der analys ier ten i Troekensubs tanz Exempla re I .in v i i .

I Kontroll- ] Hunger- I Kontroll- Hunger-

aerie I serie / aerie aerie

I 1O0 100 I 15,46 20 50 1 6,57

. Wassergehal t in vH .

Kontrol l - I I iunger- aerie I aerie

15,46 I 84,54 84,54 3,79 I 93,43 96,21

Tabelle 12. Aschensubstanz.

) Rela t ive Rela t ive Anzahl Asehensubs tanz ] Aschensubst~mz Aschensubs tanz

Ver- der ana lys ie r ten absolut in m e lim Verh/il~uis zum im Verhltltnis zu r D a t u m suchs- :Exemplare _ _ - - ~ ] L e b e n d g e w i c t ~ Truckensubs tanz

tage Kont roll. Hunger-Kontroll.iiiunger-IKontroll-]Hunger-' ~ Kontroll-Hunger- aerie aerie aerie ! aerie I aerie I aerie aerie se

1O0 100 20 50

0,1022 0,1022 1,302 1,302 0,6156 0,0861 0,81 1,089

6,81 6,81 12,13 28,51

21. IV. 0 9. V. 18

310 J. K[-i'~eneck~ und I. Petrov:

Bei der KSrperproportion sind die Verh~ltnisse in diesem Versuche wie folgt. Die Kaulquappen im Alter yon 10 Tagen haben einen enorm langen Schwanz (proportionell). Auf diesen Umstand macht schon SCHAPER (1902) aufmerksam und gibt an (abet ohne seine An- gabe auf einer genaueren Messung zu griinden), der Schwanz sei fast doppelt so lang a ls der K5rper. Ihre weitere Entwicklung ist mit einer (proportionellen!) Verkiirzung des Schwanzes verbunden, welche auf einem schnelleren Wachstum des KSrpers beruht. Dies kommt im Sinken der K5rperproportion zum Ausdruck.

Wir sehen (Tab. 7 und Abb. 10), dab bei den Kontrollkaulquappen die KSrperproportion yon 65,3 auf 61,5 sinkt; darnach bleibt sie aber unver~ndert. Eine hhnliche Reduktion der KSrperproportion erfahren aueh die Hungerkaulquappen. ])as Sinken des KSrperproportions- wertes war in den ersten 6 Tagen aber kleiner als bei den Kontroll- kaulquappen, schritt aber auch weiter fort und fiihrte beim Abschlul~ des Versuches zu einer solchen von 57,2 gegeniiber 61,4 bei den Kon- trolltieren. Von einer VergrSl]erung der K6rperproportion bei den Hungerkaulquappen, welche auf eine Pr~valenz des Schwanzwachstums hinweisen mSchte, kann also in diesem Versuehe keine l~ede sein. Trotzdem zeigt sich aber eine PrSvalenz des Schwanzgewebes im all- gemeinen Haushal t des K5rpers und zwar dadureh, dal3 die entwick- lungsgesehichtlieh in dem betreffenden Stadium normal herrsehende Schwanzreduktion unter dem EinfluI~ des Hungerns gehemmt wurde. Die abweichenden Entwicklungsverh~ltnisse des jungen Kaulquappen- stadiums haben hier also zu einer Modifikation in der Manifestation der Pr~valenz des Skeletgewebes gefiihr~. Die weiter fortschreitende Reduktion der Schwanzli~nge s t immt abet vollkommen mit den Resulta- ten des ersten Versuehes wie aueh mit den Befunden yon PODHRADSKY iiberein.

Im Lebendgewicht (siehe Tab. 8 und Abb. 11) natimen die Kaul- quappen der Kontrollserio im ganzen um 673,50 vH. zu, in der Hun- gerserie im ganzen um 18,55 ab.

Im Troeken~ubstanzgewicht (siehe Tab. 9 und Abb. 11) betrug die Zunahme der Kontrollkaulquappen im ganzen 401,97 vH., die Abnahme der Hungerkaulquappen im ganzen 70,32 vii.

Die Berechnung des Dickenlcoe/fizienten (des Gewichtsindexe8)

- - L~nge ergab (siehe Tab. 10, Abb. 12), dab dieser in der Kon-

trollserie zunahm, in der Hungerserie abnahm. Die relative Trockensubstanz nahm (siehe Tab. l l und Abb. 13) in

der Kontrollserie yon 15,46 auf 6,57 ab. Diese Abnahme entspricht vollkommen dem Sinken der relativen Trockensubstanz, welche in dieser Periode der Entwicklung der Kaulquappen stattfindet (siehe

Weitere Untersuchungen fiber das Wachstum beim absoluten Hungern. 311

SCHAPER, 1. e. S. 356--358, bzw. Tab. 16) und auf einer m~tchtigen Wasseraufnahme seitens der Kaulquappen begriindet ist. Eine ent sprechende Abnahme fand auch bei den Hungerkaulquappen start, nur war sie hier viel starker (yon 15,46 auf 3,79). Der Einflul3 der Inanition manifestierte sieh hier also durch Verstiirkung der normalen Abnahme der relativen Trockensubstanz. Der Tendenz zur Herabsetzung der Trockensubstaaz, wie sie fiir das Hungern normal ist, wurde hier also vollkommen Rechnung getragen.

Die Aschensubslanz in ihrem absoluten Werte (siehe Tab. 12 und Abb. 14) nahm in der Kontrollserie bedeutend zu (ira ganzen um 502,34 vH.), bei den Hungertieren etwas (urn 15,92 vH.) ab.

Die relative Aschensubstanz im Verhiillnis zum Lebendgewicht (siehe Tab. 12 u. Abb. 15) nahm in beiden Serien ab, in der Hungerserie aber ausgesprochen schw~cher als in der Kontrollserie. Dies hatte zur Folge eine relative Vermehrung cler Achsensubstanz bei den Hunger- kaulquappen im Verh~ltnis zu den gefiitterten Kaulquappen, was voll- kommen mit den bekannten VerSnderungen der KSrperzusammensetzung bei Inanition iibereinstimmt.

Diese relative Vermehrung der Aschensubstanz kommt besonders im VerhSltnisse der Aschensubstanz zu der Trockensubstanz (s. Tab. 12 u. Abb. 16) zum Ausdruck. In der Kontrollserie finden wir eine fast doppelte Vermehruag der relativen Aschensubstanz (yon 6,81 auf 12,13 d. h. 78,12 vii.), in der iiungerserie ist aber die Vermehrung eine fast f~inffache (yon 6,81 auf 28,51, d: h. 318,64 vH.).

Dan Gesamtreaultat dieses zweiten Versuehes ist fast identisch mit dem des ersten Versuches: das Lebendgewieht, Trockensubstanzgewicht und die Asehensubstanz (absol.) nilnmt ab, wobei die Abnahme des Troqkensubstanzgewiehtes die intensivste ist. Dadurch finder eine Abnahme auch der relativen Trockensubstanz statt; bei den 10 Tage alten Kaulquappen, bei welchen aueh bei der normalen Entwicklung die Trockensubstanz (relat.) abnimmt, kommt die Inanitionswirkung dutch eine Steigerung dieses Vorganges zum Ausdruck. Die relative Asehensubstanz nimmt dabei zu, besonders m~Lchtig im Verhaltnisse zu der Trockensubstanz. Gegeniiber der Zusammensetzung yon durch 28 Tage normal geni~hrten Kaulquappen aus:

Wasser . . . . . . . 93,43 vH. gesamter Trockensubstanz 6,57 vH. davon Aschensubs~anz 0,81 vH.

organisehe Bestandteile . 87,87 vHi Trockensubstanz mineralische Bestandteile 12,13 vH.

is~ die Zusammensetzung der Kaulquappen, welehe seit ihrem 18. Lebens- tage gehungert haben, folgende:

312 J. Ki.i~eneck~ und I. Petrov:

Wasscr . . . . . . . 96,21 v.H. gesamte Trockensubstanz 3,79 vH. davon Aschensubstanz 1,089 vii .

Trockensubstanz { organische Bestandteile . 71,49 vH. mineralisehe Bestand~eile 28,51 vH.

Aueh bei diesen jfingsten Kaulquappen haben dieselben Vcr~nde- rungen in der Zusammensetzung des KSrpers stattgefunden, ",vie wir sie yon anderen Tierarten als typisch ffir die Inanition kennen.

]3ei diesem Hungern ging nun auch bei diesen, bisher nur auf Kosten des Eidotters sieh entwiekelnden Froschembryonen das L~ngen- waehstum trotz Abnahme der organischen Substanz eine gewisse Zeit (6 Tage) weiter vor sieh; darnach setzte aber eine Reduktion ein, welche bis zum Tode 1) die KSrperl~inge wieder zu ihrem urspriing- lichen Zustand herabsetzte. Eine gehemmte Reduktion des Sehwanzes (welehe sonst in dieser Entwieklungsperiode der Kaulquappen normal ist) bei den Hungertiercn gegenfiber den gefiitterten Kaulquappen zeigt aueh hier, da$ das L~ngenwaehstum auf einer morphogenetisehen Pra- valenz des Sehwanzgewebes (d. h. des Skeletgewebes) begriindet war. Auch in diesem Versuche zeigten sieh also dieselben Resultate, welche PODHRADSKY gefunden hat.

Zusammenfassung der Ergebnisse. Versuehe an 16 Tagen alten und jiingeren Kaulquappen haben

gezeigt, dab bei diesen Tieren fiir eine gewisse Zeit ein L~ngenwachs- turn weiter fortbesteht, aueh wenn ihnen die l~ahrungszufuhr voll- st~ndig unterbunden wird (absolutes Hungern).

Dieses L~ngenwachstum findet durch Umbau der Substanzen des KSrpers zugunsten der L~ngenzunahme des Skeletgewebes start. Es herrseht dabei also eine morphogenetisehe Pr~valenz des Skeletgewebes, durch welche es zu einer relativen Verl~ngerung des Schwanzes bei den hungernden Kaulquappen kommt.

Nach einer gewissen Zeit bekommen aber im Organismus die ma- teriell-energetisehen Verhhltnisse das Ubergewicht fiber die morpho- genetisehen und es kommt zu einer allgemeinen Reduktion des KSrpers, wobei wieder eine st~rkere Reduktion des Skeletgewebcs vor sieh geht (relative Verkleinerung der Schwanzl~nge).

Dadurch werden die frfiheren Versuche yon PODHRADSKY voll- kommen best~tigt.

l~fir dicse Vorgange ist es ohne Bedeutung, ob die Kaulquappen vorher schon auf Rechnung der von aul3en aufgenommenen l~ahrung

1) Die Unterbrechung dieses Versuches nach 18 Versuchstagen wurde des- halb vorgenommen, da es zu dieser Zeit in der Hungerserie schon zu einem massenhaften Absterben infolge Inanition kam.

Weitere Untersuchungen fiber das Wachstum beim absoluten Hungern. 313

geleb~ haben und gewachsen sind, oder ob ihr KSrperaufbau nur durch die E i rese rvesubs tanzen vor sich gegangen ist.

Die Ver~Lnderungen, welche in der Zusammense tzung des K Srpe r s be i den K a u l q u a p p e n w~hrend der I n a n i t i o n s ta t t f inden , s ind voll- k o m m e n ident i seh mi t jenen, die m a n schon be i anderen Tieren kennen- gelernt ha t : un t e r abso lu te r A b n a h m e al ler Bes tandte i le (Wassor, Trockensubs tanz , Aschensubstanz) k o m m t es zur re la t iven Vermehrung des Wassers u n d der Aschensubs tanz und zur re la t iven Abnahme der organischen Substanz.

Z i t i e r t e L i t e r a t u r . Aron, Hans: Biochem. Zeitsehr. 30. 1911. - - Ders.: Berlin. klin. Wochen-

sehr. 51, 972. 1914. - - Morgulis : Kunger und Untererni~hrung. Berlin: Julius Springer 1923. S. 257 u. f., S. 264 n. f. - - Podhradskyp J, : Arch. f. Entwieklungs- mech. d. Organismen 52--97, 532--549. 1 9 2 3 . - - Ders. u. K0st0marovj B.: Roux' Arch. f. Entwieklungsmech. d. Organismen 105, 587--609. 1925; welter in Bull. de l 'Acad. Tch6coslovaque d'Agricult. 1, l~r. 9--10, S. 310--315. - - Sehaper~ A. : Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organismen 14, 256--357. 1902. - - Waters, H. J . : 29th meeting of the soc. of prom. agricult, sciences 1908. 71--96 und 30th meeting of the soc. of prom. sciences 1909. 70--98.