ZUR ANALYSE DER SCHRECKSTELLUNG DEI'r RAUPE VON STAUROPUS FAGI.

ZUGLEICH vOrCL~UFIGE MITTEILUNG OBER EIN NEUES ORGAN DERSELBEN.

Von

HERMANN WEBER, Stuttgart.

)lit 5 Textabbildungen. (Eingegangen am 28. April 1926.)

])ic Dcutung der Schreckstellungcn mancher Inscktcn ist heute noch, ebenso wic die dcr , ,Warnfarbcn" und der Erscheinungen dcr Mimikry, ~_ul~crst problcmatisch. Wenn sich ~ANDLIRSCII in dem kiirz- lich erschicncn Kapitcl ,,Biologic" (in SCHRSDERS Handbuch der Ento- mologie) in tier Beurteihmg dicser Dingo, insbesondere ihrcr Wirksam- kcit gegeniiber dcn wirklich gcfhhrlichcn Feindcn dcr betrcffendcn In- sekten, sehr skeptisch ausspricht, so ist das dic natiirlichc P~eaktion atff die tibertricbene Bcdeutung, die man ganz besonders auch in der pot)ul~irzoolbgischcn Literatur dicsen Erscheimmgen bcimal~. Das gilt in erstcr ]~inie yon dcr Mimikry im cngeren Sinu, abet auch von den im f0lgcnden besonders intcressiercndcn Dingen, den ,,Schreckstel- lungcn" gewisscr ]nsektcn.

Das Schulbcispiel fiir die sogcnanntcn Schreckstcllungcn ist die l~.aupe yon Dicranura vinnla L. Bci ihr soll (tie auffallcnde Zcichaung, die eigenartige Haltung und alas Aussto[len yon weichen hochroten Fi~dcn aus dcn ,,Schwanzanhiingen" zusammen mit dem Ausspritzen eincs scharfcn Saftes aus der prothorakalen Bauch(h"fisc ,,etwaige Fcinde mitunter einschiichtern" (BItEltM), cine Annahme, dic, wie HANDL1RSCH mit Recht s,~gt, erst nachzuweisen bleibt.

Da bci den Dicranura-Raupcn*tats~chlich ein wirksames Abwehr- mittel in Gcstalt des sauer rcagicrendcn Saftcs (]~)EEC~EbIER) der Bauch- driisc nachgcwicsen ist, kann man nicht lcugnen, daI] hier mindestens die M6glichkeit einer gcwissen' Schui~zwirkung dcr ,,Schrcckstellung" vorliegt.

Allerclfngs kSnntc man sich diesen Schutz nur solchcn Feindcn gegen- iibcr ~irksam vorstellen, die aus Erfahrung zu lernen verm6gen, also etwa V6gel.n oder S~ugetieren gegeniiber. Nur bei solchen Gegnern kommt ja dcr ~Fall in Frage, da[~ eine schlimmc Erfahrung, die mit

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einem best{mniten Tier gemacht wurde, durch ein auf.fMlendes Farben- bild oder eine bestimmte, sieh leicht einpr/~gende Stellung sicherer wieder ins Ged~chtnis zuriickgerfifen wird ~ls ohne beides. Dal~ es sich nicht um Schutz gegen Nahrungsspezialisten oder Spezialparasiten handeln kann, also etwa gegen Schlupfwespen, die ja ohnehin zweifel- los nach" bestimmten, festliegenden Instinkten handeln, scheint mir da- gegen sicher zu sein.

Immerhin w/~re ffir die betreffende Art auch ein relativer Schutz gegen einen Teil ihrer Feinde oh~le Zweifel yon Bedeutung, doch kSnnte man ihn wohl kaum im selektionistischen Sinn~ ffir die Ausbildung der morph01ogischen und biologischen, mit der Schreckstellung zusammen- h/~ngenden Besonderheiten verantwortlich machen. Ein abschlieftendes Urteil darfiber ist ohne eingehende vergleichende und experimentelle

�9 Untersuchung natiirlich unm6glich. Vielleicht w~.re es zweckm/i$ig, in F/~llen, in denen, wie bei der

Dicranura-I%aupe, nachgewiesen ist, dab der. Schreckstellung ein wirk- sames Schutzmittel etwa in Gestalt yon Wehrdrfisen entspricht, yon einer ,, Warnstellung" zu reden, ~hnlich wie yon Warnfarben. In jedem einzelnen Full w/~re dann natiirlich der Nachweis zu erbringen, ob die WarnstMhmg wenigstens einigen Feinden gegenfiber tats/ichlich 'als solche wirksam ist.

In diesem Sinne kSnnte man dann auch yon einer Warnstellung der l~aupe y o n Stauropus/agi reden, die sie bei StSraugen verschied6ner Art einnimmt und die bis jetzt wohl iminer so gedeutet wurde, dM3 die ,,bizarre F o r m " den Angreifer ,,,r und zurfickschrecken soll. Abgesehen davon, dab diese-Auffassung etwas reichlich anthro- pomorphistisch gedacht ist und daher ffir sich Mlein schon etwas MiB- liches hat, beruht sie darauf, daI~ bis'je}zt der Bau der l%aupe nur ganz ungenfigend bekannt war, denn einmM ist d.ie prothorakale Bauch- drfise, die sie wie die Dicranura-Raupe besitzt, fibersehen w0rden (siehe Abb. 3, BDr) und dann 'fehlte bis jetzt~ jede Kenntr/is yon einem Organ oder vielmehr zwei Paaren yon Organen, die im vorliegenden beschrieben werden sollen und die ftir die Deutung der Warnstellung wahrschcinlich bedeutsam sind.

Vor der anatomischen Besprechung dieser Organe sollen im folgen- den zun/ichst die verschiedenen Bewegungsformen der Raupe beschrie- b6n und dann vom physiologischen Standpunkte aus gedeutet werden. Leider ha t t e ich nicht die ftir eine eingehende reflexphysiologische Untersuchung unbedingt nOtige Anzahl yon ExemplCren zur Ver. fiigung, so dal] die Darstellung manches zu wiinschen fibrig lassen wird. Immerhin g i b t sie vielleicht die Anregung zu einer genaueren und, wenn mSg]ich, vergleichenden Untersuchung der Schreckstellungen ii be rhaup t .

Zur Analyse der Sehreckstellung der l~aupe yon Stauropus fagi. 333

I. Physiologischer Teil. Die Bewegungsformen.

1. Die normale Kxieehstellung .(Abb. la).

Wenn man eine Raupe yon Staurop~ts/agi li~ngere Zeit, meist fiber eine halbe Stunde, auI fester Unterlage ungestSrt ]gBt, so nimmt sie die Stellung ein, die in Abb. la dargestellt ist und beginnt, meist wiederum naeh l~ngerer Zeit zu kriechen. Es ist daher wohl kaum richtig, wenn

a)

Abb. 1. Raupe yon Staztropus fagi, yon der Seite gesehen, etwa 2X nat. GrSl]e. a Ruhestellung und Kriechstellung, b Warnstetlung. O Sternopleuralorgane, i~ a geschlossen, in b often ; OL Ober- lipped. P weiBes Polster an der I. Maxille; Pll? Pleuralborste; Stl~ Sternalborste; Ntg Stigma;

TB Tergalborste.

man die Stellung, bei der das Vorderende aufgeriehtet ist, wie LA~IPE~T als ,,l~uhestel!ung" bezeiehnet. Nut das Hinterende wird stets aufreeht gegragen, die zu ffihlerartigen, aber ungegliederten Anh/~ngen um- gewandelten Naehsehieber sind gespreizt. ]~eim Krieehen spielt das' 4. AiterfuBpaar die Rolle der Nachsehieber, es ist deutlieh naeh hinten gestellt. Die langen Beine werden nieht wie sonst die langen Insekten- beine benutzt, d. h. abweehselnd bewegt, sie sind trotz der Verl~ngerung

334 H. Weber:

funktionell wie anatomiseh eehte Raupenbeine geblie.ben, d. h. die Gliederung ist genau wie bei dem ersten kurs Beinp, aar und sie werden wie dieses verwendet. Die Fortbewegung gesehi@ht wie bei den anderen Raupen hauptsiiehlieh dutch Dehnung und Kontraktion des vor den AfterfliBen gelegenen Tells, beim Vorsehieben des Vorderendes gleiten die langen Beine einfaeh fiber den Boden, beim Nachziehen des hinteren Teils des K6rpers dienen sie, ihrer Steilung entslareehend, als Anker, wobei sie kaum aktiv gebeugt werden, wie denn iJare Biegungsfghigkeit iiberhaupt gering ist.

Die Verlgngerung des 2. und 3. Beinpaares beruht also nieht etwa auf einem Funktionsweehsel und hat aueh keirmn solehen im Gefolge, ffir die Fortbewegung ist sit vSllig bedeutungslos.

Wenn man das ungestSrte Tier genau beobaehtet, so sieht man am 1. und 2. AbdominMsegment, unterhMb der seitlieh gelegenen Stigmen je einen sehwarzen, etwas gebogenen Strieh (0), der sieh bei Lupen- betraehtung Ms ein SpMt oder eine tie/e, geschlossene Falte entpuppt, mit lippenartig umgebogenen, lest aneinander gepregten Rfindern. Er ghnelt in der Lage der FMte, die sich an den folgenden Segmenten fiber den Aft~rftigen findet. Aueh die sehr regelmggig angeordneten Borsten- gruppen (siehe Anatomiseher Teil) spreehen dafiir, dab er dieser Falte mindestens topographiseh entsprieht.

2. Die ,,Warnstellung" (Abb. lb).

Wird die 1Raupe durch Erschiitterung oder Beriihrung (Ngheres siehe unter 3.) gereizt; so nimmt sit die in Abb. lb dargestellte Warnstellung tin. Diese beruht auf einer Xontraktion der gesamten dorsalen Lgngs- musku!atur, die zu einer Aufrichtung des Vorderendes ifihrt. (Die Being bleiben dabei nach den Seiten gespreizt.) Gleichzeitig wird das Hinterende angezogen, so dab kS, ebenso wie der Kopf guf die folgenden Segmente, auf die vorhergehenden Segmente aufgepreBt wird. Der Kopf wird so weir gehoben, dab die Unterseite mit den Mundwerkzeugen n a c h vorn zeigt. Dabei werden zwei helle, besonders im Halbdunkel t rotz ihrer geringen GrSl~e auffaltende Polster an der ersten Maxille (P) sichtbar. Ob diesen eine biologisehe Bedeutung zukommt., erscheint fraglich.

Die oben gesehilderten /altenartigen Bavc]wrgane des i. und 2. Ab- dominMsegments sind beim gereizten Tier weir ge6ffnet und mit bloBem Auge deutlich siehtbar. Sit haben jetz{ etwa ovalen UmriB, in der Mitte ist nooh eine Liingsfalte sichtbar, ihre Oberfliiche ist mattschwarz und etwas gerunzelt. Ein merkbarer Geruch t r i t t nicht auf. Ich glaube nicht feM zu gehen, wenn ich den auffallenden, bei anderen lgaupen, auch den der nahe verwandten Dicranura-Arten nicht vorkommenden

Zur Analyse der Sehreekstellung der Raupe yon Stauropus fagi. 335

Organen ~eine Bedeutung fiir die biologisehe Erkl~rung der ebenso merkwiirdigen und trotz maneher Uberggnge (siehe z. B. die Raupen der Gattung Notodonta) in an~tomiseher und ethologischer Beziehung einzig da- stehenden Warnstellung zuerkenne. Eine experimentell biologische Priifung dieses Falles im Zusammenhang mit den noch ebenso ,problematischen anderen Schreek- bzw. Warnstellungen an Hand reich]iehen Materials ws durehaus wiinsehenswert. Da mir letzteres nicht zur Verfiigung stand und ich das Vorhandene mit Rfieksieht auf die anatomische Untersuehung schonen mul~te, begniige ieh reich mit der reflex- physiologisehen Seite der Saehe.

3. Physiologie der Warnsteltung.

a) Die Ausl6sung.

Dal~ die Warnstellung einen den Lage- Abb. 2. ~ a u p e yon Sta~rol~s fagi reflexen (K6rperstellungsreflexen) ~hnlichen i, Warnstellung, yon oben gesehen.

Reflex zur Grundlage hat, dariiber kann 2x nat. C~r6Be. ]3ezeichnungen wie in Abb. 1.

kaum ein Zweifel herrschen; dab sie in ihrer ganzen Ausdehnung nicht nut einen Reflex im engeren Sinne darstellt, sell jetzt gezeigt werden.

A]s ]~.eflex zeigt sie sieh zunachst in der Art der AuslSsung: Kontaktreize yr Art, vom einfachen Anblasen bis zum Kneifen

mit der Pinzette, rufen sofort die Stellung hervor 1). Dasselbe gesehieht bei Ersehfitterung ~ schon die leiehteste Bewegung der Untertage des ungereizten Tieres geniigt zur AuslSsung. Daher ist die Warnstellung auch diejenige Stellung, in der man das Tier am hgufigsten zu Gesicht bekommt und daber wurde sie auch, allerdings irrtiirn]ieh, als Ruhe- stellung bezeiehnet (LA~v ,~T) .

Optische Reize haben fiir sich al]ein keiner]ei aus]6sende Wirkung, bei ehemisehen Reizen waren meine Ergeb:uisse nieht ganz sicher, doeh seheinen a ueh sie kaum eine Rolle zu spielen.

Wichtig ist, daI~ die Warnstellung je nach der Angriffsste]le des ~eizes sehr verschieden ausla!len kann. Die in Abb. lb und 2 dargestellte Haltung nimmt das Tier nur ein, wenn es durch Berfihrung seines KSrpers an der Vorderseite (Kopf, Unterseite des Thorax) oder genaa in der ~Iittellinie der Oberseite gereizt wird. Dabei ist der Grad der

1) Die ~.anze Haut ist in regelm~l~igen Abst~nden mit Sinneskegeln (Abb. 3, t~g) besetzt, die zweifellos die Kontaktreize rezipieren.

336 H. Weber:

Verbiegung einerseits v o n d e r Reizst~rke abh~ngig, andererseits yon der Stelle, an der der Re iz wirkt. Wenn man z. B. eins der ]etzten Ab- domina]segmente an der.Mittellinie reizt, biegt sich der KSrper so weir, dab der Kopf fast senkreeht steht. Dabei wird natfirlich der Vorder- kSrper viel weiter gehoben als in Abb. lb dargestellt ist. Jede andere als die oben angegebene Berfihrung ergibt-aui3er der Biegung einen Ausschlag des VorderkSrpers naeh der Seite, an der die Beriihrung er- fo]gte, so dal~ sich also der Kopf stets der Stelle zuwendet , an der die Berfihrung effolgt. Die Biegung des KSrpers erfolgt stets im vorderen Tei], so dal~ also die Afterfiil~e immer lest am Boden bleiben und kann, wenn man das Tier z. B. an der Seite des Hinterleibes reiztl so weit gehen, dal~ die Unterseite des Kopfes direkt nach hinten zeigt. Immer werden also die langen Beine sehr rasch nach der Reizquelle hin bewegt.

Von optischen I~eizen ist das indessen ganz unabh~ngig, man kann z. B. mit einer gebogenen Pinzette yon links her kommend fiber oder

'hinter dem Tier weg die reehte Seite des KSrpers reizen, s te ts wird die Biegung nach reehts edolgen, Dabei ist besonders bemerkenswert, dal3 d~e ]altenartigen Bauchocgane an der gereizten Seite, t rotzdem ja diese sieh kontrahiert, mindestens dop~elt so weit geS]/~et werden wie an der ungereizten Seite, ein Zeichen da]i~r, daft sie /~r die Warnstellung irgend- eine Bedeutung haben.

Physiologisch erinnert das besehriebene Verhalten des Tieres an die Erscheinungen der Thigmotaxis (Stereotropismus), die ja sehon an zahl- reiehen Tieren, z. B. Wfirmern (LOEB), Schnecken (WEBER), dem AmeisenlSwen (DeFLECt) U~ a. besehrieben sind. In beiden F~llen handelt es sigh um eine Kontrakt ion der Musku]atur (ira vorliegenden Falle der dorsalen L~ngsmuskulatur) an der durch Beriihrung gereiz ten Seite. Der Effolg ist stets eine Bewegung des KSrpers nach der Reiz-

quelle hin. Aueh unter den Raupen steht dies Verhalten nicht ver- einzelt da, so ringelt sich z. B. die Raupe yon Cossus direkt um den Gegenstand, mit dem sie berfihrt wird, herum, man kann sie an einem Stock auf diese ~Teise hochheben . Hier handelt es sieh allerdings um ein im Ho]z bohrendes Tier (vg]. Lumbrlcus, Arenicola, SYnaPta , ~atica, Myrmeleo), das auf mSg]iehst allseitig wirkende Berflhrungs- reize eingestellt ist. Trotzdem kann man eine gewisse Verwandtschaft beider Erscheinungen mindestens in physiologiseher Beziehung nieht bestreiten.

Es entpuppt sioh so das seheinbare Stellungnehmen gegen einen Feind als eine ganz einfache, durch bestimmte Reize auslSsbare und in ihrem Ausfall stets vorher bestimmbare Reflexbewegung. Uber die biologische Wirksamkeit der Stellung ist damit natfirlieh noeh nicht~ ~usgesagt.

Zur Analyse der Schreckstellung der Raupe yon Stauropus fagi. 337

b~ Das erste Stadium der Warnstellung.

Begniigt man sich mit einem einzigen kurzdauernden Reiz, wir wollen der Einfaehheit halber annehmen, mit, einem, der die St, ellung Abb. lb auslSst, und l~ifit das Tier dann in Ruhe, so bleibt es zun~ehst in dieser Stellung nicht v611ig unbewegt. Die Beine sind vielmehr st~ndig in zit ternder Bewegung begriffeu, werden, allerdings nut ganz wenig, gebeugt und wieder gestreekt, aueh die Oberlippe (OL) zi t tert lebhaft.

Es handelt sich hier, wenn man so sagen daft, um eine Art Re/lex- kramp/, d. h. die Muskelkontraktionen, die zur Einnahme der Stellung ffihren, werden so raseh hintereinander wiederholt, dab sie ein Zuriiek- gehen in die Ausgangslage nicht gestatten, jedoch a!s Zit tern in den Beinen noch bemerkbar bleiben. Die Reizbarkeit ist wdihrend dieses ersten Stadiums deutlich herabgesetzt. Daher liil~t sich folgender Versueh machen:

Driiekt man das Hinterende des Tieres mit irgendeinem Instrument vorsichtig nach unten, so sinkt zugleich der VorderkSrper herab, das Zit tern h6rt auf und das Tier beginnt sofort die Kriechbewegung zu maehen. Dieser ganze Vorgang ist als eine Hemmung des bis jetzt aus- sehliel~lieh in Tgtigkeit getretenen Warnste]lungsreflexes zu betrachten. Das Herabdriieken des Hinterendes bedingt eine Dehnung eines Teiles der dorsalen Lgngsmuskulatur. Da mm aber der Reflex offenbar in einer Kontrakt ion der gesamten dorsalen Lgngsmuskulatur besteht, eine derartige, aus der Kontrakt ion vieler segmentaler ~[uskelbiindel zusammengesetzte Reflexbewegung ein in sich geschlossener Komplex ist, den man nicht ifi einzelnen Teilen aufheben kann, ohfie damit gleichzeitig die ganze Bewegung zu unterbrechen, so muff die kiinst- liche Dehnung des hinteren Teiles der dorsalen L/ingsmuskulatur rein mechanisch eine Erschlaffung auch des vorderen Teiles hervorrufen und damit die Kriechbewegung erm6gliehen, zu der das gereizte Tier sonst schwer zu bringen ist. Mit anderen Worten, eine Aufhebung der Kon- traktion eines Teiles der dorsalen Lgngsmuskeln bedingt in diesem Stadium eine Hemmung des ganzen Stellungsreflexes. , , ttemmung" ist hier also durchaus nieht als ein dem Reflexbegriff fibergeordneter Sonderbegriff zu betraehten, sondern im S(nne von BAGLIONI lediglich als ein in der Natur des Reflexablaufs selbst begrfindeter Tell des Re- flexaktes im weiteren Sinne.

Es ist das ein besonders klares Beispiel der Hemmung eines Reflexes im Falle der Erfo]glosigkeit (vgl. V. BAUER, WEBER, 1926), 'klar, weft sieh hier diese Hemmung nicht erst naeh zahlreichen Versuchen zeigt. Teleologiseh gesproehen, handelt es sich einfaeh um die Feststellung, dab eine Ref]exbe~vegung, die ihr Ziel, in diesem Falle die Einnahme der Warnstellung, aus einem be stimmten Grunde nicht erreieht, naeh mehr oder weniger kurzer Zeit aufgegeben, , ,gehemmt" wird.

Z. f. vergl. Physiologie Bd. 4. 2 3 a

338 H. Weber:

Aueh dieser Versueh zeigt deutlich die Reflexnatur des ersten Stadiums.

c) Das zweite Stadium der Warnstellung.

Macht man den geschilderten Versueh nieht, sondern l~Bt das Tier ganz in Rhhe, so hSrt etwa naeh einer Minute (nicht in allen F~llen gleieh) das Zit tern der Beine auf, nur die Krallengtieder d.er beiden langen Beinpaare werden in ziemlieh kurzen Abst~nden noeh gebeugt, im iibrigen ist aber v611ig Ruhe eingetreten, das Tier bleibt, wenn es nicht mehr gestSrt wird, meist fiber eine halbe Stunde vSllig starr.

Im Gegensatz zum ersten Stadium ist jetzt seine Re~zbarkeit vSllig wieder hergestellt, jede Berfihrung an der Seite ruf t die oben geschilder- ten Krfimmungen hervor, ebenso jede Berfihrung der Mittellinie eine Verst~rkung der Aufw~rtsbiegung des Vorderk6rpers. So gelingt denn auch eine Wiederholung des obigen Versuehes nieht; versucht man das Hinterende naeh unten zu drficken, so ~rreicht man genau das Gegen- tell yon dem, was beim ersten Stadium erfolgte, d. h. der Vorderk6rper biegt sich welter naeh oben Urn, s ta t t herabzusinken. Drfickt man nun mit Gewal t und .sucht so den Widerstand zu fiberwinden, den das im Gegensatz zum ersten Stadium vSllig starr aufgerichtete Hinterende leis- tet, so 16sen sich die AftefffiBe vom Boden, zuerst die vorderen, dann, bei weiterem Abw~rtsdrficken, sehlieBlich alle, so dag das t t interende nun zwar mit seiner Ventralseite den Boden berfihrt, der fibrige K6rper aber, in der Luft sehwebend, die alte Lage ihm gegenfiber starr bei- behalt. L~Bt man nun los, so f~llt das Tier zur Seite, bleibt einig e Zeit so liegen und richtet sieh dann langsam wieder auf, wiederum im Gegen- satz zu einem im ersten Stadium umgeworfenen Tier, das sich durch eine sehr rasehe Krfimmung sofort wieder in normale Lage bringt. I m zweiten Stadium der Warnstellung ist also der normale Umdrehreflex verdeekt.

Ieh halte das zweite Stadiuln, das ja viel langer dauert als das erste und yon ihm offenbar physiologiseh v611ig versehieden ist, ftir eine tonisehe Dauerkontraktion, eine Art Starrkrampf, der zu "seiner Auf- reehtertlaltung zunaehst keines peripheren Reizes mehr bedarf. Wie aueh in anderen F~llen (n. SCJ~OE~LEI~) bei Prosobranehiern, Eehino- dermen, erweist sieh aueh im vorliegenden FMle W~rme Ms tonuslSsend.

Erw{irmt man w~hrend des zweiten Stadiums ein e Raupe z. B. dureh vorsiehtiges, nieht oder kaum mit Kontaktreizen verbundenes An- blasen oder sonst in vorsiehtiger Weise (Ersehfitterung zu vermeiden), so 15st sieh die Starre, das :Vorderende sinkt herab, Kriechbewegungen beginnen. Dutch erneute Reizung l~Bt sieh nun wieder erst das Sta- dium 1 herbeiffihren, das naeh kurzer Zeit ins Stadilim 2 fibergeht.

Es zeigt sieh hier eine unzweifelhafte Verwandtsehaft des zweiten Stadiums der Warnsteliung mit dem ,,Totstellen" vieler anderer In-

Zur Analyse der Schreekstelhng der Raupe yon 8tauropus fagi. 339

sekten. Es ist ja bokannt, dab man sieh tot stellende Coleopteren, z. B. Elateriden, Dermestiden und Coccinelliden dutch Anhauehen aus ihrer Starre erwecken kann. Noeh besser gelingt d as durch vorsichtiges Erw~rmen fiber ether Flamme. E s scheint also zwischen beiden Err scheinungen kein prinzipieller Unterschied zu bestehen, die Best~tigung dalfir liefert die teilweise Hemmung des Umdrehreflexes im zweiten Stadium des vorliegenden Falles.

Was oben yon der Reizbarkeit des Tieres w~hrend des zweiten Sta- diums gesagt wurde, gilt auch ffir die fraglichen Organe (0) des ersten und zweiten Abdominalsegments. Sie schlieBen sieh mi t SehlaB des ersten Stadiums und nehmen wieder das Aussehen yon Abb. l a a n . Ihre Muske]n sind also zwar im Reflex mit einbegriffen, haben aber an der folgenden tonisehen Kontrakt ion keinen Anteil. Jeder neue Reiz veranlal~t sie aber wieder zur Kontrakt ion, verursacht also eine Ent- faltung der Organe, je naeh der Reizstelle entweder auf beiden Seiten gleich oder auf einer Seite mehr .

DaB auch die tonisch (aber nieht extrem) kontrahier ten dorsalen Lgngsmuskeln wetter reizbar b]eiben, ist nicht verwunderlich, :sondern eben in dem Begriff tonischer Kontrakt ion yon selbst gegeben.

Wie sehon oben gesagt wurde, ]6st sich die Starre des zweiten Sta- diums naeh frfihestens 20 Minuten beim Ausbleiben weiterer Reize, der VorderkSrper sinkt langsam herab und naeh einer weiteren Zeit, die vielleicht die dorsalen Lgngsmnskeln zur vSlligen Erschlaffung brau- ehen, fgngt das Tier an zu kriechen.

Die Ergebnisse der physiologischen lJntersuchung.

Die ,,Warnstellung" der Stauropus-Raupe wird. dutch Kontak t - reize ausgel6st und riehtet sieh in ihrem Ausfall nach der Stelle, an de r die Reize einwirken. Sie hat zwei Stadien, deren erstes kfirzeres sich als eine einfache Ref]exbewegung ausweist, w~hrend das zweite eine Art S tar rkrampf ~st. der ohne weitere periphere Reize l~ngere Zeit andauert .

Die neuen Organe am 1. und 2. Abdominalsegment machen durch Entfa l tung das erste Stadium mit, 5linen sieh aber im zweiten Stadium nur auf erneute Reize wieder.

II. Anatomischer Tell. "1. ~ut]erer Bau und Beborstung.

Die Gestal t der Stauropus-Raupe ist ja bekannt genug, wenn aueh die seitherigen Darstellungen bezfiglieh der Stigmenstellung und anderer Einzelheiten nicht ganz korrekt sind. Es ist daher nut n5tig, an H a n d der Abb. 1 und 2 diese Einzelheiten, soweit sie fiir die vorliegende Frage wichtig sind, zu betraehten:

23*

340 H. Weber:

Wie bei allen Lepidopterenraupen liegt das 1. Stigma (S tg 1) auf der Grenze zwischen Pro- und Mesothorax, das 2. sichtbare Stigma Iiegt innerhalb des 1. Abdominalsegments, das 2. thorakale. Stigma, das die Imago besitzt, ist bei der Raupe nicht entfaltet und daher aul]er- lieh nicht feststellbar. Dagegen tragt jedes Abdominalsegment ein

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Abb. 3. Querschnitt dutch das 2. Abdominalsegment der Raupe yon Stet~roj)~s fagi~ linke H~lfte, efwas vereinfacht . 8X nat. GrS~e. FettkSrper punktiert, li~ngs getroffene ~uskeln schraffiert. quer getroffene gefeldert, Oenocyten schwarz. Tracheen mit punktierten Umrissen. BZ)r Bauch- driise; _O Raum, in dem der Darm liegt; dlm dorsa/e L~ngsmuskeln; Kg Sinneskegel der Haut ; MMuskel 1 (Riickzieher des Sternopleuralorgans); 0 das eingefaltete Sternopleuralorgan ; 0e 0eno-

cyten; Stg Enderweiterung der Tracheen am Stigma~ vlm ventrale L~ngsmuskeln.

Stigma, alle in ziemlich gteicher !tShe. Im ganzen sind also neun Stig~ men sich~bar, das ]etzte liegt auf dem zweiten der aufgerichtet ge- tragen, en Abdominalsegmente.

:Neben jedem Stigma, mit Ausnahme des ersten, finder sich auf elnem kleinen HSeker eine starke, kurze Borste, die ich Pleuralborste (PIB) nenne. Aul]erdem tr~gt j eder der tergalen HScker der ersten ~ier Ab-

Zur Analyse der Schreekstellung der Raupe yon Stauropus fagi. 341

dominalsegmente an seiner Spitze eine kr~ftige, auf einem kurzen Zapfen sitzende Borste. Auch die folgenden beiden Segmente tragen an der entspreehenden Stelle eine allerdings kfirzere Borste (Tergal- borsten TB).

Die vorderen drei Afterftil~e haben am Grund lateral, unterhalb der sie yon der Pleura trennenden Falte eine kleine Sternalborste (StB). Dieselbe Borste finder sieh auch an den ersten beiden Abdominal- segmenten, unterhalb der einfaltbaren fraglichen Organe 0 (StB).

Man sieht, daft die Pleura]borsten der letzten Abdominalsegmente trotz der Umwandlung dieser Segmente ihre Lage in der Iqghe des Stigmas bewahren, ebenso die Tergalborsten trotz der Ausbildung der eigenartigen HScker.

Es scheint daher aueh der Sehlul~ berechtigt, dab die Organe O, die ja (siehe unten) niehts anderes darstellen als tiefe Falten der Haut , auf Grund der Lage der Sternalborsten, morphologiseh etwa den Falten entsprechen, die am Grund der Afterffit3e sich finden. Damit w~re die Lage der Organe als sternopleural zu bezeichnen. Ich mf~chte sie daher, solange fiber ihre Funkt ion nichts Sicheres feststeht, als Sternopleural- organe bezeichnen.

2. Der feinere Bau der Sternopleuralorgane. t)

Die Sternopleuralorgane stellen wie gesagt tiefe taschenartige Hautfal ten dar, ihrem inneren Bau nach sind sie ziemlich einfach.

Wahrend die ganze KSrperhaut mehr oder weniger dunkelbraun pigmentiert ist, hat die Haut der Organe schwarze Farbe. Die Kutikula is t nicht diinner als am fibrigen KSrper, auch ist ihre untere dickere Sehicht ~ e sonst fiberall vSllig farblos. Die oberste dfinne Sehicht der Kutikula dagegen (vgl. Abb. 4), die sonst am ganzen KSrper mit winzigen Zacken besetzt ist, wenig dichtes Pigment besitzt und yon Streeke zu Strecke stumpfe, vSllig farblose, bei Lul0envergrSl~erung deutlich als weifte Punkte erkennbare Sinneskegel (Kg) trggt, ist am Sternopleuratorgan so stark mit Pigment angefiillt, da~ sie auch auf diinnsten Schnitten noeh vSllig schwarz erseheint. Zacken tr~gt sie nicht, ebensowenig Sinneskegel, sie erseheint auch auf Schnitten fein gerunzelt.

l) Zur technischen Seite mSchte ich bemerken, dab ich Querschnittserien yon 5 und 10/~ Dicke~Paraffin) dureh mit GILsol~scher LSsung fixierte Objekte herstellte, aui3erdem Celloidinsehnitte yon 50 #, die zur Beobachtung unter dem Binokular geeignet sind. Fi~rbung: entweder tt~malaun-Orange oder ver- sehiedene Beizenfarbstoffe nach BEc~E~. Die Paraffinschnitte klebte ieh mit Eiweil3glyzerin auf und bedeckte sie mit einer diinnen Sehicht Zelloidin, um das sonst kaum vermeidbare Ab.fallen einzelner Teile zu verhindern (siehe ROmEIS w 284).

Z. f. vergt. Ptrysiotogie Bd. 4. 23b

342 H. Weber:

Die untere Sehieht des Chitins erseheint bei martehen F~rbungen etwas gestreift, im Sternopleuralorgan aber vSllig strukturlos, nur an den Stellen, art denert Muskeln artsetzen, ist, vom Muskel ausgehend, ein deutlicher, aueh f/trberiseh differenzierbarer Faserkegel (Abb. 4 F) erkertnbar.

Aueh die Hypodermis des Organs ungerseheidet sieh rtieht yon der

Abb. 4. Ausschnitt aus einem dem Schnitt von Abb. 3 benachbarten Schnitt, etwa 90X nat. Gr6ile. 11z Blutzellen; 1.' Faserkegel des )Iuskels 1 im Chitin ; i5~ ~'ettzellen; Kg Sinneskegel tier t Iau t ; l][~, 4 die Muskeln 1 nnd 4 des Sternopleuralorgans, 1~[4 tangential getroffen; Oe Oenocy~en, OeL tangential getroffen; I ' stark pigmentierte oberste Schieht der Kutikula des Sternopieural.-

organs; Tr Tracheen~ste; f/' Traeheenblasen, die die Oenocyten umhtillen.

iibrigen Hypodermis, h6ehstens erscheint sie auf Schnitten etwas d/inrter.

Die Histologie des Organs selbst, dessert Lage im Sehnitt aus Abb. 3 amt besten hervorgeht, gibt also keinen Anhalt f/Jr seine Funktion, sicher scheint mir, dab es nicht driisiger Natur ist, da auf allert Sehnitten weder eine Driisenzelle noeh ein Ausf/ihrungsgang zu sehen ist. Um eine Wehrdr/ise kann es sieh Mso nieht handeln.

Zur Analyse der Schreekstelhng der Raupe yon S{auropus fagi.. 343

Die Muskulatur, die die Organe bedient, ist im 1. und 2. Abdominal- segment gleich, ihre Anordnung zeig[ das Schema Abb. 5.

Es ist dabei zwisehen solchen Muskeln zu unterseheiden, (tie am Organ selbst, d. h. an der tiefsten Stelle der Falte angreifen und solchen, die tiber die Falte wegziehen.

Zur ersten Gruppe geh6ren die Muskeln 1, 2 und 3 (Abb. 5). Der Muskel 1, ein Sternopleuralmuskel, greift welt vorn an der Falte an, zieht schief naeh hinten unten und endet etwas lateral yon der Mittel- l in ieam Sternum. Er bewirkt zweifellos das Einziehen der Falte (Abb. 3 und 4, M 3).

I h m annghernd parallel lguft ein zweiter Mnskel (M 2), er greift wel ter hinten an der Falte an und geht ebenfalls naeh dem Sternmn.

Dicht fiber ihm greift der Muskel 3 (M3), vielleicht ein Tergalpleural- muskel, an der Falte an und geht nach oben und au3en, we er ziemlich welt oben an der Pleura endet, an einer Stelle, die vielleicht sehon zum Tergit ~* gereehnet werden k6nnte. {Tber die gauze Falte weg geht der Muskel 4 vom Sternum zum Tergum.

Zweifellos dienen die Biuskeln 1, 2 und 3 dazu die Falte einzusttilpen, der Muskel 4 dagegen bewirkt wahrsehein- lieh das Ausbreiten des Organs, indem er die Pleura und das Sternum t 3 i n - Abb. 5. Schemader.~fuskulatureineslinken

Sternopleura lorgans , von h in ten innen ge- ander nghert. Vie]leicht ist dabei auch sehen, ve rg r6Ber t . .~ I i , ..,, a, * die Muskeln 2,

noch Blutdruek wirksam, denn m a n 2, 3, 4 (s. Text ) ; 3A ist. u m Mt besser zu zeigen, nur ale ges t r iehel te Linie gezeichnet .

sieht auf Schnitten in der NiiKe des Sternopleuralorgans besonders zahlreiche Blutzellen (Abb. 4 Bz).

Oberhalb und unterhalb des Organs liegen zahlreiohe grebe (bis 170 tt) Oenoeyten, etwa 30 an der Zahl, sie sind in Abb. 3 als sehwarze Fleeken, in Abb. 4 genauer eingezeiehnet. Wie naeh VERSO~r (1900) bei der Raupe von Bombyx mori, so sitzen aueh hier die 0noeyten einem rein verzweigten, veto Stigma direkt naeh unten gehenden Tracheen- s tamme an. AuI dfinnen Scl~nitten sieht man deutlieh, wie die dfinnen Tracheengstehen ( T r), die noeh Spiralfaden haben, sich erweitern und in feine, sp~irliche Kerne enthaltende I-Iiiute iibergehen, die die Oenoeyten einze]n rings umgeben (Abb. 4 if'), Zwischen den Oenoeyten liegen dann noch Strange yon Fettzellen (Ft) und unregelmgBig verstreute Blut- zellen (Bz).

Ob die Sternopleuralorgane irgendeinen Zusammenhang mit der

344 H. Weber: Zur Analyse der Sehreekstellung der Raupe yon Stauropus fagi.

F u n k t i o n der Oenocy ten habei), ]~13t sich n ich t ohne weiteres sagen. F i i r den Fai l , dal3 man in den Oenocy ten sekre tor ische Organe vor sich ha t , kSnn te m a n sich viel]e icht der Ans ich t zuneigen, dal~ sic in den Tracheenas t , dem sie anh~ingen, i rgendwelche Stoffe (viel le icht ver- gasende) abscheiden, zu deren E n t f e r n u n g die S te rnopleura]organe t r a g e n k6nn ten . Das e rsche in t aber zun~chs t wenig wahrscheinl ich , da es sich ja hier u m einen g a n z einzig das t ehenden Sonderfa l l h a n d e l n wiirde.

I r g e n d e inen A n h a ] t s p u n k t andere r A r t ftir die F u n k t i o n der S terno- p leu ra lo rgane e rgeben die a n a t o m i s c h e n Un te r suchungen nicht .

I c h mul3 reich d a h e r zusammenfas send rail; der Fes t s t e l ]ung be- gniigen, dab die S te rnopleurM0rgane ih rem phys io log ischen Verha l t en nach m i t der W a r n s t e l l u n g im Z u s a m m e n h a n g zu s tehen scheinen. Welche r Ar~ dieser Z u s a m m e n h a n g i s t und wie wir uns die Aufgabe der Organe im Leben des Tieres vorzus te l l en haben, geht auch aus dem fe ineren Bau der Organe n i ch t hervor . Viel le icht ~ i r d es mi r mSgl ich sein, sp~te r an H a n d wei te ren Mater ia l s nochmals diese :Frage auf , zugreifen.

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