Zur Droh- und Beschwichtigungsgebarde des Kolkraben (Corvus c. C O Y ~ X L.)

Voii JOHANNES GOTHE

Mit einer Abbildung

I‘ingcgangcn am 21. L)c,zerriber 1962

In einer fruheren Arbeit (GOTHE 1961) besprach ich ein in der Balz des Kolkraben auftrctendes, der Brut- uiid Futterungsperiode zugehorendes Ver- haltenselemeiit: das C: futtert sein infantil betteliides 9. Vermutlich handelt cs sich, aui3er beim nachyolgenden Schiiabelwetzen, um keiiie Oberspruiig- bewegung, sonderii uni die erwachende Bereitschafi, das 9 zu futtern, wie es spater zur Brutzeit regelniiii3ig geschieht. Sicherlich dient diese Verhaltens- weise jetzt zur Synchronisation der Paarungsbereitschaft, besitzt also eine se- kundare Mitteilungsfunktion.

Derartiges ist bei aiidereii Corviden zweifellos vorhanden, doch meines Wissens bisher iiur beim Eichelhiiher durch GOODWIN 1952 beschriebeii wor- den. Man kennt es jedoch von vielen, auch systeniatisch einander eiitfernt stehenden Vogelarten. Die Annahme mag berechtigt sein, dai3 sich die Futte- rung des brutenden 9 durch das C: aus der Nahrungsversorgung der Jungen c i i t w ickel t hat .

Ebenso voii der Jungenfutterung scheint sich beim Kolkraben eine Droh- und Beschwichtigungsgebiirde herleiten zu lassen, die ich bisher allerdings nur in der Volikre bei Rangauseiiiandersetzungen gesehen habe, vor allem im Streit um besonders begehrte Nahrungsbissen oder um eineii gunstigen Schlaf- p I a t Z .

Seit Mai 1960 wcrden in einer Flug-Volikre drei und spi tcr zwci Kolkraben jichaltcn, (lie als gcradc flusharc, also wohl etwa 40 Tajie alte Vogel unvcrsehrt in incinc Hiinde gclaiigten und angehlich aus den1 Horst gefallen waren. Zwei Wochen lang, wiihrend ich sic ntrch fiitterte, waren sic recht anhiinglich, wurden abcr niit zunehmendcr Sclbstindigkeit yuniichst etwas schcu. E,rst ein Jahr spi tcr bahnte sich cine allmiihlich fester werdende Freund- siliaft an.

Das Futtcr wurdc entsprechcnd dcr in freier N a t u r gewiihlten Nahrung zusamnien- gcstellt, die Volihrc nii t einer Badeniijglichkeit, mehreren Sitzbiumen, einem Dunghaufen, niit Stcinen und Reisern z.um Spielen ausgestattet. Die drei hinfort B, J und M genannten liaben tragen bunte Ringc.

Einc streng cin;chaltcnc Rangordnung stcllte sich spitcstens ein, als allc drei in1 i\ltcr von etw‘i 55 ?’.igen anfingcn, selbstindig N.ihrunji zu suchen. Zunichst crgab sich die Reihenfolgc B > J > M, ab August 1960 B > M > J, woraii sich nichts mehr inderte . l’crstinliche Nachforaihungen ergnben, dnt3 1; uiid J zusammen mit zwei wcitercn Gcschwistern nufgewachsen waren: M war das einzige Junfie in einem andcren Horst . Beide Horste stehen ctwa 46 kni voneinander entfernt itn Gebict der neucn niccklenburgischen Kolkraben- I’upulation.

Frau Prof. L)r A . L. SCHUHEL, Dircktor des Anatoniischen Instituts der Ernst-Moritz- / l rndt-Universi t i t Greifswald, spreche ich nicinen besondcren Dank fur die gewihrtc Unter- \riitzung aus.

Zuiiachst zeigt B allein die Drohgebzrde. Spater Ledroht auch M deli J. B richtet sich plotzlich auf und triigt das Gefieder eiig angelegt. Manchmal wer- deli die Hals- und Kopffedern leicht abgestellt, zuweilen iiur vorubergehend.

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Der geschlossene Schnabel wird etwas angehoben dem Bedrohten quer, also in voller Groi3e sichtbar vorgehalten. Bisweilen fahrt der Schnabel r a s h auf den Kopf von M oder J zu, ohne jedoch wirklich zu hacken. Anzuschauen scheint der Droheiide den Bedrohten nur selten, sieht vielinehr auffallend starr iiber ihn hinweg.

Die Hal tung des Altraben vor der Fiitterung und die Bettelstellung der Jungraben als die vermutlich autochthonen Vorbilder der Droh- und Beschwichtigungsgebarde

Abb. 1 zeigt das vermutliche autochthone Vorbild. Der vor der Fiitterung einen Augenblick verharrende Altrabe h61t seinen Schnabel als Bedeutungs- trzger den Jungen demonstrativ vor Augen. Allerdings wird auch sofort nach Anflug am Horst gefuttert. Zumal wenn die Jungen groi3er sind, sperren sie schon, sobald der anfliegende Altrabe in Horstnzhe erscheint. Die Augen des Elternvogels sind, sicherlich aus Grunden der Feindsicherung, in die Ferne, jedenfalls nur kurzzeitig auf die Jungen gerichtet.

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D a die Drohstelluiig dem Vorbild zum Verwechseln ahnlich sieht, erhebt sich die Frage, wie die anscheinend gleiche Haltung uberhaupt die Bedeutung einer Drohung tragen kann. Ich mijchte mit TINBERGEN (1955) darauf ant- worten: eben weil es wutend aussieht! Wahrscheinlich wechselt die Straffheit der Korperhaltung so wenig, dai3 die Unterschiede uns, zumal iiii Sukzessiv- vergleich, entgehen.

Die voti STKAUSS (1 93 8) beschriebene ,, 1mponier"-Stellung der Dohle ist der Drohgestc des Kolkraben offenbar sehr ahnlich. Die Dohle steht schlank und hoch aufgerichtet mit leicht geoffnetem Schnabel und starr blickenden Augen vor dem Gegner. Selten kommt es zum Kampf, weil einer von beideti vorzeitig weicht; in welcher Weise, wird nicht gesagt.

Beim Kolkraben nimmt der Aiigedrohte die Stellung des sperrenden Jungraben ein, d. h. er richtet seinen weit geofineten Schnabel auf den des Dro- henden und Liuflert gierende Tone, die jedoch den Sperrlauten flugger Jung- riiben nur entfernt Zhnlich sind. Auch bringt das Junge dein Elter seinen Schnabel moglichst entgegen, wahrend der alte Iiabe hier seinen Kopf mehr oder weiiiger stark einzieht. Immer scheint die Haiidlung vergleichsweise deut- lich erstarrt, und die zitternden, ja oft flatternden Flugelbewegungen der Jungen fehlen giinzlich, nicht jedoch beim Futtern des weiblichen Partners in dcr Balz- und Brutperiode.

Manchmal versucht der bedrohte Kabe iiach erfolgreicher Beschwichtigung, wenn der Gegner sich rasch beruhigt hat, uberschussige Energie durch Schut- teln des Gefieders loszuwerden, wahrscheinlich im ifberspruiig. Schoti LORENZ (1 935) hat beschrieben, wie sich seiiie Kolkraben nach Erschrecken schiittelten.

B beantwortet das Schnabelsperren verschieden. Meist gibt er die Droh- stellung auf und setzt die fruhere Tatigkeit, z. B. die Nahrungssuche fort. Manchmal steckt cr seinen Schnabel in den von M oder J, entweder gerade oder wie bei der Jungenfiitterung mit um etwa 90" verdrehter Medianebene und stopfl deutlich, oft sogar recht heflig nach, als wolle er in den fremden Schnabel hineinhacken. Aber nie wird Futter ubergeben. Manchmal fassen M oder J den Schnabel von B und machen abwarts ziehende, gleichsani melkende Bewegungen, wie der Jungrabe, der dadurch das Auswurgen der Nahrung auslost (LORENZ 1935).

Verhiiltnisniitlig selteii verharren beide Partner einige Sekunden mit quer oder liingsparallel verschrankten Schtiabeln, wie in der Balz, dort aber fur etwas Iangere Zeit. Zuweilen wischt B den ubrigens vollig sauberen Schnabel im Nackengefieder des Unterlegenen ab.

Offenbar beschwichtigt die Bettelstellung des Angedrohten die Aiigriffs- lust des Drohenden, wenii auch ofl nur unvollkommen, wie es die gewaltsamen Fiitterungsbeweguiigen zeigen. Selten hackt B auch kurz zu, obwohl der Unterlegene die Beschwichtiguiigsgebarde zeigt. Der Angriff ist ausschliefllich gegen den Schnabel des anderen gerichtet, der dann zuruckhackt oder tlieht. Der Gegenangriff kann durch endlich doch noch besanftigendes Schnabel- sperren unterbrochen werden.

Die Bettelstellung wirkt als solche wohl, indem sie die zum Angrifi auf- fordernde Struktur des geschlosseti drohenden Schnabels auflost. Die Dohle erreicht nach LOKENZ (1931) dasselbe, indem sie deli Schnabel setikt und mit deutlicher Geste voin Angreifer wegwendet. Moven (CULLEN 1957, TINBERGEN 1959), Kiebitz und Kanipflaufer (0. v. FKISCH 1959) hemmen den Angriff in uberraschend 3hnlicher Weise durch ,,Wegsehen".

Wahrscheinlich wirkt beim Aufbau der Drohgebarde eine geringe Flucht- bereitschaft mit. Plijtzliches Sichaufrichten mit angelegtem Gefieder spricht

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beim Kolkraben meistens fur Fluchtstimmung. Auflerdem sah ich mehrmals, wie B seinen Korper oder auch iiur den Hals beim Drohen etwas nach hinten zur Seite bog, und zwar regelmiiflig starker werdend, wenn M oder J zu sper- ren begannen. Dasselbe beobachtete ich bei wildlebenden Kolkraben, wenn sie den Horstrand zur Futterung anflogen. Man hatte den Eindruck, als furchteten sie sich vor den ungestum sperrenden Jungraben.

Die Drohgeste erzeugt ihrerseits einen Stimmungskoiiflikt im Gegenspieler, der am O r t weitermachen, z. B. dem Partner Eflbares wegstiebitzen mochte, andererseits aber auch einigermaflen fluchtbereit ist. So sah ich M und auch J mehrmals nicht sperren, wenn B sie androhte, sondern sic versuchten, die be- gonnene Handlung fortzufuhren. Dies hatte Schnabelhiebe von B zur Folge, welche M oder J entweder ebenso oder mit Sperren oder aber mit kurzer Flucht, manchmal nur mit einem seitlichen Wegdrehen beantworteten. Auch im Zuruckziehen des Kopfes wiihrend der Beschwichtigung durfie sich die Fluchtneigung auflern. Die Beschwichtigungsgebarde ist ein Kompromifl, der es dem Tier erlaubt, am Platz zu bleiben, ohne kampfen zu musseii.

Als B und M sich zunehniend befreundeten, nahnien die Zartlichkeits- auflerungen 211. Die Drohgeste wurde immer seltener, die Beschwichtigungs- gebarde war oft nur noch angedeutet, wobei M den Schnabel nur wenig, ja unter Umstanden gar nicht offnete. In diesem Falle knurrte der Vogel leise, und B unterliefl den Angriff.

Im M l r z 1962 erbauten I3 und M erstmalig eincn Horst, zeitigtcii auch ein Gelege, das jedoch wenige Tage spi ter verschwunden war. Die Abiieigung von B und M gegen J steigcrte sich bereits im Fcbruar 1961, als erstere anfingeii, Keiser uniherzutragen, so daR ich 1 aus der Volihrc nehmen niulite. Er wurde nicht nur for twlhrend bedroht, sondern beson- ders auch von I3 tatlich angegrifien, sobald er versuchte, sich M zartlich zu nahern.

Meine Beobachtungen an freilebenden Kolkraben-Paaren zeigten die Gat- ten in ununterbrochener Eintracht gerade auch bei der Nahrungssuche und beim Aufsuchen der Schlafplatze. Die vorstehend beschriebenen Verhaltens- weisen durften im wesentlichen dann bedeutsam werden, wenn die Jungraben verschiedener Familien im Sch-arm zusamnienleben und kunflige Geschlechts- partner zusammentrefien.

Zusammen fassung Der Droh- uiid Beschwichtiguiigsgebarde, bisher nur in der Volikre ge-

sehen, scheinen Verhaltensweisen zugrunde zu liegen, die ihre ursprungliche Bedeutung bei der Aufzucht der Jungen haben. Sie wurden der Form nach nur schwach ritualisiert.

Ein Kolkrabe droht in aufrechter, gespannter Korperhaltung, niit eng angelegtem Gefieder und starrem Blick. Der leicht angehobeiie Schnabel wird mit deutlicher Geste dem rangordnungsmaflig tiefer stehenden Partner ,,vor Augen" gefuhrt. Dieser beschwichtigt mit der Bettelstellung des Jungraben, zieht jedoch den Kopf ein und zeigt keine Flugelbewegungen. Es wird nicht gefuttert.

Beiden Verhaltensweisen durfte ein Konflikt zwischen zwei verschiedenen Stimmungen zugrunde liegen. Beim Drohen sind gleichzeitig Angriffs- und Fluchtstimmung, bei der Beschwichtigungsgebiirde schwache Fluchtbereitschafi und das Bestreben rege, dennoch am Platz zu bleiben und die angestrebte End- handlung auszufuhren.

Befreundete Vagel deuten die Droh- und Beschwichtigungsgebzrde nur noch an oder unterlassen sie ganz. Ihre Bedeutung durften derartige Verhal- tensweisen erlangen, wenn die Jungraben im Schwarm leben.

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Summary The threat and appeasement displays of ravens, as far as can be in-

ferred from aviary observations, seem to be derived from behaviour patterns whose original significance was in rearing the young. Their form has been only slightly ritualised.

The raven threatens in an upright, extended posture, with plumage com- pressed and with a fixed gaze. The beak is somewhat raised and is shown to the lower-ranking partner with an unmistakeable gesture. The latter bird appeases in the posture used by young ravens when food-begging, but draws in his head and shows no wing movements. Feeding does not occur in the agonistic situation.

Both behaviour patterns may be brought about by conflict between two different tendencies. Threat display ensues when attacking and escaping ten- dencies are simultaneously induced, and appeasement display when a weak tcndency to escape is combined with the appetence for remaining on the spot and completing the intended action.

Befriended birds exchange only token threat and appeasement displays, or none a t all. These behaviour patterns may acquire their significance while the young ravens are living in a flock.

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