Internat. Z. Physiol�9 einschlieB1. Arbeitsphysiol., 13d. 16, S. 421--433 (1957)

Aus dem Max-Planck-Institut fiir Ern/~hrungsphysiologie, Dortmund (Direktor: Prof. Dr. HEINI~ICI~ Kt~AV~)

Untersuehungen iiber den Kohlenhydrat- und Fettstoffweehsel bei kiirperlicher Arbeit

II. ehemische Yer~inderungen im Blut bei Arbeit ohne vorhergehende Nahrungsaufnahme

Von

H. I~I~AUT~ H. ZIMMEt~MANN~ M. BOHM und W. KELLER

Mit 9 Textabbilduilgen

(Eingegangen am 8. Februar 1957)

Uber die Umsetzungen im intermedi~ren Arbeitsstoffwechsel geben ehemische Ver~nderungen im Blur nut insoweit�9 eine Auskunft , als ein Zu- oder Abtransport yon Substanzen mit ihnen verbunden ist. In weleher l~iehtung der Transport erfolgt, ist dabei oftmals fraglieh. Eine Zunahme yon Fet t im Blur ohne Nahrungsaufnahme mug immer als eine Mobili- sierung aufgefagt werden, abet eine Abnahme kann sowohl dureh ver- mehrten Abbau als aueh dutch Einlagerung" in die Fet tdepots erfolgen. Man mug also die zugeh6rigen Vorg/~nge im Gesamtstoffweetlsel jeweils zur Beurteilung der intermedi~ren Vorg~nge heranziehen.

Um ein gild davon bei Arbeit zu erhalten, bes t immten wir be i einer grogen Zahl der in der vorhergehenden Abhandlung besehriebenen Ver- suehe im Blur, das aus der Fingerbeere entnommen wurde, folgende Substanzen:

a ) Btutzueker, b) Brenztraubens~ure, e) Gesamtfetts~Luren, d) Aeeton und Aeetessigsi~ure.

Die zu Beginn der Untersuehung durehgefiihrten Milehs~urebestim: mungen lieferten sehr uneharakteristisehe Werte. Die Belastungen waren entsloreehend unserer Absieht nieht grog genug, um einen eindeutigen Anstieg der Milchs~Lure hervorzurufen. Da bei der wiederholten Blut.- entnahme aus der Fingerbeere die Zahl der ausffihrbaren Analysen be- sehr/~nkt war, haben wit uns ffir die Best immung der Brenztraubens~ure entsehieden und auf die der Milehs~ure verziehtet.

Die Besthnmung des Blutfetts ergibt je naeh dem verwandten L6, sungsmittel versehiedene, dazu noeh erheblieh streuende Werte. Zuver- l~ssiger ist es, das Blutfett zu verseifen, die freigesetzten Fetts~uren zu extrahieren und zu titrieren. Natiirlich erfagt man hierbei s~mtliehe

422 H. KRAUT, H. ZIigl~IERNANI~, M. ]~SHlg und W. K ~ L ~ :

freien Fet~s/~uren bis zur Essigs~ure u n d Acetessigsi~ure. Aber deren l~enge ist gegenfiber der aus dem F e t t freigelegten Menge yon Fe t t s~uren versehwindend klein.

Methodik Bei Auswahl der Bestimmungsmethoden muflte darauf Riicksicht genommen

werden, dal3 w~hrend jedes Versuches eine grSBere Zahl yon Blutproben zu ent- nehmen war, ohne durch Entzug wesentlicher Blutmengen die Versuche selbst zu beeintrachtigen, und dal~ die Versuche 1--2mal wSchentlich fiber mehrere Monate an derselben Versuehsperson ausgefiihr~ werden sollten. Es kamen also nur Mikro- methoden in Betracht, die mit 0,1--0,2 cm 3 Blut oder Serum ausffihrbar waren. Nach Erwi~rmen der Hand (3 rain in Wasser yon 45 ~ konnten wir aus einem Ein- stich in die Fingerbeere 1,5--2 cm 3 Blur erhalten. Im Anfang gelang es bei einer neuen Versuchsperson nicht immer, soviel Blur aus einem einzigen Einstich zu entnehmen. Nach einer kurzen EingewShnungszeit war ein wiederholtes Anstechen fiir eine Probenahme zur Bestimmung uller untersuchten Stoffe nur noch selten notwendig. Ein Stauen dureh Gummisehlauch vermieden wir. Alle Probenahmen erfolgten ohne Unterbreehung der Arbeit, meist im Abstand yon ]~ oder 1 Std, jeweils im Ansehlul~ an den Respirationsversuch.

Die Bestimmung des Blutzuckers erfolgte nach der Methode yon H. C. HAO]~- DOR~ u. B. NO~AN J]~NS~, die der Brenztraubensaure nach G. D. Lu. Ftir die Gesamtfetts~uren konnten wir uns einer im Institut yon A. C. F~AZE~ in Birming- ham ausgearbeiteten Methode bedienen, die sich an d~s Verfahren yon SCHMIDT- NIELSEN anlehnt, und deren Prinzip 1952 yon W. D. B~owN ver5ffentlicht wurde. Herrn Professor FRAZE~ sind wir fiir die persSnliche igitteilung der i~Iethode zu groBem Dunk verpflichtet.

Aceton und Acetessigsaure bestimmten wir naeh einer yon M. B 6 ~ u. H. ZII~lVIERI~ANN ausgearbeiteten Modifikation der Methode yon F. BA~E]a.

Ergebnisse A. Die Ausgangslage bei niichternen, ruhenden Personen in Abhiingigkeit

vonder Vorerniihrung

Wie in der vorhergehenden Abhand lung im Absehn i t t A beschrieben, s t reuen die Werte des Ruhe-R. Q. in sehr wei ten Grenzen, u n d nu r bei dem Uberbl ick fiber eine groBe Zahl yon Versuchen 1/~l]t sich der Zu- s ammenhang mi t der Vorern~hrung erkennen. Wie zu erwarten, ist die HShe des Blutzuckers yon dem Kohlenhydra tgeha l t der an den Vortagen gegebenen Ern/~hrung unabh~ngig (s. Abb. 1 a). Aber auch zwischen dem jeweiligen Antei l der Kohlenhydra te an der Gesamtve rb rennung u n d dem Blutzuckerspiegel besteht , wie die Abb. l b zeigt, keine Korrel~tion.

Ebensowenig is~ eine Beziehung yon 1~. Q. und Brenzt raubens~ure- gehalt des Blutes zu e rkennen (s. Abb. 2).

E in auffallendes Ergebnis erhiel ten wir bei der Bes t immung der Gesamtfet ts~uren. Bei 3 yon 4 Versuchspersonen, deren Blur wir da rauf untersuchten , lagen die Blutfet~s~urewerte bei 4er fe t t re ichsten Vor- ern/ ihrung (50% Fettcalorien) deutl ich niedriger a]s in den Abschn i t t en mi t normalem Fetbgehal t der Nahrung (24~o Fet tealor ien) (s. Abb. 3).

0ber den Kohlenhy&'~t- und Fettstoffweehsel bei kSrperlicher Arbeit. I I 423

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Abb. l ~. Der Blutzucker naeh verschiedener Vorern~hrung bei 4 Versuchspersonen in Ruhe 12 Std nach der le tz ten Mahlzeit

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Abb. 1 b. Blutzueker und R.O. bei versehiedener Vore rn~hruag bei 4 Versuehspersonen in Ruhe 12 Std n~eh der le tz ten M~hlzeit ( . Versuchsperson P.; o Versuehsperson Seh.;

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Abb. 2. t}renztraubens&m;e im Blur und R.Q. bei versehiedener Vorern&hl;mlg bei 4 Ver- suchspersonen in Ruhe 12 Std n~ch tier le tz ten ]VIahlzeit ( . Versuehsperson P. ; o Versuehs-

person Sch.; § Versuehsperson W.; A Versuehsperson G.)

424 H . KRAUT, H . ZIMME~MAI~N, M. B6HM u n d W . KELLER:

Wie in der vorhergehende~ Abhandlung unter A beschrieben, war bei der fettreichsten Vorern~hrung eine vermehrte Fettverbrennung zu beob- achten. Ob diese den Anlaft zur Senkung des Blutfettgehaltes bildete, ist nicht zu entscheiden.

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Abb. 3. Blutfetts&~ren in Abh&ngigkeit yon der Vorern~hrung bei 4 Versuchspersonen in Ruhe 12 St4 nach tier l e tz ten ltlahlzeit

Es ist bemerkenswert, dab bei Ruhe eine Abh~ngigkeit der Blut- ketonkSrper v o n d e r Vorern~hrung in unseren Versuchen mit 24, 38 und 50% Fettcalorien nicht zu erkennen war (s. Abb. 4). Anders ist es

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§ Versuchsperson V~z.; A Versuohsperson G.)

natfirlich bei extremer Fetternghrung. H, A. HEI~SE~ u. K. H. 0SmEm WAnD gaben 2 Versuchspersonen zuerst 4 Tage eine fast reine Kohlen- hydratkost (2100 Calorien, 22,1 g Eiwei6, 8,4 g Fett), die keine auf- fallenden Ver~nderungen im Blutzueker und den BlutacetonkSrpern ver- ursachte. Diese lagen zwischen 0,3 und 1,6 mg- % (Aeeton, Aeetessigsaure und fl-Oxybutters~ure bereehnet als Aeeton). Nur der Blutzucker stieg gegen Ende der Beobachtungszeit etwas an. Hierauf erhielten 4 Versuchs- personen 4 Tage lang eine extreme Fet tdiat (2420 Calorien, 24,9 g EiweiB, 24,9 g K0hlenhydrate, 246 g Fett). Indieser Zeit stiegen die Blutketone auf rund 30 mg- ~ Am 3. Tag t ra t Mfidigkeit und Dyspnoe beim Treppen- steigen auf. Diese Befunde konnten wir in einem Versuch mit noeh

[lber den Kohlenhydrat- und Fettstoffwechsel bei k6rperlicher Arbeit. II 425

extremerer Fet tdiat bestgtigen. Unsere Versuchsperson erhielt 2100 Calo- rien, d ieaus 220 g Fett , 5,2 g Koh]enhydrat und 5,6 g Eiwei6 stammten. (Die Digt bestand aus Butter, Sahne und Speck). Im Verlauf yon 3 Tagen stiegen die Blutketone yon 0,2 mg-% auf 20 rag-% und hielten sich 3 Tage auf dieser ttShe. Der Blutzucker sank bis zum 3. Tag yon 110 rag- % auf 72 rag-% und stieg dann wiihrend der beiden nachsten Tage wieder auf 86 rag- %. Am 4. Tag war die Versuchsperson sehr schwaeh und hatte Sehwierigkeiten beim Treppensteigen. Am 5. Tag wurde daher naeh der morgendliehen Blutentnahme der Ver- such abgebroehen. Obwohl der 1%. Q., der w~hrend der Fettage yon 0,80 auf 0,72 abgesunken war, erst naeh 4 Tagen normMer Ernghrung fiber 0,75 anstieg, erreichten die Blutketone schon nach 2 Tagen wieder die Ausgangslage bei Versuchsbeginn (s. Abb. 5). W~hrend des Versuehes wurde eine Stiekstoff- bilanz aufgestellt. Das Stiekstoffdefizit entsprach einem Abbau yon 61 g Eiweig je Tag. Es war auffMlend, dab die Ver- suchsperson nach den Fettagen ein star- kes Verlangen nach eiwei6reicher Kost, dagegen nieht ausgesprochen nach Koh- ]enhydraten hatte.

Das Ergebnis dieser Versuche ist, dab die tguhewerte der Blutketone in- nerhMb der normalen Variationsbreite der Kost nicht yon der Vorern~hrung

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Abb. 5. Ver laus yon R.Q. , B h t k e t o n l i n d B h t t z u c k e r bei f~s t r e ine r F e t t -

�9 e r n ~ h r u n g f iber m e h r e r e Tage

abh~ngig sin& Denn eine Kost, die 50% Fettca]orien enth/~lt, also schon nicht mehr einer normalen Ern~hrung entsprieht, iibt in Ruhe noch keinen Einflu6 auf den KetonkSrpergehalt des Blutes aus.

B. Die chemischen Veriinderungen im Blut bei A rbeit, sowie ihre A bhiingiglceit von der Vorerndihrung und yon der Schwere der Arbeit

Unsere Versuehspersonen leisteten eine dosierte Arbeit auf dem Fahr- radergometer, wobei wir zun~ehst eine Versuehsreihe mit Belastungen yon 8,0 mkg/sec durehffihrten. Die Dauer der Arbeit betrug 2 Std. Die Blutentnshme aus der Fingerbeere erfolgte halbst/indlieh ohne Unter- brechung der Arbeit. Kurzdauernde Unterbrechungen der Arbeit ffihren ns schon, wie E. HoliwC" Ct{~IST~SE~ 1931 feststellte, zu unkon- troilierbaren Anderungen des Blutzuckers, meist, aber nicht immer, zu Steigerungen. Da anzunehmen ist, dab andere Blutbestandteile ebenfalls

426 H . KRAUT, H . ZIMMERMANI'~, M. B S ~ u n d W . K E L L E I t :

schon bei geringen P~usen sich veriindern, halten wir nur Bestimmungen, bei denen die Arbeit wi~hrend der Blutentnahme gleiehmgBig fortging, ffir verwertbar.

In 15 Versuchen sank der Blutzucker wiihrend der Arbeit unabhgngig yon der Vorerni~hrung ziemlich regelmg[~ig um ungefghr 10--15 rag-% (s. Abb. 6). Die Brenztraubens~ure zeigte praktisch keine Anderungen.

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A_bb. 6. Ver lauf y o n F e t t s h u r e n , K e t o n k 6 r p e r n , Z u c k e r u n d B r e n z t r a u b e n s g u r e i m B l u t bei Ve r suchspe r sonen P. (links) u n d Sch. (rechts) bei e iner 2s t t ind igen Ax, be i t m i t e iner B e l a s t u n g y o n 8 m k g / s e c m i t R u h e w e r t e n vo r u n 4 n a c h der Arbe i t bei ve r sch iedener Vor-

e r n ~ h r u n ~ ( - - 2~ % u n d . . . . . 50 % Fe t t ca lo r i en )

Uber den Kohlenhydr~t- und Fettstoffweehsel bei kSrperlicher Arbeit. I I 427

Der Gehalt des Blutes an Fettsi~uren schwankt wi~hrend der Arbeit nur wenig. Meist sahen wir einen leichten Anstieg der Fetts~uren gegen Ende der Arbeit.

In einer ersten Serie yon Versuchen, in der 2 Versuchspersonen 2 Std lang 8 mkg/sec leisteten, tra~ mit einer Ausnahme keine Erh6hung der Blutketone auf (s. Abb. 6). Wir erh6hten daher die Belastung bei allen sp~teren Versuchen auf 9,5 mkg/see und die Dauer der Versuche auf 4 Std. Nach 2 Std war racist schon eine leichte Erh6hung fes~zustellen. In allen Versuchen aber war nach 3 Std der KetongehMt erhSht und erreichte am Ende der 4. Std Werte zwischen 0,5 und 2,0 rag- ~o (s. Abb. 7).

Dabei sank der Gehalt des Blutes an Glucose und an Brenztrauben- s/~ure regelm/~gig ab, und zwar betrug die Senkung der Glucose am Ende der 4. Arbeitsstunde bis zu 20 rag-%, die der Brenztraubens/iure bis zu 0,8 mg-~o. Die Fetts~uren zeigen meist einen Anstieg und zwar bis zu 17~o des Anfangwertes.

Den Anstieg der Ketonk6rloer im Blur und H a m nach anstrengender Arbeit haben sehon zahlreiehe Autoren beschrieben. In der einzigen uns vorliegenden systematischen Untersuchung wi~hrend der Arbeit land HEILESE~ in Blutproben aus der Fingerbeere starke Erh6hungen der BlutketonkSrper, allerdings bei Belastung yon 12--18 mkg/see und bei einer anderen Versuehsanordnung und Bestimmungsmethode. Seine Werte sind daher mit den unsrigen nicht direkt vergleiehbar.

Den EinfluB der Vorern~hrnng mit 24, 38 und 50~o Fettcalorien auf die Veranderungen im Blur untersuchten wir an 2 Versuchspersonen (s. Abb. 7). Wie in der vorangehenden Abhandlung beschrieben, ist der Einflug der Vorern~ihrung auf den R. Q. wiihrend der Arbeit zwar im Durchschnitt zahlreicher Versuche deutlieh zu erkennen, abet bei sehr groBen Schwankungen in den einzelnen Versuchen.

Auch bei den Blutbestandteilen ist das Ergebnis nichg regelm~tgig, abet in der Mehrzahl der Fglle ist der Anstieg der Blutke~one wiihrend der Arbeit um so steiler, je fettreicher die Ern/ihrung in der betreffenden Ern~hrungsperiode war. Die unterschiedliche Vorern~hrung machte sich beim Blutzucker weder in der Ausgangslage noch im Verlauf der Arbeit bemerkbar. Anders ist es bei der Brenztraubens~ure. Hier liegen im gesamten Verlauf der Arbeit die Werte bei der kohlenhydratrcichsten Vorern~thrung (mit 24% Fettcalorien) am hSchsten.

Es erhebt sich nun die Frage, wie weit diese Vorgi~nge miteinander gekoppelt sind. Enge Korrelationen wird man nicht erwarten k6nnen, da es sich um ein sehr komplexes Geschehen handelt, im Blut aber die Ande- rungen des Transportes und des Verbrauchs sich iiberlagern. 3~nderungen im Blut And fiir die Stoffwechselvorg~nge bei anstrengender kSrperlicher Arbeit charakteristisch : die leichte Abnahme des Blutzuckers, die etwas

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S/unden Abb . 7. Ver lauf y o n Fe t t s i iu ren , Ketonk51,pern, Z u c k e r ~md B r e n z t r ~ u b e n s ~ n r e i m Blur bei V e r s n c h s p e r s o n e n W. (links) t rod G. ( rechts) bei e iner 4sf0findigen A r b e i t ~ait e iner B e l a s t u n g Yon 9,5 mkg / sec m i t R n h e w e r t e n vo r ~:nd n ~ c h der A r b e i t bei Yerschiedener

u ( 24 %, - . . . . . 38 %, - - . . . . 50 % Fet tc~lor ien)

KI~AUT U. ~. : Xohlenhydrat- und Fettstoffwechset bei kSrperlicher Arbeit. I I 429

deutlichere Abnahme der Brenztraubensaure und der mit der Dauer der Arbeit mehr und mehr znnehmende Anstieg der KetonkSrper.

Bekantlieh sind die KetonkSrper _die Transportform des Fettes von der Leber zur Peripherie, in unserem Fall zum arbeitenden Muskel (F. L. B ~ u s c g 1950). Der Ketonanstieg im Blur sprieht also in erster Linie ffir eine Vermehrung der KetonkSrperbildung in der Leber, die fast aussehlieglieh das Organ der fl-Oxydation der Fette ist (G. EMBDS~ U. F. KALBERLAH 1905; E. TOENNIESSEN U. E. BRINKMANN 1938). In der zitierten Untersuchung versuehte HEILESEN ZU ermitteln, ob die Keton- kSrperbildung in der Leber ausreiche, um den Fet tverbrauch der arbeiten- den Muskulatur zu deeken. Trotz der grol]en yon ihm erSrterten Fehler-

2~

0~90

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quellen der Berechnung kommt er zu dem Ergebnis, dal] bei starkem Fe t tabbau in der Leber der gesamte Energiebedarf der arbeitenden Muskeln durch die im Blur transportierten Ketonk6rper gedeckt werden kSnne. Die n~chstliegende Annahme ist nun, da[~ die Vermehrung der Fettverbrennung, kenntlieh an der Abnahme des R. Q., and die Erh6hung der Blutketone parallel gehen mill]ten. Dies trifft aber nicht zu. Insbeson- dere ist darauf hinzuweisen, dal] bei Versuchsperson W. gerade gegen Ende der Arbeit, wo der Ketonanstieg am stgrksten war, 5fters eine Erh5hung des I~. Q. gegeniiber dem Ausgangs-R. Q. festgestellt wurde (s. Abb. 8).

Bei einer unserer Versuchspersonen variierten wir bei konstanter Vor- ernghrung (30~o Fe t tca lo r ien)d ie Belastung zwischen 7,0, 9,5 und 12 mkg/sec und gleiehzeitig die Dauer so, dal] die Gesamtsumme der

0,700 30 80 gO q20 q50 180 210 2qO Min Abb . 8. Ver lauf des R . Q . won V e r s u c h s p e r s o n ~vV. bei e iner 4s t f ind igen 2xrbei6 m i t e iner

B e l a s t u n g won 9,5 m k g / s e c

430 H. KRAUT, H, ZII~IIVIERMANN, ~[. B S n ~ und W. KELLER:

geleisteten mkg dieselbe blieb. In Abb. 9 ist im oberen Tell der Anstieg der Blutketone in Abh~ngigkeit v o n d e r Zeit wiedergegeben, im unteren Tell dagegen yon der geleisteten Arbeit in mkg. W~hrend sich im oberen

2,4. 2,2-

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Bekzafung : o o 7 m.kg/sec ..... 9,5 ,, /

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0 T . . . . . ~ ~ --"-"-'-~" 0 8#200 68q00 102.800 18G800 mkg

Abb. 9. Verlauf der E:etonkUrper im Blur bei Versuchsperson Ba. bei versch~edener Be- lastung a) in Abhgngigkeit yon der Zeit, b) in Abh~tngigkeit yon den geleisteten mkg

Tell die Kurven nach der Schwere der Belastung iibereinander anordnen, ist im unteren Tell die Streuung vSllig unabh~ngig yon der HShe der Belastung in der Zeiteinheit. Da der durchschnittliche R. Q. bei den ver- schiedenen Belastungen etwa gleich war (s. Abb. 7 der vorangehenden Abhandiung) scheint der SchluB berechtigt, dab die H6he der Keton- kSrper im Blur yon den insgesamt umgesetzten Mengen an Fet t bestimmt wird. In erster Linie scheint es hierbei auf die Vorratslage in der Leber

Uber den Kohlenhydrat- trod Fettstoffweehsel bei k6rperlicher Arbeit. I I 431

anzukommen. Ffir diese Annahme spricht die deutliche Abh~ngigkeit der KetonkSrperbildung yon der Vorernghrung. Da die Ernghrung unserer Versuehspersonen in den fettreichen Absehnitten isoealorisch mit dem Abschnitt der Normalerns war, und das Gewicht der Ver- suehspersonen sieh nieht wesentlieh gnderte, ist eine Vermehrung des gesamten KSrperfettes w~ba'end dieser Zeit nieht wahrseheinlich. Wohl abet ist mit Sicherheit anzunehmen, dug die fettreiehe Kost zu einer Vermehrung des Leberfettes und wahrseheinlieh aueh zu einer Verminde- rung des Leberglykogens geftihrt hut. Dies wird die Ursache der vermehr- ten Ketonbildung naeh fettreieherer Vorern~hrung sein. Interessant ist in diesem Zusammenhang aueh das Verhalten der Fetts~uren. Sic sind, wit in Kapitel A gesehildert, um so h6ker, je weniger Fe t t die Vor- ern~hrung enthielt. Man karm daraus sehlieBen, daft um so weniger Fe t t durch das Blur transportiert wird, je mehr Fet t vorher in der Leber deponiert wurde. Das oft beobaehtete Ansteigen der Fetts/~uren gegen Ende der Arbeit kann man als eine Heranziehung des Depotfettes bei fortsehreitender Verminderung des Leberfettes auffassen.

In der vorangehenden Abhandlung wurde gezeigt, dab fettreiehe Kost im Durehsehnitt eine der Bereehnung entspreehende Versehiebnng des R. Q. zu niedrigeren Werten bewirkt, abet bei erhebliehen Streuungen. Aueh die Ketonbfldung bei Arbeit ist v o n d e r Vorern/ihrung abh~ngig. Aber die Anderungen sind viel grSBer Ms beim R.Q. Auffallend ist die Form der Kurven der Blutketone. Der Anstieg erfolgt nieht linear, son- dern zunehmend mit fortsehreitender Arbeit. Das l~Bt erkennen, daft die Verbrennung der Ketonk6rper im Muskel hinter ihrer Bildung in der Leber zuriickbleibt. I m Gegensatz dazu vermindern sieh der Blutzueker und die Brenztraubens/~ure fast linear, wenn man yon dem raseheren Absinken der Brenztraubens~ure in der 1. Std absieht. Was das aus- 15sende Moment fiir die Vermehrung der fl-Oxydation in der Leber ist, l~ftt sieh noeh nicht erkennen.

C. Die chemischen Verdnderungen im Blut nach Beendigung der Arbeit

Bei allen Versuchen wiederholten wit die Best immung der Blut- bestandteile 1 Std naeh Beendigung der Arbeit, wi~hrend der die Ver- suchspersonen stillagen. Bei Blutzucker und Brenztraubensi~ure fanden wit kein einheitliches Verhalten. Die Blutfetts~uren zeigten fast immer eine Tendenz zur Abnahme, regelm~giger in den Versuchen mit liingerer Dauer und gr6Berer Belastung. Vermutlich wird dies mit der Resti tut ion des Fettgehaltes der Leber zus~mmenh~ngen.

Bei den Ketonk6rpern war ein deutlicher Zusammenhang mit dem Verhalten w~hrend der Arbeit zu erkennen. In allen Versuchen, in denen w~hrend der Arbeit die KetonkSrper sieh deutlich vermehr t hatten, setzte sich der Anstieg naeh der Arbeit fort, meist sogar stefler als zuvor

Internat. Z. angew. Physiol., Bd. 16 29

432 H. K~A~rr, H. ZI~a~E~Y~ANN, M. B6m~ und W. KV, L~]~:

])as MiBverh~ltnis zwischen fl-Oxydation in der Leber und Fettverbren- nung in c[er Peripherie dauert also welter an, obwohl in 4er Ruhe 4er Stoffweehse] au f etwa den 5. Teil zurfickgeht. Wenn dagegen w~hrend der Arbeit (bei geringer Belastung) kein Anstieg der Blutketone ein- getreten war, ~nderten sie sich auch w~hrenc[ der folgenden Ruhestunde nicht mehr. ])ieses untersehiedliehe Verhalten gibt auch eine Erkl~rung dafiir, dab bei den in der Literatur beschriebenen Versuchen eine Ver- iinderung 4er BlutacetonkSrper nich~ immer beobachtet wurde. C. L. GEt- , ILL land 1934 bei freigewi~hlter Erni~hrung seiner Versuchspersonen naeh einstfindigem Raclfahren mit etwa 5,5 mkg/sec Belastung keinen Anstieg der Acetonk5rper im Blur, wohl abet, wenn 3 Tage ]ang vorher die Nahrung einen sehr hohen Fettgehalt hatte. COU~TmE u. ])OUGLAS (1936) versuchten den Anstieg der KetonkSrper i m Blur und im Urin, den sie nach 16 km Gehen bei fiber 7 km/Std fanden, zum resloiratorisehen Quotienten in Beziehung zu setzen. Ihre A n a l y s e n - wegen der relativ groBen benStigten Blutmengen war es nur eine geringe Anzahl - - erlaub- ten aber keine klare ])eutung. Eine ihrer 2 Versuchspersonen zeigte nur nach Kohlenhydratrestriktion am Vortage eine Arbeitsketon~mie. Y~AINICK U. NItJLLE~ (1938) fanden bei normal zusammengesetzter Vor- ern~hrung naeh einem ])auerlauf yon 11 km einen 2stfindigen Keton- k6rperanstieg im Blur. WINKL~ U. H~BEL~,~ (1939) sahen naeh sehwerer, aber nicht physikalisch dosierter Arbeit e in Maximum des Blutketon- spiegels 5 St4 nach der Arbeit. A. REUT~R berichtete 1941 ebenfalls einen Anstieg der Ketonkiirper im Blu~ n~eh ])auerlauf.

Bei grol~er Anstrengung kommt es auch zur Acetonausscheidung im Ham. A. ECKERT beriehtet (1920), dab noch 20 Std nach einer Raclfahrt yon 215 km ohne Nahrungsaufnahme Aceton im Harn nachweisbar war. Bei einer so starken Verarmung des KSrpers an Glykogen kann also der Fet tabbau in der Leber noch viele Stunden anhalten.

Zusammen~assung 1. Bei mehreren nfichternen Versuchspersonen wurden vor, wi~hrend

und nach dosierter Arbeit am Fahrradergometer nach verschiedener Vor- ernghrung - - 24, 38 und 50 ~o Fettcalorien - - Zueker, Brenztraubens~ure, Ketonk6rper und Fettsi~uren im Blur bestimmt.

2. Unter Grundumsabzbedingungen zeigten XetonkSrper, Brenztrau- bens~ure- und Blutzuckerwerte keine Abhi~ngigkeit yon der Vorerni~h- rung. Die Gesamtfettsi~uren waren bei der fetti~rmsten ])ii~t durchweg hSher als bei der l~ahrung mit dem hSehsten Fettgehalt.

3. Eine Beziehung zwischen dem jeweiligen R.Q. und den unter- suchten Stoffwechselprodukten war nicht festzustellen.

4. Bei Arbeit sanken Blutzucker und Blutbrenztraubensi~ure rege]- mgBig ab, die Gesamtfetts~uren stiegen meist leicht an. Die Blutketon-

Uber den Kohlenhydrat- und l%ttstoffwechsel bei kSrperlicher Arbeit. I I 433

k S r p e r z e ig t en be i 8 m k g / s e e u n d 2 S t d A r b e i t selden, be i e ine r B e l a s t u n g

y o n 9,5 m k g / s e c f iber 4 S t d regelm~13ig e i n e n Ans t i eg .

5. W ~ h r e n d de r A r b e i t w a r e in Einf luB tier v e r s c h i e d e n e n Vorern~th-

r u n g a u f d e n B l u t z u c k e r n i eh t zu sehen. Be i 50~o F e t t e a l o r i e n w a r e n Brenz t r aubens /~u re u n d F e t t s / / u r e n a m n ied r igs t en .

6. D e r A n s t i e g d e r K e t o n k 6 r p e r w a r u m so s tei ler , je f e t t r e i e h e r die

E r n ~ h r u n g a n d e n V o r t a g e n war .

7. S t e i g e r u n g ode r S e n k u n g de r L e i s t u n g h a t t e k e i n e n Einf luB a u f

d e n K e t o n k S r p e r a n s t i e g , w e n n die A r b e i t s s u m m e g]eich bl ieb.

8 . 1 S t d n a c h B e e n d i g u n g de r A r b e i t z e ig t en B l u t z u e k e r u n d B r e n z -

~ raubensgure k e i n e inhe i t l i ehes V e r h a l t e n . Be i d e n F e t t s ~ u r e n b e s t e h t

eine T e n d e n z zu r A b n a h m e . Die K e t o n k S r p e r s t e igen w e i t e r an.

L i t e r a t u r

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Professor Dr. H. K~AVT, Dortmund, Rheinlanddamm 201, Max-Planck-Institut ftir Erni~hrungsphysiologie

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