V E R T E B R A T A H U N G A R I C A TOM. XXI. 1962 p. 203-207

Einige ökologische Daten über die Wüstenrenner (Eremias) in Gskaukasien (Lacertidae)

Von

G. P. LUKINA & T. F. KRAVCHEINKO

A b s t r a c t : Some data a r e p r e s e n t e d cxi t h e eco logy of two l i z a r d s p e c i e s : E r e m i a s ve lox and E . a r g u t a inhabiting the so -ca l l ed C i s c a u c a s i a n a r e a of the USSR. Both s p e c i e s p r e f e r sandy a r e a s , but E . a rgu t a , being m o r e e u r y t o p i c , is more t o l e r a n t to the an thropogenic d i s t u r b i n g e f f e c t s in the Ka lmykian reg ion . Ac t iv i t y d i ag rams of both spec ies have two m a x i m a d u r i n g the day. B e e t l e s s eem to be t h e dominant i t ems in the diet of both s p e c i e s .

Von 1975 b i s 1980 machten w i r Beobachtungen zu einigen Aspekten d e r Lebensweise von E r e m i a s velox c a u c a s i c a Lantz und E . arguta d e s e r t i Gmelin in den Gebie ten Rostov, K r a s n o d a r und Stavropol sowie in d e r Ka lmyk i schen Autonomen Sowje t republ ik . U n s e r e Wahrnehmungen s ind vor a l l em i m V e r g l e i c h mi t ana logen Erhebungen in Mi t t e l a s i en von I n t e r e s s e .

' V e r b r e i t u n g , B i o t o p e . E . velox i s t s p o r a d i s c h im t i e f l änd i schen Dagestan zu f i n d e n : auf den Küs tensanden des Kasp i schen M e e r e s , den Sandbänken der F l ü s s e K u r a , Te rek und Sulak sowie auf Sandmass iven in O s t k a l m y k i e n . JS. a r g u t a i s t nörd l ich des K a u k a s u s wei ter v e r b r e i t e t . Viele F u n d o r t e sind aus dem z e n t r a l e n und ös t l ichen C i skaukas ien bekannt (SHCHERBAK 1974) , wenige dagegen aus dessen wes t l i chen Teilen und d e m Gebiet Rostov: in d e r Sammlung d e s Z o o -logischen I n s t i t u t e s Leningrad bef inden sich Stücke von d e r Küste des Asowschen M e e r e s , a u s d e r Umgebung von Anapa und T e m r j u k sowie von d e r T a m a n - H a l b i n s e i . W i r fanden die Art bei E j s k . BRAUNER m e l d e t e s ie b e r e i t s 1905 aus dem R o s t o v e r Gebiet (Margar i tovka , Novocherkassk und Taganrog ) . Auch aus d e r Region Stavropol sind m e h r e r e Fundor te b e k a n n t . W i r s ammel t en E . a r g u t a bei Navotroi tzk, fanden s ie e r s t m a l i g an einem K a l k s t e i n m a s s i v am r e c h t e n Kuban-Ufer bei A r m a -v i r sowie auch ent lang des Don (bei Vesenskaya , T a r a s s o v s k a y a , Dünen be i Ziml jansk) . Die z u -le tz t genannten Fundor t e bes tä t igen die Annahme, d a s s die Ar t in i h r e r Ausbre i tung nach W e s t e n den Sandablagerungen d e r F l ü s s e f o l g t e .

H ä u f i g k e i t . Die Popula t ion s s tä rken der W ü s t e n r e n n e r un te r l i egen annuellen Schwankungen . Bei Utta l eb ten 1975 3 4 , 3 E . v e l o x und 54,1 E . a r g u t a p r o km 3 ; 1976 w a r e n es nur 2 5 , 3 und 3 3 , 3 Expl . D i è s e r Rückgang könnte d u r c h den kalten, s c h n e e a r m e n Winter 7 5 / 7 6 und den kal ten , v e r -späte ten F r ü h l i n g 1976 v e r u r s a c h t worden sein, m ö g l i c h e r w e i s e aber auch durch die i n t e n s i v e B e -weidung d e r E r e m i a s - B i o t o p e .

Die Siedlungsdichte in den ve lox-Popula t ionen i s t r e c h t u n g l e l c h m ä s s i g . Am höchsten i s t s i e auf fes ten und ha lb fes ten Sandböden (5468 Expl . p r o km-*). Auf an lehmigen und Lehmböden f e h l t d ie Ar t völ l ig . Die U r s a c h e h i e r f ü r i s t of fenbar n icht n u r in i h r e r Adaptation an sandiges S u b s t r a t zu »

Vorge leg t von G . P . LUKINA auf d e r E r s t en He rpe to log i s chen Konfe renz Soz ia l i s t i scher L ä n d e r am 27 . August 1981 in Budapes t .

s e h e n , sondern auch da r in , dass auf f e s t e r e n Böden v o r a l l e m d e r diesen b e s s e r angepass te E r e m i a s a rguta v o r k o m m t . Auf einen d e r a r t i g e n Z u s a m m e n h a n g zwischen d e r topographischen Ver te i lung d e r ve lox-Popula t ioaen und d e r Anwesenheit a n d e r e r E r e m i a s - S p e c i e s hat be re i t s B O G -DANOV (I960) h i n g e w i e s e n . Die b e s s e r e Adaptation von v e l o x an sandige Bio tope (im Verg le ich zu E . arguta) ä u s s e r t s i c h in m e h r e r e n i h r e r E igenschaf t en : " s a n d " f a r b e n e Tönung , s ch l anke re r und l e i c h t e r e r K ö r p e r b a u , s c h n e l l e r e r Lauf und damit eine g r ö s s e r e Wahrsche in l i chke i t , Feinden auf l o c k e r e m Subs t r a t zu entkommen (ANANIEVA 1 9 7 1 ) , T o l e r a n z gegenüber h ö h e r e n T e m p e r a t u r e n . Aus l e t z t e r e r r e s u l t i e r t eine im V e r g l e i c h zu arguta l ä n g e r e tägl iche Akt iv i t ä t s ze i t (Abb. 1). Auf f e s t en Böden h ingegen i s t E . velox auch in bezug auf die For tp f lanzung w e n i g e r konkur renz fäh ig . Nach BOGDANOV ( I . e . ) bewirkt die f r ü h e r e und ze i t l ich s t ä r k e r e ingeschränk te P h a s e de r E i -ab lage , daçs die J u n g t i e r e noch vor Beginn de r T r o c k e n z e i t schlüpfen, in d e r e n Verlauf die L e h m -böden aus t rocknen und h a r t werden . S o m m e r g e l e e e von E . ve lox würden u n t e r d iesen Bedingungen

Abb. 1 . Verg le ich d e r Akt iv i tä tsschwankungen von E r e m i a s velox und E . a r g u t a in hellen Z e i t d a u e r Bezeichnungen: E . arguta t °C des Bodens

E . velox t °C der Luft

Dessen u n g e a c h t e t a b e r haben die P o p u l a t i o n s t e r r i t o r i e n von velox und a r g u t a keine s c h a r f e n G r e n z e n . Es gibt zwi schen ihnen Überschneidungen , w ä h r e n d beide Arten in d e r Gegen nörd l ich d e s A r a l s e e s in g e t r e n n t e n Biotopen l eben (LOB AC HE V e t a l . 1973). In u n m i t t e l b a r e r Umgebung von Siedlungen und auf s t a r k vom Weidev ieh z e r t r a m p e l t e n F l ä c h e n haben wi r E . velox nicht g e -funden, se lbs t dann n i ch t , wenn d i e se Lokal i tä ten vom Bio top h e r giinsting w a r e n . Hier f indet m a n ö f t e r E . a r g u t a . D i e s e Beobachtung g e s t a t t e t die Annahmè, d a s s E . velox in u n s e r e m U n t e r s u -chungsgebie t m e n s c h l i c h e N a c h b a r s c h a f t kaum e r t r ä g t , wohingegen diese lbe A r t f ü r Mit telasien häuf ig als Bewohner von Kul tu r landschaf ten genannt wird (UTEMISOV 1973, SATTAROV 1977). E s könnte sein, d a s s d i e s ein Ausdruck e i n e r zoogeograph ischen Regelhaf t igkei t i s t , die besagt , d a s s e ine Ar t im A r e a l g r e n z b e r e i c h in d e r Auswahl i h r e r Bio tope empf indl icher r e a g i e r t als im Z e n t -r u m .

A k t i v i t ä t s r h y t h m i k . Unte r suchungen zur T a g e s a k t i v i t ä t von E . ve lox und E . a rgu ta n a h m e n wir j e w e i l s Mi t te Juni 1975 und 1976 v o r . Nach L i t e r a t u r a n g a b e n (ZAKHIDOV 1938, KHONYAKINA 1965, ANANIEVA 1971) haben beide Ar ten i m S o m m e r zwei Ak t iv i t ä t smax ima (Abb. 1 ) . Die e r s t e n E c h s e n e r sche inen , soba ld s ich d e r Sand auf 16°C e r w ä r m t ha t (5 0 0 Uhr) . Das morgend l i che M a x i m u m wird gegen 8 - 9 0 0 Uhr e r r e i c h t ; e s l i e g t jedoch bei a r g u t a um eine

zugrunde gehen .

Stunde ( 7 3 0 Uhr ) vor dem von velox (9UU Uhr) . Die L u f t t e m p e r a t u r e r r e i c h t zu diesen Zei ten 25° r e s p . 27°C, die des Bodeus m i s s t 30° r e s p . 35°C . D e r Akt iv i tä t s rückgang u m die Mi t t agsze i t b e -ginnt bei a r g u t a ebenfal ls e ine Stunde f r ü h e r und häl t l ä n g e r an ( 1 0 - 1 6 0 0 Uhr) a l s bei E . velox (12-15 0 0 U h r ) . E . arguta v e r s c h w i n d e t , wenn s ich die Boden Oberfläche auf 40-45°C e r w ä r m t hat , E . velox bei 50 C und m e h r . D e r Anst ieg der Akt iv i tä t am Nachmit tag i s t ebenso stei l wie a m Morgen . Die Akt ivi tä tsphase j edoch i s t k ü r z e r (E. ve lox: 15-19, E . a r g u t a 1 6 - 2 0 0 0 Uhr ) . E . velox e r s c h e i n t nachmi t t ags bie 26° L u f t - und 32°C Boden t e m p e r a tu r , a rgu ta be i 24° r e s p . b e i 3 1 ° C . I n s -g e s a m t e r w e i s t s ich E . velox i m Verg le i ch zu E . a r g u t a a ls w ä r m e l i e b e n d e r und gegenüber hohen L u f t t e m p e r a t u r e n a l s v e r t r ä g l i c h e r .

Abb . 2 . V e r h ä l t n i s m ä s s i g e Anzahl d e r Scheidenflügel : I - In Insek ten faune der ve rwi lde r t en Sände | | und halbwilder ten Sände Y / / / / ^ - II - In Nahrung von E r e m i a s velox

E r n ä h r u n g , Zu d i e s e m Punkte se ine r L e b e n s w e i s e i s t E . velox in zahl re ichen Gegenden se ines A r e a l s un te r such t w o r d e n . U n s e r e Befunde decken sich vollauf m i t denen von SHCHERBAK ( I . e . ) , d e r a l le vor l iegenden Da ten i m Detail a n a l y s i e r t e . Zur Aufk lä rung d e r E r n ä h r u n g s g e w o h n -heiten d e r A r t i m J a s c h k u l s k e r K r e i s Kalmykiens haben wir die Häuf igke i t san te i l e der F a m i l i e n in d e r lokalen Käfer fauna m i t i h r e r Repräsen ta t ion i m Mageninhal t d e r W ü s t e n r e n n e r v e r g l i c h e n . K ä f e r sind die dominie rende F u t t e r k o m p o n e n t e . Sie befanden sich in 90% a l l e r Mägen (N = 50) und machten d e r Zahl nach 93% a l l e r aufgenommenen Insek ten aus . Die d i e sbezüg l i chen Angaben in d e r Tabe l le sind g raph i sch in Abb. 2 ve r anschau l i ch t . Die Dominanz b e s t i m m t e r Käfergruppen in den velox-Mägen r e s u l t i e r t v o r n a h m l i c h aus i h r e r Häuf igkei t und Zugängl ichke i t . Ab lesba r i s t j edoch auch e ine g e w i s s e Auswahl u n t e r den Nahrungsob jek ten . So lehnt E . ve lox d ie s e h r häufigen, jedoch of fens icht l ich "ungen ie s sba ren" Staphil iniden und Cocc ine l l iden ab, wäh rend die auf den b e w a c h s e -nen Sandböden sel tenen T e n e b r i o n i d e n in b e t r ä c h t l i c h e r Anzahl in den Mägen zu finden w a r e n . Sie wurden v e r m u t l i c h auf den n u r d ü r f t i g bestockten Sandböden e r b e u t e t . D a s s e l b e gilt mit noch g r ö s s e r e r Deut l ichkei t f ü r d ie Curcu l ion iden . Nur in 2 Mägen befanden s i c h P f l a n z e n r e s t e , obwohl wi r m e h r f a c h beobachten konnten, d a s s die W ü s t e n r e n n e r saf t ige Blä t tchen von Peganum h a r m a l a L . abzup t fen . W i r glauben, d a s s d ie pf lanz l iche Zukost kein zufäl l iges , s o n d e r n ein wicht iges E l e m e n t d e r E r e m i a s - N a h r u n g is t , v e r m u t l i c h a ls W a s s e r s p e n d e r . Die Aufnahme von Sandkörnchen und

T a b e l l e 1 . Anzahl d e r Käfe r im F r e i e n und im Mägen von E r e m i a s velox

F a m i l i e

Anteil in d e r Nahrung H ä u f i g k e i t

Û?ro m

i m F r e i e n 2 )

F a m i l i e

absolut %-Satz bewachsene Sande

s c h ü t t e r bewachsene Sande

F a m i l i e

absolut %-Satz abso lu t %-Satz abso lu t %-Satz

Ca rab idae 38 3 0 , 2 1 0 , 4 60 1 , 8 21 Curcul ionidae 35 27, 8 1, 8 10 ,4 0 , 8 9 , 3 Scarabae idae 17 13, 5 0, 4 2 , 3 0 , 2 2 , 3 Tenebr ionidae 17 13, 5 1 , 0 5, 7 2 , 6 3 0 , 2 Anthicidae 7 5 ,6 - - 1 , 0 1 1 , 6 Bupres t idae 5 4, 0 0 , 2 1 , 1 - -His te r idae 2 1 , 6 1, 0 5, 7 - -Chrysome l idae 2 1 , 6 1 , 4 8 , 0 0 , 2 2 , 3 Ela te r idae 1 0, 8 - - 0 , 2 2 , 3 Staphilinidae 1 0 , 8 1 , 0 5 ,7 1 , 2 14 Coccinel l idae 1 0, 8 0 , 2 1 , 1 0 , 6 7

Schneckenscha lenbruchs tücken konnten w i r nicht r e g i s t r i e r e n . Solche P a r t i k e l w e r d e n wohl zufä l l ig z u s a m m e n mi t den Beute t ie ren v e r s c h l u c k t . Die am s t ä r k s t e n gefül l ten Mägen wogen 16-23 mg (Männchen) r e s p . 18-20 mg (Weibchen) .

P a a r u n g . I m J a s c h k u l s k e r K r e i s von Kalmykien beobachte ten wir Kopulat ionen bei be iden Ar ten im M a i - J u n i . In Mit te las ien beg innen die P a a r u n g e n einen Monat f r ü h e r , a l s o schon im A p -r i l (KHONYAKINA 1965, BOGDANOV I . e . , VASHETKO 1972) . Nach u n s e r e n Wahrnehmungen e n t -fa l len bei E , ve lox auf 1 ad . Weibchen 1 , 5 Männchen (N = 88), bei E . a r g u t a 1 , 3 ad . Weibchen auf 1 Männchen (N = 25).

ZUSAMMENFASSUNG

1 . Im Z e n t r u m se ines A r e a l s i s t E . velox wen ige r an Sandböden gebunden a l s in dessen wes t l ichen T e i l e n . Info lgedessen v e r d r ä n g t d iese Ar t E . a r g u t a in Gegenden, wo beide g e m e i n s a m v o r k o m m e n . E . a r g u t a bes iedel t u n t e r s c h i e d l i c h e Biotope, d a r u n t e r auch Sandböden, fa l l s E . ve lox a m Orte feh l t . Infolge s e ine r E u r y t o p i e i s t E . a rguta in Kalmykien s t ö r e n d e n anthropogenen E i n -f lü s sen weniger a u s g e s e t z t a ls E . v e l o x .

2 . Im S o m m e r haben beide A r t e n e ine doppelgipfei ige Akt iv i tä t skurve ; E . velox i s t w ä r m e -l i ebende r und b le ib t in fo lgedessen auch be i höheren L u f t - und B o d e n t e m p e r a t u r e n akt iv .

3 . Beide A r t e n sind en tomophag . K ä f e r sind die vo r r ang igen F u t t e r t i e r e , wei l s ie in den Biotopen d e r E c h s e n die häuf igs ten und zugängl ichsten Insek ten s ind . E . ve lox zeigt bes t immte P r ä f e r e n z e n in d e r Auswahl d e r K ä f e r bezügl ich i h r e r F a m i l i e n z u g e h ö r i g k e i t (zumindes t in K a l m y -k ien ) . P f l anzen te i l e ( insbesondere P e g a n u m h a r m a l a L . ) sind a l s W a s s e r s p e n d e r wicht iger B e -s tandte i l de r E r e m i a s - N a h r u n g .

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Anschr i f t d e r V e r f a s s e r : G . P . LUKINA und T . F . KRAVCHENKO K a f e d r a Zoologii RGU 344006 Rostov n /D u l . E n g e l s a 105 SSSR